v^'Y»^ li*i# Ä'' %* »•*^ S^-'> ^i .^2:1^ MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. Received Accession No. . Given by Place, %*flo book op Pamphlet is to be femoved from the liab- OPatoi^'>wilil"iout thie permission of the Tpustees. Biologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Professor in Erlangen Professor in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial, Professor der Physiologie in Erlangen. Seehszehnter Band. 1896. Mit 63 Abbildungen. Leipzig. Verlag von Eduard Besold. (Arthur Georgi.) 1896, ^ (Tu K. b. llof- und Univ. - Buchdruckerei von Fr. Junge (Junge & Sohn) in Erlangen. Inhaltsübersicht des sechszehnten Bandes. = Original, B = Referat. Seite ThomasHuxleyO 1 Heinricher, Iris palUda \j2lxü. abavia, das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte 13 Poirault u, Raciborski, Ueber konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung 24 Zacharias, Sucher -Okular mit Irisblende 30 Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich 33 Nagel, Ueber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven . .51, 103 Beer, Die Accommodation des Fischauges B 58 Beer, Studien über die Accommodation des Vogelauges B 59 Zacharias, Ueber die natürliche Nahrung der jungen Wildfische in Binnenseen 60 Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen B . . 66 Hansteen, Studien über Weiden und Wiesen in den norwegischen Hoch- gebirgen O 81 Dreyer (Roux), Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiologischer Hinsicht B 84 Leydig, Koprolithen und Urolithen 101 Nusbaum, Ueber Th. J. Huxley 's 'pädagogische und philosophische Ansichten im Gebiete der Biologie 113 Wagner, Ueber den Bauinstinkt der Spinnen B 118 Rywosch, Zur Biologie der Tardigraden 122 Nuttall u. Tliierfelder, Tierisches Leben ohne Bakterien im Verdau- ungskanal jR 123 Möbius, Ueber Entstehung und Bedeutung der geschlechtlichen Fort- pflanzung im Pflanzenreiche 129 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland B . . . . 153, 660, 695 We Inland, Neue Untersuchungen über die Funktionen der Netzhaut nebst einem Versuche einer Theorie über die im Nerven wirkende Kraft im Allgemeinen B 175 Möller, Brasilianische Pilzblumen B 176 Schimkewitsch, Zur Frage über die Inzestzucht 177 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale 181, 209, 267, 374, 392 Friedlaender, Bemerkungen über den Bau der markhaltigen Nerven- fasern 197 Ort mann, Gruudzüge der marinen Tiergeographie B . 203 Die Wirbeltiere Thüringens nach F. Regeli? 208 Fleischmann, Lehrbuch der Zoologie, nach morphogenetischen Gesichts- punkten bearbeitet B 208 rV Inhaltsübersicht. Seite Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwicklung . . 231 V. Lenden feld, Report on the Scientific Results of the Voyage of H. M. S. „Challenger" B 241 Pintner, Versuch einer morphologischen Erklärung des Tetrarhynchen- rüssels 258 Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik B . . . 277 Leche, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere, zu- gleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Tiergruppe B . . 283 Rodet, De la variabilitö dans les microbes. Au point de vue morpho- logique et physiologique B 296 R s e n t h a 1 W., Beobachtungen über die Variabilität der Bakterienverbände und der Kolonieformen unter verschiedenen physikalischen Beding- ungen B 302 Garbo wski, Zur Notiz 304 Sernoff, Die Lehre Lombroso's und ihre anatomischen Grundlagen im Lichte moderner Forschung (Deutsch von Weinberg) . . . 305 Emery, Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie . . . . 344 Driesch, Die Maschinentheorie des Lebens 353 Samassa, Ueber die Begriife „Evolution" und „Epigenese" . . . . 368 V. Lendenfeld, R, Hesse's Untersuchungen über das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen B 371 Helm, Einige Beobachtungen über die Frühfliegende Fledermaus Panugo noctula (Da üben ton) 383 Voigt, Beddard's Oligochaeteu - Monographie i2 385 Oppel, Ueber die Funktionen des Magens; eine physiologische Frage im Lichte der vergleichenden Anatomie 406 Knauthe, Zur Biologie der Süßwasserfische 410 Plateau, Wodurch locken die Blumen Insekten an? JB 417 Reinhard, Zur Frage über die amitotische Teilung der Zellen . . . 420 zur Strassen, Riesenembryonen bei Ascaris 426 Imhof, Fortpflanzung des Aales 431 Eisler, Die Homologie der Extremitäten 433 Exner, Die Funktion der menschlichen Haare 449 Popoff, Weiterer Beitrag zur Frage über die Histogenese der Kleinhirn- rinde 462 Standfuss, Handbuch der paläarktischen Großschmetterlinge für Forscher und Sammler B 466, 511 F ü r b r i n g e r , Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane B 472, 497 Haacke, Entwicklungsmechanische Untersuchungen . . . 481, 529, 817 Parker, Vorlesungen über elementare Biologie B 526 Bauer, Ueber das Verhältnis von Eiweiß zu Dotter und Schaale in den Vogeleiern , 528, 848 Wallengren, Einige neue ciliate Infusorien 547 Roux, Berichtigung zn dem Artikel in Nr. 9 d. Bl. von H, Driesch über die Maschinentheorie des Lebens 556 79. Versammlung der Schweizerischen naturforschenden Gesellschaft am 2.-5. August 1896 in Zürich 559 Inhaltsübersicht. V Seite Internationaler Kongress für Medizin in Moskau 1897 559 Zacharias, Notiz 560 Möbius, Uebersicht der Theorien über die Wasserbewegung in den Pflanzen , 561 Lombroso, Die neuesten anatomischen Entdeckungen zur Anthropologie der Verbrecher 571 Lebedinsky, Zur Entwicklungsgeschichte der Nemertinen . . . . bll Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den Molukken und in Borneo, im Auftrage der Senckenbergischen uaturforschenden Gesell- schaft auf Kosten der Rüppellstiftung ausgeführt von Professor Dr. W. Kükenthal E 586, 674 Zopf, Zur biologischen Bedeutung der Flechtensäuren 593 Lindner, Studien über die Biologie parasitischer Vorticellen . . . 610 Haacke, Berichtigung zu dem Referat von „R." über Kükenthal, „Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den Molukken und in Borneo" 637 Helm, Seltene Brutvögel im Königreich Sachsen 638 Strasburger, Noll, Schenk u. Schimper, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen B 654 68. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Frankfurt a M. 655 Kogevnikov, Zur Frage vom Instinkt 657 S p u 1 e r , lieber das Vorhandensein von Schuppenbälgen bei den Schmetter- lingen 678 Boulenger, Catalogue of the Snakes in the British Museum R . . . 680 Imhof (de Guerne und Barrois), Die Binnengewässer- Fauna der Azoren B 683 Haeckel, Systematische Phylogenie i? 709 Lindau, Lichenologische Untersuchungen jR 712 Zschokke (Zacharias), Foischungsberichte aus der biologischen Station zu Plön B 714 Rees, Lehrbuch der Botanik B , . 718 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie und -biologie B 722, 753, 785 Schlüter, Einige Gedanken über die Vererbung . . . 689, 732, 765, 795 Baer, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Atmungs- werkzeuge bei den Vögeln B 745 Kennel, Studien über sexuellen Dimorphismus, Variation und verwandte Erscheinungen R 745 Hupper t, Ueber die Erhaltung der Art - Eigenschaften B 750 Nagel, Der Lichtsinn augenloser Tiere B 752 V. Lenden feld. Die physiologische Bedeutung der Lufträume bei den fliegenden Tieren 774 Binz, Der Aether gegen den Schmerz B 784 Mayer, Lehrbuch der Agrikulturchemie B 784 Zacharias, Monatsmittel der Plankton- Volumina 803 Arthus, Nature des Enzymes B 813 Hatschek und Cori, Elementarkurs der Zootomie in fünfzehn Vor- lesungen B 815 Rawitz, Leitfaden für histologische Untersuchungen B 816 TI Inhaltsübersicht. Seite Brandes, Ueber den vermeintlichen Einfluss veränderter Ernährung auf die Struktur des Vogelmagens . 825 Brandes, Die Entwicklung von Ascaris lumbricoides 839 Neue Arbeiten über Blutgerinnung R 841 Schmeil, Deutschlands freilebende Süßwasser- Copepoden B . . . . 845 Knauthe, Fortpflanzung des Aales 847 Schulze, Zellmembran, Pellicula, Cuticula und Crusta ..... . 849 Heymons, Ueber die abdominalen Körperanhäuge der Insekten . . 854 Eismond, Anwendung von Mikrophotographie zur Anfertigung genauer Abbildungen 864 Raub er, Die Kegeneratlou der Krystalle 865 Älitteiliinsen aus der biolojfischeii Gesellschaft zu Christiania: 1. Wille, Exemplare einer für Norwegen neuen Alge, Spirogyra rivu- laris Kabh. 124 2. Wille, Resultate einiger vorläufiger Untersuchungen über Organismen im Christiania- Trinkwasser 125 3. Wille, Früchte und Blätter eines Pfropfbastards von einer auf Weiß- dorn {Craiaegus oxyacantha L.) veredelten Birne 126 4. Johannessen, Bemerkungen über die Behandlung atrophischer Kinder in der Couveuse 127 5. Guldberg, Ueber die Zirknlarbewegung als tierische Grundbewegung, ihre Ursache, Phänomenalität und Bedeutung 779 6. Guldberg, Ueber dipi morphologische und funktionelle Asymmetrie der Gliedmaßen beim Menschen und bei den höheren Vertebraten . . 806 Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften: 1. Nussbaum, Die mit der Entwicklung fortschreitende Differenzierung der Zellen , . . 71 2. Wiesner, Beiträge zur Kenntnis des tropischen Regens 239 3. Gjokic, Zur Anatomie der Frucht und des Samens von Viscum . . 718 4. Wiesner, Untersuchung über das photo- chemische Klima von Wien, Buitenzorg und Cairo 719 5. Wettstein, Die europäischen Arten der Gattung Gentiana aus der Sektion Endotricha Froel. und ihr entwickliingsgeschichtlicher Zu- sammenhang 879 6. Molisch, Die Ernährung der Algen 880 Berichtigungen. S. 673 Z. 8 V. o. statt: Norm der Geburt lies: Norm der Geburtshelfer (soll heißen: der von den Geburtshelfern angenommenen Norm). S. 703 Z. 4 V. o. statt: Läugskopf-Bogen lies: Längs-Kopfbogen. S. 707 Z. 8 V. u. ist unter die Worte Prozent- Verhältnis zu setzen: zur Körper- größe — zur Armlänge. S. 708 Z. 2 V. u. statt: nicht russischen Litteratur lies: meist russischen L. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. RosentJial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band. l. Januar 1896. Hr. 1. Inhalt: Rob. Keller, Thomas Huxley. — Heinricher, Iris pallida Lara., ahavia, das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte. — Poiraillt u. Raciborskl, Ueber konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung. — Zacharias, Sucher -Okular mit Irisblende. Thomas Huxley. Am 29. Juni 1895 starb in London ein Naturforscher, der wohl einer der geistreichsten und unerschrockensten Vorkämpfer der Ent- wicklungslehre war, ein Mann, der nicht nur durch seine zahlreichen Untersuchungen, die alle Gebiete der Zoologie beschlagen, sich ein bleibendes wissenschaftliches Verdienst erwarb, sondern auch durch das Geschick, mit dem er es verstand, die fundamentalen Probleme seiner Wissenschaft weitesten Kreisen zugänglich zu machen, sich einen Namen als Lehrer des Volkes schuf, der für ihn nicht minder ehrend ist, als der des großen Gelehrten. Thomas Huxley, dessen Klarheit der Vorstellung, dessen kri- tisches Urteil in gleicher Weise seinen wissenschaftlichen Untersuchungen, wie seinen populärwissenschaftlichen Darstellungen, seineu spezielle Gebiete beschlagenden Publikationen, wie seinen Lehrbüchern eigen ist, starb im Alter von 70 Jahren. Am 4. Mai 1825 wurde er in Ealing, einem kleinen stillen Dorf, das sich im Laufe der Jahrzehnte zu einer Vorstadt Londons entwickelte, die heute ca. 30000 Einwohner zählen mag, als Sohn eines Lehrers geboren, körperlich und geistig, Avie er in seiner Autobiographie sagt, der Sohn seiner Mutter. Als er heranwuchs, war das Ziel seiner Wünsche ein Maschinen- ingenieur zu werden. Das Schicksal wollte es jedoch anders. Der Einfluss eines heilkundigen Schwagers ließ ihn noch jung das Studium der Medizin ergreifen, ohne dass er dem Lieblingswunsche seiner Jugend sich dadurch entfremdet hätte. In launiger Weise erzählt der Greis XVI. 1 2 Thomas Hiixley. vou seinen Studien: „Obwohl nun das „Institute of Mechanical Eng-ineers" mich gewiss nicht aufnehmen würde, g-laube ich fast immer eine Art Maschineningenieur „in partibus infidelium" gewesen zu sein. Mit Entsetzen denke ich jetzt zuweilen- daran, wie wenig ich nach der Medizin als Heilkunst je gefragt habe. Die einzige Seite meines Be- rufsstudiums, die mir ein wahres und tiefes Interesse einflößte, war die Physiologie, die ja die Maschinenlehre des lebenden Mechanis- mus ist. Das Sammeln habe ich nie betrieben und Spezialistenarbeit war mir stets eine Last. Was mich interessierte war das Architek- tonische und Maschinelle in der Naturwissenschaft, das Erkennen des wunderbar einheitlichen Plans in den lebenden Konstruktionen und der Modifikationen ähnlicher Apparate zur Erfüllung verschiedener Zwecke". Sein erstes anatomisches Studium geht auf sein 13. Jahr zurück, in welchem ihn ältere Studiengenossen zu einer Sektion mitnahmen, ein Gang, auf welchem sein außerordentliches Interesse für den Mecha- nismus komplizierter Lebewesen ihm fast hätte verderblich werden können, „Ich war, schreibt er, immer für die Unannehmlichkeiten empfindlich, die mit anatomischen Studien verknüpft sind; jetzt aber wurden alle anderen Gefühle von meiner Wissbegierde überwunden und die Untersuchung fesselte mich für zwei bis drei Stunden. Ich habe mich nicht dabei geschnitten; es stellten sich auch keine der gewöhnlich nach Infizierung mit Leichengift eintretenden Symptome ein, aber vergiftet war ich doch irgendwie und ich erinnere mich, dass ich in einen seltsamen Zustand von Apathie versank. Das Letzte, Avas zu meiner Heilung versucht wurde, war ein Aufenthalt bei guten Leuten, mit denen mein Vater befreundet war und die eine Farm mitten in Warkwickshire bewohnten. Ich weiß noch, wie ich an dem klaren Frühlingsmorgen nach meiner Ankunft vom Bett zum Fenster wankte und es weit öffnete. Mit dem hereinströmenden frischen Luftzug schien mir das Leben wiederzukehren und noch lange blieb ein schwacher Holzrauchgeruch, wie er damals früh morgens über den Hof hinüber- wehte, für mich „süß wie der Südwind über Veilchen streifend". Ich genas bald, aber noch Jahre lang litt ich an gelegentlich wieder- kehrenden inneren Schmerzanfällen und auch meine beständige Freundin, die hypochondrische Dyspepsie, hat dazumal ihre Wohnung in meinem fleischlichen Tabernakel aufgeschlagen". Huxley gibt sich nicht das Zeugnis eines fleißigen Studenten, der all die mannigfaltigen Gebiete, die den Inhalt seines Berufsstudiums ausmachten mit gleichem Eifer und gleicher Liebe gepflegt hätte. Ein Gebiet aber zog ihn mächtig an, die Physiologie, die Herr Whaston Jones lehrte, ein Dozent „dessen reiches, präcises Wissen einen tiefen Eindruck" auf den jungen Huxley machte. Seiner Liebe und Ver- ehrung für diesen Lehrer gab er durch eisernen Fleiß Ausdruck. Thomas Huxley. 3 Ein glücklicher Zufall verschaffte ihm bald nach Vollendung seiner Studien die Gelegenheit als 8chiffsarzt auf der „Rattle suake" eine vierjährige Reise nach Australien zu machen (1846 — 1850). Dem Studium der interessantesten Formen der niederen Tierwelt, die das Meer be- völkert, den Siphonophoren, jenen schwimmenden Quallenpolypenkolonien, deren Organisation auch heute der Zoologen Aufmerksamkeit immer wieder auf sich zieht, da sie in so trefflicher Weise den Einfluss der Arbeitsteilung auf die Differenzierung der zum Tierstock vereinten Individuen erkennen lassen, sind die Veröffentlichungen aus dieser Zeit gewidmet. Im Jahre 1854 erhielt er an der kgl. Geologenschule die Lehr- stelle für Paläontologie und Naturgeschichte, die er, trotz seines Vor- satzes bald ausschließlich der Physiologie sich zu widmen, 31 Jahre innehatte. Sie ließ aus dem jungen Physiologen den Gelehrten werden, dem kaum ein Teil der Zoologie im weitesten Sinne fremd blieb, den Gelehrten, der in jungen Jahren schon den Kuf eines tüchtigen Forschers genoss. Denn, wo er eingriff, mochte es das Gebiet der vergleichenden Anatomie, der Ontogenie oder Paläontologie beschlagen, überall wirkte seine Arbeit befruchtend, selbst bahnbrechend. Der Ruf eines überaus klaren Denkers, objektiven, wenn auch scharfen Kritikers war ihm längst geworden, als die größte That auf dem Gebiete der biologischen Naturwissenschaften sich vorbereitete, Darwin's Publikation der „Entstehung der Arten". Dass Dar- win ganz besonders auf Huxley 's Urteil und Aufnahme seines Werkes zur Würdigung seines Wertes und seiner Tragweite Gewicht legte, ist wohl, das ehrendste Zeugnis für Huxley's Tüchtigkeit, wie für die Objektivität seines Urteils. Am 15. Okt. 1859, 40 Tage vor dem denkwürdigen 24. Nov. 1859, an welchem die erste Auflage des Werkes „Entstehung der Arten" in 1250 Exemplaren erschienen und zugleich vergriffen war, schrieb Darwin an Huxley: „Ich werde ganz intensiv begierig sein zu hören, was für eine Wirkung das Buch auf Sie hervorbringt. Ich weiß, es wird sehr viel darin sein, wogegen Sie Einwendungen erheben, und ich zweifle auch nicht daran, viele Irrtümer. Ich bin weit davon ent- fernt zu erwarten, Sie zu vielen meiner Ketzereien zu bekehren; wenn aber Sie und zwei oder drei Andere — es sind wohl Lyell und Hooker gemeint — glauben, dass ich im Ganzen auf dem rechten Wege bin, wird es mich nicht kümmern, was die Menge der Naturforscher denkt". Und wie nahm Huxley das Werk auf? Im 2. Bande Leben und Briefe von Charles Darwin findet sich ein Artikel Huxley's „über die Aufnahme der Entstehung der Arten", aus dem wir erkennen, dass es keines geringeren Mutes bedurfte Fürsprecher Darwin'scher Ideen zu sein als ihr Urheber. 1* 4 Thomas Huxley. Das Fimdament der Entwicklung-slebre ist heute zum unveräußer- lichen Eigentum der Wissenschaft geworden. „Wo nur immer die biologischen Wissenschaften studiert werden, die „Entstehung der Arten" erleuchtet den Pfad des Forschers. Wo sie nur immer gelehrt werden, sie durchdringt den Gang des Unterrichtes". Und über das Gebiet der Biologie hinaus, auf dem Gebiete der Philosophie und Sociologie macht sich ihr Einfluss geltend. Welches Kampfes aber bedurfte es um ihr diese Stelle zu erobern. Welche Unsummen von Vorurteilen waren zu beseitigen, welches reiche Maß von Ungebührlichkeiten, Entstellungen und Verdächtigungen musste Darwin über sich ergehen lassen, bis es seine anfänglich nur von wenigen weitblickenden hervorragenden Männern der Wissenschaft befürwortete Lehre das Gemeingut der Wissen- schaft werden sah. In diesem Kampfe war Darwin in Huxley ein Streiter zur Seite, dessen Unerschrockenheit, dessen sprühender Geist und Witz Darwin's Sache vielleicht erfolgreicher zu verfechten verstand, als Darwin selbst. Denn der Eindruck, den Darwin's Werk auf Huxley her- vorbrachte, war ein mächtiger, dauernder. „Er ist voll Lobes und Dankes für die große Masse neuer Gesichtspunkte", welche es ihm gab. Er schreibt unter anderem an Darwin: „Ich glaube sicher, dass sie sich in keiner Weise von beträchtlichem Tadel und starker Entstellung, was, wenn ich mich nicht sehr irre, Ihrer in reichlicher Menge wartet, werden verstören oder verärgern lassen. Verlassen Sie sich darauf, Sie haben die dauernde Dankbarkeit aller denkenden Menschen sich erworben. Und was die Kleffer betrifft , welche bellen und . heulen werden, so müssen Sie sich daran erinnern, dass einige Ihrer Freunde unter allen Umständen mit einem Grade von Kampfbereitschaft (ob- gleich Sie dieselben oft und gerechterweise dafür getadelt haben) aus- gerüstet sind, welche für Sie freudig eintritt. Ich schärfe meine Kralleu und meinen Schnabel in Vorbereitung". Darwin schrieb darauf folgenden Brief an Huxley, der die Be- deutung, welche dem Gelehrten in den Augen eines der Berufenssten zukam, treffend illustriert. „. . . Wie ein guter Katholik, der die letzte Oelung empfangen hat, kann ich jetzt singen „nunc dimittis". Ich würde schon mit einem Viertel von dem, was Sie mir gesagt haben, mehr als befriedigt gewesen sein. Genau vor fünfzehn Monaten, (Darwin schrieb am 25, Nov. 1859), als ich die Feder ansetzte zu diesem Baude, hatte ich schreckliche Ahnungen, und obgleich ich mich vielleicht getäuscht hatte, ... so bestimmte ich mir damals in meinen Gedanken drei Richter, an deren Entscheidung ich mich eventuell zu halten beschloss. Diese Richter waren Lyell, Hook er und Sie. Das war es, was mich in so außerordentlicher Weise auf Ihren Urteils- spruch gespannt machte". Dass Darwin berechtigt war in seinem Freunde Huxley seinen Thomas Huxley. . 5 . Geueralagenten zu sehen, wie er ihn scherzweise nannte, lehrt uns zwar die ganze Geschichte der Darwin'scheu Entwicklung-slehre, ganz besonders aber das Jahr 1860 und die nächstfolgenden. Ein Artikel aus Huxley's Feder, der durch einen glückliehen Zufall den Weg in die Spalten der Times fand, gab dem Darwin'- scheu Werke das Geleite in einen großen, einflussreiehen Leserkreis. Huxley war es wieder, der vielleicht als erster eine Vorlesung über die Entstehung der Arten hielt, die für die Charakteristik Huxley's und jeuer bewegten Zeit so wertvoll ist, dass ich wenigstens Teile ihres Schlusses nicht vorenthalten will. „Ich habe gesagt, dass der Mann der Wissenschaft der geschworene Dolmetscher der Natur im hohen Gerichtshof der Vernunft ist. Aber von was für einem Vorteil ist die ehrliche Aussprache, wenn Ignoranz der Beisitzer des Eichters und Vorurteil der Obmann der Geschwornen ist? Ich kenne kaum eine einzige große physikalische Wahrheit, deren universeller Annahme nicht eine Epoche vorausgegangen ist, in welcher die achtungswertesten Personen behauptet haben, dass die erforschten Erscheinungen direkt vom göttlichen Willen abhängig sind und dass der Versuch, sie zu erforschen nicht allein vergeblich, sondern gottes- lästerlich ist. Diese Art der Opposition gegen die Naturwissenschaften hat auch eine wunderbare Zähigkeit des Lebens. In jedem Kampfe zermalmt und gelähmt scheint sie doch niemals vernichtet werden zu können; und nach hundert Niederlagen ist sie doch heutigen Tages noch so um sich greifend, obschon glücklicherweise nicht so unheil- stiftend wie in der Zeit von Galilei. Aber für diejenigen, deren Leben, um Newton's herrliche Worte zu brauchen, damit erfüllt wird, hier einen Stein und dort einen Stein am Strande des großen Ozeans der Wahrheit aufzulesen — welche Tag für Tag das langsame aber sichere Heranrücken jener mächtigen Flut beobachten, welche in ihrem Busen die tausend Schätze birgt, mit denen der Mensch sein Leben veredelt und verschönt — würde es lächerlich sein, wenn es nicht traurig wäre, zu sehen, wie die kleinen Kanuts der flüchtigen Stunde, in friedlichem Gepränge auf den Thron gesetzt, jener großen Welle stehen zu bleiben befehlen und ihren wohl- thätigen Fortschritt aufhalten zu wollen drohen. Die Welle erhebt sich und sie fliehen. Aber ungleich dem alten tapfern Dänen, lernen sie die Lehre der Demut nicht: Der Thron wird von Neuem in einer scheinbar Sicherheit gewährenden Entfernung aufgeschlagen und die Thorheit wird wiederholt. — Die Entstehung der Arten ist nicht die erste und sie wird nicht die letzte sein von den großen, von der Wissenschaft gestellten Fragen, welche ihre Beantwortung von der jetzigen Generation fordern. In den Geistern ganz allgemein siedet es merkwürdig, und für diejenigen, welche die Zeichen der Zeiten be- obachten, scheint es oftenbar, dass dies 19. Jahrhundert Umwälzungen 6 Thomas Huxley. der Gedanken und Gewohnheiten erleben wird, so groß wie diejenigen, deren Zeuge das 16. Jahrhundert war". Und wieder war es Huxley, der in den „Schlachten" zu Oxford, die im Schöße der Versammlung der British Association im Jahre 1860 wegen der Entstehung der Arten geschlagen worden, die in jenem Kreise wenig dankbare Rolle des Verteidigers der Darwin 'sehen An- schauung mit vielem Geschick, großer Männlichkeit und entschiedenem Erfolge spielte. Es sind diese Oxforder „Schlachten" so überaus charak- teristisch für die Art, wie man das Werk des Mannes, der 22 Jahre später eben um dieses Werkes willen in der Westminster Abtei aut Staats- kosten beigesetzt wurde, aufnahm und sie geben zugleich ein so gutes Bild des streitbaren Huxley, dass ich mir nicht versagen will eine kurze Skizze der Sitzung zu entwerfen, die am 30. Juni 1860 anläss- lich einer Abhandlung von Dr. Drap er von New- York „über die intellektuelle Entwicklung von Europa in Bezug auf die Ansichten Mr. Darwin's untersucht" einen geradezu tumultuarischen Verlauf nahm. Die Aufregung, schreibt ein Augenzeuge, war fürchterlich. Das Audi- torium erwies sich als bei weitem zu klein für die Zuhörerzahl, die auf 700—1000 geschätzt wurde. „Der Bischof (von Oxford) beherrschte die Situation und sprach eine volle halbe Stunde mit unnachahmlicher Lebendigkeit, Leerheit und Unbilligkeit. Aus der ganzen Art den Gegenstand zu behandeln ging offenbar hervor, dass er bis an den Hals vollgepropft worden war und dass er nichts aus erster Hand wusste. ... Er machte Darwin in schlimmer und Huxley in wüthen- der Weise lächerlich, aber alles in solch süßem Tone, in einer so über- zeugenden W^eise und in so wohlgesetzten Perioden, dass ich, der ich geneigt gewesen war den Präsidenten deswegen zu tadeln, weil er eine Diskussion zugelassen habe, die keinem wissenschaftlichen Zwecke dienen könne, ihm jetzt vom Grunde meines Herzens vergab. Unglück- licherweise vergaß sich der Bischof, vom Strom seiner eigenen Beredt- samkeit fortgerissen, so weit seinen erstrebten Vorteil bis zum Gipfel des Persönlich Werdens in einer wirkungsvollen Frage zu treiben, mit welcher er sich kurz umwandte und Huxley anredete, ob er von Seiten seines Großvaters oder seiner Großmutter mit einem Affen ver- wandt sei". In seiner Entgegnung sagte Huxley nach einem Briefe an Prof. Dawkin's unter anderem folgendes: „Ich habe behauptet und ich wiederhole es, dass ein Mensch keinen Grund hat, sich darüber zu schämen, dass sein Grolivater ein Affe war. Wenn es einen Vor- fahren gäbe, den mir ins Gedächtnis zu rufen ich mich schämen würde, so würde es ein Mann sein, ein Mann von rastlosem und beweglichem Verstände, welcher, nicht zufrieden mit dem zweifelhaften Erfolge in seiner eigenen Thätigkeitssphäre sich in wissenschaftliche Fragen ein- lässt, mit denen er nicht eingehend bekannt ist und sie deshalb nur durch eine zwecklose Rhetorik verdunkelt und der die Aufmerksam- ■ Thomas Huxley. 7 keit seiner Zuhörer von dem wirkliclien in Rede stehenden Pirnkte durch beredte Abschweifungen und geschickte Berufung auf religiöses Vorurteil abzieht". Diese Zurückweisung machte einen großen Eindruck und auch Gegner Darwin'scher Anschauung empfanden sie als eine ebenso würdevolle als vernichtende Entgegnung. Selbst „die schwarzen Köcke und weißen Halsbinden von Oxford" brachten den Siegern im Kampfe, Huxley und Hook er, ihre Glückwünsche dar. Bedeutungsvoll für die Wissenschaft wurden diese Oxford er Kämpfe dadurch, dass sie wohl den unmittelbaren Anstoß zu einem Werke gaben, in welchem Huxley die schon im Oxforder Streit gezogene Konsequenz der Blutverwandtschaft des Menschen mit den Anthropoiden in meisterhafter Weise zur Darstellung brachte, E& ist das im Jahre 1863 zugleich in englischer Ausgabe nnd deutscher Uebersetzung erschienene Buch „Zeugnisse für die Stellung des Menschen in der Natur". Der rote Faden, der sieh durch dieses Werk zieht, ist das Be- streben mit Hilfe der vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- geschichte das objektive Verhältnis des Menschen zu den Aften klar zu legen. Es kann natürlich hier nicht der Ort sein einlässlich den Inhalt dieses bedeutungsvol len Werkes H u x 1 e y's wiederzugeben. Aber einige Momente seiner Untersuchungen zu skizzieren ist auch heute nicht außer Weges. In den Debatten zu Oxford bildete Owen 's Behauptung, dass „der dritte Lappen, das hintere Hörn des Seitenventrikels und des Hippocampus minor der Gattung Homo eigentümlich" sei, den Gegen- stand eifriger Erörterung. Denn Owen wollte mit seiner Behauptung seine Ansicht begründen, dass die anthropoiden Affen mit den nieder- stehenden ihres Geschlechtes inniger verbunden sind als mit den Menschen. Es mag deshalb am Platze sein einige der Ergebnisse der vergleichenden Anatomie des Schädels und Gehirnes der Anthropoiden und des Menschen in Kürze zu wiederholen, umsomehr als sie uns Huxley 's Auffassung dieser Beziehungen am klarsten erkennen lassen. Huxley zeigt auf Grund eigner Messungen und der anderer Naturforscher, dass die Menschen dem Schädelinhalte nach viel weiter unter einander abweichen als die niedersten menschlichen Rassen von den höchsten Affen, Avährend die niedersten Affen von den höchsten wieder im gleichen Verhältnis abweichen wie diese vom Menschen. Ueber die Wechselbeziehung zwischen dem Gehirne verschiedener Affenarten einerseits und den menschlichen Rassen anderseits äußert sich Huxley in folgender Weise: Als ob die Natur an einem auf- fallenden Beispiele die Unmöglichkeit nachweisen wollte, zwischen dem Menschen und den Atfen eine auf den Gehirnbau gegründete Grenze aufzustellen, so hat sie bei den letzteren Tieren eine fast voll- 8 Thomas Huxley. ständige Keihe von Steigerungen des Gehirns gegeben, von niedrigeren Formen an bis zu Formen die wenig tiefer sind als die Gesichtsformen des Menschen. „Und es ist ein merkwürdiger Umstand, dass, obgleich nach unserer gegenwärtigen Kenntnis ein wirklicher anatomischer Sprung in der Formenreihe der Aifengehirne vorhanden ist, die durch diesen Sprung entstehende Lücke in der Reihe nicht zwischen dem Menschen und den menschenähnlichen Affen, sondern zwischen den niedrigeren und niedersten Affen liegt, oder mit anderen Worten zwischen den Affen der alten und neuen Welt und den Lemuren. Bei jedem bis jetzt untersuchten Lemur ist das kleine Gehirn zum Teil von oben sichtbar und der hintere Lappen mit dem eingeschlossenen hinteren Hörn und Hippocampus minor ist mehr oder weniger rudimentär. Jeder amerikanische Affe, Affe der alten Welt, Pavian oder Anthro- poide hat dagegen sein kleines Gehirn hinten völlig von den Lappen des großen Gehirns bedeckt und besitzt ein großes hinteres Hörn mit einem wohlentwickelten Hippocampus minor." Man hat Huxley und der Entwicklungstheorie überhaupt, nach- dem aus ihr die Konsequenz der tierischen Abkunft des Menschen gezogen war, den Vorwurf gemacht, dass durch sie die Würde des Menschengeschlechts erniedrigt werde. Man warf hinwieder die Frage auf: Wenn der Anatom die nahen Beziehungen zwischen Anthropoiden und Menschen zu erweisen vermag, erhebt dann nicht „die Kraft der Erkenntnis, die mitleidsvolle Zartheit menschlicher Gemütsstimmung" das menschliche Geschlecht hoch über die Genossenschaft mit den Tieren? Huxley hat darauf folgende schöne Antwort gegeben: „Ich bin es gewiss nicht, der die Würde des Menschen auf seine große Zehe zu gründen sucht, oder zu verstehen gibt, dass wir verloren wären, wenn ein Affe ein Hippocampus minor hat. Ich habe im Gegenteil diese eitlen Fragen zu beseitigen mich bemüht. Ich habe zu zeigen versucht, dass zwischen uns und der Tierwelt keine absolute Linie anatomischer Abgrenzung gezogen werden kann, die breiter wäre als die zwischen den unmittelbar auf uns folgenden Tieren. Und ich will noch mein Glaubensbekenntnis hinzufügen, dass der Versuch, eine psychische Trennungslinie zu ziehen, gleich vergeblich ist und dass selbst die höchsten Vermögen des Gefühls und Verstandes in niederen Lebensformen zu keimen beginnen. Gleichzeitig ist Niemand davon so stark überzeugt wie ich, dass der Abstand zwischen zivilisierten Menschen und den Tieren ein ungeheurer ist oder so sicher dessen, dass, mag der Mensch von den Tieren stammen oder nicht, er zu- verlässig nicht eins derselben ist. Niemand ist weniger geneigt die gegenwärtige Würde des einzigen bewussten intelligenten Bewohners dieser Welt gering zu halten oder an seinen Hoffnungen auf das Künftige zu verzweifeln. Es wird uns allerdings von Leuten, die in diesen Sachen Autorität Thomas Huxley. 9 beanspruchen, gesagt, dass die beiden Ansichten nicht zu vereinigen wären und dass der Glaube an die Einheit des Ursprungs des Menschen und der Tiere die Vertierung und Erniedrigung des ersteren mit sich führe. Ist dem wirklich so ? — Ist es wirklich wahr, dass der Poet, Philosoph oder Künstler, dessen Genius der Ruhm der Zeit ist, von seiner hohen Stellung erniedrigt wird durch die unbezweifelte historische Wahrscheinlichkeit, um nicht zu sagen Gewissheit, dass er der direkte Abkömmling irgend eines nackten und halbtierischen Wilden ist, dessen Intelligenz gerade hinreichte, ihn etwas verschlagener als den Fuchs, dadurch aber um so mehr gefährlicher als den Tiger zu machen? Oder ist er verbunden zu heulen und auf allen Vieren zu kriechen wegen der außer Frage stehenden Thatsache, dass er früher ein Ei war, das keine gewöhnliche Unterscheidungskraft von dem eines Hundes unterscheiden konnte? — Ist die Mutterliebe gemein, weil eine Henne sie zeigt, oder Treue niedrig, weil ein Hund sie besitzt? — Haben sich die denkenden Menschen einmal den blindmachenden Einflüssen traditioneller Vorurteile entwunden, dann werden sie in dem niederen Stamm, dem der Mensch entsprungen ist, den besten Beweis für den Glanz seiner Fähigkeiten finden und werden in seinem langen Fort- schritt durch die Vergangenheit einen vernünftigen Grund finden, an die Erreichung einer noch edleren Zukunft zu glauben. . . . Unsere Ehrfurcht vor dem Adel der Menschheit wird nicht verkleinert werden durch die Erkenntnis, • dass der Mensch seiner Substanz und seinem Bau nach mit den Tieren eins ist; denn er allein besitzt die wunder- bare Gabe verständlicher und vernünftiger Rede, wodurch er in der Jahrhunderte langen Periode seiner Existenz die Erfahrung, welche bei anderen Tieren mit dem Auflösen jeden individuellen Lebens fast gänzlich verloren geht, langsam angehäuft und organisch verarbeitet hat, sodass er jetzt wie auf dem Gipfel eines Berges weit über das Niveau seiner niedrigen Mitgeschöpfe erhaben und von seiner gröberen Natur verklärt dasteht, verklärt dadurch, dass er hier und da einen Strahl aus der unendlichen Quelle ewiger Wahrheit reflektieren konnte." Auch Huxley 's „Afifentheorie" gegenüber erwies es sich, dass wohl der Wahrheit oft schwere Hindernisse in den Weg gelegt werden können, dass sie aber früher oder später siegreich das Feld behaupten wird. Die peinliche Sorgfalt und Gewissenhaftigkeit der anatomischen Darlegungen Huxley 's hatte für alle Zeit den Weg erschlossen, auf welchem die genetische Wechselbeziehung zwischen dem Menschen und seineu tiefer stehenden Ahnen liegt. Die einst so berüchtigte „Afifen- theorie" wird heute ebenso als ein integrirender Bestandteil der Ent- wicklungslehre anerkannt, wie sie einst gleich dieser perhoresciert wurde. Die Macht seines Wortes lieh Huxley fort und fort dem Zeugnis für die natürliche Entwicklung der Lebewelt. Im Jahre 1862 hielt 10 Thomas Huxley. er die 3 Jahre später auch ius Deutsche übertragenen Vorlesungen über unsere Kenntnis von den Ursachen in der organischen Natur. Fast IV2 Jahrzehnte später, im Jahre 1876, hielt er in New- York über die Entwicklungslehre Vorträge, die für uns deshalb bedeutungsvoll sind, weil wir aus ihnen erkennen, dass es die That- sachen der Paläontologie waren, die in Huxley 's Augen die Hypo- these zur Theorie werden ließen. Wir haben im Vorangehenden gezeigt, mit welcher Entschiedenheit Huxley die Darwin'sche Entwicklungslehre verfochten hat. Seine ursprüngliche Stellung zu ihr wäre aber doch nicht hinreichend ge- kennzeichnet, wenn wir nicht betonten, dass er sich der und jener Schwierigkeiten der Lehre wohl bewusst war und bei seiner großen Liebe zur Wahrheit daraus nie ein Hehl machte. Die Gruppe der Erscheinungen, die Huxley unter dem Namen Hybridismus zusam- menfasste und welche nach ihm in der Unfruchtbarkeit der Abkömm- linge gewisser Arten, wenn sie miteinander gekreuzt werden, besteht, sah er, wenn auch nicht im Gegensatz zur Darwin'schen Lehre, doch durch sie nicht erklärt. Sollte durch die künstliche Zuchtwahl experimentell die Gesamtwirkung der natürlichen Auslese dargethan werden, dann musste sie nicht nur dififerente Kassen schaffen, sondern sie musste auch das Phänomen als Begleiterscheinung mit sich bringen, dass gewisse Rassen gleicher Herkunft unter sich unfruchtbar wären. Darwin hielt dafür, dass Huxley durch den Einwand der Un- fruchtbarkeit dieser einen zu großen Wert beilege. ,,Erscheinungen der Unfruchtbarkeit sind sehr launisch." Anderseits betont er na- mentlich, dass wohl den Gelehrten, niemals aber den erfahreneu Züchtern die Thatsache unbekannt sei, dass wirklich die Züchtung zu Rassen führen kann, die geschwächte Fruchtbarkeit, selbst völlige Unfruchtbarkeit zeigen, wenn sie miteinander gekreuzt werden. Von welchem Momente an Huxley dieses sein größtes Bedenken preisgab, kann ich nicht bestimmen. Wohl aber kann die Thatsache konstatiert werden, dass er bei den Amerikanern Darwin's Lehre zwar als Hypothese einführte, zugleich aber, wie bereits betont, auf Grund der bedeutenden paläontologischen Entdeckungen in den tertiären Ablagerungen der westlichen Territorien Nordamerikas der Hypothese die Weihe der Theorie verlieh. Als die Gegner der Eutwicklungslehre durch die auf allen Ge- bieten der biologischen Naturwissenschaften mächtig geförderten Er- kenntnisse einen Einwand nach dem andern vor dem Forum der Wissenschaft fallen sahen, da konzentrierten sie sich gleichsam auf die Position, welche der Zufälligkeit der Entdeckungen wegen natur- gemäß der Lehre nicht so leicht dienstbar gemacht werden konnte, wie die übrigen methodisch zu pflegenden Gebiete, auf die Paläonto- logie. Wo sind denn, so wurden die Freunde der Entwicklungslehre Thomas Hiixley. H apostrophiert, die EntwickluDgsreihen, die während der laug-en geo- logischen Perioden zur Umwandlung eines tierischen Typuö- in einen anderen führten? Lange mussten sich die Anhänger der Entwicklungslehre fast darauf beschränken auf die Thatsache hinzuweisen, dass unser Wissen über die Lebewelt früherer Acren der Erdgeschichte mit den Annahmen der Entwicklungslehre nicht im Widerspruch stehe, dass also aus ihm nicht eine Waffe gegen die Lehre geschmiedet werden könne, wenn schon dieses Thatsachenmaterial zunächst nicht soviel erkennen ließ, als man. wünschen mochte. Denn es ist ein recht lücken- haftes Werk, das dem Schöße der Erde enthobene Buch von der Pflanzen- und Tierwelt. Im Laufe der TOiger Jahre wurde aber auch in das letzte Fort der Gegner der natürlichen Entwicklung der Arten Bresche geschossen. Eine ungeahnte, ans Wunderbare grenzende Fülle von tierischen Ver- steinerungen wurde aus dem Westen Nordamerikas bekannt. Hier fanden sich die lange vermissten zusammenhängenden Entwicklungs- reiheUj die von den Gegnern verlangt wurden, die oft recht extreme Gestalten verbanden. Hier fand sich, um an das berühmteste Beispiel anzuschließen, die Entwicklungsreihe, welche vom Eohlppus des äl- testen Eocän zum Equus der Gegenwart führte. „Das verstehe ich, sagt Huxley in seinen erwähnten New -Yorker Vorträgen, unter einem Beweise für die Entwicklung. Die Entwicklungslehre hat gegenwärtig eine ebenso sichere Grundlage wie die Copernicanische Theorie von den Bewegungen der Himmelskörper zur Zeit ihrer Auf- stellung. Ihre logische Basis ist genau derselben Art, die Ueberein- stimmung der beobachteten Thatsachen mit den theoretischen For- derungen." Dem Biologen liegt es nahe die Erkenntnisse der Naturgesetze der Biologie unmittelbar auf die menschlichen Verhältnisse zu über- tragen. Dass ein so regsamer Geist wie Huxley auch auf dem na- turwissenschaftlich beleuchteten socialpolitischen Gebiete sich versuchte, kann uns nicht überraschen. Eine Verfolgung dieser Thätigkeit, seiner Darstellung der Beziehungen zwischen natürlichem und sittlichem Recht, seiner Anschauungen über den liberalen Nihilismus etc. führte uns aber auf Bahnen, die außerhalb der von uns verfolgten Ziele liegen. Auch nur die Skizze seiner Lebensthätigkeit zeigt uns, wie innig er mit der Sturm- und Drangperiode der heute die Biologie be- herrschenden Entwicklungslehre verbunden ist, sodass sein Name dauernd mit dem Darwin's verknüpft erscheint. „Solange Darwin als Reformator in der Geschichte der Biologie fortleben wird, solange wird Huxley dabei als einer seiner treuesten Freunde und erfolg- reichsten Mitarbeiter gefeiert werden." 12 Thomas Huxley. Mit Huxley 's Worten, die seine autobiographische Skizze be- schließen, wollen wir auch dieses Lebensbild enden lassen, da sich in ihnen sein edler Charakter in schönstem Glänze wiederspiegelt. „Es will mir nicht passend scheinen, von meinem Lebenswerk zu reden und am Abend zu sagen, ob ich meinen Tagelohn verdient zu haben glaube oder nicht. Die Menschen sind, wie man sagt, geneigt sich selbst parteiisch zu beurteilen; bei jungen Leuten mags der Fall sein, doch ich glaube nicht, dass die Alten es thun. Das Leben zeigt sich ihnen, wenn sie zurückblicken, in der schrecklichsten perspektivischen Verkürzung. Der Berg, den zu erklimmen sie sich in der Jugend vornahmen, erweist sich, sobald sie außer Atem die Höhe erreicht haben, nur als ein Vorspruug uuermesslich höherer Gebirgsketten. Wenn ich aber von den Zielen sprechen darf, die ich mehr oder weniger bestimmt vor mir hatte, seit ich meinen kleinen Berg zu er- steigen begann, so waren es, kurz ausgedrückt, diese: die Zunahme der naturwissenschaftlichen Kenntnisse zu fördern und für Anwendung der wissenschaftlichen Forschungsmethode auf alle Probleme des Le- bens zu thun, was in meinen Kräften stand, in der Ueberzeugung, dass es keine andere Linderung für die Leiden der Menschheit gibt als Wahrhaftigkeit im Denken und Handeln und ein beherztes An- schauen der Welt, wie sie ist, wenn die Hülle des Scheins, mit der fromme Hände ihre hässlichen Seiten verkleidet haben, ihr abgestreift ist. Weil ich diesem Ziele nachging, habe ich jeden — berechtigten oder unberechtigten — Ehrgeiz, den ich mir gestattet haben mag, stets anderen Interessen untergeordnet:* der Populasierung der Wissen- schaft; der Entwicklung und Organisation der wissenschaftlichen Bil- dung ; den endlosen Kämpfen und Scharmützeln über die Entwicklungs- lehre und der unermüdlichen Opposition wider den kirchlichen Geist, der in England, wie auch überall anderswo und welcher Glaubens- gemeinschaft er angehören mag, der Todfeind der Wissenschaft ist. In dem Bestreben, diese Ziele zu erreichen, war ich einer von vielen und es genügt mir, wenn ich als solcher in der Erinnerung einen Platz erhalte — oder auch nicht erhalte. Durch Umstände, zu denen ich mit Stolz das innige Wohlwollen vieler Freunde rechne, bin ich zu verschiedenen hervorragenden Stellungen gelangt. Es hieße falsche Bescheidenheit zur Schau tragen, wenn ich trotzdem behaupten wollte, ich hätte keinen Erfolg in der Laufbahn gehabt, die ich mehr auf äußeren Antrieb als aus eigener Wahl eingeschlagen habe; aber ich könnte selbst alles das nicht als Zeichen eines Erfolges betrachten, wenn ich nicht hoffen dürfte, nach meinen Kräften an der geistigen Bewegung mitgearbeitet zu haben, die man treffend die „Neue Ke- formation" genannt hat." Robert KeHer (Winterthur). [16] Heinriche!-, Atavismus und Züchtung. j^3 Iris pallida Lam. , abama^)^ das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte. Von E. Heinricher. Die Blüten der Irideen wurden theoretisch stets von einer nach Lilieutypus gebauten Stammpflanze hergeleitet; d. h. man stellte sich vor, dass das Fehlen eines inneren Staubbhittkreises bei Iris ein durch Anpassung, aus einem Vorfahren, welcher beide Staubblattkreise besaß, allmählich entstandener Charakter sei. Im Jahre 1878 beobachtete ich im Graz er botanischen Garten einen Stock der Iris pallida Lam., welcher in seinen Blüten die Glieder dieses theoretisch geforderten, inneren Staubblattkreises nun wirklich zur Ausbildung brachte, eine Erscheinung, die man füglich wohl als Rückschlag bezeichnen muss. Wie die sechsjährige Beobachtung dieses Im-Stockes ergab, waren wechselnd zwischen 10 — 30 Prozent der Blüten durch solchen Rückschlag ausgezeichnet; und zwar waren ent- weder nur einzelne Glieder dieses Staubblattkreises ausgebildet vor- handen, oder die volle Zahl. Auch die Ausbildungsform dieser Glieder war großen Schwankungen unterworfen ; bald zeigten sie sich als ver- kümmerte, bald auch als vollkommen ausgebildete Staubblätter; bald waren es Staminodien, lappige, mehr oder minder blumenblattartige Bildungen, mit oder ohne Rudimenten von Pollensäcken, bald wieder mehr oder weniger vollkommen ausgebildete, narbenartige Glieder. Seit jener Zeit habe ich diese Erscheinungen nicht aus dem Auge gelassen und dieselben insbesondere auf ihre Vererbbarkeit geprüft '^). Meine Absicht war, für den Fall, dass Vererbung eintreten würde, eventuell eine Häufung und Fixierung der Erscheinung dahin zu ver- suchen, dass eine 7m-Pflanze erzogen würde, mit Blüten vom normalen Aufbau einer mloh^n vom Iris pallida (oder yotl I. germanica^ I.ßoren- tina), nur mit dem Plus dreier Staubgefäße, jener, des bei den Ahnen als vorhanden gewesen vorausgesetzten, inneren Staubblattkreises. Diese Versuche hatten einen teilweisen Erfolg, insofern als die Vererbung wirklich gelang und bei den Descendenten die angedeuteten Erscheinungen an einem gesteigerten Prozentsatz der Blüten auftraten. Von einer erzielten Fixierung, in dem Sinne, dass ein Individuum ständig nur Blüten der angestrebten Art entwickelt hätte, kann aber 1) abavia, ae, die Urgroßmutter. 2) Diese Vererbungsversuche, soweit sie die Jahre 1882—1890 umfassen, wurden eingehend in den Frings he im 'sehen Jahrbüchern, Bd. XXIV, ver- öffentlicht: Versuche über die Vererbung von llüclischlagserscheinungen bei Pflanzen. Ein Beitrag zur Blütenmorphologie der Gattung Iris, 96 S., 2 Taf., 28 Holzschnitte. Dortselbst findet man S. 65 auch alle übrigen, im Gegenstande von mir veröffentlichten Arbeiten angeführt. 14 Heinricher, Atavismus und Züchtung. noch keine Rede sein. Dies nimmt übrigens weniger Wunder, wenn man beachtet, dass nicht alle künstlichen Bestäubungen, welche vor- genommen wurden, Erfolg hatten, und vor allem, dass die Entwick- lung der Ir /.s-Pflanzen aus den Samen nur langsam vor sich geht. Vom Samen bis zur blühenden Pflanze braucht es meist wenigstens 3 Jahre, So verfüge ich, trotz der langen Reihe von Versuchsjahren, erst über blühstarke Pflanzen dritter Generation. Fig. 1. Fig. 1. Normale Jm- Blüte. Was mich veranlasst über einen Teil der Ergebnisse meiner Züch- tungsversuche schon jetzt zu berichten, während eine zusammenfassende Bearbeitung erst nach Ablauf eines zweiten Decenniums wieder statt- finden soll, ist die Thatsache, dass nicht nur die Vererbung des von mir Angestrebten und Erwarteten erzielt wurde, sondern, dass auch — zwar gewiss ebenfalls im Sinne eines Rückschlages zur Ahnenform — eine Umänderung der Blüten in weiterreichender Art eintrat, welche Heinricher, Atavismus und Züchtung 15 g-egeuttber der g-ewöhnlicheD Form der />/6-BlUte eine sehr uuffallende Umgestaltung derselben darbietet, und die ihr eine wesentlich ver- schiedene, fremdartige Tracht aufprägt. Von Interesse schien es mir, dass diese weitreichende Umgestaltung schon in der zweiten Generation aufgetreten ist, und dass durch meine Buchführung ein genauer Beleg- für die Züchtung vorliegt. Fi.fi-. 2. Flg. 2. Iris pallida Lam., ahavia. Wollen wir vorerst die in Rede stehende Umänderung* an der Hand einer Abbildung- erläutern, und gehen wir von dem Holzschnitte aus, der uns die Tracht einer normalen /r/.s -Blüte (Fig. 1) in Erinne- rung ruft^). Die Blüte baut sich demnach auf aus; drei äußeren Hüll- blättern (Sepalen), die nach außen umgebog-eu und durch einen Bart geziert sind, drei inneren Hüllblättern (Fetalen), bartlos und nach oben zusammenneigend, drei Staubblättern und den drei, die Gattung Iris kennzeichnenden, blumenblattartigen Griffeln. 1) Da der Gegenstand für weitere Kreise von Interesse ist, habe ich auch ein Bild der normalen J/v's- Blüte beigegeben und dieselbe kurz besprochen, was Botanikern gegenüber wohl überflüssig erscheinen würde. ±Q Heinricher, Atavismixs und Züchtung. Welchen wesentlichen Unterschied der Tracht zeigt mm die in Figur 2 dargestellte Blüte ^)! Wir sehen da nicht nur sechs Staub- blätter, deren Ausbildung von mir als Züchter angestrebt war, sondern es treten auch an Stelle der drei, normaler Weise aufgerichteten, bart- losen Hüllblätter des inneren Kreises, drei solche auf, welche voll- kommen jenen des äußeren Kreises der normalen Blüte gleichen. Mit andern Worten beide Htillkreise bestehen aus gleichen, mit Bart ver- sehenen Blättern. Auf die Deutung dieser Umgestaltung des Blüten- baues werde ich später eingehen, vorerst will ich Einiges aus der Ge- schichte dieser Züchtung mitteilen. Im Jahre 1880 gelang es von drei Blüten, des durch die eingangs erwähnten Rückschlagserscheinungen ausgezeichneten Stockes von Iris pallida zu Graz, drei reife Kapseln zu ziehen. Eine dieser Kapseln lieferte die Samen zu jener Vererbungs-Kultur I. Generation, von welcher in IL Generation unsere, in Fig. 2 wiedergegebene Blüte stammt. Diese Kapsel wurde aus einer Blüte gezogen, in welcher ein Glied des inneren Staubblattkreises, als mehr oder weniger verkümmertes Staubblatt, vor- handen war. Zur Bestäubung wurde ebenfalls eine Blüte mit Rück- schlagserscheinungen des gleichen Stockes, benützt. Wie viele Glieder des inneren Staubblattkreises diese „Vaterblüte" besaß und welche Aus- bildung die Glieder aufwiesen, darüber habe ich keine Aufzeichnungen. Betont muss aber werden, dass an jenem Stammstocke in Graz, während einer sechsjährigen Beobachtungsperiode, in der durchschnitt- lich im Jahre 150 Blüten gezählt wurden, nur einmal eine Blüte auf- trat, welche die Fetalen mit Bart versehen, kurz in Gestalt der Sepalen, gezeigt hatte. Während des Winters 1880/81 wurden 12 Samen jener Kapsel ausgesäet; im Sommer 1881 kamen einige Samen, andere erst 1882, zur Keimung. Die Pflanzen wurden in einer Scheibe vereinigt und gelangten erst 1883 zum Blühen. Der Rückschlag ergab sich als ver- erbt, d. h. auch an diesen Pflanzen wurden Blüten mit Gliedern des Innern Staubblattkreises entwickelt; beispielsweise führe ich an, dass 1884 20%, 188514,3o/o, 1886 48,8 ''/o, 1887 55 «/o, 1888 32% der Blüten Rtickschlagserscheinungen aufwiesen. Die Glieder erschienen in ver- schiedenster Ausbildung, mehrfach auch als vollständig normale Staub- blätter. Auch waren bald alle drei, bald nur zwei oder nur eines vorhanden. So hatten z. B, 1887 36 Prozent der rückschlagweisen- den Blüten nur ein Glied, 30 Prozent zwei Glieder und 34 Prozent drei Glieder (den vollen Wirtel) des inneren Staubblattkreises entwickelt. Gegenüber der Mutterblüte eine beträchtliche Steigerung der Rück- schlagserscheinung, da in derselben nur ein Glied vertreten war. 1) Selbe ist nach einem Aquarellbilde reproduziert, für dessen Ausführung ich Baronesse Lilli von Gagern zu besonderem Danke verpflichtet bin. Heinricher, Atavismus und Züchtung. 17 Im Jahre 1885, wo die relativ noch schwachen Pflanzen der Kultur 49 Bluten, und davon nur 7 mit Rückschlagserscheinung-en lieferten, wurde von einer dieser Blüten eine Frucht erzogen für eine Vererbungs- Kultur in IL Generation. Die Mutterblüte enthielt (so wie in dem ge- nannten Jahre alle übrigen Blüten der Scheibe, welche Rückschlag aufwiesen) nur ein Glied des inneren Staubblattkreises; der Rückschlag war also in mäßiger Stärke ausgeprägt. Als „Vaterblüte" (zur Be- stäubung) wurde eine des Stammstockes benutzt, welche Rückschlags- erscheinungen aufwies; über den Grad derselben besitze ich keine Auf- zeichnung. Aus der erwähnten, 1885 gezogenen Kapsel wurden nun fünfzehn Samen im Winter 1885/86 ausgesäet, und aus ihnen jene Vererbungs- Kultur IL Generation gezogen, in der Blüten, von der Tracht der in Fig. 2 dargestellten, nun in großer Zahl gebildet werden. Allein nicht in den ersten Jahren gleich traten diese Blüten auf. Zur näheren Be- leuchtung der Erscheinung will ich Einiges über diese Kultur, aus den Jahren 1888—1895, mitteilen. 1888 gelangten in der Scheibe die ersten Blüten zur Entfaltung. Es waren nur 5 Blüten, drei davon wiesen Rükschlag auf, indem in jeder je ein Glied des inneren Staubblattkreises entwickelt war. Von einer Umgestaltung der Fetalen noch keine Spur. 1889 erfolgte meine Uebersiedeluug nach Innsbruck, und da der Trausport meiner Kulturen dahin kurz vor der Blütezeit erfolgte, wurden dabei die Pflanzen so geschädigt, dass die Blüten dieses Jahres nicht zur Ausbildung gelangten. 18 90. Die Schädigung der Pflanzen durch den Transport im Vorjahre ist noch bemerkbar. Neun Blüten, davon 4 mit Rückschlags- erscheinungen, entfalten sich. Diese zeigen sich gesteigert (1 Blüte hatte 3, eine zweite 2, zwei je 1 Glied des inneren Staubblattkreises entwickelt), rücksichtlich der Hüllblätter aber waren noch alle Blüten normal. 1891. 42 Blüten, davon 28 mit Rückschlagserscheinungen; 10 Bluten mit 1 Glied, je 9 Blüten mit 2 und 3 Gliedern des inneren Staubblattkreises. In einzelnen Blüten zeigte ein oder das andere Blatt des inneren Hüllkreises, in einem Falle alle drei, Bartbildung. Diese war entweder nur am Grunde des Blattes vorhanden und schwächlich, oder sie näherte sich in der Stärke der Ausbildung jener der äußeren Hüllblätter. 1892. 20 Blüten, 11 mit Rückschlag. 6 Blüten mit 3 Gliedern, 4 mit 2, eine mit 1 Glied. Vier der Blüten mit sechs Staubblättern haben alle Hüllblätter mit Bartbesatz versehen. Bei einigen sind alle Hüllblätter des inneren Kreises zurückgeschlagen, ganz so wie die äußern, bei andern ist eines oder das andere noch mehr oder minder aufgerichtet, und erinnert so an die Stellung der bartlosen Hüllblätter XVI. 2 18 Heinriclier, Atavismus und Zliclitiing. normaler Blüten. In diesen Fällen ist die Ausbildung des Bartes etwas g-eringer als an den Hüllblättern des äußeren Kreises. 1893. 155 Blüten, davon 78 mit Eückscblag-sersclieinuugen, = 50,3 Prozent. 20 Blüten entbleiten alle drei Glieder, 22 zwei, 36 ein Glied des inneren Staubblattkreises. An 35 Blüten (22,5 Prozent) trat die Bartbildung- an Blättern des Innern Hüllkreises auf, und zwar bald an allen Petalen (17 Blüten), bald an zweien (10 Bl.), bald nur an einem (8 BI.). 1894. Die Kultur ergibt 242 Blüten. In Folge Rückschlages gebildete Glieder des inneren Staubblattkreises enthalten 158 Blüten (65,3 Prozent) ^). Bartbildung an den Petalen zeigten 83 Blüten (34,3 Prozent) und zwar 62 Blüten (25,6 Prozent) an allen dreien. An 42 Blüten (17 Prozent) war der Bart aller Blätter der beiden Hüllkreise vollständig gleich stark entwickelt. Diese Blüten ent- sprachen vollständig der in Fig. 2 dargestellten. Im Jahre 1895 gelangten 486 Blüten zur Entfaltung, davon waren 366 (69,5 Prozent) im Besitze von deutlich ausgebildeten Gliedern des innern Staubblattkreises; und zwar besaßen: 185 Blüten drei Glieder, 81 zwei Glieder, 100 je ein Glied. 200 Blüten (41,1 Prozent) zeigten BartbilduDg an den Petalen, und zwar in 57 Blüten nur an einem Blatte, in 30 Blüten an zwei Blättern,^ in 113 Blüten (23,2 Prozent) an drei; unter letzteren hatten 56 an allen sechs Hüllblättern einen gleichen, vollständig entwickelten Bartbesatz. Was bedeutet nun dieses, wie man sieht an einem nicht un- beträchtlichen Prozentsatz der Blüten vorkommende Auftreten eines Bartes an den Petalen? Die Erscheinung war mir anfangs befremd- lich, ich hatte sie nicht erwartet; angestrebt war ja nur die Vererbung des inneren Staubblattkreises. Auch kam, wie schon Eingangs er- wähnt, ein mit Bart versehenes Petalum nur einmal an einer Blüte des Stammstockes zu Graz vor, ohne dass diese Blüte jedoch zu den Vererbungs-Kulturen herangezogen worden wäre. Auch an den Blüten der -Vererbungs- Kultur I. Generation war, wenigstens bis zu dem Zeitpunkte, wo die Samen für die Vererbungs -Kultur gewonnen wur- den, nie Bartbildung au den Petalen beobachtet '^). Dies erklärt wohl. 1) Der Prozentsatz der Rückschlag weisenden Blüten ist eigentlich noch größer, weil ich inzwischen festgestellt habe, dass oft nur rudimentäre An- deutungen der Glieder des inneren Staubblattkreises vorhanden sind. Bei Mit- berücksichtigung dieser Fälle, würden auf die Blüten mit Eückschlagserschei- nungen, im Jahre 1894, 89,6 Prozent aller Blüten entfallen. 2) In späteren Jahren traten in der Kultur I. Generation vereinzelt Blüten auf, in welchen ein oder das andere Petalum mit vollständig entwickeltem oder ),-udimentärem Bartbesatz versehen war. So produzierte diese Kultur 1895 453 Blüten, und 8 davon zeigten an je einem Petalum Bartbesatz in wechseln- der Stärke. Wenn also auch sehr gering, im Verhältnis zur Vererbungs-Kultur Heinriclier, Atavismus und Züchtimg. 19 dass das plötzliche Auftreten so vieler Blüten von neuer Tracht in der Vererbungs- Kultur II ursprünglich einigermaßen befremden musste. Bei genauerer Ueberlegung und Zusammenfassung der mir be- kannten Thatsacheu entschied ich mich aber leicht zu der Auffassung: in der beschriebenen und in Abbildung (Fig. 2) vorliegen- den 7r/s-Blüte nur eine noch weitergeführte Rückschlags- form zu erblicken, als es die Iris-Blüten mit ausgebildeten Gliedern des inneren 8 tamiualkr eis es sind. Indem zur Zucht Blüten erwählt wurden, welche in letzterer Hinsieht durch Rückschlag ausgezeichnet waren, wurden Keime erzielt, in denen urväterliche Tendenzen in dem Maße gehäuft w^aren, dass sie an den Nachkommen nicht nur in der gesteigerten Vererbung des Innern Staubblattkreises zu Tage traten, sondern, dass auch ein weiteres Merkmal der Vor- fahren an ihnen ersichtlich wurde, nämlich die Bartbildung an den Fetalen. Mit andern Worten, die gewöhnlichen Blüten einer Iris pallida {germanica^ florentina etc.), wo der äußere Hüllkreis allein durch Bartbildung ausgezeichnet ist, sind nicht nur von einer Stammform herzuleiten, die sechs Staubblätter besaß, sondern deren Blütenhülle ursprüng- lich aus lauter gleichartigen und zwar beb arteten Blät- tern bestand. Erst später kam durch Anpassung eine ver- schiedene Ausgestaltung der Blätter beider Kreise zu stände. Für diese Auffassung sprechen folgende Momente: 1) Haben wir noch derzeit eine /r/s-Art, deren sämtliche Hüll- blätter normaler Weise einen Bart besitzen. Es ist die der Sub-Sektion Hexapogon^) augehörige Iris falcifoUa Bunge 2). II, Generation, so ist doch die Tendenz, zur Baitbildung an den Fetalen, schon in der Vererbungs-Kultur I. Generation vorhanden. 1) Nach G. Baker, A Synopsis of the Icnowu species of Iris. Gardener's Chronicle, 1876 (Referat im botan. Jaliresb.). 2) Eine zweite Iris spec, I. Kaempferi H e c t., welche ich kennen lernte, ist zwar von /. falcifoUa jedenfalls wesentlich verschieden, aber doch in Parallele mit ihr zu stellen, insofern als auch bei ihr sämtliche Hüllblätter gleichgestaltet und nach außen umgebogen sind, und sie, jenen Irideen gegen- über, welche eine morpliologisch verschiedene Ausgestaltung beider Hüllkreise durchgeführt haben, gewissermaßen noch einen älteren Typus repräsentiert. Die Ausgestaltung des Bartes an den Hüllblättern dient zur besseren Aus- schmückung der Blüte, und als „Sattmal", als Wegweiser zu den Nektarien für die Insekten. Bei Iris Kaempferi Siebold (bezogen von Thom. Ware), finden sich nun an allen Hüllblättern, dort wo sonst die Barte ent- wickelt zu werden pflegen, zitrongelbe Flecken, welche sich von dem dunkel- roten Farbenton des übrigen Blattes scharf abheben, und offenbar nur eine, die Bartbilduug vertretende, demselben Zwecke dienende Bildung sind. 2* 20 Heinricher, Atavismus und Züchtung. 2) Ist eine rudimentäre Bartbildung, bestehend aus einzelnen wenigen jener Haare, welche bei den gehärteten Iris- Arten den reichen, bürstenaitigen Besatz bilden, auch an den inneren Hüllblättern noch sehr häufig zu finden. Es ist offenbar der überkommene Rest, der bei der allmählichen Rückbildung noch nicht vollständig ausgemerzte Ahnen- charakter, der uns hier entgegentritt. Auf die Frage, warum die Umgestaltung der ursprünglich einheit- lich ausgebildeten Blütenhülle in zwei gestaltlich verschiedene Kreise zweckmäßig war, fällt es nicht schwer, eine wahrscheinlich das Rich- tige treffende Antwort zu geben. Wie später noch genauer auszu- führen sein wird, waren in meiner Vererbungs-Kultur H, Blüten von der Art der abgebildeten, durch einen Teil der Blütezeit hindurch vor- herrschend. Der eigenartige Charakter derselben trat da so recht hervor. Diese Blüten sind jedenfalls nicht weniger schön und lockend für die Insektenwelt, als die normalen ir/s-Blüten. Doch als zweck- mäßig eingerichtet erwiesen sie sich nicht; das trat klar hervor, als einige Regentage gekommen waren. Die sämtlich zurückgebogenen Hüllblätter lassen dem Regen freien Zutritt, und zwischen der Basis der Hüllblätter und der Geschlechtsblätter dringt das Wasser in die Höhlung der Perizonröhre ein. Er erreicht so die im Grunde derselben vorhandenen, Nektar absondernden Partien und erfüllt die becherartig sich erweiternde Röhre nach oben, bis zur Stelle, wo die einzelnen Blätter der Blütenhülle auseinandertreten. Diese Wassermenge ist nicht so unbedeutend. Zumal wenn an einem Sprosse fünf bis sechs Blüten gleichzeitig entfaltet waren, konnte man dies an dem Ueber- neigen derartig durch Wasser belasteter Inflorescenzen klar erkennen. Von Bedeutung ist aber jedenfalls, dass dieses Wasser auch den Weg zu den Honigdrüsen findet, und so den ausgeschiedenen Nektar fort- schwemmt. Verglich man eine normale /r/s-Blüte, so lag es klar vor Augen, welch trefflichen Schutz gegen eine solche Gefahr, die drei aufgerichteten Fetalen bieten, wie ausgezeichnet sie das Wasser außen ableiten und so das Auswaschen der Nektarien verhindern. Ansehn- lichkeit besitzt die Blüte der Iris (wir denken dabei stets an den Typus, dem pallida^ germmiica^ florentina etc. angehören), wie sie heute normaler Weise sich repräsentiert, noch genug; an zweckdienlicher Organisation scheint sie aber ihren Ahnen gegenüber nur gewonnen zu haben'). 1) Man könnte nun fragen, wie sich der ältere Typus, der in Iris falcifolia und I. Kaempferi vorzuliegen scheint, unter solchen Verhältnissen zu erhalten vermochte. Da ist nur daran zu erinnern, wie die Anpassung in den einzelnen Zweigen einer Gattung, zu gleichen Zwecken ganz andere Wege zur Lösung einer und derselben Aufgabe betritt. Iris falcifolia kenne ich nicht aus eigener Anschauung. Bei I. Kaempferi erinnere ich mich aber gesehen zu haben, dass die Hüllblätter oben äußerst Heinricher, Atavismus und Züchtung. 21 Die durch Rückschlagserscheiniingen (Bildung der Glieder eines inneren Staubblattkreises, und eventuell Bartbildung- an den Fetalen) ausgezeichneten Blüten bedürfen offenbar einer grösseren Menge von Baustoffen als die normale Blüte. Es bestä'tigt dies die Art, wie das Auftreten der, beide bezeichneten Rückschlagsbildungen aufweisenden Blüten, wärend der Blüteperiode sich gestaltet. Wie aus dem früher Mitgeteilten ersichtlich, erreichten jene Blüten in den Jahren 1894 und 1895 annähernd 25 Prozent. Es ist nun aus den Tagebüchern sehr genau zu entnehmen, dass sich diese Blüten zu Beginn der Blütezeit allmählich einstellen; zuerst in Form solcher, wo der Rückschlag nur in der Ausbildung eines oder zweier Glieder des inneren Staubblatt- kreises und in dem Erscheinen eines oder des andern Petalums mit Bart ausgeprägt ist. Dazwischen kommen noch einzelne normale Blüten vor. Hierauf treten die Blüten mit stark ausgeprägtem Rück- schlag (Typus der Abbildung Fig. 2) sehr in den Vordergrund, um dann allmählich wieder den normalen oder doch solchen, welche den Rückschlag in geringerer Stärke aufweisen, zu weichen. Durch einen, wenn auch sehr gekürzten, Auszug des Tagebuches aus dem Jahre 1895 lässt sich dieses noch besser beleuchten. Die Blütezeit -der Kultur fiel zwischen den 29. Mai und den 23. Juni. 29. Mai. 1 Blüte, 1 Glied (des inneren Staubblattkreises) vorhan- den. 1 Petalum mit starkem, 2 mit schwachem Bart. 30. Mai. 1 Blüte, normal. 9 Blüten, 1 Glied. Petalum davor mit schwachem Bart, 4 Blüten, 2 Glieder, Bart +. 1. Juni. 1 Blüte, normal. 2 Blüten, 1 Glied . 4 Blüten, 2 Gliedert Bart +. 6 Blüten, 3 Glieder) ~ 3. Juni. 11 Blüten, 1 Glied ^ 8 Blüten, 2 Glieder/ Bart -f. 16 Blüten, 3 Glieder^ ~" 5 Blüten, 3 Glieder. Bart an allen Fetalen stark. 4. Juni. 5 Blüten, 1 Glied > 4 Blüten, 2 Gliederl 27 Blüten, 3 Glieder. Beinahe an allen Fetalen mit starkem Bart. 5. Juni. 3 Blüten, normal. 4 Blüten, 1 Glied j ^^^.^ ^ 7 Blüten, 2 Gliederl — 30 Blüten, 3 Glieder. Fetalen vorwiegend mit starkem Bart. Bart +. eng zusammenschließen , so dass nur geringe Spalten , die durch auftropfendes Wasser gleich kapillar verschlossen werden, vorhanden sind. So ist hier das Auswaschen der Nektarien, und eine größere Ansammlung von Wasser in den Blüten vermieden. 22 Heiniichei-, Atavisimis und Züchtung, 6 Juni. 6 Blüten, 1 Glied, In 3 Blüten ein Petalum mit Bart, 4 Blüten, 2 Glieder. Fetalen ohne Bart, 2 Blüten, 3 Glieder. Bei einer 1 Petalum, bei der andern zwei Fetalen mit Bart. 7. Juni. 8 Blüten, normal, 4 Blüten, 1 Glied \ Ein Teil der Blüten mit Bart an ein- 8 Blüten, 2 Glieder f zelnen Fetalen. 25 Blüten, 3 Glieder. Vorwiegend mit starkem Bart an allen Fetalen, etc. etc, 11, Juni. 8 Blüten, normal. 6 Blüten; 1 Glied. Fetalen ohne Bart, 2 Blüten, 2 Glieder, „ „ „ 4 Blüten, 3 Glieder. Nur an einem 1 Fetaluni mit starkem Bart, etc, etc. 14. Juni. 14 Blüten, normal. 8 Blüten, 1 Glied. Zwei mit Bart an je einem Fetalum. etc, etc. 18. Juni. 4 Blüten, normal. Man sieht, wie beide KUeksehlag-serscheinimgen gegen Ende der Blüteperiode rasch und stark abnehmen, die Bartbildung an den Fetalen aber früher verschwindet als die Ausbildung einzelner Glieder des inneren Staubblattkreises, Die letzte Blüte, welche an allen Fetalen noch Bartbildnng zeigte, war am 10. Juni aufgetreten. Die letzte Blüte, welche alle 3 Glieder des inneren Staubblattkreises enthielt, am 17. Juni; aber auch die allerletzte Blüte (vom 23. Juni) enthielt noch zwei Glieder. Wohl waren diese Glieder sehr wenig entwickelt; sie erschienen als grüne Höckerchen, welche unterhalb der Basis der Fetalen aufsassen. Lehrreicher als die Beobachtung einer ganzen Scheibe, in der die Individuen unentwirrbar durcheinandergedrängt sind, wäre noch die Beobachtung einzelner Individuen. Allein das gleiche Gesetz, das hier an der ganzen Scheibe sich ausprägt, tritt auch an der einzelnen Inflorescenz deutlich hervor. Die ersten Blüten solcher Inflorescenz- sprosse, welche zur Zeit des Höhepunktes der Blütezeit nur Blüten vom Typus der in Fig. 2 abgebildeten aufwiesen, begannen mit Blüten, welche relativ geringen EUckschlag zeigten, und schlössen mit solchen oder mit normalen ab. Die geschilderten, thatsächlichen Verhältnisse erkläre ich mir folgendermassen: Zur Zeit, da die Anlage der Blüten beginnt, findet die Zufuhr der Baustoffe noch etwas langsamer statt; die Fflanze arbeitet gewissermaßen noch in etwas trägerer Weise, Deshalb sind die ersten Blüten vereinzelt normal, oder weisen nur relativ schwache lUickschlagserscheinungen auf. Bald aber ist der Zufluss der Bau- stoffe in vollstem und reichlichstem Gange, die Thätigkeit der Fflanze Ileiinicher, Atavismus und Ziiclituug". 23 iui Ilüliepuukt der Energie, und mm lierrscheu jene Blüten, welche soAVolil die Glieder des inneren Staiibblattkreises als auch den Bart an den Fetalen ausbilden. Darauf tritt allmäblich wieder Mangel an Baumaterial ein; manche Blütenanlag-e erlangt noch so viel davon, um die riUckschlagserscheinungen Avenigstens teilweise hervorbringen zu können, eine bedeutende Zahl aber muss davon ganz abstehen und bildet sich in normaler Weise aus. Für die vorgetragene Anschauung scheint auch die Tbatsache zu sprechen, dass wie aus dem S. 17 und folgend Mitgeteilten ersichtlich ist, in der Vererbungs-Kultur II die Rückschlagserscheinungen anfänglich in geringerem Grade auftraten und sich mit dem Erstarken der Pflanzen nach und nach steigerten. Was speziell die Bartbildung an den Fetalen betriift, so war selbe in den ersten Jahren 1888—1890 nicht vorhanden, während sie in den folgenden Jahren in steigendem Maße auftrat und 1895 schon 41,1 °/o der Blüten betraft). Ist der hier gegebene Erklärungsversuch richtig, so dürfte sich durch Eingriffe, welche die Ernährung (im weitesten Sinne des Wortes) zu heben oder zu vermindern im Stande sind, auch der Prozentsatz der Blüten mit Eückschlagserscheinungen etwas erhöhen oder ver- mindern lassen. Versuche in dieser Richtung bleiben noch anzustellen. Die starke Vererbung, welche die hier besprochene Kultur rück- sichtlich der Glieder des inneren Staubblattkreises ergeben hat, dann das häufige Auftreten der zweiten Rückschlagserscheinung, die Bart- bildung an den Fetalen, Hessen mich weitere Züchtung dieser Charaktere anstreben, um so mehr als die abgebildete ir/s j;a///c?a Lam. , abavia, nicht nur von wissenschaftlichen, sondern auch vom gärtnerischen Standpunkte interessant ist und der Schönheit nicht entbehrt. Deshalb wurden Blüten von der als abav/'a bezeichneten Form 1893 sowohl untereinander bestäubt, und so Fruchtkapseln erzogen, als auch mit Blüten einer andern Vererbungs-Kultur II. Generation, an 1) Mit dem Mang-el au Baustoff hängt es wahrscheiulicli auch zusammeu, dass in meinen Kulturen, besonders häufig- gegen Ende der Blüteperiode, Blüten auftreten, welche Vorstufen der Pseudodimerie darstellen, oder pseudo- dimer, oder echtdiraer sind. Es handelt sich im Wesen darum, dass einzelne Glieder der normalen Blüte ausfallen, oder, dass die Blüten an Stelle drei- zähliger Wirtel nur zweizählige bilden. Solche Blüten kamen z. B. iu der Vererbungs - Kultur II, im Jahre 1895, bei einer Gesamtzahl von 486 Blüten, 16 vor. Wie erwähnt begann die Blütezeit am 29. Mai und dauerte bis 23. Juni. Die ersten Blüten, welche Vorstufen zur Pseudodimerie darstellten, erschienen am 11. Juni; es Avaren 2 solche. Am 12. und 13. folgten ebenfalls je zwei solche, am 14. drei, am 16. desgleichen drei, ihnen gesellten sich aber am gleichen Tage 3 dimere (pseudodimere) und eine gleiche trat noch am 19. Juni auf. Ueber Pseudodimerie, vergleiche meine vorn angezogene Abhandlung in Pringsheim's Jahrbüchern, Bd. XXIV, S, 126 u. tf. 24 Poirault u. Kaciborski, Konjugate Kerne unä die konjugate Kernteilung. deren Blüten zwar wohl der innere Staiibblattkreis, nicht aber die Bartbildung an den Fetalen aufzutreten pflegt. Je zwölf Samen von sieben so erzogenen Kapseln, wobei die Eigen- schaften von „Mutterblüte" und „Vaterblüte" genau gebucht sind, wurden am 3. Febr. 1894 ausgesäet. Leider ist bisher ein einziger Same aller dieser Kulturen auf- gegangen (Febr. 1895). Wie die Revision zeigte, befindet sich noch jetzt ein beträchtlicher Teil der Samen in gutem Zustande vor, wäh- rend ein anderer Teil allerdings verfaulte. Auch von drei aus der 1894er Ernte, unter ähnlicher Auswahl, angesetzten Kulturen ist noch kein Keimungsergebnis zu verzeichnen. Dies erweckt in mir die Befürchtung, dass in Folge fortgesetzter In- zucht die Entwicklungsfähigkeit, der sonst allerdings noch vollkommen ausgebildeten Samen, verloren gegangen sein mag^). Dadurch würde meinen Versuchen, welche auch nach andern Richtungen, vom be- sonderen Interesse, angestellt wurden (Vererbbarkeit der Pseudodimerie, der Dimerie) ein unerwünschter Abschluss aufgedrungen werden. Innsbruck, Botanisches Institut. Oktober 1895. [18] Ueber konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung. Eine Zusammenfassung von G. Poirault in Paris und M. Raciborski in München. G. Poirault et M. Raciborski, Les Phönoraönes de Caryokynese dans les Uredin6es. Coniptes rendus vom 15. Juli 1895; Sur les noyaux des Ur6din6es im Journal de Botanique, 1895. Schon Schmitz, dem wir die ersten genauen Angaben über die Kerne der Pilzgruppe der Uredineen verdanken, konnte bei Coleosporium Campanulae^ dem häufigen Parasit unserer Campanula- Arten konsta- tieren (Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellschaft für Naturkunde zu Bonn, 1879, S. 39), dass in der „Mehrzahl der Fälle die Zellen des „Mycels zwei ziemlich große Kerne führen, die ganz nahe bei einander „liegen, so dass die Zellkerne eines längeren, verzweigten Mycel- „abschnittes höchst eigentümlich paarweise verteilt erscheinen". Die zweikernigen oder mehrkernigen Zellen sind, wie bekannt, in dem Pflanzen- wie in dem Tierreiche sehr verbreitet. So haben z. B. die Pollenkörner in den meisten Fällen zwei Kerne, welche durch eine Teilung des primären Kernes, ebenso wie die zahlreichen freien Kerne des Embryosacks durch wiederholte Teilungen des Primärkernes ent- stehen. Die beiden Kerne des Polleukerues, die 8 Kerne eines Embryo- sacks sind also Geschwisterkerne. 1) Diese Befürchtung wird wesentlich genährt durch die Elrgebnisse, welche Dr. Ritzema Bos bei seinen Inzuchtversnchen mit Ratten erhalten hat. Vgl. „Untersuchungen über die Folgen der Zucht in engster Blutsverwandtschaft". Biologisches Centralbl., 1894, S. 75. Poirault u. Raciborski, Konjugate Kerne uud die konjngate Kernteilung. 2b Anders bei den Uredineen. Die zwei Kerne einer Uredineenzelle sind keine Geschwisterkerne. Sie sind in der Größe, Gestalt, Reak- tionen und der Zahl der Chromosomen ganz gleich gebaut und es war uns nicht möglich zwischen den zwei Kernen eines Kernpaares irgend welche Differenz zu finden. Doch haben diese Kerne nicht die Fähig- keit jeder für sich allein, von dem anderen unabhängig sich zu teilen. Zur Karyokinese schreiten die beiden Kerne eines Kernpaares immer zusammen, indem sie sich symmetrisch an einander legen und simultan ein Kernteilung durchführen, die einer Mitose gewöhnlicher Kerne in den Stadien der Prophasen, Metaphasen und Anaphasen durchaus ähn- lich erscheint. Erst nach der vollendeten Kernteilung erkennen wir wieder, dass es zwei und nicht ein Kern waren, die sich segmentiert haben, denn wir bekommen an den Spindelpolen nicht je einen, aber je zwei neue Kerne, die sich abrunden, zur Ruhe kommen und bis zur nächsten Kernteilung in der Nähe bleiben. Am leichtesten und am klarsten zu studiren erscheinen diese Ver- hältnisse bei der Bildung der Aecidiosporen. Die Uredineen bilden bekanntlich sehr verschiedene Sporen, die als Aecidiosporen, Sperma- tien, Uredo, Teteutosporen und Sporidien bezeichnet werden. Die Bil- dung der Aecidiosporen kommt auf die folgende Weise zu Stande. Die Fäden des Pilzes verlaufen zwischen den Zellen der Wirt- pflanze und senden in die letzten verschieden gebaute Saugorgane sogen. Haustorieu. In den Zellen der Fäden finden wir gewöhnlich zwei Kerne, manchmal in den Endzeilen auch mehr, die dann jedoch zu zweien nebeneinander liegen. In den Haustorien sind immer zwei Kerne vorhanden. Vor der Bildung der Aecidiosporen drängen zahl- reiche Hyphen unterhalb der Oberfläche des Blattes oder Stengels, wo ihre Enden die mit einem dichten Plasma erfüllt sind, gedrängt neben einander stehen. Die zwei Kerne eines Hypheneudes, die anfangs über einander oder schief liegen, verschieben sich vor der Kernteilung so, dass beide in eine zu der Längsaxe der Hyphe senkrechter Linie kommen. In jedem Kern ist ein großer Nukleolus, häufig mit kleinen Vakuolen in dem Inneren sichtbar. Dieser Nukleolus liegt vor der Kernteilung unmittelbar unter der Kernmembran. Nach der erwähnten Verschiebung der Zellkerne sind die Nukleolen immer an der nach außen gewandten Seite des Zellkernes vorhanden, dagegen sammelt sich das Chromatingerüst an der inneren Seite des Zellkernes, also an der Stelle, wo die beiden Kerne neben einander liegend, sich gegen- seitig fast berühren. Das Chromatingerüst verdichtet sich mehr und mehr, und endlich, nachdem die Kernmembran verschwindet, verschmilzt das ganze Chromatin eines Zellkernes zu einem einzigen Segment, einem Chromosoma. In diesem Stadium liegen in dem Plasma der Hyphe an einer transversalen Linie zwischen zwei randständigen Nukleolen zwei Chromatinsegmente in der Mitte, von welchen jedes das ganze Chro- 2() Püirault u. Kaciborski, Koiijiigate Kerne und die kunjugate Kernteilung. Diatiu eines Zellkernes umfasst. Jetzt strecken sich die Chromosomen in der Längsaxe der Kernspindel, sie sind g-rade und stäbclienförmig, und in jedem erscheint eine deutliche Längsspalte. In dem weiteren Verlaufe der Teilung ziehen sich die Tochtersegmente eines Chromo- soms zu den entgegensetzten Polen der Spindel, verkürzen sich, ver- dicken und erscheinen endlich an den Polen als zwei neben einander liegende birnförmige Körperchen. Während nun bei der gewöhnlichen Kernteilung alle Segmente, die an einem der Spindel])ole angesammelt sind von einer gemeinsamen Plasmamembran umschlossen werden und so einen Kern bilden, wird bei den Uredineen ein jedes Chromosom für sich allein von der Plasmamembran umschlossen und so entstehen an den Polen der Kernspindel nicht ein, sondern zwei Kerne. Das obere Ende eines Pilzfadens mit den zwei neu gebildeten Kernen wird von dem unteren Teile desselben durch eine Wand ab- getrennt, wird jedoch nicht gleich zu einer Spore, aber schnürt noch früher nach unten eine kleine sogen. Zwischenzelle ab. Bei der Bil- dung der Zwischenzelle teilen sich die 2 Kerne der Zelle in derselben Weise simultan in der Richtung der Längsaxe. Die beiden an dem unteren Pol gebildeten Kerne der ZAvischenzelle werden jetzt durch eine schiefe Wand von den beiden oberen Kernen der reifen Aecidio- spore abgetrennt. Aus dem mitgeteilten geht hervor, dass die beiden Kerne der Uredineen zusammen eine Einheit darstellen, dass zwischen ihnen ein gewisser Zusammenhang besteht, der sie zwingt nie allein, sondern immer zusammen, und dazu in einer ganz regelmäßigen, symmetrischen Weise zur Teilung zu schreiten. Solche Kerne haben wir konjugate, solche Kernteilung eine konjugate Kernteilung genannt. Nicht nur während der Bildung der Aecidiosporen, aber auch in- den vegetativen Hypheu, wie auch bei der Bildung der Teleutosporen haben wir immer nur die konjugate Kernteilung gesehen. Von den über 80 Uredineenarteu die wir untersucht haben eignen sich nicht alle für die Untersuchungen (manche haben zu kleine Zellkerne) doch bei 19Species ist uns gelungen die Anwesenheit eines einzigen Chromo- som in dem Zellkerne und die konjugate Kernteilung nachzuweisen. Es sind das die folgenden Arten: Trachyspora Alchemillae^ Puccinia Aegopodii, lillacearum, Caeoma der Colcosporium Sonchi, Senecloui^, Euphrasiae^ Canipanidae^ Aecidien der Puccinia Gentianae^ Magnusimia^ Tliesii, Poarum^ Swertziae, der JJromyces Viciae, Poae, Pisi^ Aecidium leucospermmn, Thalictri^ Leuamifhenu\ Caeoma Aegopodii. Bei allen diesen Rostpilzarten, wo wir die konjugate Kernteilung gesehen haben, konstatierten wir immer die Anwesenheit nur je eines Chromosoms in dem Kerne während der Teilung. Die laugen, gradeu Chromosomen zweier konjugaten Kerne liegen immer in der Längsaxe der Spindel, spalten sich der Länge nach in je zwei Tochtersegmente Püirault u. Raciborski, Konjugate Kerne imcl die konjugate Kernteilung. 27 die nach den entg-egengesetzten Polen sicli zurückziehen. Mit Hilfe der besten Linsen die uns zu Gebote standen (Zeiss, Apochromat 2 mm, 1-3 Ap., Seibert Vi2i 1"32 Ap.) konnten wir in den relativ dicken Chromosomen keine Differenzierung sehen, sie erscheinen ganz homogen, kompakt. Die Kerne der Uredineen besitzen die kleinste denkbare Zahl der Chromosomen. Bei den Pflanzen waren so wenig Chromosomen zäh- lende Kerne bisher unbekannt, bei den Tieren sind sie schon längst bei der Ascaris tnegalocephala typ. van Beneden (var. univalens) genau untersucht, wo sie in den Richtungsspindeln zum Vorschein treten. Die Kostpilze dagegen besitzen während der ganzen vegetativen Periode, und während der Richtung der Aecidio- und der Teleutosporeu nur ein Kernsegment. Charakteristisch für die konjugate Kernteilung der meisten (nicht aller) Rostpilze ist die Lage der Nukleolen, die von den Kernen aus- gestoßen lange in dem Plasma, fast immer genau in der Ebene des Equators liegen. Bei manchen Arten bleiben sie sehr lange erhalten so z. B. bei Feridermium Pini acicola.^ wo neben den längst ruhenden, mit neuen Nukleolen versehenen Kernen noch in dem Plasma, die alten Kernkörperchen der Elternkerne herumirren. Mit den Centro- somen haben somit diese extranukleolären, vakuoligen Nukleolen nichts zu thun. Nicht während der ganzen Entwicklung besitzen die Uredineen die konjugaten Kerne und konjugate Kernteilung-. In einem gewissen Stadium verschmelzen die beiden konjugaten Kerne mit einander und dieser einzige Verschmelzungskern verhält sich während der Teilung ganz ähnlich, wie die zwei getrennten konjugaten Kerne zusammen. Während der Teilung bildet dieser Verschmelzungskern zwei Chromo- somen, die nach der Spaltung und Vollendung der Ana}»hasen zwei, nicht vier Tochterkerne liefern. Soweit wir bis jetzt untersucht haben, ist das Stadium in der Entwicklung der Rostpilze, in welchem die Zellen derselben nur einen Zellenkern mit je 2 Chromosomen besitzen, sehr beschränkt. Bei den Uredineen verschmelzen die zwei Kerne einer Teleutospore, und nach der Verschmelzung teilt sich der Ver- schmelzungskeru noch 2 mal, die vier Kerne der Basidie liefernd. Jeder Kern der Basidie wandert durch einen Schlauch (sterigma) in die kleine Sporidie und da teilt er sich nochmals. Die zwei so entstan- denen Kerne der Sporidie wandern aneinander und in ihnen haben wir wieder die konjugaten Kerne vor uns. Die Sporidie keimt auf der Nährpflanze und durch die ganze folgende Wachstumsperiode bis zur Bildung neuer Basidieen, teilen sich die Kerne eines Rostpilzes, soweit wir untersucht haben ^), auf die konjugate Weise. 1) Wie sich die einkernigen Sperinatien bei der Keimung verhalten bleibt noch zu untersuchen. 28 Poirault u. ßaciborski, Konjugate Kerne und die konjngate Kernteilung. Wir haben also, in der Entwicklung der Eostpilze zwei verschie- dene Phasen erkannt. Eine sehr lange dauernde Generation, wo in den Zellen 2 konjiig-ate Zellkerne zu finden sind, die bei der Teilung je ein Chromosom liefern, und eine andere, ganz kurze Generation der Basidie, wo in den Zellen nur ein Zellkern vorhanden ist, der jedoch bei der Teilung zwei Chromosomen erzeugt. Die Chromosomen der Basidiengeneration sind sehr merkwürdig gebaut, unregelmäßig, mit Einschnürungen versehen, sehr laug, vielfach in Bruchstücke zerfallen. Die für die Uredineen charakteristische Erscheinung der konju- gateu Kerne ist geeignet, auf die Rolle des Kernes in der Zelle, ein neues Licht zu werfen. Indem wir auf die große Uebereinstimmung einer konjugaten, simultanen Kernteilung zweier Kerne mit einer nor- malen, karyonetischen Segmentierung eines Kernes mit 2 Chromosomen erinnern, wollen wir anknüpfen auf die trefflichen Auseinandersetzungen Boveri's (Zellenstudien III, p. 55). „Die durch Teilung entstehende „Zelle wird einkernig, wenn die ihr zugeteilten Chromosomen so dicht „zusammengelagert sind, dass sie entweder gleich von Anfang an eine „gemeinsame Vakuole um sich erzeugen oder dass wenigstens die zu- „nächst um die einzelnen Elemente auftretenden Bläschen noch vor „ihrer vollen Ausbildung sich berühren und verschmelzen. Ist dagegen „der Abstand der einzelnen Teile während dieser Bildungsperiode zu „groß, so wird die Zelle mehrkernig dauern". Und etwas weiter: „Wenn es ganz gleichgiltig ist, ob das Kernmaterial einer Zelle in „einem Kern vereinigt ist, oder verteilt auf zwei oder mehrere Vakuolen, „so folgt daraus, dass der gewöhnliche einfache „Kern" weder morpho- „logisch noch physiologisch eine Einheit ist, sondern sozusagen nur „ein gemeinsames Haus für eine Anzahl gleichwertiger, voneinander „unabhängiger Bestandteile, die ihre Funktionen ebensogut getrennt „auszuüben vermögen". Dem gegenüber wollen wir betonen, dass es uns zweifelhaft er- scheint ob nur die weitere Entfernung der Chromosomen zu Ende der Anaphasen oder ihre dichte Zusammenlagerung die Ursache ist, warum die einzelnen Chromosomen bei der konjugaten Teilung getrennte Kerne bilden oder später miteinander verschmelzen. Es sind doch die Chromo- somen an den Polen der Spindel bei der konjugaten Kernteilung in derselben Entfernung voneinander, wie bei der gewöhnlichen Mitose in den Basidieen, trotzdem liefern sie in dem letzten Falle nur je einen gemeinsamen Kern, in den ersten dagegen zwei Kernblasen. Es müssen also andere Gründe sein, welche die Chromosomen nach den Anaphasen, oder die ruhenden Kerne der Teleutosporen zwingen, miteinander zu verschmelzen oder getrennt zu bleiben. Thatsächlich scheint es sich bei den Zellen der Rostpilze um „Halb- kerne" zu handeln, „die erst in ihrer Gesamtheit alle Qualitäten des „sonst vorhandenen einheitlichen Kerns repräsentieren und die sich Poirault u. Raciborski, Konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung. 29 „ans diesem Grunde nicht jeder für sich teilen, sondern zusammen „eine karyokinetische Figur erzeugen, wie sie einem gewöhnlichen ein- „heitlichen Kern entspricht". Wenigstens unter den in der Natur schon gegebenen Verhältnissen, findet man immer nur eine konjugate Kern- teilung dieser Halbkerne. Ob jedoch ein solcher „Hallbkern" nicht auch für sich allein in gewissen Umständen ein regenerationsfähiges Ganzes darstellt, kann nur ein Experiment belehren. Es bleibt uns noch die Kernverschmelzung in den Teleutosporen der Rostpilze zu gedenken. Diese hat schon Rosen (Cohn's Bei- träge VI) beobachtet, später hat sich mit denselben Dangeard und Sappin-Trouffy beschäftigt ( Comptes reudus 1893 ; le Botaniste 1893). Die letzten Autoren fassen die beiden verschmelzenden Kerne als einen männlichen und einen weiblichen auf, die miteinander kopulieren. Wir hatten also bei den Uredineen mit einer Befruchtung zu thun, welche zwar die Autoren „pseudo-fecondation" nennen. Strasburger, der vor kurzem in dieser Zeitschrift (Biol. Centralbl., 1894, S. 864) die Untersuchungen Dangeard's und Sappin-Trouffy besprochen hat, meint: „wenn die Kerne, die auf solche Weise zur Vereinigung kom- „men, weit auseinander liegenden Teilungsschritten in der Pflanze ihren „Ursprung verdanken, so könnte immerhin durch ihre Vereinigung ein „gewisser Ausgleich erzielt werden, der eine unveränderte Erhaltung „der Art sichern möchte. Diese Verschmelzung der Kerne ließe sich „dann in der That in ihrem physiologischen Nutzeffekt mit einem Be- „fruchtungsvorgang vergleichen. Thatsächlich fehlen aber noch die „Anknüpfungspunkte für einen verschiedenen Ursprung dieser ver- „schmelzenden Kerne, ebenso wie für ihre Verschiedenheit überhaupt „und kann man daher geneigt sein, den Schwerpunkt der Verschmelzung „hier in die Stärkung der ernährungsphysiologischen Funktionen dieser „Kerne zu verlegen". Es zeigen nun unsere Untersuchungen, dass zwischen den beiden verschmelzenden Kerne keine morphologische oder tinktionelle Ver- schiedenheit zu finden ist, dagegen ist es gelungen nachzuweisen, dass dieselben wirklich keine „Geschwisterkerne" sind, aber weit ausein- ander liegenden Teilungsschritten in der Pflanze ihren Ursprung ver- danken. Sollen wir deswegen in dem Vorgange der Kernverschmelzung der Uredineen eine Befruchtung sehen? Mehrere Gründe veranlassen uns zu einer — wenigstens zur Zeit — verneinden Antwort. Aehnliche Verschmelzung finden wir zwischen den beiden primären Endosperm- kernen des Embryosacks ' ), die doch nicht als Befruchtung aufgefasst wird. Warum aber sollen wir die Kernverschmelzung der Uredineen i) Zwischen den beiden Vorgängen ist natürlicli eine große Differenz in den Folgen niclit zu verkennen. Die verschmelzenden Kerne der Uredineen regenerieren die Pflanze, liefern eine neue Generation, das Endosperm da- gegen nicht. 30 Zacharias, Sucher - Okular mit Irisblencle. mit der Verschmelzung- der sexuellen Kerne, und nicht der Verschmel- zung der Endospermkerne in Parallele setzen? Oder wollte jemand vielleicht auch den letzten Vorgang eine Befruchtung nennen? In solchem Falle wird jedoch der Begriff der Betrachtung- zwar sehr er- weitert, verliert aber in demselben Maße au bestimmter Schärfe, in welchem er an der Breite und Unklarheit gewinnt. Dazu kommen noch andere Betrachtungen, welche sich leicht in Anknüpfung an die oben mitgeteilten Gedanken Boveri's weiterspinnen lassen. Die konjugaten Kerne verhalten sich während der Kernteilung wie ein normaler Kern. Die Differenz in der Verwandlung isolierter Chromosomen zu getrennten Kernen, die in den Zellen der Teleuto- spore eine Zeit lang nach den Anaphasen miteinander verschmelzen, während die Chromosomen eines gewöhnlichen Kernes gleich nach den Auaphasen verschmelzen. Von dem Momente au, wo wir in der Kern- verschmelzung der Uredineen einen sexuellen Vorgang erblicken, sollten wir mit gutem oder schlechtem Recht in jeder Verschmelzung der Chromosomen nach den Anaphasen der karjokinetischen Kernteilung auch eine Analogie der Befruchtung erkennen. Doch wollen wir nicht leugnen, dass die weiteren Untersuchungen der sonderbaren Vorgänge in den Uredineenzellen, Ausdehnung der- selben auf die so verschiedenen, in dieser Beziehung vollständig oder fast vollständig unbekannte Gruppen der Pilze wahrscheinlich zu Re- sultaten führen wird, welche einerseits auf den Vorgang der Kern- teilung, andererseits vielleicht auch auf den Vorgang der Befruchtung neue Lichtstrahlen werfen können. 28. Juli 1895. [3] Sucher -Okular mit Irisbleude. Von Dr. Otto Zacharias in Plön. Zur Durchmusterung der Planktonfäuge und zur Besichtigung von solchen Präparaten, welche eine größere Mannigfaltigkeit von Objekten enthalten, von denen schließlich ein einziges (bestimmtes) ins Auge gefasst werden soll, be- diene ich mich neuerdings eines kürzlicii in der optischen VVerkstätte von C. Zeiss (Jena) konstruierten Sucher -Okulars , dessen Ilauptvorzug in der Größe und Helligkeit des Gesichtsfeldes besteht. Wir haben hier in der Bio- logischen Station dieses Okidar erst seit wenigen Monaten in Gebrauch, das- selbe ist uns aber bereits ganz imentbehrlich geworden, so dass ich es solchen Interessenten, welche ähnliche Zwecke beim Mikroskopieren verfolgen, wie wir in Plön, nur angelegentlichst zur Anschaffung empfehlen kann. Der Preis dieses neuen Okulars beträgt etwa 25 Mark. Eine ofhzielle Angabe der Firma Zeiss darüber liegt zurzeit noch nicht vor. Bekanntlich hängt das Sehfeld jedweden Okulars in erster Linie vom Durchmesser seiner dem Objektiv zugewandten Kollektivlinse ab und unter sonst gleichen Verhältnissen ist es dem Durchmesser der letzteren nahezu pro- portional. Während nun bei den stärkeren Okularen die Kollektivlinse und damit das Gesichtsfeld so groß ist, als es sich mit genügender Schärfe und Klarheit des vom Objektiv gelieferten Bildes vereinigen lässt, ist dies bei den schwächeren Okularen nicht mehr der Fall und zwar aus dem einfachen Grunde, weil der Tubus des Mikroskops bei dessen gewöhnlicher Konstruktion eine Vergrößerung des Okulardurchmessers bis zu dem erforderlichen Betrage nicht mehr gestattet. Hinsichtlich des stärkeren Okulars dagegen gilt nach optischen Zacharias, Sucher -Okular mit Irisblencle. 31 Gesetzen im Allgemeinen die Regel, dass bei denselben die Vorderlinse erheb- lich verkleinert werden kann, ohne dass dadurch das Sehfeld eine entsprechende Beeinträchtigung erfährt. Bei dem Huygheus'öchen Okular Nr. 3 (also einem solchen von mittlerer Stärke) und bei dem Kompeusations-Okular Nr. 6 ist uugefälir die Grenze erreicht, wo die Kollektivlinse zur Brennweite noch im richtigen V^erhältnis steht. Bei Okularen aber, welche schwächer sind als diese, lässt die mechanische Kon- struktion des Mikroskops, d. h. die geringe Weite des Tubus am Okular-Ende eine der größeren Brennweite angemessene Vergrößerung des Kollektivs nicht mehr zu, wodurch das Sehfeld beträchtlich kleiner wird, als es aus optischen Grün- den zu sein brauchte. Dieser Uebelstund wird um so stärker empfunden, als die Anwendung eines schwächereu Okulars hauptsächlich den Zweck hat, einen größeren Flächenteil des Präparats unter Verzichtleistung auf bedeutende Ver- größerung im Sehfelde zu behalten. Dieser Zweck wird aber durch die jetzige Konstruktion der schwachen Okulare fast völlig verfehlt und bei der gegenwärtig allgemein üblichen Konstruktion der Mikroskope ist dies auch nicht zu vermeiden. Wollte man hier Wandel schaffen, so blieb nichts weiter übrig, als von der erwähnten mechanischen Einrichtung ganz abzusehen und den ausziehbaren Tubus zu entfernen. Geschieht dies, so bietet das äußere Rohr eine genügende Weite dar, um ein größeres Sehfeld zu ermöglichen. Konstruiert mau nunmehr ein schwaches Okular (etwa wie Nr. 2 der Zeiss'schen Firma) mit so großen Linsen als seiner Brennweite entspricht, so kann man dasselbe an seinem unteren Ende mit einem Gewinde versehen, mit dem es sich immittelbar auf den äußeren Tubus aufschrauben lässt. Vorher muss natürlich die Hülse, welche dem ausziehbaren Tubus zur Führung dient, weggenommen werden. Da nun jetzt der Oknlarkörper frei über der Tubusöffnung steht und nicht mehr vom Auszieh-Stlick umschlossen wird, so war es nun möglich, am Okular eiiie Ein- richtung anzubringen, nach welcher sich schon oft ein Bedürfnis gezeigt hatte. Es ist dies der Ersatz der gewöhnlichen festen Blende durch eine Iris -Blende mit veränderlicher Oettnung, wie sie unterhalb des Kondensors mit so viel Vorteil angewandt wird. Denn nun ist Spielraum für das aus der Fassung herausragende Knöpfchen vorhanden, durch dessen Verschiebung der innere Mechanismus der Blende, resp. deren Oeftuungsweite auf das Genaueste reguliert werden kann. Auf die Vorteile einer solchen Irisblende ist erst jüngsthin von Cowes (vergl. die Verhandlungen der physiol. Gesellschaft, Berlin) aufmerk- sam gemacht worden. Im Zeiss'schen Spezialkatalog Nr. 2 (über Apparate für Projektion und Mikrophotographie) wurde ein mit der gleichen Einrichtung versehenes Okular unter Nr. 210a bereits beschrieben; dasselbe ist seinerzeit für den speziellen Zweck von Projektionen konstruiert worden. Die Anwendung der Irisblende vereinigt die Vorteile der sogenannten Ehrlich'schen Blende mit den Vor- zügen, welche eine kontinuierliche Aenderung der Größe des Sehfeldes neben bequemer Handhabung des dazu erforderlichen Mechanismus darbietet. An dem von der Zeiss'schen Werkstätte jetzt hergestellten Okular Nr. 2 mit Iris- blende trägt der die letztere bewegende Ring eine Teilung, welche direkt die lineare Größe der Blendenöffnung abzulesen gestattet, so dass man jederzeit ül)er die absolute Größe des Sehfeldes orientiert ist. Im Uebrigen ist dieses Okular so eingerichtet, wie die Messokulare der Firma Zeiss, d. h. die Augenlinse ist für sich besonders in eine Hülse gefasst, die sich in dem eigentlichen Okularrohr — behufs Einstellung auf die Blenden- öft'nung — verschieben lässt. In dem Gehäuse der Irisblende ist eine Aus- drehung für die Aufnahme von Mikrometerplättciien, Strichkreutzen u. dergl, vorhanden, auf welche die Augenlinse gleichfalls eingestellt werden kann. Um schließlich die eingelegte Teilung bequem in die Messungsrichtung zu bringen, ist das ganze Okular um seine optische Axe drehbar. Das Gesichtsfeld des- selben ist, wie eine vergleichende Ermittelung ergeben hat, im Durchmesser etwa um die Hälfte größer (in der Fläche also 2,25 mal so groß) als der des gewöhnlichen Huyghens'schen Okulars von gleicher Brennweite. Es ist augen- scheinlich, dass ein derartiges Okular für manche Zwecke ausgezeichnete Dienste leistet; so z.B. kannich es besonders auch für Zählungen mikroskopischer Objekte empfehlen, wobei es namentlich mit Objektiv (Zeiss) AA zu verbinde n ist. [23] Verlag von Eduard Be¥olcr(Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl, bayer. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Hey Verlag von Gustav Fischer in Jena. Naturwissenschaftliche Neuigkeiten des Jahres 1895. ßia/larnintin ^^'- ^•' ^^^^- ^^^^ Physiologie in Jena, Slektro- DlcUcllIlallll^ Physiologie. Zweite Abteilung. Mit 149 Abbildungen. Preis 9 Mark. Preis für das vollständige Werk : brosch. 18 Mark, geb. 20 Mark. rilifniPl* ^^" ^^•' Pi'<^fessor an der Universität Jena, Das pilanzeii- l/üllllcl ^ physiologische Praktilium. Anleitung zu pflanzen- physiologischen Untersuchungen für Studierende und Lehrer der Natur- wissenschaften sowie der Medicin, Land- und Forstwissenschaft. Mit 184 Abbildungen im Text. 2. völlig neu bearbeitete Auflage. Preis: broschiert 9 Mark, gebunden 10 Mark. ■PiHlpi, Dr. G. H. Theodor, Professor der Zoologie und vergleichenden üiillicl j Anatomie zu Tübingen, Die Artbildung- niid Verwandt- schaft bei den ^Schmetterlingen. Zweiter Teil. Eine syste- matische Darstellung der Abänderungen, Abarten und Arten der Schwalbenschwanz-ähnlichen Formen der Gattung Papilio. Unter Mitwirkung von Dr. K. Fickert. Mit 4 Tafeln in Farbendruck und 7 Abbild, im Text. Preis 14 Mark. f^PAAC Karl, a. o. Professor der Philosophie in Giessen. Die Spiele Ul \J\j:ij inPi'inceton N. Y. U. S. A., Grundzüge der **"'v marinen Tiergeographie. Anleitung zur Untersuchung der geographischen Verbreitung mariner Tiere, mit besonderer Berücksich- tigung der Dekapodenkrebse. Mit 1 Karte. Preis 2 Mark 50 Pf. Meye Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung- von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchliand hingen und Postanstalten. XVI. Band. 15. Jauuar 1896. Nl. 2. Inhalt: Siinrutll, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. — Nagel, Ueber eiweiß- verdauenden Speichel bei Insektenlarven. — Beer, Die Accommodation des Fischauges. — Beer, Studien über die Accommodation des Vogelauges. — ZachariaS, lieber die natürliche Nahrung der jungen Wildfische in Binnen- seen. — Haeekel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. — Aus deu Verhandlungen gelehrter Gesellschaften: Niederrheinische Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn. Ueber die einfaclieii Farben im Tierreich. Antrittsvorlesung, am 28. Oktober 1895 gehalten, von Prof. Dr. Heinrich Simroth in Leipzig*. Wer von Farben reden will, muss wohl vom Licht ausgehen. Die allgemeinsten Beziehungen der Organismen unter einander und zur anorganischen Natur werden vermittelt durch das Licht. Das Auge wird immer unser vornehmstes Sinneswerkzeug bleiben, weil es uns über die Welt den weitesten Aufschluss gibt. So oft auch im Tierreich die unmittelbaren praktischen Bedürfnisse des Nahrungserwerbes und des Geschlechtslebens den Geruchswalirnebmungen etwa ein üebergewicht über das Gesicht verschafft zu haben scheinen, immer bleibt doch der Geruch in bestimmten Organen lokalisiert, die allein auf andringende Gase reagieren, während, selbst im Falle völligen Augenmangels, ursprünglichen oder erworbenen, doch die ganze Haut noch über und über den Einfluss des Lichtes bezeugt in ihrem Farbenkleide, sei es auch bis zur Negation der beiden Faktoren, des Lichtes und der Farbe, bei farblos gewordenen Höhlentieren. So wenig man sich diesem mächtigen Eindruck entziehen kann, so schwierig ist der Nachweis im Einzelnen. Gerade auf der höchsten Staffel wird man am meisten schwankend, und man ist wohl längst davon zurückgekommen, die Hautfarbe der verschiedenen Menschen- XYI. 3 ä4 Siiurotii, lieber die einfachen t'arben im Tierreich. rassen als eine immittelbare Wirkung des Lichtes zu betrachten. Oder um ein Beispiel von den Wirbellosen zu entlehnen, unsere größte Nackt- schnecke, Limax maxinnts, in der Jugend rot, später in unserem Yater- lande mannigfach aus weiß, grau, braun und schwarz gesprenkelt und gefleckt, sie wird in der frischen Luft unserer Berge durchweg schwarz, bis auf die regenreichsten Distrikte z. B. des Erzgebirges, wo zwischen den schwarzen vereinzelt und völlig unvermittelt reia weiße auftreten, ohne jede Spur von Pigment in der Haut, mit Ausnahme der Augen. In diesen Fällen handelt es sich um innere, konstitutionelle Ursachen, die an Farbstoffe des Blutes und vielleicht der Leber anknüpfen, nicht aber unmittelbar auf das Licht zu beziehen sind. Und nun jenes Heer von Thatsachen, welches man wohl unter den Bezeichnungen der Schutzfärbung und Mimicry znsammenfasst. Man könnte noch etwa daran denken, für die einfacheren Fälle eines gleichmäßigeren Kolorits einen einfachen Zusammenhang anzunehmen und zu behaupten, dass der grüne Laubfrosch, grüne Raupen, grüne Heuschrecken auf grünen Blättern, graubraune Kröten und Gryllen auf erdigem Grund, noch mehr die sandfarbigen Wüstentiere auf der breiten Sandfläche, rosenrote Schnecken und Würmer auf roten Florideenwiesen der tiefern Litoralregiou u. dergl. m. ihr Kleid durch die direkte Be- einflussung der von der nächsten Umgebung reflektierten Lichtstrahlen erworben hätten. Möglich, dass hier und da auch ein derartiger Kausalnexus vorhanden ist. Der Erklärungsversuch versagt sofort^ wenn wir ein komplizierteres Beispiel echter Mimicry heranziehen. Wenn da das eine Tier das aus vielen Farben und Abstufungen ge- mischte Kleid eines andern nachahmt bis in alle Einzelheiten der Zeich- nung, der grelleren Flecke, der zartesten Abtönungen hinein, dann erscheint es direkt unmöglich, die Einzelreize und Auslösungen duich das zusammengesetzte Sonnenlicht übertragen und aus demselben sich sondern zu lassen. Hier bleibt zunächst nichts anderes übrig, als mit dem Darwinismus auch in Bezug auf die Färbung eine freie Variabilität der Organismen anzunehmen und der natürlichen Auslese im Kampf ums Dasein die Erhaltung und Festigung des Brauchbarsten zu über- lassen. Die Ursachen der Variabilität und deren Gesetzmäßigkeit werden auf irgend einem andern Gebiete zu suchen sein, etwa auf dem der Wachstumsgesetze, die durch die jeweiligen Verschiedenheiten des tierischen Bauplanes geregelt werden, oder auf dem der Aus- scheidungen, welche bestimmt gefärbte Exkrete der malenden Natur zur Verfügung stellen, oder unter Umständen selbst auf dem der histo- rischen Geologie, wie sich etwa die Mimicry unter den neotropischen Schmetterlingen in einem aus Gelb, Braun und Schwarz gemischten Kleide abspielt, die unter den äthiopischen und indischen in einem schwarz- und weißgefleckten oder blauschillernden, und wie möglicher- weise diese auf große Gebiete ausgedehnten Trachten mit einem aus- Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreicli. 35 gebreiteten Lokalkolorit eben dieses Gebiets in irgendwelcher zurück- liegenden Erdperiode ihren Grund haben ^). Hier stehn wir in Bezug auf Kleid und Tracht dem kompliziertesten Gewebe gegenüber, dessen Entwirrung noch viele Einzelarbeit er- heischen wird, bis die Möglichkeit erreicht ist, die verschiedene Rich- tung von Faden und Einschlag unter einen allgemeinen, einheitlichen Gesichtspunkt zu bringen. Und doch scheint es mir au der Zeit, bereits jetzt an der Funda- mentierung zu arbeiten und auf eine Summe von Erfahrungen der letzten Jahre hinzuweisen, welche in recht erfreulicher Weise nach einem gemeinsamen Augenpunkt konvergieren und es vielleicht gestatten, das Problem seiner Lösung um einen Schritt näher zu bringen. Frei- lich dürfen wir da nicht von jenen erwähnten vielfach zusammen- gesetzten Fällen ausgehen, sondern wir müssen uns, wie überall, an möglichst einfache Grundlagen halten. Die können aber bei Licht und Farbe nichts anderes sein, als die einfachen Spektralfarben, nicht in dem strengen Sinne des monochromatischen Lichtes wie bei der Natrium- oder Thalliumflamme, sondern in der allgemein üblichen Bezeichnung der sieben Regenbogenfarben. Es scheint in der That, als wenn fast alles, was von derlei ein- farbigen Pigmenten in der gesamten organischen Natur, nicht im Tier- reich allein, vorkommt, sowohl in seiner Genese, wie in seiner physiologisch-biologischen, vielleicht selbst psychischen Bedeutung auf einen einzigen Urgrund, einen einzigen wertvollen Stoff zurückgeht, der mit dem ursprünglichen Protoplasma aufs Engste verquickt ist und sich in seiner weiteren Entwicklung und Gliederung den einfachen Spektralfarben in der Reihenfolge des Regenbogens unmittelbar an- schließt. Der Wege, die zu diesem Resultate zusammenführen, sind, wie mir scheint, vorläufig drei. Zwei entstammen der Litteratur, einen dritten möchte ich versuchen hinzuzufügen. Der erste knüpft, bei der grundlegenden Bedeutung der Sinnes- wahrnehmungen für unsere gesamte Erkenntnis, naturgemäß an das Auge an; den zweiten, auf einem breiteren Terrain, haben physio- logische Chemiker, namentlich Botaniker gangbar gemacht. 1) Beim Auge ist es selbstverständlich in erster Linie der Seh- purpur, der hier in Frage kommt. Der Ausdruck „Purpur" erscheint von unserem Standpunkt aus nicht ganz glücklich gewählt, da man leicht an jene Zwischenfarbe zwischen Rot und Violett denken könnte, 1) Sehr lehrreich waren die bez. Zusammenstellungen Doederlein's, welche er auf der letzten Versammlung der zool. Gesellschaft in Straßburg vorlegte, sowie die Diskussion darüber. Namentlich beweisend waren die Fälle von Nachtschmetterlingen, welche die gleiche Tracht hatten wie die Tagfalter desselben Gebietes, so dass von Mimicry nicht wohl die Rede sein konnte. 3* 36 Simioth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. welche man einschaltet, wenn man das Spektrum zum Zwecke be- quemer linearer Verbindung der Komplementärfarben unter der Form eines Kreises oder Dreiecks darstellt. Bezeichnender ist der terminus technicus Rhodopsin, und alle Unklarheit verschwindet, wenn man an die Veränderungen denkt, die der Sehpurpur unter der Einwirkung des Lichtes erleidet; dann geht das Seh rot in Sehgelb Über, wir haben also die engste Anschmiegung an die weniger brechbare Seite des Spektrums mit den längsten Lichtwellen. Ueber die Bedeutung des Sehpurpurs hat sich wohl zuletzt, im vorigen Jahre, A. Koenig ausgesprochen ') (vergl. den Nachtrag). Seine Unter- suchungen ergaben, dass beim Menschen die Verteilung der Lichtabsorption des Sehpurpurs zusammenfällt mit der spektralen Helligkeitsverteilung bei totaler Farbenblindheit; für Di- und Tri Chromaten, also farbenempfind- liche Individuen gilt dasselbe Gesetz auf den untersten Stufen der Lichtwahrnehmung vom Dunkeln aus, d. h. bei so niedrigen Hellig- keitsgraden, bei denen noch keine Farbenempfindung möglich ist. Schwache Zersetzung des Sehpurpurs verursacht also die der Reiz- schwelle (mit Ausnahme des Rot) allgemein zukommende farblose Empfindung, d. h. Grau. Bei stärkerer Zersetzung des Rhodopsins, die sich dann auch auf das erst gebildete Sehgelb erstreckt, entsteht die Empfindung Blau. Man darf wohl die Vermutung hinzufügen, dass das Blau, als Komplementärfarbe, lediglich eben auf das Sehgelb zurückzuführen ist, angesichts einer Reihe nachher zu besprechender Thatsachen. Da der Ort des schärfsten Sehens, die Fovea centralis, welche nur Zäpfchen, aber keine Stäbchen trägt, des Sehpurpurs ent- behrt, ergibt sich die durch den Versuch bewiesene überraschende Thatsache, dass dieselbe blaublind ist. Bei Totalfarbenblinden ist der Sehpurpur die einzige lichtempfindliche Substanz, das aus ihm hervor- gehende Sehgelb ist hier aber auch nicht weiter zersetzbar. Bei Seite lassen möchte ich die noch nicht genügend geklärte Annahme K o e n i g's, dass die noch unbekannten Substanzen für die beiden anderen Grund- empfinduugen Rot und Grün, die beiden anderen Komplementärfarben also, schwerer zersetzbar sind, als der Sehpurpur, sie sollen ihren Sitz vielleicht in den Zapfen und dem Pigmentepithel haben. Andere Schwierigkeiten entstehen zunächst aus dem Mangel des Sehpurpurs bei manchen Tieren, z. B. Vögeln und Reptilien, auch aus den Unterschieden von Nacht- oder Dämmerungstieren, wie Eule und Fledermaus, von denen ihn nur die erstere aufweist. Indessen wäre es verfrüht, daraus weitere Einwürfe herzuleiten; denn nach der einen Seite ist es noch dunkel, wieweit das Schwarz, mit der höchsten Absorptionsfähigkeit für alle Lichtstrahlen, sich zu den Sehvorgängen verhält, auf der anderen kommen noch die verschiedenen farbigen 1) Arthur Koeuig, Ueber den menschlichen Sehpurpur und seine Be- deutung für das Sehen. In: Sitzungsber. Berl. Akad. Wiss.. 1894, S. 577 ff. Simioth, Ueber die einfachen Farben im Tieneich, 37 Pigmente der Zapfen hinzu, die Chromophaue, wie sie Kühne, der erfolgreichste Demonstrator aller Aiigenfarbstoffe, genannt hat. Es sind jene farbigen Tropfen, die im Innengliede der Zäpfchen von Fischen, Reptilien und Vögeln sich finden, und die sich in ein rotes, ein gefbes und ein grünes Pigment gliedern, bez. in Rhodophan, Xantho- phan und Chlorophan. Sie bilden in mehrfacher Hinsicht eine gesetz- mäßige Reihe: alle absorbieren vom Spektrum die stärker brechbare Hälfte, alle haben dazu noch ein oder zwei breite Absorptionsbänder nach der roten Seite hin, das Rhodophan eins, das bis ins Grün reicht, das Xanthophan eins etwa bis an die Grenze von Blau und Grün und das Chlorophan zwei im Blau. In entsprechender Reihe unterliegen sie der Zersetzung durch das Licht: Rhodophan wird am langsamsten, Chlorophan am schnellsten gebleicht, Xanthophan steht auch hier in der Mitte. Nimmt man ihre Komplementärfarben dazu, so hat man das ganze Spektrum. Kühne ist in der That geneigt, die Farben- wahrnehmuug ganz auf sie zurückzuführen, entsprechend Hering 's theoretischer Forderung eines dreifachen Sehstoffs. Betonen möchte ich noch zwei Verhältnisse. Unter den verschie- denen Reagentien wirkt konzentrierte Schwefelsäure (wohl durch Ent- ziehung des spärlichen Sauerstoffs unter der Form von Wasser) so ein, dass sie die Farbstoffe durch Grün und Blaugrün in Violett überführt, wenn auch dieses später wieder verschwindet. Sodann bitte ich aucl» das Vorkommen von farblosen Tröpfchen an Stelle der gefärbten vor- läufig im Gedächtnis zu behalten. Welches auch schließlich als die richtige Theorie vom Sehen sich ergeben wird, auf jeden Fall steht fest, dass außer dem Schwarz im Auge sehr vielfach noch Pigmente verbreitet sind, welche der linken Hälfte des Spektrums entsprechen, so zwar, dass Rot die allgemeinste Grundfarbe darstellt, an die sich als selbständiger oder abgeleiteter Stoff Gelb und am seltensten Grün anschließt. Das entspricht aber, wenigstens in Bezug auf die Grundfarbe, von der sich alles ableitet, durchaus den Befunden im Tierreich, rote Augen sind die einzigen, die sich, strenggenommen, außer schwarzen finden; natürlich ist von der Farbe der Iris der Vertebraten und Cephalo- poden ebenso abzusehen, wie von den blutroten Augen albiner Wirbel- tiere, sowie auch von den mancherlei spiegelnden Einlagerungen, die man als Tapetum bezeichnet. Einige Beispiele nur seien namhaft ge- macht! Wie viele einzellige Flagellaten, Eiiglenen, Schwärmsporen von Algen, ihren roten Augenfleck haben, so kann man recht wohl Rädertiere mit ebenso gefärbtem, wenn auch vielzelligen Augenfleck noch ohne brechende Medien ihnen an die Seite stellen. Wo aber unter irgendwelchem Einfluss das Pigment im ganzen Körper mehr und mehr schwindet, da hält schließlich oft nur noch das Auge ein rotes Pigment fest. Wenn Strudelwürmer aus der Litoralzone, wo sie dunkle Augen 38 Simroth, lieber die einfachen Farben im Tierreich. haben, iu tiefere und damit dunkle Wasserschichten hinabsteigen, dann werden die Augen rot ^). Jene großen räuberischen, pelagisch lebenden Borstenwürmer, die Alciopiden, sie sind glashell geworden wie das Ozeanwasser, aber ihre sehr großen Augen sind grell -rot. Die Bei- spiele ließen sich mehren. Man könnte hier wohl fragen, wie sich diese, auf die neuere Ent- deckung des Sehpurpurs gegründete Anschauung mit jener älteren, von unseren Igeistreichsten vergleichenden Anatomen und Physiologen aufgestellten Hypothese verträgt, welche als erste Stufe eines Seh- apparates einen dunkeln mit einer Nervenfaser verbundenen Pigment- fleck der Haut betrachtet, der das Licht absorbiert und in Wärme umsetzt. Vielleicht erscheint jetzt das Schwarz, so wenig als Grau, Braun und ähnliche Farben, nicht mehr als etwas ursprüngliches, sondern bereits als eine hohe Komplikation, auf eine größere Summe von einfachen Farben gegründet. Und so scheint mirs keineswegs ausgeschlossen, dass der Weg, der au den schwarzen Pigmentfleck anknüpft, auf einer relativ höheren Stufe in der That betreten wurde, also nur eine kleine Verschiebung und Einschränkung. (Vergl. den Nachtrag.) 2) Ich komme zur zweiten Reihe von Beobachtungen. Sie betrifft eine Menge von gelben und roten Farbstoffen, welche zahlreiche frühere Einzeluntersuchungen im Tier-, namentlich aber im Pflanzenkörper nachgewiesen und beschrieben hatten. Betreffs ihrer sind wir in der höchst erfreulichen Lage, dass das früher Vereinzelte durch jüngste Arbeiten immer mehr und mehr in seinem engen Zusammenhange er- kannt worden ist. Kürzlich hat Schrotte r-Kristelli, anknüpfend an das Carotin in einer Fruchthülle, die wesentlichsten Thatsachen mit einander verknüpft und für alle diese Farbstoffe zusammen einen gemeinsamen Namen vorgeschlagen^), nämlich Lipoxanthin. Es sind darunter zu verstehen aus dem Pflanzenreich etwa das Carotin, das Chlorophyllgelb, das Anthoxanthin oder Blütengelb, das aber gleich mit dem Xanthin in unseren Geweben zusammensteht, das Xanthophyll, Chrysophyll, Phylloxanthin, Erythrophyll in den Blättern, das Phyco- 1) L. V. Graff , Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. S. 115: „Die Farbe des Augenpigmentes ist zumeist schwarz, findet sich aber auch in allen Schattierungen von Gelbbraun und Rotbraun, und nicht selten als leb- haftestes Karminrot. Interessant erscheint die durch Duplessis beobachtete Thatsache, dass Formen, welche in seichten Gewässern schwarzbraune Augen besitzen, in großen Seetiefen solche von karminroter Farbe erhalten {Mesostoma Ehrenbergii)"'. 2) Schrötter-Kristelli, Dr. Herma nn Ritter, lieber ein neues Vor- kommen von Carotin in der Pflanze, nebst Bemerkungen über die Verbreitung, Entstehung und Bedeutung dieses Farbstoffes. Vortrag. In: Botan. Centralbl., LXI, 1895, S. 33-46. Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. 39 xanthin der Pilze, das Bakteriopurpurin, Solanorubin und wie sie alle heißen, also die massenhaften roten und gelben Farbstoffe, die in den grünen Blättern neben dem Chlorophyll vorkommen, die sich rein zeigen bei Zurücktreten des Blattgrüns etwa in Bakterien, in Myxo- myceten, lebhaft strahlenden Hutpilzen, in den gelben und roten Blumen, in den lachenden Früchten, in dem gelben und roten Schmuck des Herbstwaldes. Ueberall haben wirs mit nahe verwandten Lipochromen zu thun, mit Modifikationen des Lipoxanthins, welche den nahezu gleichen che- mischen Bau aus Kohlenstoff, Wasserstoff und minimalem Sauerstoff und die gleichen Löslichkeitsverhältnisse und Reaktionen zeigen. Un- löslich in Wasser, meist an Fett gebunden, werden sie weder von Säuren noch Basen angegriffen, von konzentrierter Schwefelsäure aber wiederum durch Grün in tiefes Blau, das Lipocyan, übergeführt. In dem einen seltneren Fall häufen sich diese gelben und roten Tröpfchen in der Pflanzenzelle außerhalb des Protoplasmas, gewisser- maßen in Vakuolen also, so in Pilzsporenanlagen und manchen Frucht- hüllen; hier dient das Lipoxanthin als Reservestoff. Viel wichtiger ist aber seine ursprüngliche, aktive Bedeutung. Da findet es sich stets zuerst in den Chlorophyllträgern, mit oder an Stelle von Chlorophyll, letzteres bei manchen Algen, wie gerade dem Zoologen die Zooxanthellen durch ihre Symbiose bekannt sind. Stets, sagt Schrotte r, befindet sich das Lipoxanthin im Mittelpunkte der Assimilation. Als terpenartiger Körper zieht es lebhaft Sauerstoff an, ohne selbst zerstört zu werden, es ist ein Sauerstoffträger und -Überträger, ja wir werden sagen dürfen, der allerursprünglichste. Somit hat es aber die innigsten Beziehungen zum Chlorophyll; wir kennen sowohl den Uebergang von Chlorophyll in Xanthophyll oder Lipoxanthin, wir kennen umgekehrt den von Rot und Gelb, von Lipo- xanthin, in Chlorophyll, letzteres beim Ergrünen etiolierter Blätter. Es sind die verschiedensten Ursachen, welche das Chlorophyll in das Lipoxanthin zurückverwandeln; stets aber hängen sie mit einer Herab- drückung des Stoffwechsels zusammen, wobei der von der Zelle auf- genommene Sauerstoff" zur Oxydation und Umfärbung der Pigmente nach der schwächer brechbaren Seite des Spektrums hin verbraucht wird. So finden wir es bei den anfangs grünen Blumenblättern, die gelb und rot werden, ebenso bei den anfangs grünen Früchten, so namentlich bei der herbstlichen Verfärbung des Laubes ; aber die ver- schiedensten Eingriffe, welche den Stoffwechsel herabsetzen, wirken entsprechend, Verlatzung der Blätter durch Insektenstiche, Fröste, zu starke Beleuchtung etc. Die umgekehrte Funktion aber, welche bei lebhaft gesteigertem Stoffwechsel den Sauerstoff im Protoplasma ver- braucht und den Pigmenten entzieht, führt vom Rot und Gelb zum Chlorophyll hinüber. 40 Simroth, Ueber die oinfachen Farbeu im Tievreich. Die Verwertung dieser botauiscben Thatsaclien für das Tierreich mag sich auf zwei Daten stützen, einmal auf die nachgewiesene Zu- gehörigkeit solcher animalischen Farbstoffe zu den Lipoxanthinen, ander- seits auf die Weiterführung eben dieser gelben und roten Stoffe in einen farblosen, das Cholesterin. Zu den Lipochromen, bezw. Lipoxanthinen gehört nicht nur der Sehpurpur und nicht nur die Chromophane des Auges, die wir vorhin besprachen, es sind hierher zu rechnen, was mindestens ebenso wichtig, viele Hautpigmente bei Tieren; an der untersten Stufe, wo Pflanzen- imd Tierreich zusammenstoßen, haben wir wieder den roten Augenfleck der Einzelligen, sodann das Rot in der Haut niederer Krebse, wobei darauf hingewiesen werden mag, dass die physiologischen Handbücher (wie Halliburton) von gleicher Stelle auch unser Hämoglobin an- geben, ohne an einen Zusammenhang zu denken, das Rot bei den Coccinellen, das Lutein und Vitellorubin namentlich in Eiern und Dot- tern; neuerdings ist erst von Phisalix auch das Rot der Feuer wanzen als ein dem Carotin zunächst stehender Farbstoff erwiesen, wobei der Autor physiologische Wichtigkeit leugnet; wahrscheinlich gehört hierher auch das aus der Rose der Waldhühner bekannte, weitverbreitete Tetronerythrin. Ebenso wichtig aber ist der Zusammenhang der Lipoxanthine mit dem Cholesterin. Sie werden durch längere Schwefelsäureeinwirkung in diesen farblosen Stoff übergeführt. Der aber ist bekannt aus so vielen Geweben, aufgespeichert in Pflanzenkeimlingen, bei Tieren wohl am reichsten in der höchsten Gewebsform, im Nervengewebe. Hierher gehört das schon erwähnte Vorkommen der farblosen Kügelchen neben gefärbten in den Retinazapfen ; ich möchte aber namentlich darauf hin- weisen, dass gerade im Centralnervensystem an der wichtigsten Stelle, innerhalb der Ganglienzellen, so gut wie in den Zäpfchen der Retina, die Lipoxanthine reichlich auftreten können. Diesem Umstände ver- danken u. a. die Chitoniden, unsere Limnaeen und manche andere Weichtiere die lebhaft rote oder orangene Färbung ihres Schlundrings. Hier handelt es sich wohl zweifellos um wichtige physiologische Mit- wirkung beim Stoffwechsel. Was den anderen Fall anlangt, wo die Stoffe in der Haut schein- bar ohne alle Bedeutung sind, d. h. wo uns vorderhand das physio- logische Verständnis fehlt, so habe ich vor einigen Jahren darauf hin- gewiesen, dass jenes ursprüngliche Rot sich gerade bei vielen alter- tümlichen Tieren findet und sehr häufig nn Körperstellen, welche dem Lichte am wenigsten zugänglich sind, so in der ganzen Haut verborgen im Schlamm, im Holz, in Röhren lebender Würmer und Insektenlarven, so auf dem Rücken unter den Flügeldecken bei vielen Wanzen, wo es denn, wie beim Wasserskorpion, höchstens gelegentlich bei nacht- Siuirotb, lieber die einfachen Farben im Tierreich. 41 lichem Flug der Oberfläche sich darbietet, ohne gesehen werden zu können'). Eine physiologische oder wenn wir wollen, eine psychische Be- deutung aber haben jene Farben da, wo sie zum Schutze des Tieres als Schreck- oder Trutzfarben auftreten, denn auch solche sind stets einfache Farben von laugen Wellen ; und es ist wohl kein Zufall, dass die einzige psychische Farbenwirkung bei uns an ganz demselben Punkt anknüpft, das Erröten nämlich. 3) Die dritte Kategorie betriift die komplizierteren Farbenerschei- nungen. Während die Augenpigmente und die allgemein verbreiteten, für den Stoffwechsel so wichtigen Farbstoffe des Pflanzen- und Tier- körpers vom Eot bloß bis zum Grün reichten und die stärker brech- bare Hälfte des Pvcgenbogens nur unter der Erscheinung der Komple- mentärfarben berücksichtigten, so handelt sichs jetzt um Farbstoffe, welche entweder, im einfacheren Falle, auf dieser rechten Seite des Spektrums liegen, oder im verbreiteteren gar nicht auf die primären, einfachen Farben sich zurückführen lassen. Jene würden also die blauen und violetten Pigmente sein, diese die zusammengesetzten, wie Schwarz, Grau und die mannigfachen Abstufungen von Braun. Es ist wohl selbst kein Zufall, dass die blauen Farbstoffe, von denen ich vorderhand nur das schon erwähnte Lipocyan nenne, in ihrer che- mischen Konstitution au die Lipochrome, bezw. Lipoxanthine sich an- reihen, während die sekundären Pigmente, die sich nicht auf das Spektrum unmittelbar beziehen lassen, ihre höhere chemische Kom- plikation durch den Gehalt au Stickstoff bekunden. Vielleicht macht hier nur die Cellulosegruppe, ohne Stickstoff, eine Ausnahme; die an- deren Pigmente, die Hörn- und Ciiitinstoffe, Conchiolin, die manch- fachen Melanine und was dahin gehören mag, dürften sämtlich hoch komplizierte, stickstoffhaltige Verbindungen sein. Man bezeichnet sie wohl gelegentlich als physiologische Farben, die zufällig mit den Aus- scheidungen des Organismus verquickt sind und in den meisten Fäl- len keinen Wert haben für denselben, wie die braune Kinde des Baums und die dunkle Chitindecke eines Insekts. Sollte nicht gerade ihr Charakter als zufällig in ihrer hohen Komplikation liegen? „Zu- fällig" heißt doch weiter nichts, als dass uns noch jede sichere Hand- habe für die Beurteilung fehlt, weil wir zunächst noch mit dem Ein- 1) Simroth, Entstehung der Landtiere, S. 410 ff., Die Färbung der Land- tiere. Herr Dr. Müggenburg machte mich darauf aufmerksam, dass viele Baumwanzen, die einen roten Rücken haben, unmittelbar nach der letzten Häutung über und über rot sind und sich erst beim Erhärten des Chitinpanzers verfärben, ebenso, dass bei vielen die Weibchen rot, die Männchen aber anders, weiß, braun u. dergl. gefärbt sind. Diesem Gesetz der männlichen Präponde- ranz entspricht es auch, dass Bibio- Arten schwarze Männchen, aber rote oder orangene Weibchen haben. Aehnliches gilt von Ichneumoniden. 42 Simroth, Ueber die einfachen J'arben im Tierreich. fuchsten zu thun haben ; aller Zufall Avird für den, dem die Auflösung gelingt, gerade das Interessanteste. In dieser Hinsicht darf man wenigstens betonen, dass die Vertei- lung dieser kompliziertesten Pigmente mit der Komplikation des orga- nischen Haushaltes parallel geht. Wie sich die größere Intensität des Lebens, im Psychischen und Mechanischen, auf der tierischen Seite entfaltet, so kommt die größere Menge der komplizierten sekundären Pigmente auf die Seite des Tierreichs. Umgekehrt sind die Pflanzen reicher an den einfacheren, an den Spektralfarben; die Tiere sind nur selten bis zum Grün vorgeschritten, welches doch die Pflanzenwelt be- herrscht, und selbst das einfache Rot, wiewohl bei Tieren häufig genug, kann doch nicht aufkommen gegen so allgemeine Erscheinungen, wie die Algen des roten Schnees, oder die Florideenwiesen der tieferen Litoralregiou, bei denen das Rhodophyll mit an den Chlorophyllkörpern haftet, oder die Pracht unseres oder noch mehr des nordamerikanischen Herbstwaldes. Aehnliches gilt nun auch vom Blau. Bei Pflanzen kommt es nicht selten vor, wohl als eine Chlorophyllumänderung in den Blüten und Früchten, oder mit Chlorophyll zusammen, in manchen Algen, bisweilen allein in Pilzen. Es entzieht sich meinem Urteil, wie weit Cockerell's Erklärung der blauen Blütenfarbe begründet ist. Er behauptet, dass alle oder die meisten Pflanzen mit blauen Blumen zu Gattungen gehören, welche eine mehr oder weniger große Anzahl von Arten im Hochgebirge haben. Das Blau wäre nun entstanden an Orten, welche während der Blütezeit die größte Lichtfülle genießen, sowohl nach der täglichen Insolationszeit als nach der Reinheit der Luft. Um so seltner sind blaue Pigmente im Tierreich; wohl kommt die Farbe, zumeist wenigstens, auch hier den Lichtfreunden zu, namentlich Tagfaltern und Vögeln, nicht aber der Farbstoff, denn es handelt sich bei blauen Schmetterlingsflügeln und blauen Federn lediglich um Interferenzerscheinungen. Bei den psychisch-höchstentwickelten Tieren aber, bei den Säugern, gehören einfache Farben überhaupt zu den größten Seltenheiten, vielleicht beschränken sie sich auf das Rot des gelegentlich durchscheinenden Blutes, höchstens könnte man noch das Blau an Vorder- und Hinterbacken bei den Pavianen heranziehen. Aber auch das ist keine einfache Farbe mehr; im allgemeinen ist das Kleid schwarz, braun, grau, mit einem Stich ins Rote, Gelbe, Grüne, Blaue, lauter Komplikationen also. Und doch gibt es ein großes Feld, wo das Tierreich Blau und Violett nicht als Interferenz, sondern als Pigment massenhaft ausbildet, die weite Fläche des Ozeans, soweit die khire Flut ein herrliches Kobalt- und Ultramarinblau zurückstrahlt, d. h. in den wärmeren Meeresteilen, in geographischer wie bathymetrischer Beziehung, also Simiütli, lieber die einfacheu Farben im Tierreich. 43 nach dem Gleicher zu und in den oberflächlichen Wasserschichten. Hier haben wir massenhaft Quallen, Krebse, Mantel- und Weichtiere, nackte und beschalte etc., welche sämtlich an den reinen blauen und violetten Tönen partizipieren. Meistens sucht man die Deutung in einer Anpassung oder Schutzfärbung; und es ist wohl zweifellos, dass die Natur reichlich diesen Gebrauch macht. Und doch, glaube ich, lässt sich zeigen, dass diese Funktion nur die sekundäre ist, dass die pri- märe Ursache vielmehr in der unmittelbaren Lichtwirkung zu suchen ist, wie ja die natürliche Auslese immer nur gegebene Verhältnisse, die sie vorfindet, benutzen, bezw. weiter züchten kann. Zunächst die vonHensen, Brandt u.a. aufgedeckte Thatsache, dass unter den eupelagischen Tieren der wärmeren Meeresteile neben dem Blau fast nur noch Gelb oder Gelbbraun, d. h. Gelb durch kom- pliziertere Chitinfarben u. dergl. getrübt, sieh findet. Wir treffen also wieder jenes merkwürdige Wechselverhältnis der Komplementärfarben ^). Der ursächliche Zusammenhang ergab sich mir bei der mehrjährigen Untersuchung der Planktongastropoden^). Es zeigt sich da, dass eine große Anzahl von Schnecken teils im erwachsenen, teils im Jugend- zustande eben jene wärmeren Gegenden des Ozeans bevölkert. Die letzteren, oft mit allerlei Sonderanpassungen zum Schwimmen, gehören als ungewöhnlich große Larven Gattungen an, welche erwachsen an den Küsten jeuer Meeresteile hausen. Die Wärme, um die es sich handelt, ist etwa dieselbe, welche die Verbreitung der riffbauenden Korallen regelt, d. h. die Wassertemperatur darf zu keiner Zeit unter 20'* C herabsinken. Da das kosmische Licht aber als eine Funktion der Wärme betrachtet werden muss, so ist es unmöglich, auf unserer Erde einen Organismus dauernder und vollkommner der Lichtwirkung auszusetzen, als Tiere, welche ununterbrochen ohne andere Beschattung als durch die Wolken, in jenen wärmsten Wasserschichten treiben. Natürlich müssen sie noch eine andere Bedingung erfüllen, nämlich die, nie in die Tiefe zu tauchen. Dadurch schließen sich von den Schnecken namentlich die in den wärmeren Meeren verbreiteten Kiel- füßer aus, die zumeist als sogenannte Glastiere farblos geworden sind. Es kommt vielmehr von den beschälten Gastropoden — die nackten lasse ich der Kürze wegen bei Seite — nur die Familie der Janthiniden oder Veilchenschnecken in Betracht, denn diese treiben an ihrem Floß, das sie aus abgeschiedenem und erhärtetem Schleim mit eingeschlossenen Luftblasen fabrizieren, beständig an der Oberfläche. 1) Brandt K., Ueber Anpassungserscheinungen und Art der Verbreitung von Hochseetieren. In : Ergebnisse der Plankton-Expedition, Bd. I, S. 338 flf., 1892. 2) Simroth, Die Gastropoden der Plankton -Expedition. In: Ergebnisse der Plankton-Expedition, Bd. II, 1895. — Eine einschlägige Mitteilung habe ich auf der letzten Versammlung der d. zool. Ges. in Straßburg gemacht. 44 Siinroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. Unter den Larven fand ich neben blassen oder manchem schwarzen und braunem Punkt, der von den litoraleu Eltern stammen mochte, von grelleren Pigmenten fast nur Gelb und Violett, nie in Flecken durch einander, sondern in gleichmäßiger Ausbreitung bald über die ganze Schale, bald das eine an der Spitze, das andere am Deckel oder umgekehrt. Hier war eine andere frühere Untersuchung heranzuziehen, die, welche Lacaze-Duthiers seinerzeit am Purpursafte der Stachel- und Purpurschnecken, der den Purpur der Alten lieferte, angestellt hat. Bekanntlich handelt es sich da um einen Saft, der von einem flächenhaft ausgebreiteten, etwas gefalteten Epithel neben der Kieme, der sogenannten Hypobranchialdrüse , geliefert wird. Frisch ist er blassgelb ^), am Lichte geht er durch Grün in Violett über, mit andern Worten, er durchläuft die Farben -Scala, welche wir oben wiederholt durch die Schwefelsäure bewirken sahen, einfach unter dem Einfluss des Lichtes. Das Purpurin aber, so gut wie das Janthinin, wie mau den violetten Farbstoff der Veilchenschneckenschale genannt hat, werden zu den Lipochromen gezählt^). Hierzu kommt nun der Nachweis, dass die Purpuridenlarven in ganz besonderer Umformung, welche ihnen den eigenen besonderen Gattungsnamen Slnusigera verschafft hat, ihre Jugend pelagisch im freien Meere zubringen. — Diese Thatsachen führten zu einer anderen Schlussfolge. Die größten Schnecken des Mittelmeeres sind die Tritonshörner und Tonnenschnecken, Triton und Dollum. Sie sind in vielen Arten als Küstenschnecken in den tropischen Meeren verbreitet. Ihre Larven leben, mindestens zum Teil, eupelagisch, mit relativ großen Schalen, die 0,5 cm Durchmesser erreichen. Die von DoUiim wird als Macgillivrayia bezeichnet. Nun ist es höchst merkwürdig, dass eine Anzahl von Triton- und Dolium- Arten dem westindischen und dem fernen ostindischen Meere, der Sundasee u. s. w., gemeinsam sind, ohne dass eine von ihnen an der Westküste von Amerika vorkäme. Es ist also ausgeschlossen, dass die Verbreitung sich vollzog zu einer Zeit, als etwa an Stelle der Landenge von Panama 1) Leider habe ich bei Bearbeitung der Planktongastropoden eine Abhand- lung übersehen, nämlich: A. Lete liier, Recherches sur le Pourpre produit par la Purpura lapillus, in: Compt. rend. Ac. sc. Paris, CIX, p. 82—85. Da- nach wird im Purpursafte nicht das gelbe, sondern das grüne Pigment durch das Licht nach der rechten Seite des Spektrums hin verändert. Wiewohl diese Angabe nicht gerade im Widerspruch steht mit den vorliegenden Ableitungen, glaube ich doch, dass ihre Korrektheit nur für das einzelne Experiment gilt. Grün ist auch bei den verwandten Farbstoffen, z. B. den Chromophanen (s. o.) der hinfälligste. Das Gelb wird jedenfalls sehr viel langsamer vom Lichte beeinttusst. 2) In diesen, wie den meisten physiologisch - chemischen Angaben bin ich Halliburton-Kaiser's Lehrbuch der chemischen Physiologie und Pathologie (Heidelberg 1893) gefolgt. Simroth, lieber die einfachen Farben im Tierreich. 45 ein Meeresarm den Tieren zur Verfügung stand. Es muss mithin ein anderer Weg- gesucht werden. Man konnte ebenfalls an veränderten Meereszusammenhang in früherer Zeit denken, was aber bei völliger Identität der betreffenden Species an den weit entlegenen Fundorten unwahrscheinlich war: der Weg konnte andrerseits um das Cap der guten Hoffnung herum durch den Indic und Atlantic führen. Die Strömungs- und Wärmeverhältnisse während des südlichen Sommers, im Dezember etwa, bieten kein Hindernis. Die Verbreitung der Larven von Dolium perdix^ der einzigen Art von Tonnenschnecken von dem fraglichen zugleich westlichen und östlichen Vorkommen geht nach den Planktonergebnissen von Westindien nach der afrikanischen West- küste, Die Entscheidung der Frage ergab sich mir aus der Pigmen- tierung der erwachsenen großen Schalen. Alle die verschiedenen Arten aus dem pacifischen, indischen etc. Ozean zeigten durch die scharf- abgesetzte Spitze des Gehäuses, dass sie als Macgillivrayien pelagisches Leben geführt hatten, in Uebereinstimmung mit den direkten Beobach- tungen. Aber während alle auf dem weißen Kalk nur gelbliche oder bräunliche Farben trugen, hatte nur Dolium perdix einen violetten Ton eingefügt und zeigte dadurch die längere Insolation. Sie war ihm zu Teil geworden während der langen, jedenfalls mehrjährigen pelagischen Reise von Ost- nach Westiudien. Der vereinzelte Befund bewies sofort die Berechtigung der Deutung, wenn sich das Augenmerk auf andere Schalen richtete. Nicht nur jene erwähnten Tritonen haben im Alter violetten Hauch oder grellviolette Spitzen, sondern derartige Purpur- zeichen finden sich nur bei tropischen und subtropischen Küstenschnecken und zwar solchen, von denen vorher aus morphologischen Gründen eine Zusammengehörigkeit mit irgendwelchen eupelagischen Larven vermutet warM. Das Auffallende an diesem Verhältnis ist aber das Zustande- 1) Eine Anzahl Gastropoden mit dem auf eupelagische Lebensweise der Larven hindeutenden Purpurzeichen habe ich im Planktonwerk zusammgestellt. Bei einem Gange durch das Dresdner Museum fielen mir kürzlich noch die folgenden auf: Conus flavidus Indic. „ lividus „ „ rattus „ » ef»(i(:i(^i^^s " ^ , . . > blau, meist innen indigo. „ maltzanianus Tahiti „ purpurescens Panama „ tulipa Indic. „ fflans „ „ festivus, lachsfarben, ins Lila. Pleurotoma cryptoraphe, innen blauer Schein. Olivella biplicaria Mazatlan. Olivancillaria hiatula Senegambieu. Oliva tessellata Indic. 46 Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreicb. kommen der violetten Färbung nicht oder kaum während der Ozean- reise mit ihrer vollen Belichtung, wo das Tier Nutzen davon haben könnte, sondern erst nachher, wenn die Larve am Ufer anlandet und damit einen neuen Wachstumsimpuls erhält^), wobei unter der ver- änderten vielfarbigen Umgebung aus dem Violett gewiss kein Vorteil mehr entsteht! Die langdauernde hochgradige Insolation hat nur die Stimmung erweckt, bei neuem Wachstumsantrieb das Violett auszu- scheiden, als Farbe von höchster Brechbarkeit. Vergleichen wir hiermit die Janthiniden, deren ganzes Leben sich oberflächlich im freien Meere abspielt, die an der Küste sogleich zu Grunde gehen. Eine kleinere Gattung, die Rediizia^ hat einen be- schränkteren Bezirk in den östlichen Meeren, ihr ist die Lebensweise noch nicht so lange aufgeprägt, daher sieht ihre Schale gelb aus, und das Floß hat einen gelblichen Ton. Die echten Janthinen sind circum- äquatorial mit durchweg violetter Schale, das Floß ist selten gelblich, meist farblos oder blasslila. Eine reflektorische Anpassung an die Umgebung kann nicht durch das Auge vermittelt werden, da die Tiere blind sind. Hier ist das Violett, da das Tier ganz und gar unter stärkster Besonnung lebt, auf dem Gipfel seiner Steigerung angekommen. Wie verhält sich da das Sekret der Hypobranchialdrüse ? Es ist nicht hell- gelb, sondern tief indigblau und zeigt nur hie und da noch eine Spur eines lebhaft blaugrünen Tones, und das alles gleich beim Abscheiden. Und nun noch zwei Thatsachen ebenfalls von beschälten Weich- tieren, welche geeignet sind, den behaupteten Zusammenhang zwischen Licht und Wärme zu erhärten und zu zeigen, dass das, was beide Latirus elegans I ( innen violett. I „ incarnatus Pentadaetylus horridus „ subgen. inorula } innen violett, fast alle Arten Pyrula ficus innen violett. Galyptraea chinensis. Cypraea exanthema und verwandte. Wie man sieht, lauter echte Tropenformen. 1) Die violette Umfärbung bezieht sich auf MacgüUvrayia, bezw. Bolium. Andre Gattungen und Arten haben den lebhaften Ton zum Teil voraus als pelagische Larven, aber zumeist nur als zarten Hauch. Die energische Aus- bildung kommt erst später, bei dem Wachstum an der Küste. Dass dasselbe hier sehr viel schneller vor sich geht, als während der pelagischen Wanderung, folgt aus der gleichen Größe derselben Larvenform in weit von einander ent- legenen Moeresteilen , wohin sie nur langsam verschlagen sein können. Ja in den meisten Fällen scheint die pelagische Larve, nachdem sie eine bestimmte Größe erreicht hat, völlig stabil zu bleiben, bis sie durch Zufall an die Küste kommt. Stmroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. 47 zusammen in höchster Steigerung- zu wirken vermögen, auch durch die Wärme allein oder doch vorwiegend durch sie erreicht werden kann. Zu den ältesten Molluskenformen, die sich zugleich seit den ersten versteinerungsführenden Schichten fast unverändert erhalten haben, gehören die Scaphopoden, bezw. Deutalien oder Elephantenzähne. Ihr Aufenthalt im Schlamm, aus dem sie höchstens nächtlich hervorkommen, bewahrt sie wohl vor der Verpflichtung vieler Neuerwerbungen, er zeigt aber zugleich, dass das Licht auf ihre Ausfärbung nur wenig Einfluss gehabt haben kann ; höchstens könnte die erste Tönung, wäh- rend der wenigen Wochen, an denen nach unseren Erfahrungen die Larve frei schwärmt, gewonnen werden. Diese Elephantenzähne nun haben in der kalten Zone sowie bei allen Tiefseeformen weiße, bezw. farblose Kalkschalen, Die Küstenformen werden lachsfarben, zeigen also Rot und Gelb etwa von den Breiten des Mittelmeeres an rings um die Erde; Grün tritt an mehreren Stellen auf, wo die Tiere domi- nieren, sie sind streng tropisch, Westindien nämlich und die Philippinen und Sundainseln und der Indic; Blau kommt meines Wissens nur ein- mal vor, in einem der wärmsten Meere, in der Sulu-See^). Die andere Thatsache geht damit parallel, sie besagt, dass wirk- lich blaue Bänder an Landschneckenschalen nur auf heißem Tropen- boden vorkommen, in Westindien und Südostasien. Beschalte Weichtiere sind aber insofern besonders geeignet, auf Einflüsse der anorganischen Natur, wie Licht und Wärme, zu reagieren, da sie mit ihren organischen Mitgeschöpfen vorwiegend nur insofern sich zu beschäftigen haben, als sie ihre Nahrung daraus ziehen. Schutz und Waffen bilden sie nicht besonders aus, weil sie auf alle Widrig- keiten einfach mit dem Rückzug ins Haus antworten. Die ganze Summe der Anpassung, welche die meisten anderen Tiere in dieser Richtung zu leisten haben, fällt weg, daher die Wirkungen der anorganischen Kräfte nur um so klarer hervortreten. Dem Einwurf, dass ja die Schalenfarbstoffe namentlich bei ver- steckt lebenden Tieren keine physiologische Bedeutung haben und daher nicht in Rechnung gezogen werden dürfen, kann man, wie mir scheint, leicht begegnen. Die Sache liegt beinahe umgekehrt, Organe, wie die Schilddrüse, haben dem Verständnis die meisten Schwierigkeiten entgegengesetzt, und doch gewinnt es immer mehr den Anschein, als ob sie für den normalen Stand unserer Gesundheit von allerhöchstem Werte wären. So genau wir den Kräfteverbrauch des Organismus im Allgemeinen zu beurteilen wissen, so stehen wir im Einzelnen doch erst am Anfange der Erkenntnis. Es ist, als wollte man den Haus- halt einer menschlichen Familie nach dem Werte der Nahrungsmittel bemessen, die notwendig sind, um die einzelnen Mitglieder im physio- 1) Vergl. Bronn, Klassen und Ordnung des Tierreichs. Simroth, Weich- tiere S. 449: „Das Spektrum folgt einfach der zunehmenden Wärme", 48 Simroth, lieber die einfachen Farben im Tierreich. logischen Gleichgewicht zu erhalten, und nach den Anforderungen der Wohnung und Kleidung zum Schutze gegen Unbilden und Wechsel der Witterung. Ich brauche nicht auszuführen, dass die Rechnung kaum im einfachsten Falle mit dem wirklichen Budget stimmen würde. Bedürfnisse und Umsatz sind eben ungleich verwickelter. Und doch muss die Nationalökonomie nach einfachen Grundlagen sich umsehen. So erzeugen Licht und Wärme, ohne dass der Anteil der beiden Faktoren in jedem Falle, vielleicht nur ganz selten, bereits zu bemessen wäre, in der Organismenwelt zunächst eine Farbenwirkung, welche sich aufs engste an die einfachen Regenbogenfarben in der Reihenfolge des Spektrums anlehnt, so dass nach einander die Farben mit den längsten Wellen bis zu denen mit den kürzesten durchlaufen werden. In den meisten Fällen reichen die Pigmente nur vom Rot bis zum Grün, und die stärker brechbare Seite wird nach dem Prinzip der Komplementärfarben ergänzt. Nur bei der dauerndsten und stärksten Einwirkung der beiden Faktoren kommt auch die blaue und violette Seite unter der Form von Pigmenten zum Vorschein. Höchst auffällig bleibt die so häufig auftretende Beziehung zwischen den Komplementär- farben. Auf der niedrigsten Stufe einzelliger Wesen haben wir das Grün des Chlorophylls mit dem roten Augenfleck. Ob eine ähnliche Farbenzusammenstellung bei so manchen Käfern, Malachius z. B., bei Papageien u. a. auf ähnlich einfache Gesetze zurückzuführen ist, muss bei der hohen Organisation dieser Geschöpfe vorläufig dahingestellt bleiben. Zufällig ist es schwerlich, dass solche unserem Auge so wohl- thätige Zusammenstellung auch in der Natur oft vorkommt. Gelb und Blau, bezw. Violett, findet sich nicht nur bei den pelagischen Tieren, die vorhin erwähnt wurden, sondern gelegentlich auch bei Jugend- formen. Manche Schwammlarven so gut wie die Jungen unserer ge- meinen Wegschnecke haben ein violettes Vorderende und im Uebrigen einen blassgelben Leib. Freilich nur in der Jugend. Man gewinnt den Eindruck, als ob die einfach klare, man möchte sagen, geniale Anlage nachher durch die vielseitigen Anforderungen des Lebens wieder unterdrückt oder eingeschränkt würde. Ein ausgezeichnetes Beispiel für die Reihenfolge der Farbstoffe in ihrem Auftreten lieferte jüngst die Untersuchung der unter dem Namen des wandelnden Blattes bekannten Phasmidengattung Phyllium. Die Untersuchung der erwachsenen ergab, dass der grüne Farbstoff der Haut Chlorophyll war; die Entwicklung zeigte, dass die Jungen zuerst rot aus dem Ei kriechen, dann gelb und zuletzt erst grün werden^). Am kompliziertesten sind jedenfalls die Fälle, wo blinde Tiere, und zwar hochstehende, deren Vorfahren vermutlich Augen hatten, auf 1) Requerel, Henry et Ch. Brongniart, La matiöre verte chez les Phyllies, Orthopferes de la famille des Phasmides. In: Compt. rend. Ac. Sc. Paris 1894, CXVIII, p. 1299—1303.- Sinuotli, Uebcr die einfachen Farben im Tieireicli. 49 Licht und Farben reagieren, wie der Reg-enwurm oder die Muscheln, bei denen neuerding-s photometrische Fähigkeiten in weiter Verbreitung nachgewiesen sind. Wie soll man es erklären, wenn die Raupen des- selben Tagfalters zur Zeit der Verwandlung zwischen grünen Blättern grüne, auf dunklem Grunde schwärzliche Puppen liefern? Eine An- passung, wie bei farbenwecbselndeu Tieren mit bestimmt vorgebildeten Pigmenten ist wohl ausgeschlossen. Hier liegen neuerworbene Fähig- keiten vor, aber sie waren wohl nur möglieh auf Grund einer gegebenen Claviatur, welche auf äußere Lichtreize mit der Erzeugung entsprechen- der Pigmente antwortet. Wie sollen wir schließlich die Entwicklung der einfachen Pigmente in der Reihenfolge des Spektrums deuten? Mir scheinen zwei Mög- lichkeiten vorzuliegen. Die eine habe ich früher kurz ausgesprochen; sie nimmt an, dass in alter geologischer Zeit eine viel dichtere, wasserreichere Atmosphäre zuerst nur die roten Farben des Sonnen- lichtes durchließ und dann die übrigen, und dass die Färbung der Organismen damit gleichen Schritt hielt. Die Gründe will ich nicht wiederholen. Die andere Annahme würde auf eine immer feinere An- sehmiegung des Protoplasmas an die verschiedenen Lichtwellen bei vollem Sonnenlichte hinauslaufen, so zwar, dass das Protoplasma zu- nächst mit der Bildung des gröbsten Farbstoffs auf die gröbsten, längsten Wellen reagierte und zu immer feineren fortschritte, wobei man sich denken könnte, dass die Molekülgröße dieser Farbstoffe zur Länge der Lichtwellen in irgendwelchem direkten Verhältnis stünde. Es scheint mir unmöglich, die Wagschale auf die eine oder andere Seite senken zu wollen. Ich bin zu Ende mit meiner tastenden Skizze. Vieles, was am Wege lag, musste ich unberücksichtigt lassen, um die Richtung nicht zu verlieren. Sie möchten mir wohl vorwerfen, dass ich Sie auf ein zu un- sicheres Gebiet geführt habe. Aber stehen wir an irgend einer Stelle, wo wir dem Rätsel des Lebens im Einzelnen näher treten wollen, auf festerem Boden? beim Muskel? beim Nerven? bei den Absonderungen ? Immer sind es zwei Wege, welche die Forschung fördern müssen, das einzelne Experiment, die einzelne morphologische Analyse auf der einen, die verknüpfende Spekulation auf der anderen Seite. Beide Methoden müssen sich gegenseitig ergänzen und befruchten. In dieser Stunde aber schien mir es angezeigt, Ihnen nicht die Ergebnisse irgendwelcher Spezialuntersuchung vorzulegen, sondern ein Programm. Das aber konnte kein anderes sein, als das Ziel, welches instinktiv bei allen seinen Detailarbeiten in der Brust jedes Natur- forschers schlummert, der Nachweis der Einheit der gesamten anorga- nischen und organischen Natur. XVI. 4 50 Siinrotli, lieber die einfachen Farben im Tierreich. Nachtrag. Nachträglich bin ich, zum Teil durch kollegiale Freundlichkeit, auf einige einschlägige neueste Arbeiten aufmerksam geworden, welche ich nicht übergehen zu dürfen glaube. Die im Vorstehenden vertretene Auffassung erleidet dadurch keine wesentliche Modifikation, erhält viel- mehr, wie mir scheint, noch mehr theoretischen Halt. Koenig's Behauptung von der Blaublindheit der Fovea centralis ist auf mehrfachen Widerstand gestoßen ^), am energischsten von Seiten Hering's. von Kries macht selbst auf die Schwierigkeit aufmerk- sam, die Empfindung des Blau auf die Zersetzung von Sehgelb zurück- zuführen, das erst aus dem Purpur entsteht; denn auch das völlig aus- geruhte Auge, das also derartig erzeugtes Sehgelb noch nicht enthalten kann, nimmt unmittelbar Blau wahr. Da aber beide Forscher gegen die Bedeutung der Sehstoffe, Sehrot und Sehgelb, im Allgemeinen nicht polemisieren, so wird auch die Begründung der Farbentheorie, insofern sie sich aus der Physiologie der Säuger herleitet, nicht weiter er- schüttert. Wesentlichen Succurs erhält sie dagegen durch Wiener'» Ab- handlung über Farbenphotographie durch Körperfarben 2). Wiener stellt den Satz auf: „Es ist grundsätzlich möglich, dass farbige Be- leuchtung in geeigneten Stoffen gleichfarbige Körperfarben erzeugt", d. h. solche, die nicht durch Interferenz, sondern durch Absorption bedingt werden. Das ist aber, auf die Organismenwelt übertragen, nichts anderes, als was ich angenommen habe. Nur habe ich einen viel allgemeineren und weitergehenden Zusammenhang zwischen Licht und ursprünglichem Protoplasma schlechthin wahrscheinlich zu machen gesucht als der Physiker, welcher die Anwendung auf die Biologie vorwiegend auf Poulton's Versuche an Lepidopteren, d. h. auf eine bereits sehr komplizierte Reihe von Erscheinungen und speziellen An- passungen stützt. Schließlich möchte ich noch für die Annahme, welche die Organis- menwelt in Anlehnung an die Si)ektralfarben in ihrer natürlichen Folge entstehen und sich färben lässt, eine Thatsache ins Feld führen, den Mangel nämlich von Schwarz bei den Einzelligen. So viel ich weiß, -kommt die Steigerung irgendwelchen Pigments bis zu Seh war z ( — denn im Allgemeinen scheint dieses bei genügender Verdünnung durchweg 1) Hering, Ewald, Ueber angebliche Blaublindheit der Fovea centralis. Pflüger's Archiv, LIX, 1895, 0,403-414. J. von Kries, Ueber die Funktion der Netzhautstäbchen. Zeitschrift f. Psychologie, IX, 1895, S. 81—125; besonders IV, S. 108. 2) W i e ne r, tt o, Farbenphotographie durch Körperfarben und mechanische Farbenanpassung in der Natur. Wiedemann's Annalen der Physik, LV, 1895, S. 225-281. Nagel, EiweiOverdaupiuler Speichel hei Insektenlarven. 51 in andere Farben sich aufzulösen — ) weder bei Protophyten noch bei Protozoen vor, daher auch die Wärmeabsorption schwerlich Anfang- und Grundlage der Gesichtswahrnehmungen bilden kann; umgekehrt wiegen die roten, gelben und grünen Farben bei den Protisten vor. [13] lieber eiweiß verdauenden Speichel bei Insektenlarven. Von Dr. Wilibald A. Nagel, Privatdozent der Physiologie iu Freiburg i. Br. Au einer Anzahl erwachsener Larven des bekannten großen Schwimmkäfers Dytiscus »larginalis L. hatte ich kürzlich Gelegenheit, einige Beobachtungen zu machen, die ich im folgenden mitteilen will. Leider war zu der Zeit, als ich die Tiere erhielt, die Periode ihrer Larvenentwicklung schon nahezu beendet, und die Tiere zeigten zum Teil schon deutlich das Verhalten, welches beim Herannahen des Zeit- punktes der Verpuppung bei allen Insektenlarven einzutreten pflegt, nämlich eine bei diesen sonst so lebhaften und raubgierigen Geschöpfen sehr in die Augen fallende Trägheit und Nachlassen bezw. bald gänz- liches Aufhören der Fresslust. Ausgenommen hievon waren einige Exemplare, die anfangs Juli eingefangen waren, und noch die ganze diesen Tieren eigene Wildheit und Fressgier zeigten, leider auch dadurch, dass anfänglich, ehe sie isoliert wurden, einige sich gegenseitig auffraßen. Diese ungünstigen Umstände mögen es erklären, wenn die vor- liegenden Beobachtungen von einem befriedigenden Abschlüsse noch weit entfernt bleiben mussten. Auf der anderen Seite glaubte ich mir doch erlauben zu dürfen, diese Beobachtungen, denen der Biologe viel- leicht einiges Interesse abgewinnen könnte, zu veröffentlichen, da eine Fortsetzung der Versuche aus dem angegebenen Grunde in diesem Jahre ausgeschlossen, und ihre Wiederaufnahme frühestens im nächsten Som- mer möglich ist. In erster Linie sei hier mit wenigen Worten an die eigentümliche Beschaffenheit der Muudteile der Di/f/scus-Lai've erinnert, infolge deren dieselbe eine Sonderstellung nicht nur unter den Insekten und Glieder- tieren überhaupt, sondern auch unter den Insektenlarven einnimmt. Nur die nächstverwandten Schwimmkäferlarven bieten, soviel bekannt, ähnliches; einige Neuropterenlarven zeigen, wie wir weiter unten sehen werden, in ihren Mundteilen zwar einen ähnlichen physiologischen Grundplan, der aber auf andere Weise zur Ausführung gebracht ist. Das Besondere bei diesen Larven liegt darin, dass sie, obgleich so räuberische unersättliche Tiere, doch keinen eigentlichen Mund be- sitzen. Die Stelle, wo derselbe bei anderen Insekten und lusekten- 4^ 52 Nagel, Eiweißverciauentler Speichel bei lüsektfenlarveii. larven (auch denjenigen der anderen Hauptgruppe der Wasserkäfer, der Hydrophiliden) sitzt, erscheint geschlossen. Der platte Kopf ist oben und unten durch eine sehr feste Chitindecke begrenzt, welche ebensowenig, wie der bogenförmig gerundete Vorderrand des Kopfes von einer sichtbaren Mundöffnung durchbrochen ist. Dass eine Mund- öffnung nicht fehlen und sich nirgends anders befinden kann, als am Kopfe, ist klar; thatsächlich weichen auch die Verhältnisse bei genauerer Betrachtung von den bei anderen Insekten sich vorfindenden weniger ab, als dies auf den ersten Blick wohl scheinen könnte. Die Mund- öffnung ist vorhanden'), sitzt auch an der gewöhnlichen Stelle, an der unteren Seite des Kopfes, nur ist sie in so eigentümlicher Weise ver- engert und verdeckt, dass sie bei makroskopischer Beobachtung ganz zu fehlen scheint. Es ist nicht meine Absicht, die Gestaltung der Mund- teile hier eingehend zu besprechen, das für uns hier wichtige ist, dass Fig. 1. Fig. 1. Dytiscus-L'wxe in Angriffs- stellung. Natüriicho Größe. 1) Die Feststellung dieses Thatbestandes und die genauere Kenntnis der Dytisciden- Mundteile verdanken wir Fr. Meinert (Ora Mundens Bygning hos Larverne af Myrmeleontiderne, Hemerobierne og Dytiscerne. Vidensk. Medd. fra den naturhist Foren, i Kjfrbenhavn 1879 — 80 und: roget mere om Spiracula cribraria og Os clausuni, en Replik, ibid. 1883). Von besonderem Interesse ist folgende Angabe Meinert's (Om Mundens Bygning etc., S. 3 d. Sep.-Abdr.) : „Ved Manipulering af den levende Larve er det ogsaa let at se, at Tarmr0ret fortil maa have anden Aabning end de to HuUer i Mandiblernes Spidser; thi ihvorvel Tarmr0rets Indhold, naar man trykker paa Dyret, vaelder traabevis frem i Spidsen af Mandiblerne, traeder ogsaa ludholdet, om end kun sparsomt, frem ved disses Kod og längs Under- siden af Clypeus. Munden er altsaa ikke lukket, men kun sammenklemt, men desuagtet er vistnok R^ret gjenneni Mandiblere de udelukkende Vei til Spise- r^ret". Nagel, P^iweilWerdHuender Speichel bei Iiisckteiilarven, 53 Bie ein Kauen der Nahrung nicht gestatten, sondern bloß zum Saugen eingerichtet sind. Zu beiden Seiten des vorderen Kopfrandes sitzen, beweglich ein- gelenkt, die beiden hakenförmig gebogenen Saugzangen, Dieselben bestehen in der Hauptmasse aus einem außerordentlich festen Chitin, das in seinem Inneren die spärliche Masse der Matrix birgt. Nahe dem konkaven Innenrand durchzieht die Zange ein Kanal, der etwas unterhalb der Spitze ausmündet. Er ist nicht ringsum festgeschlossen, sondern besteht aus einer Kinne im Chitin, deren Ränder sich oben nahezu berühren und in einer Weise ineinander greifen, dass der Kanal faktisch doch nahezu geschlossen ist ^). D e w i t z'^) hat diese Verhältnisse von einer Dytiscidenlarve beschrieben und abgebildet. An der Basis der Zangen kommuniziert der Kanal durch einen feinen Verbindungs- gang mit dem Hohlraum im Kopfe, den man wohl als Mundhöhle, besser vielleicht als Kopfdarm bezeichnen kann. Diese Saugzangen, Homologa der Mandibeln (Oberkiefer) anderer Kerfe, sind es, mittels deren sich die Schwimmkäferlarven den Nähr- stoff zuführen. Beobachtet man eine Dt/t isciis- Larve im Zustande vollständiger, ungestörter Kühe, so sieht man zuweilen, namentlich bei einigermaßen gesättigten Tieren, die Kieferzangen einwärts geschlagen, so dass sie sich vor der Mitte des Kopfes überkreuzen und die hakenförmigen Spitzen unter dem Kopfrande verborgen sind. Häufiger beobachtet man eine andere Stellung der Zangen, die Angriffsstellung, in welcher sie weit geötfnet sind, bereit, jeden Augenblick zusammenzukhippen (Fig. 1). Der langgestreckte, vorn auf ß langen befiederten Schwimmbeinen ruhende Körper pflegt dann geradlinig nach hinten gestreckt zu sein, seltener ist er mit seinem Hinterleibsende senkrecht in die Höhe ge- stellt, in der Art, wie es manche Käfer (die Kurzflügler oder Staphy- liniden) namentlich im Zustande der Erregung thun. 1) Dass der Verschluss kein hermetischer ist, konnte ich in einem Falle erkennen, wo eine Larve die beiden Zaiigenspitzen fest in ein derbes Stück Rindfleisch eingebissen hatte, und nun den unten näher zu besprechenden Speichel aus der einen Zangenhälfte entleeren wollte. Die feste Muskel Substanz rausste wohl vorübergehend die eigentliche Mündung des Kanals verschlossen haben, denn ich sah deutlich, wie der braune Tropfen nicht, wie sonst, aus dem Stichkanal in dem angebissenen Fleische, sondern an der Basis (Gelenk- stelle) der Zange hervorquoll. (Vergl. auch die in Anmerkung 1 zitierte Notiz Meinert's.) 2) H. Dewitz, lieber die Führung an den Körperauhängen der Insekten, speziell betrachtet an der Legescheide der Acridier, dem Stachel der Melipouen lind den Mundteilen der Larve von Myrmeleon, nebst Beschreibung dieser Organe. Berliner entomologische Zeitschrift, Bd. XXVI, 1882, S. 51. 54 Nagel, Eiweißverdiutender Speichel bei Insektenlarven. Au eiuem möglichst gescliUtzten und im Halbdunkel versteckten Platze lauert so das räuberische Tier voUkonmien regungslos oft durch Stunden hindurch, bis ihm eine Beute nahekommt. Die Nahrung be- steht beim freilebenden Tiere wohl fast ausnahmslos aus lebender Beute. Dies beruht indessen keineswegs darauf, dass die Larve tote tierische Substanz und Aas verschmähte, — so wählerisch ist sie nicht — , es ist vielmehr ausschließlich die Bewegungslosigkeit, welche bewirkt, dass derartige Nahrung von dem Tiere selten genossen wird. Nach dem, was sich am gefangenen Tiere beobachten lässt, ist anzunehmen, dass bei der Nahrungswahl die ehemische Beschaffenheit und die hiervon abhängige Wirkung auf den Geschmackssinn nicht häufig den Anlass dazu gibt, dass die Schwimmkäferlarve eine vor ihrem Kopfe befindliche Substanz anbeißt. Zweifellos ist, dass niemals der Geschmackssinn es ist, welcher dieses oder irgend ein anderes Wasserraubtier veranlasst, in eiuem um ein beträchtliches Stück ent- fernten Objekte etwas zur Nahrung geeignetes zu wittern. Einen Ge- ruchssinn hat diese Larve so wenig wie alle anderen dauernd im Wasser lebenden Tiere und auch das „Schmecken in die Ferne" spielt bei ihr wie bei jenen eine minimale Rolle. Zur näheren Begründung dieser Angabe muss ich auf den Abschnitt III (das Riechen im Wasser) und IV (die Bedeutung des chemischen Sinnes für die Wassertiere im Vergleich zu den Lufttieren) meiner Abhandlung über den Geruchs- und Geschmackssinn ^) verweisen. Was d\e Dytiscus-hsiYYe veranlasst, einen vor ihrem Kopfe befind- lichen Gegenstand anzubeißen, das ist fast ausschließlich die Be- wegung desselben. Unbewegliche Nahrungsstoffe erregen nicht ihre Aufmerksamkeit. Man kann selbst einer hungrigen Larve ein Stück Fleisch dicht vor den Kopf halten, ohne dass sie davon Notiz nimmt, wenn man nur die Vorsicht gebraucht, es von vorne ganz langsam, unmerklich, zu nähern. Sowie aber das Fleischstück hin und her bewegt wird, wird die Larve aufmerksam und spreizt nun ihre Zangen weit von einander, um sich bei fortdauernder Bewegung des Objektes blitzschnell auf dasselbe zu stürzen. Gesichtssinn und Tastsinn dürften sich in die Wahrnehmung der Bewegung teilen , wenn auch dem erstereu die hauptsächlichste Be- deutung zukommen wird. Dass der Tastsinn (mechanische Sinn) hierbei überhaupt mitwirkt, scheint mir daraus hervorzugehen, dass hungrige 1) W. A. Nagel, Vergleichend -physiologische und anatomische Unter- suchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe, mit ein- leitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. Gekrönte Preisschrift. Bibliotheca zoologica, lierausgeg. von Leuckart und Chun, Heft 18, Stuttgart 1894. Nagel, EivvoißvBitlnueiider .Speichel bei liisektcnhuveii. 55 Di/fiscus -Larven zuweilen auch geg-cn einen scliwacben auf ihren Kopf gerichteten Wasserstrahl sich wie gegen einen bewegten sichtbaren Gegenstand verhalten und gewissermaßen nach ihm schnappen. Die Fähigkeit, Formen durcli den Gesichtssinn zu unterscheiden, ist, wenn überhaupt vorhanden, äußerst unvollkommen. Niemals unter- scheidet die Larve, ob das ihr vorgehaltene und bewegte Objekt ein Stein, ein Insekt, eine Piucette oder Glasröhre ist, wahllos schnappt sie nach allem, was sich beweg-t, oft selbst nach den Wasserpflanzen ihres Behälters. Aach dass sie selbst beim stärksten Hunger ein ruhig- daliegendes totes Tier nie anbeißt, außer vielleicht, wenn sie beim Umherlaufen zufällig an dasselbe anstößt (was ich übrigens nie mit angesehen habe), spricht für die geringe Entwicklung ihres Sehver- mögens. Man könnte denken, es beruhe dies auf dem primitiven Bau der Augen dieser Larve, doch verhält sich auch der ausgebildete Käfer (Di/tiscus), der große Facettenaugen besitzt, kaum anders und die im Wasser lebenden Libellenlarven (Aesckna^ Lihellula^ Agrion) über- treffen in Hinsicht auf Mangelhaftigkeit der Wahrnehmung und Beur- teilung der Formen die Di/t/scns-Jj'dYve womöglich, obgleich jene vor der letzteren mit ihren sechs kleinen einfachen Punktaugen jederseits den Vorteil sehr großer zusammengesetzter Facettenaugen voraus haben. Diese Libellenlarven sind allerdings auch von einer sonst beis})iellosen Indolenz und Gleichgiltigkeit gegen die verschiedensten Reizarten, während die Di/fiscus -Larve ziemlich sensibel ist. Ich erwähnte oben, dass die Schwimmkäferlarve wahllos nach allem schnappt, was sich vor ihrem Kopfe bewegt. Das weitere Ver- halten gegen den auf diese Weise mittels der Zangen gepackten Ge- genstand ist nun sehr verschieden je nach der Natur des betreffenden Objektes. Ist dasselbe hart und glatt, so dass die Zangen daran abgleiten, z. B. ein Glasstab, so lässt sie alsbald los. Ist sie aber im Erregungszustand, so schna])pt sie auch dann noch, nachdem der be- treffende Gegenstand sich als ungenießbar erwiesen hat, mehrmals heftig nach demselben, jedesmal sofort wieder den Kopf zurückziehend. Dies thateu auch die Larven, die nicht mehr fraßen: wurden sie durch wiederholte Berührung mit einem Stäbchen gereizt, so fuhren sie, den Hinterleib senkrecht aufgestellt, blitzschnell auf dasselbe los, schnappten mehrmals danach und blieben nun entweder in drohender Abwehr- stellung sitzen, die Kiefer weit geöffnet (wie Fig, 1), oder sie begaben sich plötzlich auf eilige Flucht. Bemerkenswert ist, dass bei diesem Zuschnappen, das offenbar eine Abwehrbewegung ist, niemals der sogleich zu besprechende gif- tige Speichel entleert wird. 56 Nagel, Eiweißverdaueiider Speichel bei Insektenlarven. Hatte man die Larve in Aveiche, aber ungenießbare Stoffe, wie Bcällchen ans reinem Piltrierpapier, beißen lassen, so werden diese mindestens einige Sekunden festgehalten^), die Kiefer wühlen darin herum, die Fühler und Taster betasten, drehen und wenden das Ob- jekt einige Male herum, öfters mit Hilfe des vordersten Beinpaares. Jetzt aber öffnen sich die Zangen wieder, lösen sich aus dem Gewirr der Cellulosefäden und die Vorderbeine stoßen den als ungenießbar befundenen Gegenstand heftig fort. Wieder anders ist das Verhalten gegen die wirkliehe Nahrung. Hier tritt dann der Kanal in den Mandibeln in Wirksamkeit, indem durch ihn zunächst der chemisch wirksame Speichel entleert und dann die flüssige Nahrung eingesaugt wird. An der Wirkung des Speichels lässt sich zweierlei unterscheiden, die toxische und die verdauende Wirkung, die wir im Folgenden ge- sondert betrachten wollen. Die Giftwirkung des Speichels. Wenn man zusieht, wie eine Di/tiscifs-L'di'ye ein lebendes Tier bewältigt, kann man sich der Annahme nicht verschließen, dass sie hierbei einen Giftstoff in Anwendung bringt. Sie bezwingt ihre Opfer, die das doppelte ihrer eigenen Körperlänge haben können, nicht, oder mindestens nicht ausschließlich mittels mechanischer Gewalt, sondern durch eine eigentümliche chemische Wirkung ihres Mundsekretes, das wir, dem Gebrauche der vergleichenden Anatomie folgend, kurz Speichel nennen können. Dass die Tiere ein solches Sekret besitzen und will- kürlich entleeren können, ist leicht festzustellen. Man braucht nur eine der Larven aus dem Wasser zu nehmen und ihr einen Finger vorzuhalten, in welchen sie alsbald ihre Saugzangen einschlägt. Bei weicheren Partien der Haut dringen dieselben ein Stück weit ein und klemmen gehörig, ohne dass ich es indessen zum Bluten hätte kommen sehen. Larven, die noch nicht ihre Fresslust verloren haben, entleeren dabei stets nur aus einer der beiden Zangen einen großen Tropfen einer dunkel graubraunen Flüssigkeit, von deren weiteren Eigenschaften noch unten zu sprechen sein wird. Dasselbe geschieht, wenn die Larve in ein Stück Fleisch oder einen aus hartgekochtem Eiweiß ge- schnittenen Würfel beißt. Besteht ihre Beute aus einem Tiere, so bemerkt man den dunkeln Saft gewöhnlich nicht, namentlich nicht, wenn man die Larve in ein Insekt oder eine Spinne ihre Zange hat einschlagen lassen. Das Chitin einer Fliege oder einer kleineren Spinne wird von den Zangen 1) Dies, wie alles folgende bezieht sich nur auf solche Larven, die noch Nahrung aufnahmen. Das Verhalten der der Verpuppung nahen weicht hiervon mehrfach ab, was hier aber ohne weiteres Interesse ist. Nagel, Eiweißverclaueiifler Speichel bei Insektcnlarveu. r)7 mit Leichtigkeit durchstochen und dann offenbar der Speichel in das Innere des Tierkörpers entleert. Bedenkt man, wie lange, stunden-, ja tagelang ein auf eine Nadel gespießtes Insekt noch fortleben kann, und vergleicht man damit, wie rasch, oft in weniger als einer Minute, ein von einer Schwimmkäfer- larve ergriffenes Insekt oder eine Spinne bewegungslos wird und stirbt, so kann man keinen Augenblick im Zweifel sein, dass hieran nicht die bloße Durchstechung durch die feinen Zangenspitzen Schuld ist. Wichtig scheint es allerdings zu sein, in welchen Körperteil die Zangen eingedrungen sind. Ein Brach- oder Junikäfer {Rhizotrogus solsti- tialis)^ der ganz nahe der Hinterleibsspitze gepackt war, lebte noch nahezu eine halbe Stunde, Nach dieser Zeit war allerdings das Ab- domen des Käfers schon fast völlig leer gefressen. Bekanntlich können viele Insekten noch stunden-, ja tagelang leben, wenn ihnen das Abdomen, also der größte Teil des Körpers abgeschnitten wor- den ist. Sehr rasch sterben Kerfe, welche den verhängnisvollen Biss am Thorax erhalten haben. Die Bewegungen einer Fliege (Musca vomi- toria) oder Spinne {Lycosa) werden in diesem Falle alsbald ganz schwach, willkürliche Befreiungsversuche hören schon nach wenigen Sekunden auf und man sieht nur noch einige Zeit hindurch kleine konvulsivische Zuckungen einzelner Beine. Auch wenn eine Larve die andere gepackt hat, ist diese in kurzer Zeit bewegungslos. Mit Leichtigkeit, aber allerdings in längerer Zeit, bezwingt die Dytiscus-\jVir\Q einen doppelt so großen Wassersalamander, ebenso Frosch- und Krötenlarven. Selbst wenn diese Tiere dem Eäuber bald nach dem Biss weggenommen und vor weiteren Angriffen geschützt werden, gehen sie nachträglich an der Giftwirkung unter Zuckungen zu Grunde, ebenso Larven, die von ihren Artgenossen gebissen und nachher befreit worden sind. Die Vermutung dürfte gerechtfertigt erscheinen, dass es das Cen- tralnervensystem ist, welches gegen die Giftwirkung des Speichels am empfindlichsten ist und dessen Schädigung den raschen Tod her- beiführt. Der rasche, kurze Biss, den die Schwimmkäferlarve zur Vertei- digung ausführt, ohne die Absicht, sich Nahrung zu verschaffen, hat diese toxische Wirkung nicht, er wirkt, wenn er ein lebendes Tier trifft, nur durch die ganz unerhebliche mechanische Verletzung. Zur Entfaltung der Giftwirkung ist es nötig, dass das Opfer einige Zeit festgehalten wird, wobei sich der Speichel in dasselbe ergießt. (Schluss folgt.) Oy Beer, Acconiinüdatiou des Fischauges. Th. Beer, Die Accommodation des Fischauges. Pf lüg er 's Archiv, Bd. 58, S. 523-650. Die vorliegende Untersuchuug ist ein Muster sorgfältiger und syste- matischer Arbeit und enthält eine große Fülle höchst interessanter Einzel- beobachtungen. Das erste Kapitel bringt eine gedrängte historische Ueber- sicht der vei'schiedenen Hypothesen über Refraktion und Accommodation bei den Fischen: Beer betont, dass das Vermögen der Accommodation bei Fischen bisher nur aus teleologischen und anatomischen Betrachtungen ge- folgert worden ist: ,. gesehen hat bisher noch Niemand eine accommodative Veränderung am Fischauge". Seine eigenen Untersuchungen begann Beer mit dem Studium der Refraktion des Fischauges im aufrechten Bilde und mit Hilfe der skiaskopischen Methode : die Fische wurden unter Wasser (viele in kurarisiertem Zustande) und unter Atropinwirkung untersucht. Unter circa 100 Fischen fand Beer bei den meisten zunächst leichte Hypermetropie, nur bei wenigen Myopie. Diese Messung bezieht sich aber nicht auf die lichtempfindliche Schicht der Netzhaut, sondern auf eine vor derselben liegende Stelle. Für die wahre Refraktion musste dieser Ab- stand in Rechnung gezogen werden, woraus sich ergab, dass die meisten untersuchten Fische eine Myopie von 3 — 12 D im Ruhezustand hatten. Bei einer Reihe von Fischen war Beer im Stande, am lebenden Tier die Zapfenmosaik der Netzhaut selbst zu sehen und so direkt mit dem Augenspiegel die wahre Refraktion genau zu bestimmen ; auch hier fand er stets leichte Myopie. In der Luft fand sich bei allen untersuchten Fischen eine Myopie von 40 bis 90 Dioptrien. Es wird dies zum großen Teile durch die Brechkraft der (in Wasser unwirksamen) Hornhaut erklärt, die einen Krümmungsradius von 4 — 9 mm zeigen kann (also nicht, wie Plateau angegeben hat, flacher als beim Menschen ist). Die Untersuchimg in Luft ist nicht bei allen Fischen möglich, da viele eine stark facettierte Hornhaut mit unregelmäßigem Astigmatismus hohen Grades besitzen. — Weiter erörtert B. die Frage: Lässt sich am Fischauge eine Aendernng der Einstellung nachweisen? Nachdem ihm schon früher Refraktions- veränderungen während der Spiegeluntersuchuug eine solche Aenderung wahrscheinlich gemacht hatten, prüfte Beer die Refraktion der Fischaugen mit gut ausgedachten Methoden sowohl in der Luft als unter Wasser ein- mal im Ruhezustand, dann bei Reizung durch zwei subkonjunktival ein- gestochene Nadel elektroden und erbrachte so den Beweis, dass die Fische Accommodation besitzen und dass Einrichtungen zu einer aktiven Ein- stellung für die Ferne vorhanden sein müssen. Diese negative Accommodation beruht nicht auf Abplattung der Linse. Weder bei elektrischer Reizung des Accommodationsmuskels, noch bei Reizung des ganzen Auges lässt sich eine Veränderung des Krümmungs- radius der Linse nachweisen. Der Accommodationsmechanismus ist vielmehr der folgende : Die Linse ist mit ihrem oberen Pole an dem in vertikaler Richtung äußerst wenig dehnbaren Ligam. Suspensorium aufgehäagt; der an den unteren Teilen des Linseuumfanges mit seiner Sehne sich anlieftende Accomraodationsmuskel (Campanula Halleri, wofür B. den Namen Retractor lentis vorschlägt), übt bei seiner Kontraktion einen nach unten, innen und rückwärts gerichteten Beer, .Studien über die Accoiumodatlou des Vogehiuges. 51) Zug au der Liuse aus. Eutspreclieud der dadurch bedingteu Ortsver- äuderuug der Linse waudert auch das Bild der Außenwelt im Fischauge auf der Netzhaut: die Fische besitzen dadurch vielleicht das Vermögen, innerhalb eines beschränkten Gebietes umherzublicken, ohne das Auge zu bewegen. Alle diese Angaben werden von Beer durch eine Fülle interessanter Beobachtungen und geschickter Experimente gestützt, und es ist damit zum ersten Mal das Vermögen einer aktiven Einstellung für die Ferne im Tierreiche dai'gethan worden. Nach Durchschneiduug des Musculus retractor fällt die Linsenbewegung vollständig aus. Ebenso fehlt nach Atropinisierung die sonst bei elek- trischer Keizung zu beobachtende accommodative Veränderung. Eine Messung der Acconunodatiousbreite im gesunden Fischauge (unter Wasser) ei'gab eine Differenz von 4 — 5 D zwischen dem Ruhezustande und dem bei elektrischer Reizung (in der Luft fand sich, bei sonst gleichen Bedingungen eine Aenderung um 10, 12, 15 D.). Die Geschwindigkeit der Accommodation variierte bei verschiedenen Species der Knochenfische innerhalb weiter Grenzen: sie war am größten bei den flinken, am trägsten bei den wenig beweglichen Grundfischen. Weitere Untersuchungen über die Iris ergaben, dass diese auf die Accommodation ohne Einfluss ist und dass bei elektrischer Reizung sich auch die Pupille in temporaler Richtung verschiebt, allerdings viel langsamer als der flinkere Accommodationsmuskel. Atropin hat bei vielen Fischen einen Einfluss auf die Pupille. ,,Es bedingt keine nennenswerte Pupillen- erweiterung, hebt die direkte Lichtreaktion der Iris nicht auf, setzt aber die Erregbarkeit der Iris gegen elektrische Reizung in mehr oder weniger hohem Grade, unter Umständen fast bis zur Vernichtung, herab''. Bei Haien und Rochen kommt die Accommodation, wenn sie hier überhaupt vorhanden ist, nicht, wie bei den Teleostiern, durch Ortsver- äuderung der Krystalllinse zu Stande. C. HesS (Leipzig). [5| Th. Beer, Studien über die Accommodation des Vogelaiiges. Pflüger'8 Archiv f. d. ges. Phys., Bd. 53, S. 175— 237. Der Ciliarmuskel des Vogels besteht (nach Leuckart) ausschließ- lich aus Längsfasern. Man kann den ganzen Muskel in 3 Portionen zer- fallen, die bei verschiedenen Vogelarten mehr oder minder innig zu einer zusammenhängenden Masse vereinigt sind. Die äußerste Schicht ist der sog. Cramp ton'sche Muskel, dessen vorderes Ende sich an die inneren Lamellen der Hornhaut unmittelbar ansetzt. Diese inneren Lamellen sind meistens so deutlich von den äußeren (vorderen) Hornhautlamellen ge- sondert, dass sie von diesen förmlich abgespaltet erscheinen. Bei Kon- traktion des Cr. Muskels (z. B. bei elektrischer Reizung) wird ein Zug auf die innere Hornhautlamelle ausgeübt, welche sich infolge dessen gegen die Peripherie verschiebt: dieser Zug ist bis in die Nähe des Hornhaut- zentrums zu verfolgen und lässt sich beispielsweise an den Bewegungen einer feinen durch die Cornea gestochenen Nadel leicht demonstrieren. 60 Zacharias, Nahruug der jungen Wildfisclie in Binnenseen. Bei verschiedenen Raubvögeln wird durcli die Kontraktion des Cramp- ton 'sehen Muskels die Hornhaut in ihren peripheren Partien abgeflacht, also der Krümmungsradius größer, im Zentrum dagegen kleiner; doch ist diese letztere Erscheinung, Avelche eine Accommodation für die Nähe dar- stellen würde, nicht regelmäßig vorhanden. Beer widerlegt damit gegen- teilige Ansichten, wie sie u. A. von Gramer ausgesprochen worden waren. Besondere Aufmerksamkeit wendete B. dem Verhalten der Linse zu. Bis dahin hatte noch ziemlich allgemein die Ansicht geherrscht, dass ak- tiver Druck der Iris eine vermehrte Wölbung der vorderen Linsenfläche zur Folge habe. B. zeigte zunächst, indem er die Accommodation am intakten Auge und nach operativer Entfernung der Iris prüfte, dass das Fehlen der Iris die Accommodation nicht beeinflusst. Die Accommodation kommt vielmehr lediglich durch Krümmungsänderung der vorderen Linsenfläche zu Stande, Avelch letztere etwas nach vorne rückt und zugleich stärker gewölbt wird. Der Mechanismus dabei ist der folgende: Die Linse wird im Ruhe- zustande des Auges durch die elastische Kraft ihrer Aufhäugebänder in abgeflachter Form erhalten; unter diesen Aufhängebändern spielt neben der Zonula Zinnii das stark entwickelte Ligamentum pectinatum eine wich- tige Rolle. Dasselbe wird durch die Kontraktion des Crampton'schen, eventuell auch des Müller sehen Mixskels entspannt, infolge dessen wird die Linse in ihrem anteroposterioren Durchmesser dicker, der Krümmungs- radius der vorderen Linsenfläche kleiner. Ebenso wie die Kontraktion des Ciliarniuskels wirkt Zerstörung des Ligamentum pectinatum auf die Gestalt der Linse; nach einer solchen Zerstörung hat elektrische Reizung des Ciliarmuskels auf das Verhalten der vorderen Linsenfläche keinen Eiu- fluss mehr. Beer deutet zum Schlüsse auf die große Analogie der am Vogelauge gefundenen Accommodationsvorgänge mit den nach der v. Helmholtz 'sehen Theorie beim Menschen sich abspielenden Prozessen hin imd hebt mit Recht hervor, dass hieraus der v. Helmholtz 'sehen Auffassung eine neue Stütze erwachse. C. HeSS (Leipzig). 161 Ueber die natürliche Nahrung' der jungen Wildfische in Binnenseen. Von Dr. Otto Zacharias, Direktor der Biologischen Station zu Plön. Die nachstehenden Mitteilungen wenden sich in erster Linie an die Adresse des Zoologen und Hydrobiologen : nächstdem aber aiich an die- jenige des wissenschaftlich-gebildeten Teichwii'tes, dem es darum zu thun ist, einen gründlichen Einblick in die Beziehungen zu erhalten, welche zwischen den ökonomisch wichtigsten Wasserbewohnern, den Fischen, und jenen Milliarden von winzigen Lebewesen bestehen, die in Gestalt von niederen Krebsen, Rädertiereu, Protozoen und Algen fast ausnahmslos imsere Gewässer bevölkern. Dass die eben genannten Ox'ganismen-Gruppen eine wichtige Rolle bei Ernährung der Fische spielen, ist eine jetzt genügend erhärtete Thatsache. Zacharius, Nahrung der junj^en Wikltische in Binnenseen. [')[ Zahlreiche Mageu- und Darmiuhaltsuntersuchungen, die mau bei juugeu imd erwachsenen Fischen vorgenommen hat, lassen hieran keinen Zweifel mehr aufkommen. Namentlich müssen die kleinen Kruster (Copepodeu, Daphniden, Bosminen und Lynceiden ) als ein sehr wichtiger Bestandteil des natürlichen Fischfutters angesehen werden, wogegen die übrigen Mit- glieder der Mikrofauna nebst den Algen von weit geringerer Bedeutung in dieser Hinsicht sind. Allerdings gilt das eben Ausgesprochene lediglich nur für die Jung- fische und die erwachsenen Vertreter derjenigen Gattungen, welche man als „Kleintierfresser" ^) bezeichnet, während Hechte, Barsche, Zander u. s. w. einer kräftigeren Kost bedürfen und zu Fischräubern werden, sobald sie das zartere Jugendstadium hinter sich haben. Da nun aber diese Cannibalen sich gerade vorwiegend von solchen Fischen ernähren, deren Lieblingsnahrung die kleinen Kruster bilden, so besitzen diese letz- teren offenbar, obgleich nur indirekt, auch eine große Bedeutung für das Gedeihen jeuer zahlreichen räuberischen Species, die ihrem Gebahren und ihrer ganzen Lebensweise nach vollkommen ixnabhängig von jener Klein- fauna zu sein scheinen. Schon vor vielen Jahren hat man erkannt, dass gewisse Salmoniden, die Coregonen, sich fast ausschließlich von Daphnien und Copepodeu er- nähren. Nur im Winter, wo die Anzahl der Entomostraken stark zurück- geht, nehmen diese Fische auch mit Insekten und kleinen Wasserschnecken fürlieb. Professor Franz Leydig in Tübingen war der Erste, der auf Grund von Mageninhaltsbefundeu diese Thatsache feststellte^). Von andern Forschern ist dieselbe später in ausgedehntem Maße bewahrheitet worden. So z. B. von Dr. G. Asper für die Coregonen der Schweizerseen ^). Im Magen frisch gefangener Maränen (Coregonus rdbula) aus dem Gr. Plöner See, die ich im November 1894 untersucht habe, fand ich ebenfalls niu* Bosminen, denen einige Cyclopiden beigemischt waren, als Nahrungs- objekte vor. Merkwürdiger Weise sind solche Analysen der Verdauungsmasse von Fischen noch niemals in systematischer Weise durchgeführt worden, ob- gleich der Wunsch nach derartigen Aufschlüssen schon vielfach in den Fischereizeitschriften zur Kundgebung gelangt ist. Dies mag mit daran liegen, dass solche Untersuchungen mit Erfolg nur dann ausgeführt werden können, wenn der betreffende Mikroskopiker eine ausreichende Orientierung über die niedere Fauna ixnd Flora der Seebecken besitzt — Kenntnisse also, die auch bei fachwissenschaftlich gebildeten Zoologen nicht immer zu finden sind. Freilich fehlte es bisher auch oft an Gelegenheit zur regelmäßigen Herbeischaffung von geeignetem Material, d. h. von frisch erbeuteten Fischen in verschiedenen Altersstufen. Seit der Errichtung von biologischen Süßwasserstationen ist jedoch auch dieses Hindernis in Wegfall gekommen, und so werden wir Avohl in nächster Zeit verschiedentlich Aus- 1) Josef Susta, Die Ernährung des Karpfens und seiner Teichgenossen, 1888, S. 203. 2) Vergl. F. Leydig, Naturgeschichte der Daphniden, 1860, S. 153 u. 245. .3) Schweizer Spezialkatalog der Internationalen FischereianssteHung zu Berlin, 1880. ß2 Zacharias, Nahrung der jungen Wildiische in Binnenseen. kunft über die Ernährungsweise der wirtschaftlich-wichtigsten Fischspecies erhalten. In Böhmen, dem klassischen Laude der Karpfenzucht, ist schon längst ein guter Anfang nach dieser Richtung hin gemacht worden. Dort haben Josef Susta^) imd Prof. Anton Fritsch ^) sehr eingehende Beobach- tungen über die Nahrung des Karpfens angestellt und den augenfälligen Beweis dafür erbracht, dass dieser beliebte Speisefisch sich mit Vorliebe nur von kleineu Crustaceen, Insektenlarven und Schnecken ernährt, keines- wegs aber von „modernden Pflanzenresten", wie früher allgemein angenom- men wurde. Dr. J. Kafka''), der sich neuerdings auch mit diesem Thema befasst hat, konnte die Untersuchuugsergebnisse seiner beideu Landsleute, wonach der Karpfen aixsgesprochenermaßen ein Tierfresser ist, durchweg bestätigen^ so dass dies als völlig gesichert angesehen werden darf. Dasselbe gilt von verschiedenen anderen Mitgliedern der Cypriniden- Familie, wie ich selbst zu ermitteln in der Lage gewiesen bin. Im Magen und Darm von Plötzen (Leicciscus rutilus) hingegen fand ich der Haupt- masse nach immer nur grüne Pflanzenteile in zerkleinertem Zustande vor, namentlich aber auch Algen {Clado])JioraJ . Durch solche Ausnahmen wird jedoch die Regel, dass die Entomostraken oiuen ganz hervorragenden An- teil an der Fisch ernährung haben, keineswegs umgestoßen, sondern viel- mehr befestigt und Avir kommen angesichts der dm-chgängigen Erfahrung, dass sehr viele Fische — und besonders alle jungen Fische — auf die kleinen Kruster als ihr natürliches Futter angewiesen sind, zu einer Erwägung, welche nicht bloß in wissenschaftlicher, sondern aucli in prak- tischer Hinsicht von großem Belang ist. Jene Tierchen zerfallen nämlich in zwei sehr verschiedene Grup- pen, wovon die eine die sogenannten Uferformen umfasst, die sämtlich ein nur geringes Schweb- und Schwimmvermögen besitzen, wesswegen sie gern am Boden oder auf den Wasserpflanzen Erholungspausen machen. Im Gegensatz dazu besteht die andere Gruppe aus lauter vortrefflichen Schwimmern, die in zahlreichen Arten über das ganze Areal der Seen verbreitet sind, so dass sie überall — im freien Wasser sowohl wie in unmittelbarster Ufernähe — in bedeutender Menge aufgefischt werden können. Diese zweite Gruppe steht als diejenige der pelagischen (oder limnetischen) Kruster der andern gegenüber, in welcher besonders Lynceiden (Linsen- krebse) und Daphniden in stattlicher Arteuzahl vertreten sind. Die Quan- tität der pelagischen Crustaceenfauna übertrifft namentlich in den größeren Seebecken die der littoralen bei weitem. Bei kleinen Teichen mit viel Pflanzenwuchs verhält es sich umgekehrt; da sind die littoralen Crustaceen vorherrschend und es gibt nur wenig oder gar keine limnetischen Species in derartigen Gewässern. Selbstverständlich sind dann auch die kleintier- fressenden Fische (und die junge Brut überhaupt) bei ihrer Ernährung lediglich auf die üferformen angewiesen. Es ist nun offenbar von Wichtigkeit, zu wissen, wie die Fische sich in dem Falle verhalten, wo ihnen beide Gruppen von Crustaceen, die 1) J. Susta 1. c. S. 57—90. 2) A. F ritsch, Kurze Anleitung znr Karpfenzucht, 1892, S. 5 u. 6. 3) J. Kafka, Untersuchungen über die Fauna der Gewässer Rölnnens 1892, S. 101 u. ff. Zachju-ia,s, Naliniiig der jungen Wildlische in Binnenseen. (y\ pelagische sowohl wie die littorale, iu unbeschränkter Anzahl zur Ver- fügung stehen. Werden sie da die eine Gruppe zu Gunsten der andern bevorzugen oder wird sich ihre Ernährung so gestalten, dass beide Gruppen gleich viel zu derselben beitragen? Eine Entscheidung dieser Frage hat darum ein besondei'es Interesse, weil gegenwärtig bei manclien Fisch ereisach verständigen die Meinung Platz gegriffen hat, die Ernährung der jungen Wildfische werde zum weitaus größten Teile aus der Uferfauua bestritten und die limuetische Kruster- welt (resp. des Plankton) komme hauptsächlich nur für die Ernährung der Renken und Stinte iu Betracht^). Ich bin in jüngster Zeit bestrel)t gewesen, thatsächliches Material zur Klarstellung der vorliegenden Frage zu sammeln und habe zu diesem Zwecke eine große Anzahl junger Fische aus dem Gr. Plöner See genau bezüglich ihres Magen- und Darminhalts imtersucht. Dabei ergaben sich folgende Befiinde, die ich übersichtlich zusammenstelle. Datum: 8. August 8. August 2. Septbr. 5. Septbr. 6. Septbr. 16. Septbr. 3. Oktober Species: Barsch Ukelei (2 Stück) Brachsen Barsch (5 St.) Kl. Weißfisch Ukelei (6 Stück) Barsch (4 St.) Kaulbarsch Ukelei (3 St.) S t i c h 1 i n g (6 Stück) (Perca fluv.) {Alb. lucidus) (Abi: brama) (Perca fluv.) Albuinus sp. {Alb. lucidus) {Pete, fluv.) {Acerin. cernua) {Alb. lucidus) (Gast, pungitius) Größe: 11 cm 12 cm 9 cm 9—12 cm 1,0 cm 11 cm 9 cm 10—11 cm 8-9 cm 3-1 cm M a g e n - 1 n h a 1 1 : Hyalodaphnia kahl- bergensis, Larven der Zuckmücke ( Chiro- nomus). Hyalodaph. kahlberg. Cyclops oithonoides, Chironovius-Lavven. Hyalodaph. kahlberg. Cyclops oithonoides, Lynceiden, Chirono- wn<Ä-Larven. Hyalodaphnia , Cy- clops oithoH. , Bos- nnna coregom, Lep- todora hyalina. Cycl. oithon. , Hyalo- daphma,Eurytemora lacustris, Lejitodora hyalina. Gammarus pulex (in Menge). Hyalodaphnia, Lepto- dora, Bosmina core- goni, Eurytemora. Cyclops oithonoides (viele). Sämtliche 30 Stück Fische sind iu geringer Entfernung vom Ufer gefangen und sofort nach ihrer Abtötuug seciert worden. Aus obiger Tabelle geht aufs Deutlichste hervor, dass alle diese jungen Fische sich zum über- wiegenden Teile von Crustaceen ernähren, welche der 1 imn et i sehen Fauna 1) Vergl. hierüber den Jahresbericht der Müggelsee- Station in der Zeit- schrift fVir Fischerei, 1895, Nr. 1/2, S. 65 n. s. w. t)4 Zacharias, Nahrung der jungen Wildfische in Binnenseen. angehören, d. h, von Hyalodaphuien, Eurytemora, Bosmina coregoni, L&p- todora hyalina ^) und dem pelagischen Cyclops oithonoides. Aus der Ufer- fauna scheinen nur die Mückeularven ( CÄwo«omw.S' sp.) und die Flohkrebse (Garm)mrus) als Zuspeise gewählt zu werden, da es wohl kaum lohnt, die zwischen den Armleuchtergewächsen versteckten Linsenkrebse hervorzuholen, wenn die Planktonkruster sich so zahlreich zum einfachen Wegschnappen darbieten. Anders freilich steht die Sache, wenn wir uns in eine pflanzeu- reiche Bucht des Plöner Sees (z. B. in das Helloch) begeben und dort Fische fangen. Da spiegelt sich die abweichende Beschaffenheit der Lo- kalität sofort im Mageninhalt der betreffenden Stichlinge, Barsche und Ukeleie wieder, insofern dieselben dann neben den limnetischen Daphniden und Copepoden auch die in ihrer Umgebung zalilreich vorkömmlichen Linsen- krebse {Chydorus-, Alona- und Äcroperus - Arten) in größerer Menge ver- zehren. Die Mehrzahl der Fische scheint somit beim Aufsuchen der Nahrung keinen größeren Arbeitsaufwand zu machen, als unumgänglich notwendig ist. Sie stürzen sich demgemäß immer auf diejenigen Species von Krustern, welche am bequemsten zu erlangen sind ^). Sonst scheint ihnen Alles, was „Krebs" heißt als Nabrungsgegenstand willkommen zu sein. In neuester Zeit ist mehrfach bezweifelt worden ^), dass die Gruppe der pelagischen Crustaceen in einschneidender Weise für die Ernährung der Wildfische (und deren Brut) in Betracht komme. Zur Begründung dieses Zweifels hat man angeführt, dass die jungen Fischchen sich ja stets mit Vorliebe am Schaarbord (d. h. im nächsten Bereich dos Ufers) aufhielten, ohne sich an die freie Fläche des Wassers zu begeben. Dieser Beweisführung liegt die ganz irrige Voraussetzung zu Grunde, dass die limnetischen Kruster in ein bestimmt abgegrenztes Areal der Seefläche gebannt seien, über welches sie uferwärts nicht hinauskommen können. Dieser Irrtum wird leider noch sehr allgemein geteilt, obgleich er durch speziell darauf gerichtete Untersucbungen am Gr. Plöner See längst wider- legt ist*). Icli habe aufs Bestimmteste nachgewiesen, dass die plank- tonischen Krebstiere (und das Süßwasser-Plankton überhaupt) keineswegs bloß die Mittelzone der Seen, sondern auch deren peripherische Teile, resp. den Ufersaum, bevölkern. Eine Einschränkung erfährt dieser Satz nur hinsichtlich einiger Species, welche die Gewohnheit haben, gelegentlich in größere Tiefen hinabzugehen, wie z. B. Bythotrephes und Leptodora. 1) Kurzlich hat Dr. A. Seligo (Königsberg) die Wahrnehmung gemacht, dass Leptodora auch massenhaft von den Stinten im Frischen Haff verzehrt wird. Vergl. darüber die Berichte des Fischereivereins der Provinz Ostpreußen, Nr. 3, 1895. 2) Hierdurch wird es vielleicht auch erklärlich, dass die beständig in größeren Tiefen lebenden Coregouen sich in ihrer Ernährung gänzlich der pelagischen Krusterfauna angepasst haben, weil bei der Abwesenheit einer animalischen Tiefenbevölkerung in unseren Seen nur jene kleinen Krebstiere das Nährmaterial darstellen, welches bis in die untersten Wasserschichten hinab verbreitet ist. 3) So z.B. von Prof. J. Frenzel im Jahresbericht der Müggelsee-Station, 1895, S. 75. 4) Vergl. Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön, Teil I, 1893, S. 30 n. ff. Zacliaria.s, Nalirung der jungen Wildfische in Binnenseen. 65 Docli ist letztere auch meiirfach scliou dicht au der Wasserkante auf- gefischt wordeu ■'^). Die Krustergruppe des Ufers hiugegeu wird durch den Mangel an ausdauernder Schwimmfähigkeit vom Besuch der mehr zentral gelegenen Seeteile abgehalten, weil sicli unterhalb derselben gewöhnlich größere Tiefen befinden, in welche die kleinen Abenteurer rettungslos hinabsinken müssten, sobald ihre schwache Kuderkraft erlahmt, und dies würde bei Aloiia-, Canipto- cercus- und Pletiroxus-Avten sehr bald eintreten. Eine merkmirdige Aus- nahme hiervon macht jedoch CliyiJorus spliaermis, der seinem ganzen Habitus nach zl^ den Littoralformen der Krustei'fauna gehört, trotzdem aber in einigen Seen auch pelagisch-lebeud angetroffen wird. Dies ist von mir in westpl'eußischen AVasserbecken beobachtet worden (1886): Apstein hat es später (1892) für den Dobersdorfer See festgestellt und ganz neuerdings hat Jacob Keighard^) die nämliche Wahrnehmung in einem nord- amerikanischen See gemacht. Für die Uferkruster liegt also (ebensowohl wie für die Insektenlarven und schlammbewohnenden Würmer) ein bestimmter Grund vor, nämlich das Unvermögen, frei im Wasser zu schweben und ausdauernd zu schwim- men , wodurch sie verhindert werden , dieselbe allgemeine Verbreitung in den Seen zu gewinnen, wie die virtuosen Schweber und ScliAvimmer des Planktons. W. Weltner "*) hat dieser Erklärung gegenüber einen Ein- wand in Gestalt folgender Frage ei'hoben : ..Wenn die Schwebfähigkeit der einzige Faktor wäre, warum haben denn nicht auch die typischen Uferbewohner diese Eigenschaft erworben"? Dabei weist Weltner auf die Blutegel und Insektenlarven hin. Auf einen derartigen Vorhalt habe ich einfach zu entgegnen, dass ich die Schwebfähigkeit und Pelagicität einer Species als faktisch vorliegende Eesultate der Naturzüchtung be- trachte und keineswegs als Ziele, denen die Blutegel und Käferlarven nachzustreben hätten. Ich verwende demgemäß das, was als ein anerkanntes Faktum zu betrachten ist, zur Erklärung eines anderen Faktums und schreibe das Verbleiben gewisser Kruster in der Uferregion ihrem notorischen Mangel an Schwebfähigkeit zu. In derselben Weise erkläre ich mir auch aus der Konstriiktion einer Lokomotive, dass dieselbe nur auf einem Schienenstrange laufen kann, wogegen ein guter Landauer, der mit kräf- tigen Pferden bespannt ist, über Berg und Thal dahin kutschiert. Niemals würde es daher gerechtfertigt sein, den Maschinenbauer darüber zx; inter- pellieren, Aveshalb er sich bei Anfertigung von Lokomotiven nicht lieber den Landauertypus zum Mxister nehme. Genau dieselbe Argumentation passt auch auf den Weltner 'sehen EiuAvand, der sich bis zu der mir völlig unverständlichen Bemerkung zuspitzt: „Zu welchem Zwecke sollte wohl ein blutegelartiges Wesen im freien Wasser schweben"'! Hierauf kann ich mir erwidern, dass icli gleichfalls nicht zu begreifen vermöchte, 1) C. Apstein fand sie z. ß. zahlreich im Molfssee (bei Kiel) nur 1 m weit vom Lande. Vergl. Festschrift für A. Weismann, 1894. 2) Vergl. biological Examination of Lake St. Clair, 1895. Dort heißt es S. 38 : „ Chydorus sj^haericus 0. F. M. is pelagic in considerable numbers in Lake St. Clair". 3) Vergl. die Weltner'sche Recension des 2. Teils meiner „Forschimgs- berichte" in der Zeitschrift für Fischerei, Heft 5, 1894. XVI. 5 06 Üaeckel, Systematische Pliylogeuie dei- Protisten und Pflanzen. wozu das gilt wäre. Solcher Widersinn ergibt sich schließlich, wenn man den Zweckbegriff in einer biologischen Diskussion aufs Tapet bringt! Doch genug hiervon. Ich kehre zu meinen Mageninhaltsanalysen zurück und führe das Ergebnis derselben als Beweis dafür an, dass die limnetische Krusterfauna in hohem und bisher nicht geahntem Maße zur Er- nährung der verschiedensten Fischspecies beiträgt, und dass somit der Nahrungs- gehalt solcher Wasserbecken als ihrem Planktonreich tum direkt proportional angenommen werden kann. Hiermit erledigt sich zugleich die Streitfrage nach der Möglichkeit einer Bonitierung der Seen und Teiche, wie sie von einem meiner Herrn Mitarbeiter, dem Dr. E. Walter (jetzigem Leiter der teichwirtschaftlichen Versuchsstation zu Trachenberg i. Schi. ), in die Praxis einzuführen versucht worden ist ^). Der betreffende Vorschlag hat mancherlei Widerspruch erfahren, obgleich er von einer ganz richtigen Grundlage ausgeht, zu deren Sicherung ich im Obigen selbst noch überzeugendes Material beigebracht habe. — Zum Schluss möchte ich noch die Mitteilung machen, dass ich seit vielen Monaten auch den Darminhalt der kleinen Kruster (der pelagischen sowohl wie der littoralen) genauer in betreff seiner Zusammensetzung mikroskopisch untersucht habe. Es hat sich dabei herausgestellt, dass die Nahrung der Copepoden, Bosminen und Linsenkrebse im Wesent- lichen nur aus Kieselalgen (Bacillariaceen) besteht. Die kleinen Species (wie Gyclotella, Gomphonema und dergl.) werden meistenteils ganz ver- schluckt, wogegen die Frusteln von AsterioneUa, Fragilaria u. s. w. vorher in Bruchstücke zerbissen werden. Die Nahrung der Daphniden besteht ebenfalls aus kleinen Bacillariaceen und deren Fragmenten, doch sind dieselben gewöhnlich noch mit sehr feinem organischen Schlamm (pflanz- lichem Detritus) vermischt, so dass der Darmkanal dieser Krebschen fast immer von einer bräunlichen, dunklen Masse erfüllt erscheint. Hieraus wird ersichtlich, dass die Abhängigkeit der Fischfauna von andern wasser- bewohnenden Lebewesen sich bis zu den niedersten Formen des Pflanzen- reichs erstreckt: denn insofern die Bacillariaceenflora die Hauptnahrung für die kleinen Kruster bildet, ermöglicht sie gleichzeitig auch einer großen Anzahl von Fischen die Existenz, welche ihrerseits wieder die Krebstiere verzehren. Erst neuerdings ist man im praktischen Fischereiwesen dazu gelangt, sich diese Einsicht in den Umsatz der organischen Substanz, wie er fortwährend in unseren Seen und Teichen vor sich geht, zu Nutze zu machen. [2] Haeckel, Ernst, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. Erster Teil des Entwurfs einer systematischen Phylogenie. Berlin. Georg Reimer. 1894. 400 Seiten. Ein Werk aus der Feder Haeckel's wird stets das Anrecht erheben dürfen, dass ihm von Seiten der Forscher auf dem Gebiete der Biologie Interesse entgegengebracht werde. Wendet sich aber, wie das im vorliegen- 1) E. Walter, Ueber die Möglichkeit einer biologischen Bonitierung von Fischteichen. München 1895. Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. 67 den ersten Teil des Entwurfes einer systematischen Phylogenie geschieht, der Zoologe nicht bloß an seine engeren Fachkreise, sondern speziell an die Botaniker, so wii-d diesen die doppelte Pflicht erwachsen dem Gelehrten zu folgen. Denn, welche Bahnen Haeckel auch gehen mag, sicherlich wird es manche Anregungen bringen. Zugleich aber hat es ja ein ganz besonderes Interesse für den Botaniker eine phylogenetische Darstellung der Objekte seiner Wissenschaft gerade unter den Gesichtspunkten des Mannes zu sehen, der mehr denn ein Vierteljahrhundert auf dem Gebiete der Er- forschung der organischen Welt eine führende Rolle spielte, der von seinem höheren Standpuukte aus die die Detailforschungen auf dem Ge- biete der Botanik und Zoologie verbindenden Fäden zu einem höchst interessanten, wertvollen Gewebe zu verarbeiten weiß. Haeckel's Werk ist in der Hauptsache das neue Gewand, in welchem sich ein Teil der einst epochemachenden generellen Morphologie zeigt, dieser hervorragendsten Philosophie der biologischen Naturwissenschaften. Und wie als Teilstück jenes Größeren ist es wieder ein Werk geworden, das im großen Stile eine Begründung des phylogenetischen Systems ver- sucht auf Grund des umfangreichen empirischen Materials der Paläontologie, Ontogenie und Morphologie. Mit Hilfe dieser drei Stammes Urkunden sucht Haeckel einen klaren Einblick in den allgemeinen Gang des historischen Entwicklungsprozesses und in die Wirksamkeit seiner wichtigsten Faktoren, der Vererbung und Anpassung, zu gewinnen. Die hypothetischen Stamm- bäume sind der Ausdruck dieser Vorstellung. Ihi-er Konstruktion, die viele Vertreter der biologischen Naturwissenschaften, welche gei'ne die alleinigen Männer exakter Forschung sein wollen, als Ausgeburt einer willkürlich schaltenden Phantasie lange perhorreszierten und zum Teil auch heute scheel ansehen, spricht Haeckel einen hohen wissenschaftlichen Wert zu, „denn ein solches systematisches Genealogiura ist eine heuristische Hypothese, welche die Aufgaben und Ziele der phylogenetischen Klassi- fikation viel klarer und bestimmter mit einem Blicke übersehen lässt, als es in einer weitläufigen Erörterung der verwickelten Verwandtschafts- verhältnisse ohne diese Form der Darstellung möglich sein würde". An das einleitende Kapitel, das die generellen Prinzipien der Phylogenie behandelt, schließt sich die generelle Phylogenie der Protisten an, die mit der Lehre von der Urzeugung (Archigonie) beginnt. Haeckel vertritt die Anschauung, „dass der physikalisch-chemische Pro- zess der Plasmodomie oder Karbon-Assimilation, die Synthese von Plasma aus einfachen anorganischen Verbindungen, unter dem ersten Auftreten der dafür günstigen Bedingungen in der Erdgeschichte zum ersten Male stattgefunden habe". Das Protistenreich bildet Haeckel aus jenen Organismen, welche kein Gewebe bilden. Damit gewinnt er eine klare und einfache Grenze. Physiologische Momente lassen das Protistenreich in die 2 Unterreiche der Protisten, die Protophyteu oder Piasmo- domen und die Protozoen oder Plasmophagen teilen. Jene besitzen synthetischen Stofifwechsel. Sie vermögen unter dem Einfluss des Sonnen- lichtes aus einfachen anorganischen Verbindungen Plasma zu bilden; diese müssen ihr Plasma direkt oder indirekt aus dem Plasmareich auf- nehmen. In glücklicher Weise wird damit das wohl einzige Kriterium gewonnen, das im Reiche der Protisten die den beiden Organismenreichen entsprechende Gliederung ermöglicht. t)8 liiieckei, Systematische iPhylogeniö der Protisten und Pflanzen. ' '- Mit derselben ist uiin auch die Vorstellung der zeitlichen Folge beider ünterreiche gewouueu. „Der Pflanzenorgauismus ist älter als der Tier- prgänismus; denn nur reduzierendes Phytoplasma konnte ursprünglich direkt durch Ai'chegonie aus unorganischen Verbindungen entstehen. Der jüngere Tierorganismus ist sekundär aus dem älteren Pflanzenorgauismus hervorgegangen; denn das oxydierende Zooplasma der erstereu konnte erst sekundär aus dem bereits vorhandenen Phytoplasma der letzteren entstehen und zwar vermöge jener bedeutungsvollen Veränderung im organischen Stoffwechsel, welche wir mit einem Worte als Metasitismus oder Er- nährungswechsel bezeichnen". Diese Umkehrung des ursprünglich synthe- tischen Stoffwechsels in einen analytischen ist polyphyletisch und vollzog sich nicht niu- beim Werden der Protoxoa aus den Profojjhyta, sondern Ijer verschiedenen selbst hochentwickelten Abteilungen des Pflanzenreiches, iiidem z. B. die Orobancheen metasitische Scrofularineen sind. Die konsequente Durchführung dieses Prinzipes führt es mit sich, dass der Stammbaum des Protistenreiches namentlich durch die Placierung einer Gruppe, der Fungilli {Pliycomycetes der gewöhnlichen Systeme) uns etwas eigentümlich anmutet. Vielleicht nur ans dem äußeren Grunde, dass sie bislang die sozusagen ausschließliche Domäne botanischer Forschimg bildeten, sind wir gewohnt sie in den botanischen Systemen eingeordnet zu sehen, wahrend sie nun auf Grund des erwähnten physiologischen Ein- teilungsprinzipes den Protoxoa zugewiesen werden. Es will uns aber scheinen, dass ein morphologischer Charakter ihnen doch eine etwas ändere Stellung zuweise, als wie sie den übrigen Protozoen zukommt. Ihr ein- zelliger Organismus wird wie bei echten Pflanzenzellen von einer ge- schlossenen Membran umhüllt. Der Metasitismus, der sie durch Anpassung an saprophytische imd parasitische Lebensweise zu plasmophagen Protisten werden ließ, wirkte also immerhin nicht in dem Maße umgestaltend ein, ■ — ist also vielleicht zeitlich von nicht sehr fernem Ursprung, — dass der phylo- genetische Anschluss an echte Protophyten nicht inniger Aväre, als bei anderen Protozoen. Es kommt also den Fungilli, so weit sie mit den Phyco- myceten identisch sind, unserer Auffassung nach im phylogenetisclieu Systeme eine ganz analoge Stelle zu wie anderen metasitischen höher organisierten Pflanzen. Wir stellen uns also vor, dass die Fungilli plasmo- phag veränderte Siphoneen sind, die zu diesen eine ähnliche Verwandt- ächaftsstellung einnehmen wie z. B. die Cuscutaceae zu den Convolvidaceae, Neöttia zu plasmodomen Orchideen etc. Die einfachsten Glieder der Fingilli Haeckel's dürften als in Folge parasitärer Lebensweise rückgebildete Glieder der vollkommneren Gestalten der Gruppe anzusehen sein. Der systematischen Phylogenie der Protophyten und Protozoen schließt sfch die generelle Phylogenie der Metaphyten an, der gewebebildenden Pflanzen. In diesem Abschnitt findet Haeckel wieder in ganz besonderem Maße Gelegenheit seine Originalität zu entfalten. Seine durch eine so überaus erfolgreiche Laufbahn auf dem Gebiete der Zoologie gewonnenen allgemeinen biologischen Auffassungen werden speziell in ihrer Bedeu- tung für die botanische Wissenschaft dargelegt. Das biogenetische Gi'undgesetz, das für die Erkenntnis der Stammesentwicklung der Tiere sich als so fruchtbar erwiesen hat, fordert auch von den Botanikern die Prüfung der ontogenetischen Thatsachen zunächst auf ihre palingenetischei Bedeutung. Dass nun freilich die cenogenetischen Veränderungen wenigstens Haeckel, Systeiuatisclic Phylogenie clor Protisten uiul Pflanze«-; g9 bei gewissen Abteilungeu sehr befleutend sind, leugnet auch Haeckel nicht und damit wird auch ohne weiteres anerkannt, dass die Verwertung der Ontogenie zu phylogenetischen Zwecken bedeutenden Schwierigkeiten be- gegnet. Wir vermuten, dass gerade die Beobachtung der überaus großen Anpassungsfähigkeit der Pflanzen und der damit im Zusammenhang stehen- den cenogenetischen Veränderungen, die bisweilen so weit gehen, dass sie phylogenetische Zusammengehörigkeit heterogener Stamnicsglieder voTr täuschen, die Ursache ist, dass die Botaniker die Ontogenie für phyllo- geuetische Zwecke ungleich weniger ausbeuteten als die Zoologen. Dass aber die Ontogenie die auf ilirc palingenetischen Werte geprüft wird, auch für die Erkenntnis der Stammesentwicklung der Pflanzen fruchtbar ge- macht werden kann, lehrt gerade Haeckel 's phylogenetische Systematik der Metaphyteu. In der generellen Morphologie der Metaphyten begegnen uns zunächst Parallelstellen zu der generellen Morphologie der Protisten. So versucht Haeckel die konkrete, reale Gestalt der Metaphyteu auch ,.auf eine ideale geometrische Grundform zu reduzieren , deren Verhältnisse mathe- matisch bestimmbar sind''. Von besonderem Interesse erscheinen uus auch die der Phylogenie der Pflanzenseele gewidmeten Paragraphen. Gleich wie die Zellseele bereits eine ansehnliche Stufenreihe von psychologischen Difierenzierungen aufAveist, so kommt aucli den Metaphyten gleich wie den Metazoen eine Seele zu, die nicht selten bei erstereu eine höhere Stufe des Seelenlebens verrät als bei niederen Formen der letzteren. ..Man pflegt dieser objektiven Ver- gleichung von Pilanzenseele und Tierseele oft entgegenzuhalten, dass die ähnlichen Erscheinungen in beiden Reichen auf ganz verschiedenen Eiur richtungen beruhen. Das ist insofern ganz richtig als der besondere Mechanismus der Reizleitung und die Organe der Reaktion hier wie dort sehr verschieden sein können-', ja wegen der ungleichen Zellenart (membran- lose und merabranhaltige) ungleich sein müssen. ,,Die organische Reizbar- keit als solche aber, die Fähigkeit, physikalisch -chemische Einwirkungen der Außenwelt als Reize aufzimehmeu und zu empfinden und darauf durch innere oder äußere Bewegung zu i-eagieren, kommt allem lebenden Plasma zu, ebenso dem plasmodomen Phytoplasma, wie dem plasmophagen Zoo- plasma''. Das Bewusstsein kann aber nicht ein Kriterium der Tierseele im Gegensatz zur Pflanzenseele sein, da die Empfindungen der Pflanzefi ebenso wie jene der Protisten und zahlreicher Tiere unbewusst sind. |,iDie besondere physiologische Funktion der Ganglienzellen, welche wir heim Menschen und den höheren Tieren als Bewusstsein bezeichnen, ist an eine sehr verwickelte, erst spät erworbene Struktur des Gehirnes geknüpft". Fehlen den Pflanzen diese höchsten psychologischen Funktionen gleich wie den niederen Tieren, so lässt sich doch eine lauge Stufenleiter in der graduellen Ausbildung ihrer Seelenthätigkeit verfolgen. ,.Die Aufgabe einer botanischen Psychologie wird es sein, die zahlreichen Erscheinungen der Reizbarkeit, welche das Metaphytenreich offenbart, kritisch vergleichend zu ixntersuchen, die mannigfaltigen Entwicklungsstufen desselben in ihvem pliylogenetischeu Zusammenhang zu erkennen und bei jeder einzelneu Ev; scheinuug die Anpassung und die Vererbung als bewirkende Ursachen nachzuweisen''. Die Empfindlichkeit der Pflanze gegen Licht, Wärme, Schwerkraft, elektrische und chemische Reize etc., d. h. also die Gesamt- 70 Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. summe der Tropismen der Pflanze sind für Haeckel Seelenthätigkeiten, welche den Instinkten der Tiere gleichen. Wie diese drei wesentliche Eigenschaften in sich vereinigen, „1) die Handlung ist unbewusst: 2) sie ist zweckmäßig auf ein bestimmtes physiologisches Ziel gerichtet; 3) sie beruht auf Vererbung von den Vorfahren, ist also potentia angeboren", so charakterisieren die gleichen Eigenschaften auch die Sensationsphänomene der Pflanzen. Die systematische Phylogenie der Metaphyteu wird zu einer systema- tischen Uebersicht über das ganze Pflanzenreich. Haeckel teilt dasselbe in 3 Phylen, die Thallophyten, Diaphyteu und Authophyten. Die Thallo- phyten erscheinen nun, nachdem eine Reihe von plasmophageu Zelllingen den Protozoen zugewiesen sind und die nicht gewebebildendeu Gruppen der plasmodomen Organismen zur Vorstufe des Pflanzenreiches, den Proto- phyten, vereint wurden, natürlich in ganz anderer Gliederung, als wie wir sie in den botanischen Lehrbüchern zu sehen gewohnt sind. Ihr System gewinnt nun sehr an Uebersichtlichkeit, indem die beiden Ciadome Algae und Mycetes auf Grund des physiologisch verschiedenen Plasmas, dort Plasmodomie, hier Plasmophagie, leicht zu trennen sind und das verwickelte System der Pilze sich in die zwei Klassen Aseomycetes und Basimycetes auflöst. Auch darin Aveicht Haeckel 's System der Thallophyten von den üblichen Systemen ab, dass die symbiotischen Flechten, wenn schon auch Haeckel ihren polyphyletischen Ursprung durchaus anerkennt, nicht diesem Ursprung gemäß als symbiotische Erscheinungsform den bezüglichen stammverwandten Pilzen angereiht werden, sondern zu einem besonderen Ciadom erhoben den Algen und Pilzen koordiniert werden. „Denn erstens, so motiviert Haeckel sein Verfahren, ist die ganze innere Organisation und äußere Gestaltung des Lichen-Organismus durchaus eigentümlich, eben in Folge der innigen Symbiose von Pilz und Algarie; zweitens ist die assimilierende Algarie für die Existenz der Flechte ein ebenso unentbehr- licher Bestandteil als der fruktifizierende Pilz^ drittens hat sich der sporen- bildende Pilz der ernährenden Alge so angepasst, dass er ohne sie nicht leben kann; viertens sind die physiologischen Beziehungen der Flechten zur Aiaßenwelt ganz eigentümliche, ebenso verschieden von denen der plasmodomen Algen, als von denen der plasmophageu Pilze". Diese von Haeckel befürwortete systematische Autonomie der Flechten wird zweifellos den Beifall vieler finden, denn sie hat den zweifellosen Vorzug, dass sie praktisch ist. Anderseits wird man die Frage aufwerfen, ob die konsequente Durchführung der Verwertung einer biologischen Er- scheinungsform zur systematischen Trennung, den Vorteil, den sie hier bieten mag, nicht durch zahlreiche Nachteile an anderem Orte wieder illusorisch macht. Aber gerade der Umstand, dass diese biologische Erscheinungsform, die Symbiose zwischen Pilz und Alge, eine ganz besonders starke Be- einflussung des symbiotischen Organismus nach sich zog, ihn zu einem auch morphologisch neuen Wesen werden ließ, dürfte doch die Koordination der Flechten zu Algen und Pilzen rechtfertigen. Ist doch der Metasitismus, der zur Scheidxmg der Pilze führte, auch nur eine biologische Erschei- nungsform, die Niemand für ein ungenügendes Teilungsprinzip erklären wird. Das Ciadom der Diaphyteu, die Bryophyten und Pteridophyten um- fassend, lässt Haeckel aus den Ulvaceen hervorgehen, deren thallophy- Nussbamn, Fortscbieitende Differenzierung der Zellen. 71 tische Geuerationen das phylogenetische Bindeglied zum niedrigeren Ciadom darstellen. Die Anthophyteu werden als die Desceudenteu der Lycopodarieu auf- gefasst, mit denen sie durch die Cyeadeae verknüpft erscheinen. Der Umfang eines Referates gestattet natürlich nicht auf alle wesent- lichen Punkte, die bisweilen eben gerade in der Detailbehandlung zum Ausdruck kommen, einzugehen. Wenn nach dieser Richtung unsere Darstellung viele Lücken aufweist, so hoffen wir doch in großen Zügen ein Bild von Haeckel's Werk gegeben zu haben, das uns zeigt, wie von der Warte des bedeutendsten Entwicklungstheoretikers aus auch das System des Pflanzenreiches zu einer natürlichen Geschichte desselben wird. Wenu wohl in den Einzelheiten die eine ixnd andere Auffassung, die eine und andere Art der Interpretation des Thatsacheumateriales nicht als die einzig z\itreffeude allgemein anerkannt werden wird, so wird doch zweifellos manche wertvolle Anregung zi; weiteren Forschungen in Haeckel^s Phylo- genie ihre Quelle haben. Robert Keller (Winterthur). [10] Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. Niederi'heiu. Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn, (Allgemeine Sitzung vom 5. November 1894). M. Nussbaum, Die mit der Entwicklung fortschreitende Differen- zierung der Zellen. Alles Lebende stammt vom Ei ab. Die Eier der verschiedenen Wesen sind aber schon von vornherein so sehr verschieden , dass eine Art aus den Eiern der andern nicht gezüchtet werden kann. Es haben sich im Laufe der Stammesgeschichte durch Vererbung die aufgetretenen verschiedenartigen Eigen- schaften der einzelnen Species oder Gattungen so sehr befestigt, dass vorläufig keine äußeren Bedingungen bekannt sind, aus einem Hühnerei etwa eine Ente zu züchten. Und doch sind wir im Stande, den normalen Gang der Entwicklung des Eies durch äußere Bedingungen zu beeinflussen. Die Grenze zu ziehen, wo der experimentelle Eingriff erfolglos verlaufen wird, ist naturgemäß schwer. Daher die Verschiedenheit der Auffassung, je nachdem für die theoretische Vor- stellung der positive^^oder negative Erfolg in den Vordergrund gerückt wird. Die Wahrheit Hegt auch hier in der Mitte. Das Experiment hat zu entscheiden. Verallgemeinerungen, die nicht der zusammenfassende Ausdruck der Resultate aller denkbaren Eingriffe sind, werden stets der Abänderung durch erweiterte Einsicht unterworfen sein. Dieselbe Verschiedenheit, wie sie zu gewissen Zeiten der Stammesentwick- lung in den Geschlechtsprodukten der einzelnen Species auftritt, besteht auch für die Zellcnarten im Leibe jedes einzelnen Individuums. Von gewissen Zeit- punkten an sind sie untereinander verschieden. Aus einer bestimmten Zell- gruppe können immer nur bestimmte Organe hervorgehen und regeneriert werden. Ich glaube kaum, dass das von den Eiern der Tiere imd Pflanzen Gesagte von irgend einer Seite auf Widerspruch stoßen wird. Dagegen soll nach der 72 Nussbamii, Fortschreitende Difterenzieiuiig der Zellen. Ansicht vieler und mancher recht berühmten Autoren nicht allein aus den ersten Teilprodukten des Eies, sondern aus allen Abkömmlingen dieser ersten Zelle im fertigen Organismus unter der variierten Einwirkung äußerer Einflüsse nach Belieben Alles erzeugt werden können. Wenn Sie das befruchtete Ei betrachten, so ist in dasselbe eine Samen- zelle eingedrungen. Die Zelleuleiber und ihre Kerne sind mit einander ver- schmolzen. Es ist eine neue Zelle entstanden. Das Ei teilt sich. Aus dem befruchteten Ei entstehen durch Teilung zwei, entstehen vier Zellen u. s. f., bis schließlich eine große Zahl von Zellen vorhanden ist, die sich zu einer Hohlkugel an einander legen. Die Hohlkugel wird später an einer bestimmten Stelle eingestülpt. So ist es wenigstens für die meisten Organismen. In diesem Gastrulastadium unterscheidet man ein äußeres und ein inneres Keimblatt, zu denen später noch ein mittleres Keimblatt hinzutritt. Die Versuche Pflüger 's am befruchteten, aber noch ungefurchten Ei haben eine völlige Isotropie des Eies ergeben. Der Experimentator hat es nach Belieben in der Hand, auf der schwarzen oder der weißen Kugelhälfte des Froscheies das zentrale Nervensystem entstehen zu lassen. Nach den Roux'schen Ermittelungen hängt es vom Ort des Eindringens des befruchtenden Samenfadens ab, wo Kopf- und Schwanzteil des entstehenden Embryo sich anlegen werden. Da dieser Ort variabel ist, so wird auch durch diese Form des Experiments die völlige Gleichwertigkeit der einzelnen ent- wicklungsfähigen Massenteilchen im ungefurchten Ei nachgewiesen. Denn so- bald es gleichgiltig ist, ob diese oder jene Masse Kopf- oder Schwanzteil, diese oder jene Partikel Nervensystem oder Darm werde , so muss im Anfang der Entwicklung in den kleinsten Teilen des Eies die Fähigkeit zur Erzeugung des Ganzen gegeben sein. Es können nur unter der Einwirkung ganz be- stimmter äußerer Einflüsse die Organe aus bestimmten Teilen entstehen. Sie würden bei der Variierung dieser äußeren Einflüsse eben so gut aus andern Teilen des Eies entstanden sein. Die äußeren Bedingungen drücken demgemäß den einzelnen Portionen des Eiiuhaltes und des Kernes einen bestimmten, mit den äußeren Bedingungen aber veränderlichen Stempel auf. So haben neuere Beobachter, unter ihnen namentlich Driesch und Wilson gezeigt, dass wenn man ein Ei aus dem Zweizellenstadium der Furchung, aus dem Vierzellenstadium und gar aus dem Achtzellenstadium schüttelt, so dass das Ei in zwei bis acht Zellen zerlegt wird, dann durch fortgesetzte Teilung jeder einzelneu dieser Zellen ein ganzer Organismus, also zwei bis acht Embryonen aus einem Ei entstehen. Solche Versuche waren mit Eiern von Seeigeln und selbst von Amphioxus geluii^en. Während früher aus der ganzen Zellgruppe der ersten Furchungskugeln nur ein Organismus hervorging, ist durch die Versuche von Driesch und Wilson erwiesen worden, dass man diese Zellen auch von einander trennen kann , ohne ihre Entwick- lungsfähigkeit aufzuheben. Es entwickelt sich im Gegenteil jetzt jede der einzelnen Zellen zu einem vollständigen Ganzen. Oscar Schnitze hat es durch eine sinnreiche Einrichtung erreicht, auf das eben in zwei Zellen geteilte befruchtete Froschei so einzuwirken, dass sich regelmäßig zwei Embryonen entwickeln. In seinem Versuche waren die Zellen durch langsame Umdrehung von einander so weit unabhängig geworden, dass die beiden ersten Furchungskugeln sich wie zwei befruchtete ungefurchte Eier verhielten, und aus jeder ein ganzer Embryo entstand. Nussbaimi, Fortficlireiteiiilo Differeuzicn-uiig der Zollen. ''fi\ Die Isotropie des Eies bleibt also unter besonderen, günstigen Bedingungen mindestens bis zum Achtzellenstadium der Furchung bestehen. Der Zeit nach früher, als die Ergebnisse von Driesch und Wilson gewonnen wurden, hat E o u x beim Froschei nach Zerstörung einer der beiden ersten Furchnngskugeln Embryonen erhalten, die nur eine der symmetrischen Hälften eines normalen Tieres darstellen; aus der rechten ersten Fiirchungs- Ivugel einen rechten Halbembryo, aus der linken ersten Furchnngskugel einen linken Halbembryo. Da aber nach Zerstörung einer der ersten Furcliuugs- kugeln auch ganze Embryonen zu erzielen sind, so müssen auch in den beiden ersten Furchnngskugeln des Froscheies die Elemente zum Aufbau des ganzen Tieres vorhanden sein und durch geeignete Bedingungen zu einer von der normalen Entwicklung abweichenden Entfaltung gebracht werden können. Die normale Entwicklung ist die Entstehung eines Halbembryo ; die abv/eichende, die durch Regeneration erzielte Entwicklung eines ganzen Embryo aus einer der beiden ersten Furchnngskugeln. Wenn Sie die Entwicklungsgeschichte der Tiere weiter verfolgen, so finden Sie, dass aus den einzelnen Keimblättern ganz bestimmte Organe hervorgehen; aus dem äußeren Epithelien der Oberfläche, Gehirn und Rückenmark, Sinnes- organe ; aus dem Innern Drüsenschicht des Darmes ; aus dem mittleren der Bewegungsapparat, die Harn- und Geschlechtsorgane. Betrachten Sie die Er- gebnisse des Studiums der Entwicklung des Auges, so finden Sie Linse und Glaskörper, die später im Innern des Auges liegen, von vornherein nicht an dieser Stelle. Am fertigen liere erkennt man nicht mehr, dass die Teile von zwei Keimblättern abstammen, und dass sowohl der Kern des Auges, der Glas- körper, wie die äußeren Augenhäute sich vom mittleren Keimblatt ableiten; während Linse und Netzhaut, die zwischen Glaskörper itnd den äußeren Augen- häuten sich finden, vom äußeren Keimblatt gebildet werden. Wie der Name sagt, liegt das äußere Keimblatt außen, das innere innen, das mittlere zwischen beiden. Im Auge liegt aber der Abkömmling des mittleren Keimblatts, der Glaskörper, innen ; Linse und Netzhaut, aus dem äußeren Keimblatt entstanden, in der Mitte und die Chorioidea und Sclera mit der Cornea, wiederum Derivate des mittleren Keimblatts, außen. Wenn die Zellen des gefurchten Eies sich einmal in den Keimblättern geordnet haben, so müssen diese sich durch Einstülpungen und Durchwachsung verschieben, um diejenige Lage zu einander einnehmen zu können, die man am fertigen Orgaue findet. Wenn die Entwicklung nicht an bestimmte Gesetze gebunden wäre, wenn aus jeder Zelle Alles werden könnte, so würde die komplizierte Einstülpung und Umwachsung der einzelneu Schichten bei der Entwicklung des Auges nicht nötig sein. Dann könnte einfach aus einer Retinazelle eine Linsenfaser, das Gewebe des Glaskörpers, der Accomodationsmuskel entstehen. Vergleicht man die Organe der fertigen Tiere, so zeigt sich, dass bei den niedersten von einer Lunge noch nicht die Rede ist. Die Atmimg geschieht durch Kiemen oder durch den Darm. Leber und Pankreas sind noch nicht getrennte Drüsen ; die Funktion dieser Organe wird durch eine einzige Drüse, das Hepatopankreas geleistet. Bei höhereu Tieren sind Leber und Pankreas gesonderte Drüsen. Werfen Sie einen Blick auf die Entwicklungsgeschichte der Zähne. Die Zähne sind zum Teil auf dieselbe Weise entstanden, wie die Linse des Auges ; nur kommt noch ein bindegewebiger innerer Kern hinzu. Ein Säckchen, aus- 74 Nussbaum, Fortschreitende Differenzierung der Zellen, gehend vom embryonalen Mundhöhlenepithel, hat sich von der Oberfläche in die Tiefe gesenkt und einer dort entstandenen, bindegewebigen Papille auf- gelagert. A\n fertigen Zahn überzieht der Schmelz die Krone des Zahnbeines. Wäre kein Unterschied in den Zellen der verschiedenen Keimblätter vorhanden, so würde es unverständlich sein, dass zur Bildung des Schmelzes die Ein- stülpung des Epithels nötig wäre, dass der Schmelz nicht zugleich aus den- selben Zellen wie das Zahnbein entsteht. Wenn Sie die Entstehung der Geschlechtsorgane verfolgen, so sehen Sie bei manchen Tieren schon vor der eigentlichen Furchung kleine Zellen vom Ei abgeschieden, die nachher wieder in den werdenden Organismus einwandern und die Anlage der Geschlechtsorgane bilden. Stellen Sie sich demgemäß das Stadium der Gastrula vor, so würden diese Zellen zwischen die beiden Keim- blätter einwandern und, ganz im Innern des Leibes gelagert, sich zu den Geschlechtsorganen entwickeln. Hier ist also vor jeder weiteren Differenzierung durch die Abscheidung der Geschlechtszellen eine Sonderung des Eimaterials in Fortpflanzungszellen und Körperzellen eingetreten. Bei andern Tieren werden, wie die Beobachtungen lehren, die Geschlechts- organe viel später angelegt. Bei allen aber entstehen sie aus ganz bestimm- ten Zellen. Wenn man erin Wirbeltier kastriert, so hört die Fortpflanzungsfähigkeit auf. Die Pflanzen und niederen Tiere sind anders organisiert. Sie bilden neue Eierstöcke, neue Hoden, wenn mau sie der alten beraubt. Wenn Sie von einem Baume eine Blüte abbrechen, so wird die Fruchtbarkeit desselben nicht im mindesten verändert. Pflanzen und niedere Tiere sind teilbar und diese Eigen- schaft hängt in letzter Instanz damit zusammen , dass an allen Stellen des Leibes Zellen vorhanden sind, die wie die Geschlechtszellen der höheren Tiere durch Teihmg ein neues ganzes Individuum zu bilden im Stande sind. Wir gelangen an der Hand dieser Betrachtungen zu Experimenten, die man an fertigen Pflanzen und Tieren angestellt hat. Ein Vergleich zwischen den beiden Gruppen von Beobachtungen wird nicht ohne Interesse sein. Die Versuche am ungefurchten Ei sind mit den Versuchen an Protozoen, den Infusorien und Amöben, einzelligen Tieren, zu vergleichen. Durchschneidet man ein Protozoon, so wird aus jeder Hälfte ein ganzes neues Tier. Durch- schneiden Sie es wie Sie wollen, der Quere nach, der Länge nach, schräg, in zwei oder mehrere Stücke: jedesmal regeneriert sich, wenn in dem Stück Protoplasma und Kenibestandteile vorhanden sind, das ganze Tier. Das fehlende Protoplasma, die entfernten Kernbestandteile, Wimpern, Schlund, selbst Muskeln, wenn solche vorhanden waren, werden ersetzt. Aber der Wert eines Infusor erhebt sich nicht über die Bedeutung einer einzigen Zelle. Man kann demgemäß von den Erfolgen der Versuche an Proto- zoen nur Schlüsse ziehen auf das Regenerationsvermögen der Zelle überhaupt. Der Versuch an einem Protozoon beweist nur, dass vor jeder Teilung die das Ganze aufbauenden Teile im Zellleib und im Kern als Multipla vorhanden sind. Das gilt in der That für alle Zellen wie für die Protozoen und das Ei. Sie erzeugen durch Teilung Gleiches. Daraus resultieren die Erscheinungen der Regeneration, die aus einer Zelle, sobald sie dem korrelativen Einfluss der ihr benachbarten gleichen Zellen entzogen wird, diese durch Teilung neu bildet oder bei Teilen einer Zelle die fehlenden Stücke aus den Resten ergänzt. Deshalb bildet das zerschnittene einzellige Protozoon den ganzen Leib aus Nussbaum, Fortschreitende Diflfereazierung der ZcUeu. 75 seinen Teilstücken wieder, erzeugen die ersten Furchungszellen ganze Em- bryonen, In einem höhern Organismus sind aber so viele morphologisch und funk- tionell verschiedene Zellenarten vorhanden, dass die theoretische Verwertung der Versuche an Protozoen und an den ersten Furchnngsstadien des Eies für sie nicht statthaft ist. Es ist durch die Versuche an Protozoen und am eben gefurchten Ei keineswegs erwiesen, dass durch die Teilung einer beliebigen Zelle in einem hoch differenzierten Organismus das Ganze mit allen seinen verschiedenen Formen x;nd Leistungen gebildet werden könnte. Die Erfahrung widerlegt diese Annahme geradezu. Die Gewebezellen erzeugen ebenfalls ihres- gleichen. Eine Epidermiszelle aber nur Epidermiszellen, eine Muskelzelle nur Muskelzellen u. s. f. Wenn man Eier noch auf dem Achtzelleustadium durch geeignete Eingriffe in acht sich selbständig entwickelnde Teile zerlegt hat, so fehlt vorläufig doch das Experiment , ob bei ausgebildeten Keimblättern der Verlust eines Keim- blattes ebensowenig störend in die Entwicklung eingreife, als die Entfernung einer oder mehrerer Furchungskugeln. Man wird mir erwidern, dass doch das, was für die eine Zelle gelte auch für die andere richtig sein muss. Ich wage zu behaupten, dass das keineswegs nötig ist. Es gibt sicher, wie ich schon vor vielen Jahren ausgesprochen habe, eine additionelle und eine differenzierende Teilung der Zellen. Sucht man nach einem greifbaren Ausdruck einer differen- zierenden Teilung, so dürfte das Ei von PoUicipes xtolymeriis und anderer Cirripedien dafür nicht ungeeignet sein. Das befruchtete Ei, dessen Dotter- plättchen vorher im ganzen Protoplasma verteilt waren, wird durch die erste Furchung in eine dotterhaltige und eine dotterfreie Zelle zerlegt. Die Be- obachtungen Boveri's am Ascaris-Y^x konstatieren eine andere Kernteilung für die Geschlechtszellen als für die Körperzellen. Es wird aber gewiss noch eine große Zahl von differenzierenden Teilungen ohne einen grobsinnlich wahr- nehmbaren Ausdruck verlaufen. Verfügen wir nun auch vorderhand über kein Experiment an einer Gastrula, der eines der Keimblätter genommen wurde, so gibt es in der Natur, nach der Entdeckung Bisch off 's ein Experiment, das die Unabhängigkeit der Keim- blätter von äußeren Bedingungen bis zu einem gewissen Grade deutlich genug darthut. Bei einigen Nagern findet eine Umdrehung der Keimblätter statt, und doch entsteht aus ihnen dasselbe, was bei anderen Tieren ohne die veränderte Lage gebildet worden wäre. Die Isotropie des Eies besteht auf dem Stadium der Gastrula, so scheint es wenigstens, nicht mehr fort. Auch die Experimente an Tieren, die auf der Stufe der Gastrula zeit- lebens verharren , beweisen , dass durch Variation der äußeren Bedingungen bisher aus Entoderm nicht Ektoderm gemacht werden konnte. Dies sind die Versuche an Hydra. Sie mögen einen Süßwasserpolypen , wie T r e m b 1 e y zuerst gezeigt hat, zerschneiden wie Sie wollen: immer regeneriert jedes Teilstück das Ganze. Bei dieser Gelegenheit möchte ich darauf hinweisen, dass, wenn auch Trembley vor 150 Jahren der Erste gewesen ist, der diese Versuche angestellt und durch klassische Klarheit und Einfachheit die Grundlage geschaffen hat, seine Schlüsse sich doch nicht durchweg auf Beobachtung gründen. Wie die weitere Erfah- rung gelehrt hat, treffen sie, wo sie des Bodens der Thatsachen entbehren, nicht das Richtige. Aus einem Süßwasserpolypen schnitt Trembley einen Ring heraus, teilte 70 Nii8.sb;iuni, Fortacliroiteudo Diflfeicnzieiinig der Zellen. diesen Riug iu mehrere Teile, so dass jedes Stück aus „der inneren und äußeren Haut", aus Ektoderm und Entoderm bestand. Aus jedem dieser Teilstiicke regenerierte sich ein vollständiger Polyp. Hierzu machte Trembley die An- nahme, dass der obere Teil des kleinen Läppchens, der vorher äußere Haut gewesen war, bei den neiigebildeten Polypen zur vorderen Wand würde. Aus dem unteren Teil des Läppchens, gebildet aus der inneren Haut des alten Polypen, sollte nach ihm die hintere Wand des neugebildeten Tieres entstehen. Trembley dachte sich den Vorgang derart, dass sich zwischen Entoderm und Ektoderm ein Hohlraum, der spätere Magenraum des jungen Polypen, gebildet habe. Diese Annahme mochte nahe liegen. Der Vorgang spielt sich aber in ganz anderer Weise ab. Was Ektoderm war, bleibt Ektoderm, mag es im Versuch oben oder unten gelegen haben ; stets klappt sich auch das kleinste Stückchen von Entoderm und Ektoderm des Polypenleibes so um, dass es zuerst eine Hohlrinne und dann eine Hohlkugel bildet, an der wie am alten Polypen das Ektoderm außen und das Entoderm im Innern liegt. Dadurch ist die Trembley 'sehe Vorstellung, dass sowohl aus. Ektoderm Entoderm, wie aus Entoderm Ektoderm werden könnte, widerlegt. Denn die hintere Wand des regenerierten Polypen ist nicht aus dem Entoderm und die vordere Wand nicht aus dem Ektoderm entstanden. Das Ektoderm und Entoderm der vorderen und der hinteren Wand stammen in gleicher Weise von dem Ektoderm und dem Entoderm des zum Versuche benutzten Läppchens ab. Die Hohlkiigel, die auch Trembley gesehen hatte, und die ein Anfangsstadium jeder Re- generation bei Polypen ist, entsteht nicht durch Aufblähung, sondern durch Verwachsung der freien Ränder des Läppchens. — Auch die Umstülpung des Süßwasserpolypen hat Trembley nicht richtig gedeutet. Trembley ließ, durch das Endresultat seiner nicht kontinuierlich beobachteten Versuche ver- leitet, das Entoderm zu Ektoderm sich umgestalten und das Ektoderm zu Ento- derm, wenn er den umgestülpten Polypen nach seiner Meinung an der Zurück- stülpung durch eine hindurchgestochene Borste hinderte. Aber auch die Um- stülpung vermag diese zauberhafte Verwandlung von Entoderm und Ektoderm ebensowenig zu erzwingen, wie bei dem Regeuerationsvorgang aus kleinen Teilen zerschnittener Polypen. Es gibt kein Mittel, den umgestülpten Polypen, falls er am Leben bleiben soll, an der Rückstülpung zu hindern. Da man in neuerer Zeit die Sachlage zu verkennen scheint, so möchte ich bei aller Verehrung für die Leistungen Trembley 's darauf hinweisen, dass ich Trembley's Anschauungen widerlegt und gezeigt habe, dass er in seinen Versuchen keineswegs Entoderm in Ektoderm umgewandelt habe. Meine Versuche beweisen geradezu, dass durch die bis jetzt angewandte Variation äußerer Bedingungen die Umwandlung ein Ding der Unmöglichkeit ist. Ich bin durchaus nicht damit einverstanden, dass man, nachdem ich die Möglichkeit des Trembley 'scheu Versuches nachgewiesen habe, nun auf meine Kosten Trembley Alles zuschreibt. Als wolle man ihn dafür entschädigen, dass man ihm über hundert Jahre gar nicht geglaubt, glaubt man ihm jetzt Dinge, die er gar nicht gemacht hat. Vielleicht komme ich aber auch noch einmal an die Reihe. Untersucht man Pflanzen auf ihr Regenerationsvermögen, so wissen Sie, dass man eine Pflanze zerschneiden kann, wie man will; immer entsteht unter günstigen Bedingungen aus einem Teilstück eine neue Pflanze. Man kann sogar unter günstigen Bedingungen aus einer Galle eine neue Pflanze erzeugen. Geht doch ebenfalls unter geeigneten Bedingungen aus einer einzigen Zelle eines Nussbaum, Fortschreitende Diiferenziermig der Zellen. 77 Begonienblattes eine neue Pflanze hervor. Es müssen somit auch iu den Gallen noch Zellen vorhanden sein, die wie eine Zelle des Begonienblattes die Fällig- keit das Ganze zu reproduzieren besitzen. Sie kennen auch die Versuche, durch Variation der äußeren Bedingungen, einen Pflauzenteil bald zur Blüte , bald zum Laubsprogs , bald zum Dorn zu ziehen. Das wissen sogar Weinbauern und Gärtner ganz genau; sie brauchen nur die Zweige in ganz bestimmter Weise zu biegen , zu schneiden , um an denselben Stellen Blüten oder Blätter oder Dornen hervorzubringen. Die fun- damentale Bedeutung der V öc h ting'schen Arbeiten liegt in dem Nachweis, dass die Regeneration und Variation der Pflanzenteile unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen von undilterenzierten Zellen ausgeht. Aehnlich wie bei den Pflanzen kann man auch an Polypen die Fortpflanzung beeinflussen. Wenn man Polypen hinreichend füttert, so knospen sie; lässt man in der Fütterung nach, so bilden sie Geschlechtsprodukte. — Man hat es also ganz in der Hand, die Polypen auf geschlechtlichem oder ungeschlecht- lichem Wege zu vermehren. Die Willkür beim Eingreifen in die Art der Fort- pflanzung ist nicht auf so tiefstehende Tiere wie die Polypen beschränkt. Man kann zwar durch äußere Eingriffe die Blattläuse nicht zur Knospung oder Tei- lung veranlassen. Wohl aber kann man bei ihnen durch Variation der Be- dingungen Parthenogenese mit geschlechtlicher Fortpflanzung abwechseln lassen. Man ksBü in einer rein weiblichen Kolonie das Auftreten von Männchen er- zwingen. — Doch davon ein anderes Mal. Bei dieser Gelegenheit habe ich nur darauf hinweisen wollen, wie der Erfolg des äußeren Eingriffes je nach der Entwicklungsstufe des Organismus sich abändert, und der Grad der Ver- änderlichkeit nach oben hin, das heißt mit weiterer Diiferenzierung, abnimmt. Bei den Polypen hat man auch noch folgende merkwürdige Thatsache beobachten können. Wenn man aus einem Süßwasserpolypen einen Ring heraus- schneidet, so wird das vorher im ganzen Tier nach oben orientierte Ende dieses Tieres zum Kopf, das untere zum Fußende eines neuen Polypen. Nun hat aber Lob in seinen Versuchen an marinen Polypen gezeigt, dass dies Ver- halten nicht immer bestehen bleibt; sondern gefunden, dass ein festsitzender Polyp durch äußere Bedingungen gezwungen werden kann, an ein und derselben Schnittfläche bald einen neuen Kopf, bald ein neues Fußende zu bilden. Schneidet man von solchen Polypen einen Ring heraus und richtet das Kopfende nach oben, so entsteht oben ein neuer Kopf und unten ein neuer Fuß. Dreht man das zum Versuch benutzte Stück um, so dass das Kopfende abwärts liegt, so entsteht ein Kopf an dem jetzt nach oben liegenden Fußpol und ein Fuß am Kbpfpol. Ob es erlaubt sei , nach diesen Versuchen jede Orientierung im Polypen- leibe zu leugnen, scheint mir vorläufig unentschieden. Die Teilstücke müssen so lange hungern, bis sich ein neuer Mund gebildet hat. Lässt man Polypen verhungern, so werden sie nicht allein leichter, sondern schrumpfen allmählich mehr imd mehr ein, bis schließlich auch der letzte punktförmige Rest ihres früheren Leibes völlig verschwindet. Sie zehren von ihrem eigenen Körper, wie die Kaulquappe ihren Schwanz verzehrt. In beiden Fällen geht unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen eine große Zahl von Zellen zu Grunde und dient anderen zur Nahrung. Einem regenerierten Polypen kann man aber nicht ohne weiteres ansehen, welche von seinen alten Zellen erhalten geblieben sind, und welche neu gebildet wurden. Es wäre denkbar und könnte vielleicht durch eingehende mikroskopische Untersuchung 78 Nussbauin, Fortschreitende Differenzierung der Zellen. der einzelnen Stadien im Laufe der Regeneration nachgewiesen werden, dass der Polyp mit veränderter Polarität seines Leibes eine totale Neubildung dar- stellt, hervorgegangen aus der Teilung und dem Wachstum seiner intermediären Zellen. Die intermediären Zellen sind amöboid, haben keine histologisch dif- ferenzierte Form, können auf Grund ihrer Ortsbeweglichkeit ihre Richtung ändern. Wenn demgemäß in einem fertigen Organismus die Gewebezellen im Räume orientiert sind, wie das Ganze ein Vorn und Hinten, Rechts und Links, Außen und Innen aufweisen, so wird man von den zur Regeneration des Ganzen und seiner Teile bestimmten intermediären amöboiden Zellen eine Orientierung im Raum nicht erwarten können. Die Orientierung der geweblich differenzierten Zellen bedingt die Orientierung des ganzen Tieres. Daraus folgt aber nicht, dass die regenerationsfähigen Zellen schon vor der Umwandlung zu bestimmten» und für den Kampf mit der Außenwelt histologisch differenzierten Gewebe- zellen orientiert seien. Diese Zellen orientieren sich erst unter dem Einfluss der äußeren Bedingungen zur Zeit ihrer geweblichen Differenzierung. Es ist daher verständlich, wenn eine frei lebende Form, wie der Süßwasserpolyp, am verletzten Kopfpol stets das Kopfende neu bildet. Hier fehlt die Möglichkeit der Variation der äußeren Bedingungen, die bei der sessilen marinen Form je nach der eingenommenen Zwangslage wirken können, so dass oben immer ein Kopf, unten immer ein Fuß entsteht, mag auch die Polarität vor der Verletzung eine entgegengesetzte gewesen sein. Sehen wir vorläufig davon ab, auf welche Weise bei marinen Polypen unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen die Aenderung der Polarität zu Stande kommt und untersuchen wir, wie weit im Tierreich der Autbau des Ganzen aus seinen Teilen möglich ist. Sie sahen, dass mau aus einem Infusor oder einem andern einzelligen Tier durch künstliche Teilung zwei Tiere machen kann, wenn nur Kernsubstanz und Protoplasma in den Teilstücken vorhanden ist. Sie hörten, dass unter ent- sprechenden Bedingungen aus einem Ei zwei Embryonen entstehen. Man braucht die Furchungskugeln nixr durch Schütteln zu trennen oder gar nach dem Vor- gange von Oscar Schultze das Ei langsam zu drehen. Diese Fähigkeit aus den Teilen eines Zellkomplexes oder aus den Teilstücken einer Zelle das Ganze wieder aufzubauen, habe ich früher mit dem Namen der Restitutionsfähigkeit bezeichnet. Die Pflanzen zeigen ähnliche Erscheinungen wie Eier und einzellige Tiere. Sie regenerieren sich aber nicht mehr aus allen Zellen. Auch bei den Polypen ist es nicht mehr möglich, aus einer beliebigen Zelle oder ihren Teilen einen neuen Polypen zu erzeugen. Bei den höheren Tieren ist die Restitutions- fähigkeit noch mehr beschränkt. Viele Würmer ergänzen das verlorene hintere Körperende, Schnecken die abgeschnittenen Fühler und Augen, Salamander und Tritouen ein verlorenes Bein, Kaulquappen den Schwanz, wenn er vor der Zeit der definitiven Resorption verletzt wurde. Sie können gelegentlich eine Ei- dechse sehen, der ein neuer Schwanz hervorgewachsen ist, wenn durch irgend einen Unfall der alte verloren ging. Aber da zeigt sich schon der große Unterschied zwischen der Restitutionsfähigkeit der Polypen und dem Regenera- tionsvermögen höherer Tiere. Bei den Polypen können Sie große oder kleine Stücke abschneiden; das Verlorene wächst wieder nach; die kleinen Stücke bilden neue ganze Tiere. Aber ein abgeschnittenes Molluskenauge treibt keinen neuen Körper; an einem Eidechsenschwanz wächst kein neues Tier. Bei den höheren Wirbeltieren, speziell dem Menschen, tritt eine noch größere Beschrän- kung ein. Kein Chirurg wird einen Finger amputieren, weil er etwa erwartet, Nussbaum, Fortschreitende Differenzierung der Zellen. 79 der Stumpf werde sich regenerieren. Noch viel weniger wird der abgeschnittene Finger wieder zum vollständigen Menschen auswachsen. Nimmt man dem Polypen seinen Kopf, so geht er nicht zu Grunde; am alten Kopf wächst ein neuer Rumpf und am alten Rumpf ein neuer Kopf. Bei recht ungeschicktem Experimentieren kann das Fehlende sogar in der Mehrzahl wieder ergänzt werden. Wem würde es einfallen, durch das Abpflücken einer Rose den Rosen- stock unfruchtbar machen zu wollen? Aber man kann keinen Stier, keinen Hahn, kein Huhn kastrieren ohne Unfruchtbarkeit zu erzielen. Im Rosenstocke sind die Zellen, die zum Aufbau des Ganzen geschickt sind, d. h. Zellen, die noch keine differenzierende Teilung erlitten haben, weit verbreitet; dieselben Zellen sind beim Wirbeltier auf Hoden und Eierstock beschränkt. Einen Po- lypen kann man in Stücke zerlegen: jedes Stück wächst wieder zum vollständigen Individuum heran; ein in kleine Teile zerlegtes Huhn gehört nicht mehr in den Hühnerhof, sondern in die Küche. Bei den höchsten Tieren hat sich das Regenerationsvermögen auf die Fähigkeit, Wunden zu heilen, beschränkt. Hierbei wird Epithel nur von Epithelzellen regeneriert, und was darunter liegt nur von Zellen des mittleren Keimblatts : Bindegewebe von Bindegewebszellen, Muskeln nur von Muskelzellen. Während demgemäß bei den niedern Tieren und den Eiern auch der höhern Tiere in ihren ersten Entwicklungsstadien Restitutionsfähigkeit vorhandenlist, während noch jede Zelle und selbst Teile von Zellen einen ganzen Organismus erzeugen können, ist es bis jetzt noch nicht gelungen, die Abkömm- linge eines bestimmten Keimblattes zur Regeneration von Zellen anzuregen, die aus einem andern Keimblatt abstammen. Beim gewöhnlichen Verlauf, ab- gängige Zellen in mehrschichtigen Epithelien zu ersetzen, schieben sich die neuen Zellen ungefähr senkrecht in die Höhe; jede Zelle der am tiefsten ge- legenen Ersatzzellen- oder Keim -Schicht versorgt ihren bestimmten Bilduugs- bezirk. Legt man künstlich Epitheldefekte an, die bis auf das unterliegende Bindegewebe reichen, so bilden nicht etwa die freigelegten Bindegewebszellen, sondern die Epithelzellen vom Rande des Defektes her die zur Deckung der Lücke im Epithel nötigen Zellen. Auf den künstlichen Reiz hin wiederholt sich ein Vorgang, wie er beim embryonalen Wachstum vorkommt. Die vor- handene Zahl der Zellen wird nicht allein durch senkrechte, sondern auch durch wagerechte Verschiebung vermehrt. Die Bindegewebszellen bilden aber ebensowenig die zum Ersatz nötigen Epithelzellen, wie sie es im Embryo ge- than hatten; trotzdem nach Entfernung "der Epitheldecke die Gelegenheit hierzu die denkbar günstigste ist. Woher kommt denn nun die Verschiedenheit des Regenerationsvermögens der einzelnen Tiere und der einzelnen Zellen eines Tieres auf den verschiedenen Stufen seiner Entwicklung? Wenn eine Zelle durch äußere Einflüsse variiert werden kann, so müssen entweder in der Lagerung ihrer Teile Aenderungen eintreten, oder ihre körper- lichen Bestandteile müssen eine Vermehrung oder Verminderung erfahren. Ich bin nicht der Ansicht, dass im Ei und in der Samenzelle schon von vornherein die Stoffteilchen und die Kräfte vorgebildet sind, die dem fertigen Organismus oder den übrigen zwischenliegenden Entwicklungsstadien zukommen. Gerade so wie das Ei selbst ein Wachstum zeigt, Stoffteile aufnimmt, andere abgibt oder neu gruppiert, so wird auch bei der Entwicklung nach der Befruchtung eine stete Aenderung stattfinden; der folgende Zustand unter der steten Wir- kung der Vererbung oder besonderer, abweichender äußerer Bedingungen aus dem vorhergehenden sich ableiten. Es scheint mir aber den Thatsachen zu 80 Nussbaiun, Fortschreitende Differenziei-ung der Zellen. widersprechen, in jede Zelle durch irgend eine Teilung zu beliebigen Zeiten der Entwicklung gleich viele Arten verschieden begabter Massenteilchen ge- langen zu lassen. Dann uiuss man freilich die Verschiedenheit der formalen und funktionellen Eigenschaften, die Auslösung ganz bestimmter Kräfte iu den einzelnen Zellgnippen dadurch erklären, dass zwar alle Kräfte^ vorhanden, aber die meisten mit Ausnahme der sichtbaren unter dem Einfluss äußerer Bedingungen latent geworden seien. Mir scheint es mit den Thatsachen mehr in Einklang zu stehen, wenn die Zellen mit fortschreitender Arbeitsteilung ihre Vielseitigkeit dadurch eingebüßt haben, dass iu ihnen das Substrat für die von ihren Vor- gängern besessenen Kräfte nicht voll und ganz, sondern nur zu dem Teil vor- handen sei, der ihrer Leistung entspricht und wegen der Ausschließlichkeit die Leistung selbst virtuoser gestaltet. Wenn die ersten Furchungskugeln ganze Embryonen zu bilden im Stande sind, so kann hier noch keine differen- zierende Teilung aufgetreten sein ; wenn aber Epithel nur Epithel regeneriert, so ist zwar das Teilungsvermögen der Zelle erhalten geblieben, aber nicht mehr die Fähigkeit, das ganze Tier durch Teilung neu zu bilden. Die differen- zierende Teilung muss der ersten Bildung von Epithelzellen voraufgegangen sein. Eine Zelle, die sich durch Aussenden von Fortsätzen kriechend weiter bewegt, leistet bei weitem nicht dasselbe, als ein vielzelliges Tier, von dessen Zellen eine bestimmte Gruppe Muskelfasern ausbildet, die auch für die übrigen Zellen die Aufgabe der Ortsbewegung übernehmen, während andere Zellgruppen ausschließlich mit andern Leistungen betraut werden, die dem Leibe der Amöbe neben der Fähigkeit zu kriechen zu gleicher Zeit zukommen. — Der Grad des Kegenerationsvermogens der Organismen ist proportional der ihnen auf Grund Uirer Eigenschaften im System angewiesenen Stellung und nimmt nach oben hin ab. Wie wir annehmen, dass in der individuellen Entwicklung sich die bleibenden Zustände niederer Formen flüchtig und vergänglich wiederholen, so steigt dementsprechend das Regenerationsvermögeu bei einem hoch organisierten Tier, je näher der befruchteten Eizelle es sich in seiner Entwicklung befindet. Hierfür hat Barfurth noch kürzlich einen schönen Beweis geliefert und die alten Angaben Spallanzani's bestätigt. Der Frosch steht auf höherer Ent- wicklungsstufe als der Salamander. Während bei dem Salamander die Fähig- keit abgeschnittene Gliedmassen zu bilden zeitlebens besteht, kann man nur bei Larven des Frosches und bei ihnen nur in sehr früher Zeit der Entwick- lung diese Regenerationsfähigkeit beobachten. Demnach nimmt das Regenerationsvermögen mit der phyletischeu und individuellen Entwicklung Schritt für Schritt ab. Mit der auf Grund der Arbeits- teilung fortschreitenden höheren Entwicklung werden die Zellen nicht mehr ein- fach vermehrt. Die Summe der zur Bildung des Ganzen erforderlichen Massen- teilchen, wie sie im Ei und in den ersten Furchungskugeln sich findet, geht nur auf bestimmte Zellen, die Geschlechtszellen über; in den übrigen Zellen sind nur Teile derselben vorhanden. Neben additioneller Teilung tritt zum ersten Male funktionelle Teilung auf. Die Teilung der Geschlechtszellen kann zur Bildung eines Ganzen führen. Die Teilung der übrigen Zellen dient nur zur Vermehrung der Zellenzahl in der bestimmten Gruppe. Jede Gruppe ist unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen befähigt sich weiter zu differenzieren, d. h. die in ihr enthaltenen Kräfte in Komponenten zerlegt, auf getrennte Zell- gruppen zu übertragen. [15] • Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ. -Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band. l. Februar 1896. Hr. 3. Inhalt: Hansteen , Studien über Weiden und Wiesen in den norwegischen Hoch- gebirgen. — Dreyer, Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiologischer Hinsicht. — Leydig", Koprolithen und Urolithen. — Nasrel, Ueber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven (Schluss). — Nusbauui, Ueber Th. J. Huxley's pädagogische und philosophische An- sichten im Gebiete der Biologie. — Elliery, Ueber den Bauinstinkt der Spinnen. — Rywosch, Zur Biologie der Tardigraden. — Nllttall u, Thier- felder, Thierisches Leben ohne Bakterien im Verdauuugskanal. — 3!ittei- liin!2:en aus der biologischen Gesellschaft zu Christiania. Studien über Weiden und Wiesen in den norwegischen Hochgebirgen. Vortrag, gehalten in der biolog. Gesellschaft zu Christiania 17. Oktober 1895. Von Barthold Hansteen. Mittels eines Universitätsstipendiums war mir verflossenen Sommer Gelegenheit geboten näher zu untersuchen, welche Pflanzen es sind, die auf den Wiesen und Matten unserer Hochgebirge die zusammen- setzenden Bestandteile bilden, ferner, soweit möglich, mir Kenntnisse über den relativen Futterwert dieser einzelnen Bestandteile anzueignen. Die Gegenden, die in dieser Richtung untersucht wurden, waren hauptsächlich die hochliegenden im süd- östlichen Teile der „Jotun"- Gebirge. Wenn man bedenkt, in welchem verschiedenen Grade die auf die Vegetation influierenden äußeren Faktoren, wie z.B. Wärme, Licht, Feuchtigkeit und chemisch - physikalische Beschaffen- heit des Erdbodens, selbst auf relativ nahe bei einander liegenden Stellen, zugegen sein können. Wenn dazu kommt, dass nur die oder diejenigen Pflanzen -Species, die sich am besten und schnellsten nach den gegenwärtigen Verhältnissen accommodieren können, siegreich und als die dominierenden aus dem Kampf um das Dasein hervorgehen können, so sieht man leicht ein, wie dieselbe Vegetation selbst auf XVI. 6 82 Haiisteen, Weiden und Wiesen in den norwegischen Hochgebirgen. nahe bei einander liegenden Stellen doch ein g-anz verschiedenes Bild gewähren könne, obwohl natürlich die Total-Physiognomie dieselbe ist. Dies Verhältnis zeigte sich besonders schön bei der Station „Mustad" in Vardal, Hier lagen nämlich in einer Höhe von 1500' mehrere Wiesen, die nie gedüngt oder irgend einer Kultur unterworfen wurden, in der nächsten Nähe bei einander, nur getrennt durch etwas Gebüsch oder höchstens einige kleine Baumgruppen. Dieser unmittelbaren Nähe ungeachtet, war doch das Bild der einzelnen Wiesen ein verschiedenes; denn die Species, die auf der einen von ihnen als Haiiptbestandteil auftraten und so der Vegetation ihr Gepräge gaben, spielten hingegen bei der Zusammensetzung einer anderen vielmehr eine Nebenrolle und umgekehrt — so wie es die folgende tabellarische Uebersicht über die zusammensetzenden Arten auf 3 der erwähnten Wiesen zeigt: Namen der zusammensetzenden Arten: Avena pubescens Trifolium pratense Polygonum viviparum .... Leontodon autumnale . . . . . Trollius enro2}aeus Ttanunculus acris Phleum alpinum Anthoxanthum oclnratum . , . Festtica rubra Aira caesjntosa Aira flexuosa Agrostis vulgaris I Wiese Nr.: II III Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Bei sämtlichen Wiesen traten noch folgende Arten als untergeord- nete Nebenbestandteile hinzu: Fesfuca ov/'na Nardus stricta Lotus cornicidatm Vicia cracca und Alectrolophus minor. Btiza media V. sepium Wir sehen alsdald, dass während die erste Wiese durch Arten wie Ave7ia pubescens^ Trifolium p rat etise, Polyyonum viviparum^ Leontodon flansteen, Weiden und Wiesen in den norwegischen Hochgebirgen. 8.^ autumnale^ TrolUus europaeus und Ranunculus acris charakterisiert wurde, so wurde die andere es durch Polygonum vivipariim^ Antho- xanthum odoratum und Aira ßexuosa, und die dritte durch Polygonum vivipanim^ Trollius europaeus und Aira caespitosa. Ein ähnliches Verhältnis zeigte sich auf naheliegenden Wiesen und Matten, in den Hoch-Gebirgen. Auf „Dalssäter" liegen ca. 3000' üb. d. Meere zwei Wiesen neben einander und ihre Zusammensetzuns: war fole-ende: Namen Wiese Nr.: der Pflanzen - Species: I II Aira caespitosa . . , 1 Hauptbestandteil Nur ganz vereinzelt vork. Ayvostis vulgaris . . . „ Nebenbestandteil Poa i^ratensis .... )) y) Poa alpina n Festuca rubra .... n Carun Carvi .... n n Alchemilla vulgaris L. . » Ranunculus acris . . . n ?7 Saussurea alpina . . . n Trifolium pratense . . „ r> Astragalus alpinus . . „ Avena puhescens . . . Nebenbestandteil Hauptbestandteil Phleuin alpinuin . . . n n Alopecurus geniculatus . n Nebenbestandteil Polygonum viviparum « Hauptbestandteil Anthoxanthum odoratum n « Alectrolophus minor . . n n Aconitum septentrionale . n » Dieselben Arten, wie hier für Dalssäter angegeben, nahmen auch Teil an der Zusammensetzung anderer hoeliliegeuder Wiesen z. B. bei „Hinöglelidsäter", Sikkilsdalsäter", „Bessestrandssäter" alle ca. 3300' üb. d. M. und bei „Kampesäter" ca. 2900' üb. d. M. Die hochliegenden Matten und Weiden wurden überall namentlich von Festuca ovina und Nardus stricta gebildet, Gräser, die während des Sommers mit der größten Begierde von den Ziegen und dem Viehe gefressen werden. Die Wiesen werden geAvöhnlich Ende Juli oder Anfang August gemäht und das Heu als Wiuterfütterung benutzt. Was den relativen Futterwert der einzelnen Bestandteile anlangt, so war dieser — nach den Aussagen der da wohnenden Bauern zu urteilen — in den verschiedenen Höhen über dem Meere auch manch- mal ein verschiedener. In einer Höhe von 1500' (bei „Mustad") war Aira caespitosa wie in den Thälern ein steifes und schlechtes Futter und wurde kaum G* 84 Dreyer, Forscliungen in lebeiisgesetzlicher und mecliaüisch-ätiol. Hinsicht^ gefressen; auf den besprochenen hochliegenden Wiesen (ca. 2000') da- gegen galt diese Art für das beste Futterge wachs, wonach die Milch besonders fett werden sollte. Die Blätter waren hier auch weich und fein. Besonders fett und wohlschmeckend wird auch hier die Milch nach dem Genüsse von Festuca ovina ^ die auf den hochliegenden Matten, wie erwähnt, ein beliebtes Futter liefert, in den Thälern aber als ein äußerst schlechtes angesehen wird. Ein gutes Futter lieferten überall auch die Poa- Arten, Festuca rubra, Avena pubescens, Phleum alpinum, Anthoxanthiim odoratum und die Agrostis-kri^n. Polygonmn vlviparum^ Banunciilus acris und Aconitum septentrio- nale wird aber nicht gefressen — wahrscheinlich wegen darin ent- haltenen Alkaloide — und bedauernswert ist es deshalb, dass eben diese Pflanzen oft auf den Gebirgswiesen die vorherrschenden sind. Bumex acetosa wird in jungem Zustande — ehe die Früchte zur Entwicklung gekommen sind — mit Begierde besonders von den Ziegen gefressen, ebenso die jungen Sprosse und Blätter von Alchemilln vul- garis, und Saussurea alpina. Die gewöhnliche Astragalus alpinus liefert auch ein gutes Futter. Merkwürdiger Weise wurde mir überall von den Bauern in den Hochgebirgen erzälilt, dass Cladonia rangiferina bei dem Viehe sehr be- liebt sein solle; denn wenn dies an einer Stelle weidet, wo frisches grünes Gras neben Cladonia wächst, so wird diese doch dem Grase vorgezogen. Nach dem Genüsse von Cladonia liefert das Vieh nicht allein ein größeres Quantum Milch, sondern es bekommt auch ein schöneres und kräftigeres Aussehen. Aus diesem Grunde werden auch im Herbste mehrere Hundert Fuder von Cladonia nach den Sennhütten gebracht und während des Winters wird dann das Vieh gern zweimal des Tages damit gefüttert. Einmal des Tages besteht die Fütterung aus dünneren Zweigen von Betula odorata, daneben auch Heu von den Wiesen. [26] Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzHcher und mechanisch - ätiologischer Hinsicht. Referierendes und Disliutiei-endes. Von Friedrich Dreyer in Kiel. II. Willielm Roux, Ueber den Cytotropisinus der Furchungszellen des Gras- frosclies [Rana fusca] •). Es handelt sich um die Erforschung von Gesetzlichkeiten in dem Verhalten isolierter Furchungszellen zu einander. 1) Arcliiv für Entwiclclnngsmechauik der Organismen, Bd. I, S. 43—68, 161—202, 3 lithogr. Taf. u. 3 Textfig., 1894. Dreyer, Forscliungen in lebensgesetzHcher und niecliHuisch-iitiol. Hinsicht. 85 I. Untersuchungsmethode. Das Prinzip der Methodik ist einfach. Man zerreißt oder zer- schneidet das kleingefurehte Froschei in einer indifferenten Flüssigkeit und beobachtet unter dem Mikroskop das Verhalten der isolierten unversehrten Zellen zu einander. In Wirklichkeit jedoch hängt die Deutung der zu beobachtenden Vorgänge wesentlich von der Fern- haltung resp. Inrechnungziehung unvermeidlicher Fehlerquellen ab, so dass den letzteren sorgfältigste Beachtung gewidmet werden muss. Dies gilt besonders für die Deutung der zwischen sich nicht berühren- den Fiirchungszellen zu beobachtenden Vorgänge. — Am leichtesten und sichersten sind die bezüglichen Vorgänge an den Zellen solcher Eier von Baiia fusca wahrzunehmen, die am Tage vorher befruchtet worden sind, die sich daher je nach der Temperatur des Raumes im Stadium der feingeteilten Morula oder bereits der Blastula befinden; und zwar eignen sich nur Eier vom Anfange der normalen Laich- periode. Bei Eiern, deren Laichung hinausgeschoben wird, sei es künstlich durch getrennte Aufbewahrung der gefangenen Tiere, sei es in der Natur durch abnorm kalte Witterung, sinkt erfahrungsgemäß die Lebensenergie, so dass sie für diese Untersuchungen, durch die die Eiprodukte doch immerhin beträchtlichen Insulten — Isolierung der Zellen und darauf folgende Uebertragung in ein fremdes Medium — unterzogen werden, nicht mehr geeignet sind. Am Anfang der recht- zeitigen Laichperiode dagegen sind die zu untersuchenden Vorgänge genügend charakteristisch ausgesprochen. — Als Medium, in dem die Objekte untersucht werden, dient frisches filtriertes Hühnereiweiß; auch halbprozentige resp. mehr oder weniger starke Kochsalzlösung wurde verwandt. — Das Eiprodukt wird seiner Gallerthülle beraubt, auf eine runde plan})ara]lele Glasi)latte von etwa 3 cm Durchmesser gelegt, mit etwa 5 Tropfen des Eiweißes begossen und hiernach mit zwei Präpariernadeln zerrissen oder mit einer scharfen kleinen Scheerc zerschnitten. Die austretenden Eiteile werden durch einige wenige BcAvegungen mit den Nadeln weiterhin zerkleinert. Die Glasplatte wird sogleich in eine runde Glasschale von etwa 4 — 5 cm Durchmesser und 1 cm hohem Rande gelegt, in die vorher 10 — 15 Tropfen Wasser gethan worden waren, und zwar geschieht dies deshalb, um die Ver- dunstung der dem Ei zugesetzten Flüssigkeit zu beschränken und damit sowohl Veränderungen in der Konzentration des Mediums wie Strömungen desselben möglichst zu vermindern und zugleich die un- vermeidliche Verdunstung wenigstens auf allen vSeiten der Peripherie möglichst gleichmäßig zu machen, was zur Verringerung von Strö- mungen gleichfalls sehr nötig ist. — Objekttisch des Mikroskops und obere Fläche der in die Schale gelegten Objektjjlatte werden mit einer Dosenlibelle wagerecht eingestellt. — Die Glasschalc bietet auch den Vorteil, dass man sie bei Unterbrechung der Beobachtung durch 86 Dreycr, Forscluuigen in lebeiisgesetzlicher und mechauisch-ätiol. Hinsicht. eine auf den eben abg-eschliffeuen Rand aufgelegte Platte vollkommen abschließen kann, wonach die Zellen bei geeignetem Medium am An- fang der Laichperiode sich noch 1—2 Tage lebend erhalten und man- cherlei später zu schildernde Verhalten zu beobachten gestatten. Während die Beobachtung im unbedeckten Tropfen den Vorteil bietet, dass die gelegentliche Beeinflussung der Lage der Zellen mit einer feineu Nadel möglich bleibt, ist es gleichwohl zur Kontrole nicht zu entbehren, auch Beobachtungen bei aufgelegtem, durch Wachsfüßchen unterstütztem Deckglase zu machen. Noch vollkommener erreicht man den Hauptzweck der möglichsten Verminderung von Strömungen im Medium, die die isolierten Zellen passiv bewegen könnten, durch Anwendung einer in den Objektträger eingeschliffeneu feuchten Kammer, die nach der Einbringung des Objektes mit einem großen Deckglas bedeckt wird. Da jedoch ihr Boden eben sein und wagrecht stehen muss, muss man sich dieselbe besonders anfertigen lassen; doch ge- währt sie die günstigsten Versuehsbedingungen. An so zubereiteten Objekten kann man die zunächst zu besprechenden Vorgänge mehrere Stunden lang studieren. Beabsichtigt man dagegen, bloß einmal einige Näherungen isolierter Furchuugszellen gegen einander und nur auf geringer Distanz von etwa Vs Zelldurchmesser zu beobachten, so ge- nügt es, das Eiprodukt auf einem gewöhnlichen Objektträger in der genannten Flüssigkeit zu zerreißen und das Objekt rasch unter dem Mikroskop zu besichtigen. — Nach der Zerteiluug des Eies beeilt man sich bei schwacher Vergrößerung zwei Zellen zu finden, die in ge- ringem Abstände, etwa um den Radius der kleineren Zelle, von ein- ander entfernt liegen und in deren Umgebung, etwa im Umkreise des doppelten Zelldurchmessers, keine Zellen lagern. Hierauf wird ein stärkeres Objektiv in Anwendung gebracht und das Zellpaar derart unter das Okularmikrometer eingestellt (in verschiedener Hinsicht ist es empfehlenswert, sich zu den Verschiebungen des Objektes eines durch Mikrometerschrauben beweglichen Objekttisches zu bedienen), dass die mittlere Verbindungslinie, d. h. die Verbindungslinie der Mittelpunkte beider Zellen, in die Längsrichtung des Mikrometers fällt, so, dass jede Zelle beiderseits gleichviel über die kurzen Striche des Okularmikrometers vorragt, die mittlere Verbindungslinie der Zellen also mit der gedachten Halbierungslinie der kurzen Striche zusammen- fällt. Diese Einstellung gestattet, stets zu erkennen, ob die Zellen sich nur gegeneinander oder zugleich auch etwas seitwärts bewegen. n. Verhalten isolierter und durch kleine Zwischenräume getrennter Furchungszellen zu einander. A. Verlialten bei Lagerung der Zellen in filtriertem Hühner- eiweiß. 1) Verhalten von zwei Zellen zu einander. Die Furchungszellen, in dem Verbände des Eiproduktes bekannt- Dreyer, Forscluingen iu lebensgesetzlicher und mechanisch ätiol. Hinsicht. 87 lieh gegeneinander abgeplattet, kontrahieren sich innerhalb ein bis drei Minuten nach der Isolation zur anscheinend vollkommenen oder annähernden Kugelform; sie haben dabei glatte Konturen und zeigen auch keine Pseudopodien. — Ferner lassen sich dann schon ohne Messung dreierlei wichtige Wahrnehmungen machen. Beobachtet man nacheinander Zellpaare, deren Zellen in geringem Abstände, von etwa ein Viertel Zelldurchmesser und darunter, sich befinden, so wird man an mehreren der Paare wahrnehmen, dass im Laufe weniger Minuten der Zwischenraum der Zellen sich verkleinert und schließlich schwindet, so dass beide rundlichen Zellen sich berühren. Zweitens sucht man sich bei schwachem Objektiv eine Stelle, die in demselben Gesichtsfeld vier oder mehr in dem bezeichneten Abstand befindliche Zellpaare zeigt. Hiernach ist dann wahrzunehmen, dass die Zellen jedes Paares oder wenigstens mehrerer Paare sich nähern und dass diese gleich- zeitige Näherung in verschiedenen, eben den Verbindungslinien der Zellen jedes Paares entsprechenden Richtungen erfolgt. Diese Be- obachtung ist deshalb wichtig, weil solche gleichzeitige Näherung von Zellen in mehreren verschiedenen Richtungen nicht durch eine Strö- mung im Medium hervorgebracht werden kann. Die geringe Strömung, die bei der vorher geschilderten Versuchsanordnung noch auftritt, hat im ganzen Gesichtsfeld jeweilig bloß eine Richtung, wie man bei Beobachtung feiner suspendierter Körnchen sieht, so dass also durch sie bloß Bewegung isolierter Zellen in dieser einen Richtung hervor- gebracht werden könnte. Eine dritte Wahrnehmung ist, sofern im Anfang der Laichperiode experimentiert wird, die, dass, wenn man sich vorher überzeugt hatte, duss viele einander sehr nahe Zellen vorhanden waren, schon kurze Zeit, etwa 3—5 Minuten nach der Zer- reißung des Eies, nur sehr wenige Zellen zu sehen sind, die, einander sehr nahe, etwa bloß in Vis Zelldurchmesser Abstand und darunter sich befinden. Auf Grund der 1. und 2. Beobachtung ist aus dieser 3. zu schließen, dass in den wenigen Minuten alle oder fast alle, von vorn herein einander sehr nahen Zellen sich bereits bis zur Vereini- gung genähert haben, während die von einander weiter entfernten Zellen sich zumeist noch nicht bis zu so geringem Abstände wieder genähert haben. Am Ende der Laichperiode dagegen findet man noch nach Stunden sehr viele Zellen einander sehr nahe, und wenn man einzelne Zelleupaare einstellt und lange Zeit beobachtet, erkennt man, dass eine Näherung zwischen ihnen zumeist nicht stattfindet. Die Näherungen geschehen sowohl zwischen schwarzen wie zwischen farblosen Zellen und zwischen beiderlei Zellen unter einander, doch überwiegen die farblosen Zellen unter den isolierten Zellen stets er- heblich, einmal, weil ihrer im El erheblich mehr überhaupt vorhanden sind und dann auch, weil sie sich leichter von einander trennen, als die pigmentierten. Die hier darzulegenden Beobachtungen beziehen 88 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und inechanisch-ätiol. Hinsicht. sich also daher zumeist auf diejenigen Zellen des Eii)roduktes , die noch am wenigsten innig mit einander sich verbunden haben und die wohl auch erst am wenigsten differenziert sind, somit noch am meisten den Namen der Furchungszellen verdienen. Dies ergibt sich schon aus ihrer Rundung nach der Isolierung, die eine Aeußerung der Kon- traktion bekundet, die z. B. den Zellen der Dorsalplatte der Gastrula bereits abgeht, denn diese behalten nach der Isolierung ihre eckige Gestalt. Ein zunächst gewonnenes Resultat wäre also die Erkenntnis, dass zwischen vielen Furchungszellen desselben Eies vom Stadium der älteren Morula und der Blastula Näherungswirkungen stattfinden. Nach Analogie von anderen Richtungsbewegungen ein- und mehrzelliger Organismen, wie dem Heliotropismus, Geotropismus, Chemotropismus (Chemotaxis Pfeffer's), Galvanotropismus, will Roux diese Be- wegung der Furchungszellen gegen einander unter Vermeidung jeder Andeutung über die eventuelle Ursache und Vermittelung dieser Wir- kungen rein sachlich als „Cytotropismus" der Furchungszellen be- zeichnen. Im Folgenden geht dann Roux dazu über, die Ergebnisse des speziellen Studiums einer Reihe von Näheruugsgeschichten von Zell- paaren darzustellen. Die Möglichkeit einer genau messenden Be- obachtung der Vorgänge wird, wie unter „Untersuchungsmethode" schon angeführt wurde, so geschaffen, dass das Zellenpaar unter das Okularmikrometer eingestellt wird, so, dass die gedachte Verbindungs- linie der Zellmittelpunkte in die gedachte Halbierungslinie der Mikro- meterstriche fällt. Gemessen werden die Abstände der beiden einander nächsten oder proximalen Punkte beider Zellen und die beiden ent- ferntesten oder distalen Punkte. Halten sich diese vier Punkte während des Näherungsvorganges der Zellen in der gedachten Mittellinie der 'Mikrometerskala und bleiben die Zellen symmetrisch zu dieser Linie gestaltet, so ist die Näherung der Zellen als eine vollkommen direkte, d. h. auf dem nächsten Wege erfolgende zu bezeichnen. Verschie- dentlich finden sich auch seitliche Abweichungen; sind dieselben jedoch gering und finden bald nach der einen, bald nach der anderen Seite statt, so bleibt doch als Resultante wenigstens direkte Näherung ge- wahrt. Diese direkte Näherung stellt das gewöhnliche Verhalten der Furchungszellen beim Anfange jedes neuen Versuches während des Anfanges der Laichperiode dar, sofern äußere Störungen ferngehalten werden. Erhebliche, dauernd nach gleicher Seite gerichtete Seitwärts- bewegungen der Zellen, wie schiefes Sichnähern derselben oder an einander Vorbeiwandern kommen unter diesen Umständen nicht vor, wohl aber finden sie sich gegen Ende der Laichperiode oder mehrere Stunden nach Beginn des Versuches nicht selten. Die in ihrem spe- ziellen Verlauf besprochenen Näherungsgesehich ten bringt Roux Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch ätiol. Hinsicht. 89 graphisch auf beig-egebenen lithographischen Tafeln so zur Darstellung, dass er die 4 Punkte (die beiden distalen und die beiden proximalen eben der 2 Zellen) in ihrem einer jedesmaligen Beobachtung ent- sprechenden gegenseitigen Entfernungsverhältnis in der Ordinaten- richtung eines Parallelkoordinatensystems einträgt, dessen Erstreckung in der Abscissenriehtuug dem Zeitverlauf der Geschichte entspricht. Die spezielle Verfolgung der Näherungsgeschichten ergab folgende für die Lehre des Cytotropismus bemerkenswerte Punkte. — Die Näherung der Zellen gegen einander pflegt keine stetige zu sein, sondern schritt- weise zu erfolgen, so, dass nach jedem Schritt vorwärts gewöhnlich ein mehr oder weniger großes Zurücksinken stattfindet. — Zwei Näherungsweisen der Zellen sind zu unterscheiden: Diejenige durch Vergrößerung des Zelldurchmessers in Richtung auf die andere Zelle; Eoux nennt dies „Entgegenstreekung". Die Größe der Entgegenstreckung wird gemessen durch die positive Differenz der Näherungsgrößen des proximalen und des distalen Punktes. Zweitens diejenige durch Ent- gegenbewegiing der ganzen Zelle; Roux nennt dies „Zellwanderung". Die Größe der Zellwanderung wird gemessen an der Näherung des distalen Punktes. Diese Unterscheidung zwischen Entgegenstreckung und Zellwanderung bezeichnet deutlich formal das Verhalten der Zellen und mehr soll es nicht bezeichnen: so möge man auch nicht etwa Andeutung darin sehen, dass die beiden unterschiedenen Näherungsweisen des Cytotropismus in ihren Ursachen wesentlich verschieden seien. Ueber Ursächliches soll hier nichts ausgesagt sein. — Von der von Roux erstbeschriebenen Näherungsgeschichte wollen wir hervorheben, dass nach der Vereinigung beide Zellen sehr starke amöboide Bewegungen nach verschiedenen Seiten machten, denen bald eine Teilung der einen Zelle folgte. — Es ist nicht durchgängige Regel, dass die Näherung beiderseits gleichmäßig gefördert wird, sondern es sind meist Ungleichheiten in der Aktivität des Vorgehens der beiden Zellen zu konstatieren, ja es braucht die Näherung über- haupt nicht beiderseits gefördert zu werden, einseitige Näherung einer der beiden Zellen gegen die andere ohne Entgegenkommen dieser ist sogar ein sehr häufiges Vorkommnis. In vielen Versuchen ist es der überwiegende Näherungsmodus: und zwar nähert sich ebensowohl die größere Zelle der kleineren wie umgekehrt die kleine der größeren. — Teilung kommt bei den Zellen der Näherungsversuche verschiedentlich zur Beobachtung. Dieselbe erfolgt nicht immer annähernd quer zur Verbindungsrichtung der beiden Versuchszellen, obschon dies das über- wiegende Verhalten zu sein scheint. Vielleicht bewirkt die Näherungs- tendenz eine erste Verlängerung der Zelle in der Verbindungsrichtung der Versuchszellen, was dann die Einstellung der Kernspindel in diese Richtung veranlassen und so die weitere Verlängerung in derselben Richtung und die quer dazu stehende Teilungsrichtung bedingen kann; 90 Dreyer, Forachinigeu in lebensgesetzHcher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. die Einstellung der Kernspindel pflegt sich bekanntlich der Richtung der größten Protoplasmamasse entsprechend zu regeln. — Die letzte Näherung unmittelbar vor der Berührung pflegt mit einer besonderen Beschleunigung verbunden zu sein. — Häufig spitzen sich die Zellen ein wenig, aber deutlich, gegen einander zu. — Es kommt vor, dass die Zellen an der Unterlage etwas haften bleiben. Wenn eine solche Fixation lange dauert, werden die Zellen manchmal sehr unruhig, senden Pseudopodien nach einander oder gleichzeitig nach verschie- denen Richtungen aus; die Bewegungen dieser Fortsätze werden all- mählich schneller, was manchmal zu einer Losreißung von der Unter- lage und nachfolgender rascher Vereinigung führt. — Dass die Furchungszellen unter Umständen amöboide Bewegungen ausführen, ist bekannt. Die von Roux beobachteten Pseudopodien waren bei Verwendung von HUhnereiweiß als Medium von zweierlei Art. Meist waren sie aus der ganzen Masse des Zelleibes gebildet; diese Pseudo- podien nennt Roux protoplasmatische Pseudopodien, Selten dagegen entstanden bei diesem Medium ganz klar durchscheinende, schwach gelbliche Pseudopodien, die ihre Größe und Gestalt sowie ihren Ort an der Peripherie der Zelle viel rascher wechselten als die vorigen; diese nennt Roux paraplasmatische Pseudopodien. Es erhebt sich diese Art der Pseudopodien frei über die unbeweglich gebliebene, aus kör- niger Masse zusammengefügte Zellrinde. Wenn ein solches Pseudo- podium wieder kleiner wird, legt sich seine feine homogene Um- schließungshaut der Zellrinde außen an; diese Haut stellt also wohl den abgehobenen feinen, körnerfreien äußersten Protoplasmasaum der Furchungszellen dar. Manchmal aber bricht unter einem solchen Pseudopodium die Zellrinde ein und ein Strom der körnigen Zellmasse ergießt sich in das bisher wasserklare Pseudopodium und verteilt sich allmählich in ihm. Beim Wiedereiuziehen des Fortsatzes werden dann diese Körnchen auch wieder mit- und ins Innere aufgenommen, zum letzten Teil wohl der Zellrinde ein- oder zur Rinde zusammengefügt^). Bei Anhaften der Zellen auf der Unterlage sah Roux einige Male die paraplasmatischen Pseudopodien in überraschender Thätigkeit. Ein großes zungenförmiges Pseudopodium von mehr als der Größe des Zellradius wurde mit explosionsartiger Geschwindigkeit ausgestoßen und bewirkte durch den heftigen Rückstoß das Flottwerden der Zelle, dem dann rasche Näherung gegen die andere Zelle und Vereinigung mit ihr folgte. In der That ein merkwürdiges Schauspiel, anregend zum Denken in ätiologischer und teleologischer Weise. — Als den Cytotropismus hindernde und abschwächende Umstände sind anzu- führen: Einmal eben das Anhaften auf der Unterlage. Dann das Vorrücken der Versuchszeit gegen das Ende der Laichperiode, wo der 1) Man denke bei dem eben Berichteten an die analogen Befunde bei Bhizopoden. Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlieher und meclianisch-ätiol. Hinsicht. 91 Cytotropismus schließlich g-auz schwindet. Das Vorliegen dieses Zu- Standes pfleg-t sich schon dadurch anzuzeigen, dass das Eiprodukt beim ersten Zerreißen sogleich in sehr viele Zellen zerfällt, gleichsam zerstäubt; die Zeichen von Minderung der vitalen Energie. Bei vor- schreitender Ausbildung dieses Zustaudes wird der epitheliale Zell- verbaud, die gegenseitige Abplattung der Zellen eines Eiproduktes aufgehoben, indem die Zellen sich runden und nur noch punktuell berühren; ein .Zeichen des Todes zunächst des Ganzen als Indivi- duum ^), dem dann der Tod der Zellen allmählich nachfolgt. Es ist interessant, dass schon in den äußerlich noch nicht sichtbaren, bloß durch Zerstäuben der Eier beim Zerreißen erkennbaren Anfangsstadien dieses am Ende der Laichperiode von selber eintretenden Zustandes, die Zellen nach ihrer Isolierung auch keine Näherungen gegen ein- ander mehr erkennen lassen. Drittens war eine Abnahme des Cyto- tropismus zu konstatieren mit der Zeit nach der Isolierung der Fur- chungszellen. — Ein den Cytotropismus verstärkender Faktor ist die Wärme. Eine Temperatur von 20 — ^28^ C. wirkt begünstigend, durch Erwärmung dann weiterhin über 30" C. hinaus werden die Zellen geschädigt und reagieren nicht mehr. — Für die Größe des Zellab- standes, in dem Näherung noch zu beobachten war, ergab sich als absolute obere Grenze 60 .". Bei kleineren Zellen ist der maximale Näherungsabstand viel geringer; nur äußerst selten erreichte er die Größe des Zelldurchmessers, meist beti'ug er nur das Maß des Radius etwa. Die absolute obere Grenze des Näherungsabstandes gilt jedoch als solche trotz Zellen von mehrfach größerem Radius als 60 /<; es ergab sich anscheinend sogar, dass bei weiterer Zunahme der Zell- größe der Näherungsabstand sich verkleinerte. Doch haben die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen an großen Zellen dadurch geringeren Wert, dass sie erst gegen Ende der kurzen Laichperiode gemacht wurden; sie bedürfen daher der Wiederholung am Anfange einer nor- malen Laichperiode. 2) Verhalten dreier in Näherungsabstand befindlicher Furchungszellen zu einander. Von 3 Zellen verrät gewöhnlich eine Zelle größere Beweglichkeit als die anderen. Manchmal nähert sich diese auf direktem Wege einer der beiden anderen (mit oder ohne Entgegenkommen dieser), die jedoch nicht die nähere zu sein braucht. Nach der Vereinigung kann dann noch die Näherung zwischen diesem Zellpaar und der dritten Zelle stattfinden. In anderen Fällen war die Bewegung der ins Auge ge- fassten beweglichen Zelle zunächst eine resultierende des Strebens nach 1) Roux sagt „des Individuums als Ganzen"; wir halten obige Ausdrucks- weise für korrekter. 1)2 Dreyer, Forschungeu iu lebensgesetzlicher luul uiecliauisch-ätiol. Hinsicht. den beiden anderen Zellen, um sich erst nach einiger Zeit einer dieser beiden zuzuwenden, mit der zunächst dann die Vereinigung erfolgte. 3) Verhalten von Zellkomplexen zu einander und zu einzelnen Zellen. Legt man Komplexe, die aus einer Reihe von je 3, abgeplattet an einander schließender Zellen bestehen, parallel neben einander in einem Abstand von nicht viel über einen halben Zelldurchmesser, so kann man häufig beobachten, dass sie sich mit einem Paar ihrer Enden gegeneinanderneigen um so iu Kontakt zu kommen. Bei Näherungen zwischen Zellkomplexen bis zu 4 Zellen und einzelnen Zellen kommt es sowohl vor, dass sich die Einzelzelle dem Komplexe, als auch um- gekehrt dieser jener, als auch beide einander sich nähern. Größere Komplexe von 6 und mehr Zellen näherten sich als Ganze nicht, selbst nicht bei einem Abstand von Näherungsdistunz der einzelnen Zellen. Aber einige der in Näherungsabstand befindlichen Zellen zweier solcher Komplexe näherten sich manchmal einander durch stärkere Vorwölbung der betreffenden Zellen und unter teilweiser Loslösung aus dem Kom- plexe. Die zwischen Zellkomplexen stattfindende Näherung ist also nicht den Massen dieser proportional und stellt somit auch keine Massenwirkuug der Komplexe auf einander dar, sondern sie erscheint von Zellen der einander zugewendeten Oberflächen der Komplexe her- vorgebracht. Zwischen Komplexen, deren Zellen dicht zusammen- geschlossen waren und zwar so, dass die Zellen auch nach außen, über das Gesamtniveau des Komplexes nicht hervorragten, die ßoux daher „geschlossene Komplexe" nennt, konnten Näherungen nicht beobachtet werden, eben so nicht zwischen solchen und naheliegenden einzelnen Zellen, wozu Roux bemerkt: Diese Beobachtung bedarf je- doch der Kontrole an frischem Materiale vom Anfang der Laichperiode. Wenn sie sich da bestätigt, würde sie von großer Bedeutung sein. 4) Verhalten vieler isolier-ter Zellen zu einander. Eine größere Anzahl isolierter Zellen, die sich in Näherungsabstand zu einander befinden, pflegen ein System von Näherungen zu bilden, die in dem Zustandekommen häufig eines einzigen Komplexes ihren schließlichen Abschluss finden. 5) Umwandlung der Furchungszellen zu Amöben. Gegen Ende der Laichperiode oder nach bereits mehrere Stunden bestehender Trennung der Furchungszellen wurden die Zellen hoch- gradig amöboid. Sie verhielten sich wie selbständige Amöben und ließen keinen Cytotropismus erkennen. Auch wenn sie auf ihren Wan- derungen zufällig selbst zu gegenseitiger Berührung kamen, kam es zu keiner Vereinigung. Dreyer, Forschungen in lebeusgesetzlieher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 93 6) Negativer Cytotropismus. Manchmal wurde zwischen 2 Zellen, die sich in punktueller Be- rührung- befanden, raanclimal auch bei solchen, die sich eben erst bis zur Berührung genähert hatten, gegenseitige Retraktion und Abrundung beobachtet. Zweitens konnte zuweilen an der Berührungsstelle zweier Zellen Sekretion einer hyalin bröckeligen Masse konstatiert werden. Eine dritte Art der Entfernung bestand darin, dass von zwei einander nahen oder sich berührenden Zellen die eine sich von der anderen weit entfernte, sei es unter Bildung besonderer Pseudopodien, sei es ohne solche. Diese Entfernung pflegte jedoch nicht in der mittleren Verbindungsrichtung der Zellen zu erfolgen. — Ob in solchen gelegent- lichen Entfernungsvorgängen vitale Erscheinungen bestimmter Eigenart vorliegen, die man dann als negativen Cytotropismus zusammenfassen könnte, muss noch dahingestellt bleiben. B. Verhalten der isolierten Furch ungsz eilen bei Lagerung in Kochsalzlösung. In halbprozentiger Kochsalzlösung tritt in den Zellen des Eipro- duktes nach ihrer Isolierung Pseudopodienbildung auf. Auch cyto- tropische Näherung findet in Kochsalzlösung statt, nur wird das Be- obachtungsbild durch die Pseudopodienbildung beeinträchtigt. Etwa 5 — 7 Minuten nach der Zerreissung des Eies in der halbprozentigen Kochsalzlösung verschwanden die Pseudopodien der isolierten Zellen; die Zellen rundeten sieh und nahmen einen glatten Kontur an wie in Eiweiß liegende Zellen und verhielten sich danach bei ihren cyto- tropischeu Bewegungen gleich solchen. C. Verhalten der F u r c h u n g s z e 1 1 e n verschiedener Eier gegen einander. Das cytotropische Verhalten zwischen Zellen verschiedener Eier unterschied sich im allgemeinen nicht von dem der Zellen desselben Eies; insbesondere trat eine Neigung der Zellen verschiedener Eier, sich von einander zu entfernen, nicht hervor. D. Befunde an den Zellen älterer Entvvicklungsstadien. Zu den Versuchen herangezogen wurden Gastndae^ Embryonen und junge Kaulquappen von Rana fiisca. Die Trennung geschah wieder in filtriertem Hühnereiweiß oder halbprozentiger Kochsalzlösung. Sie lieferte bei diesen älteren Eiprodukten isolierte Zellen von zweierlei wesentlich verschiedenem Verhalten: einmal sich rundende Zellen und dann Zellen, die ihre vorherige, von abgeplatteten Flächen begrenzte Gestalt auch nach der Isolierung beibehielten. Die sich nach der Isolierung rundenden Zellen entstammten dem Dotter, dem Mittelblatt und dem Centralnervensystem ; es waren zugleich die im Durchschnitt 94 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechimisch-ätiol. Hinsicht. größeren der Bausteintrümmer des Eiproduktes. Zum Teil zeigten die gerundeten dieser Zellen lebhafte amöboide Bewegungen. An diesen sich rundenden Zellen konnten cytotropische Bewegungen deutlich nachgewiesen werden. Doch fiel es auf, dass die Zellen sich wieder- holt bis zur Berührung näherten, diese aber sogleich wieder lösten und zurücksanken, um aufs neue sich zu nähern; andere lösten sich nach der Berührung einfach von einander, um einen Spalt zwischen sich zu lassen. Da dies Verhalten bei den Zellen der erst weniger differenzierten Stadien seltener war, erweckte sein öfteres Vorkommen bei Zellen älterer Eiprodukte den Gedanken, dass Zellen von schon höher ditferenzierten Orgauen sich weniger^) mit einander vertragen als Zellen noch indifferenterer Stufen. — Die nach der Isolierung sich nicht rundenden Zellen, im Durchschnitt kleiner, entstammten der so- genannten Cylinderepithel- oder kubischen Epithel -Formation. An ihnen konnten im Gegensatz zu dem Verhalten der runden Zellen cyto- tropische Bewegungen nicht festgestellt werden. Natürlich ist hieraus nicht zu schließen, dass zwischen ihnen überhaupt kein Cytotropismus besteht; er ist möglicherweise nur so schwach, dass er gegenüber den Fehlerquellen nicht hervortritt. Auch an isolierten Epithelelementen des erwachsenen Frosches konnte ein Ergebnis in positivem Sinne nicht konstatiert werden. . — Besondere Sorgfalt verwendete Roux weiterhin auf die Prüfung des Verhaltens der roten Blutkörper des erwachsenen Frosches, doch konnten hier keine sicheren Ergebnisse gewonnen werden; ebenso nicht bei den weißen Blutkörpern des Gras- frosches und den Blutkörpern und sonstigen Zellen von erwachsenen Säugern, wo die Versuche ja auch von vornherein viel aussichtsloser waren. Endlich berichtet Roux, dass an isolierten Zellen von Morulis und Blastulis von Bana esculenta und Bombinator igneiis cytotropische Erscheinungen nicht zu konstatieren waren, ein vorläufig jedenfalls sehr auffallendes Ergebnis, dazu angethan, einen beinahe an den an entsprechenden Zellen von Bana fusca gemachten Beobachtungen irre zu machen, wenn diese nicht zu zuverlässig konstatiert wären. III. ,,Vitale" Bedeutung der beobachteten That Sachen. Roux diskutiert hier noch einmal im Zusammenhang die Frage, ob die beobachteten Erscheinungen auch wirklich Leistungen der vitalen Objekte selbst seien. Zunächst werden, wir können wohl sagen in erschöpfender Voll- ständigkeit, die Möglichkeiten kritisch durchgegangen, dass die be- obachteten Zellnäherungen durch äußere Einwirkungen hervorgebracht 1) Der Text Roux's drückt sich aus: „. . . sich nicht mit einander ver- tragen als . . ."; vermutlich ein Schreib- oder Satzfehler. Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 95 sein könnten. Es ergibt sicli, dass das Vorhandensein dieser Möglich- keiten im allgemeinen die vitale Bedeutung der Ergebnisse speziell der angestellten Versuche nicht in Frage zu ziehen vermögen. Doch auch die weiterhin beobachteten negativ cytotropischen Er- scheinungen konnten bei den angestellten Versuchen nicht durch äußere Einwirkungen hervorgebracht sein. Auch über ihre aktiv vitale Natur kann kein Zweifel bestehen, daraus folgt aber noch nicht, dass die beobachteten Entfernungserscheinungen gerade auf einer einem positiven Cytotropismus entgegengesetzten Leistung beruhen : es ist nicht gesagt, dass die negativ cytotropischen Erscheinungen negativer Cytotropismus sind; denn die wahrgenommenen, stets sehr geringen Enfernungen der Zellen in Richtung der mittleren Verbindungslinie kann auch schon durch ein Bestreben der sich berührenden Zellen, bloß ihre Berührung zu lösen, hervorgebracht werden, indem dabei die Zellen sich runden, wobei eine geringe distale Bewegung mit resultiert. Ein Bestreben von Zellen dagegen, sich direkt von einander zu entfernen, also auch ein Vermögen derselben, durch das fremde Medium hindurch sich irgendwie abstoßend zu beeinflussen, kann aus diesen Thatsachen allein nicht erschlossen werden; um so weniger, als die Bewegungen, der weiter als das genannte geringe Maß von einander sich entfernenden Zellen fast immer statt in Richtung der mittleren Verbindungslinie beider Zellen, schräg zu derselben erfolgte. Diese öfter beobachtete größere Entfernung einer Zelle von einer anderen kann daher höchstens als Ausdruck des mangelnden Cytotropismus aufgefasst werden. Schwieriger ist es weiterhin den Befund zu deuten, dass zwischen vielen Zellen eine direkte Näherung nicht zu beobachten war, denn entweder kann dies auf dem Fehlen oder zu großer Schwäche des Cytotropismus, oder auf cytotropische Bewegungen hemmenden inneren oder äußeren Momenten beruhen. Als den Cytotropismus hemmende Momente können gegenwärtig bereits betrachtet werden zu niedrige Temperatur und Lichtmangel; beides wirkte bei den angestellten Ver- suchen auf alle Zellen in gleicher Weise, weshalb für ein verschiedenes Verhalten der Zellen ein und desselben Objektes die Ursache hier nicht zu suchen wäre. Weiter kann das fremde Medium die Zellen schädigend beeinflussen. Du auch dies auf alle Zellen desselben Ob- jektes gleichmäßig wirken wird, so muss für die Verschiedenheit des Verhaltens der Zellen eine verschiedene Empfindlichkeit derselben gegen den Einfluss des Mediums angenommen werden, eine Annahme, die wohl berechtigt sein kann. Weiterhin kann die Isolation an sich, der Verlust der normalen Nachbarschaft, schädigend und zwar in verschiedenem Grade schädigend auf die Zellen wirken. Denn es ist zu vermuten, dass der Verlust der Nachbarschaft auf Zellen, die der abhängigen Differenzierung unter- 96 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. liegen, stärker wirkt als auf Selbstdifferenzierungszelleu ^), und dass andererseits nur erst sehr wenig differenzierte und auch zur Zeit nicht in lebhafter Diff"erenzierung begriff"ene Zellen, wie die Dotterzellen, ebenso wie vielleicht auch bereits voll ausdiff"erenzierte Zellen, weniger empfindlich gegen die Isolierung an sich sein werden, als schon in einem mittleren Grade differenzierte und noch in rascher Diff'erenzierung begriffene Zellen. Die hier berichteten Versuche werden es vorzugsweise mit den weniger differenzierten Zellen des Eiproduktes zu thun gehabt haben, da diese sich leichter von einander lösen wie die differenzierteren und daher wohl auch den größten Teil der nach dem operativen Eingriff isoliert vorgelegenen Zellen gestellt haben werden. In Folge des Umstandes, dass verschiedengradig differenzierte Zellen auch verschieden innig mit einander zusammenhängen, werden die Zellen eines Eiproduktes nicht nur durch die Isolation an sich verschieden betroffen, sondern auch schon durch sie mechanisch in verschiedenem Grade insultiert werden. Verschiedene Zustände der isolierten Zellen desselben Eiproduktes zeigten sich ferner auch darin, dass die Zellen bei Durchströmung des Objektes mit dem elektrischen Wechselstrome in sehr verschiedenem Grade reagieren. Alles dies sind Momente, die bei der beobachteten Verschiedenheit des cytotropischen Verhaltens der Zellen desselben Eiproduktes in Rechnung zu ziehen wären. Wie Verschiedenheiten in der Intensität der cytotropischen Er- scheinungen durch den Einfluss äußerer Faktoren bedingt sein können bei immanent gleicher cytotropischer Stimmung, so können sie aber auch auf Verschiedenheiten der cytotropischen Beanlagung der Zellen ohne Beteiligung äußerer Einflüsse beruhen. Die aus dieser Möglich- keit sich ergebenden Alternative ist von großer Wichtigkeit für die Auffassung von dem eventuellen Anteil des Cytotropismus bei der Ent- wicklung des Individuums. Denn wenn alle Zellen des Eiproduktes denselben Cytotropismus zu einander haben, dann kann diesem Faktor kein differenzierend gestaltend eingreifender Einfluss, also kein distinkter Anteil in der individuellen Entwicklung zukommen; wenn dagegen der Cytotropismus zwischen den Zellen desselben Eiproduktes beträchtlich verschieden ist, und wenn diese Verschiedenheiten typische sind, dann kann der ordnende und gestaltende Einfluss des Cytotropismus in der Ontogenese ein sehr bedeutender sein. Es bieten sich nun auch mannig- fach Beobachtungen, die teils mit Sicherheit, teils mit Wahrscheinlich- keit auf spezifische Verschiedenheiten des Cytotropismus der einzelnen Zellen schließen lassen. 1) Vergl. Roux's Aufsatz „Ueber die Spezifikation der Furchungszellen" in dieser Zeitschr., 1893, Bd. XIII, S. 665. Dreyer, Por schlingen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 97 Die Thatsache, dass sich an den Furchungszellen von Rana esculenta^ Bombinator igneus und Telestes Agassizii unter den gleichen Verhält- nissen cytotropische Näherungen nicht beobachten ließen, dürfte die Vermutung nahelegen, dass dies von einer größeren Empfindlichkeit der Eiprodukte dieser Species gegen die künstlichen Bedingungen des angewendeten Experimentierens herrührt. Denn es ist nicht wahrschein- lich, dass eine so fundamentale Leistung, wie sie bei Rana fusca sicher konstatiert wurde, bei nächst verwandten Species ganz fehlen sollte. Darauf hinzuweisen ist in dieser Richtung auch, dass die Furchungs- zellen der genannten Species nach der Isolierung und Uebertraguug in das fremde Medium überhaupt sich nicht bewegten. Hier würde also an der Technik des Experimentierens weiterhin noch zu pro- bieren sein. Ueber das Vorkommen oder Fehlen des Cytotropismus endlich bei den roten Blutkörperchen war kein sicheres Urteil zu gewinnen, da sich die Beobachtung des Verhaltens dieser kleinen und platten Gebilde innerhalb der Versuchs- und Beobachtungsfehlerbreite bewegte. IV. Bemerkungen über denMechanismus des Cytotropismus der Furchungszellen. Da die beobachteten Zellen, sowohl in der Kochsalzlösung als im Eiweiß, am Boden lagen, dürften die beobachteten cytotropischen Be- wegungen allgemein als Kriechen zu bezeichnen sein. Ueber die kausale Natur der beobachteten cytotropischen Be- wegungen lassen sich in dem heutigen Anfangsstadium unserer bezüg- lichen Kenntnisse nur Vermutungen hegen, die sich auf anscheinend analoge Thatsachen stützen. Es liegt hier der Chemotropismus am nächsten. Unter einigen Modifikationen des hier verstandenen Begriffs- inhalts — die sonst übliche, von Engelmann-Pfeffer ausgehende Theorie des Chemotropismus muss hier in gewisser Weise modifiziert und ergänzt werden — erörtert Roux die Vorstellung, die man sich von dem den cytotropischen Bewegungen wohl zu gründe liegenden Prozess etwa bilden kann. Bei dem weiteren Durcharbeiten des Gegen- standes wird es aber schließlich, wie im allgemeinen, so auch hier am Platze sein, auch die anderen unterschiedenen Richtungsvorgänge, Helio-, Thermo-, Geo-, Rheo-, Galvano-, Hydro-, Tropho-, Thigmo- tropismus im Auge zu behalten. V. Weiteres Vorkommen von Cytotropismus. Der beobachtete Cytotropismus der Furchungszellen zeigt sich als etwas so charakteristisches und eigenartiges, dass es unwahrscheinlich erscheint, dass er erst durch die Trennung der Zellen und ihre Ueber- traguug in ein fremdes Medium hervorgerufen würde. Der Cytotropis- mus wird den Zellen wohl auch im Organismus zukommen. XVI. 7 98 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. Dass der Cytotropismus fernerhin auch im Organismus Gelegenheit haben wird, sich wirksam zu bethätigen, ist auch wahrscheinlich. Möglicher Weise ist auch hier im Organismus, unter den ganz normalen Verhältnissen, der maximale Näherungsabstand erheblich größer als bei den künstlichen Versuchen. Wenn er über die Größe eines Zell- durchmessers hinausginge, könnten dann auch auf weitere Strecken hin cytotropische Wirkungen stattfinden. Außerdem aber kommen Zellen, die sich in einem geringen Abstand befinden, in früheren oder späteren Stadien der Entwicklung, und zwar nicht nur im Mesenchym^ reichlich vor. — Auf grund eines in Betrachtung ziehens der mannig- fachen hier in betracht kommenden Einzelpunkte der Situation gewinnt man die Meinung, dass im Organismus, zumal in den früheren Stadien der Entwicklung, reiche Gelegenheit zu cytotropischen Wirkungen ge- geben sei. Eine weitere Frage ist die, ob diese Wirkungen auch in typischer Weise lokalisierte und quantitativ und zeitlich normierte sind. — ■ Die Untersuchungen verschiedener Autoren (C.Vogt, W. His, S.Stricker, C. V. Kupffer, van Bambeke) haben die Aufmerksamkeit auf die bei der Entwicklung des Keimes eine bedeutsame Kolle spielenden, nunmehr in allen Keimblättern in typischem Vorkommen nachgewiesenen, Zellwanderungen gewendet^). Es wird durch Mancherlei wahrschein- lich gemacht, dass der Cytotropismus als Gestaltungsfaktor hier weit eingreift. Wenn der Cytotropismus chemotaktisch vermittelt und ihm zugleich elektive Wirksamkeit eigen sein sollte, dann käme der Chemotaxis ein erheblich größerer Anteil an der Ausbildung der normalen Gestal- tungen des Individuums zu, als es bisher zu vermuten war. Es wird Aufgabe der Forschung sein, diese Vermutungen zu prüfen und — können wir hinzusetzen — sie sind es wert, Direktiven der Forschung abzugeben; Koux hat das Verdienst, diese in dieser all- gemeinen und tiefgreifenden Fassung gegeben zu haben. Als cytotropische Befunde können auch die sexuellen Zellvereinig- ungen, die Kopulation der Samen- und Eizellen und die Konjugation und Kopulation der Infusorien aufgefasst werden. Da letztere Orga- nismen sich in typischer Weise in bezug auf ihre verschieden differen- zierten Körperrichtungen zusammenlegen, so wäre neben dem einfachen Cytotropismus noch ein polarer Cytotropismus zu unterscheiden. Gerade die cytotropischen Befunde der Kopulationsvorgänge zu untersuchen dürfte sich besonders lohnen, da hier die Beobachtung unter normalen Verhältnissen geschehen kann, ohne Eingriffe in Zellverbindungen und Uebertragung in fremdes Medium nötig zu machen. 1) Vergl. hierzu His, Ueber mechanische Grundvorgänge tierischer Form- bildung. Arch. f. Anat. u. Phys., anat. Abt., 1894. Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 99 Zum Schlüsse gedenkt noch Roux als an die Zellbewegungen sich anschließend der Gegeneinanderbewegungen der Zellkerne bei der Kopulation, im Hinblicke auf die man von karyotropischen Bewegungen reden kann, der analogen Gegeneinanderbeweguug der Centrosomen, endlich der fadenförmigen Aufreihung der Chromatinkörpercheu beim Beginne der indirekten Kernteilung. Die Bewegungserscheinungen dieser verschiedenen, einander gleichwertigen Organisationskörper innerhalb der Zellkörper mögen vielleicht viel komplizierter, mögen vielleicht auch ganz anders, mögen auch unter sich ganz verschieden bedingt sein wie die analogen Bewegungen der Zellen, lieber das wie des Bedingtseins aller dieser Befunde wissen wir ja noch nichts, dies wird eben eine hier vordringende Forschung herauszuarbeiten haben. Jeden- falls hat man Roux nicht den ja so sehr auf der Oberfläche liegen- den') Vorwurf zu machen, dass er hier ja ganz heterogene Dinge zu- sammenfasse, denn er hat ja ausdrücklich hervorgehoben, dass er „Cytotropismus" nicht als Ausdruck eines Begriffs eines bestimmt, so oder so, gearteten Prozesses einführt, sondern als vorläufig zusammen- fassende Bezeichnung ähnlicher Befunde, deren Erkenntnis wir noch nicht gewonnen haben 2). Einen Versuch macht Eoux dann allerdings, die hier vorliegenden Befunde ihrer Natur nach dem Verständnis näherzubringen, indem er vermutungsweise chemotropische Konstellationen zur Erklärung ein- führt. Es hat dieser vermutende Versuch viel für sich und wird zu- nächst mindestens den Wert besitzen, einem erklärenden Eindringen hier manche Anregung zu geben. Schließlich erinnert Roux noch an die bekannte geldrollenförmige Aneinanderlagerung der Blutkörper als an einen Befund, der mög- licherweise durch cytotropische Geschehnisse bedingt ist und weist schließlich noch auf folgende von Lavdowsky jüngst publizierte Ent- deckung hin: Bei toten Säugetier -Blutkörpern findet nach zufälliger Aneinanderlagerung der Ränder derselben ein sich Vereinigen der Nucleoide dieser Blutkörper statt und zwar in der Weise, dass das zentral in jedem Blutkörper gelagerte körnige Nucleoid sich berühren- der Blutkörper sich gegen das des anderen Blutkörpers hin stielartig vorwölbt und mit dem in gleicher Weise entgegenkommenden Fort- satze des anderen sich verbindet. Lavdowsky glaubt, dass dies Chemotropismus sei. — d) Daher wohl auch zu gewärtigenden. 2) Da wir das Wesen der cytotropischen Befunde nicht erkannt haben, wäre übrigens auch das Urteil unbegründet, dass hier heterogene Dinge zusamuien- gefasst würden; dass sie heterogen sind, wissen wir ebensowenig, wie dass sie gleichartig sind. 7 * 100 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. Während die Arbeit Bütschli's, der wir unseren ersten resü- mierenden Beitrag widmeten, zu den Unternehmungen gehörte, die Befunde an lebenden Körpern physikalisch-chemisch darzuthun bestrebt sind, gehört die vorstehende Arbeit Roux's zu den Unternehmungen, die die Gesetzlichkeiten des vitalen Geschehens als solchen zu eruieren und darzustellen bestrebt sind; vorliegend können wir Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher Hinsicht verzeichnen, dort waren es solche in mechanisch - ätiologischer Hinsicht. Es unternimmt die vorliegende Abhandlung Roux's ein forschen- des Eindringen in ein bisher noch wenig bekanntes, jedenfalls als solches wenig beachtetes Gebiet vitalen Geschehens, durch dessen fort- schreitende Erkenntnis einmal für die analytische Erforschung der Ontogenese viel herauskommen kann und dann seiner selbst wegen für das Verständnis „des Lebens" in allgemeiner Hinsicht noch Wesent- liches gewonnen werden mag. Wir haben uns in unserem Bericht eng an die Darstellung gehalten, die Roux seinen experimentellen Ergebnissen gegeben hat; er bleibt also unser verantwortlicher Gewährsmann. Nur ein kritisches Moment, das auch Roux selbst in seiner Untersuchung mit anzuerkennender Schärfe im Auge behalten hat, sei ganz im allgemeinen noch einmal besonders genannt: die Eventualität des hier in betracht kommens physikalischer oder physikalisch - chemischer Faktoren. Nachtrag zu I. — Zu unserem Beitrag I ist zu dem S. 269/70 Gesagten korrigierend resp. ergänzend nachzutragen: Eine Kritik von uns bezog sich auf Bütschli: „. . . die geschlossene Wabe füllt sich mit Luft, die in dem Maße eindringt, als der flüssige Inhalt verdunstet. Man könnte vermuten, dass die in den Waben auftretenden Gasblasen nicht Luft seien, sondern Dampf der Wabenflüssigkeit" und zwar eben auf diese, durch das „nicht . . . sondern" mitbestimmte Art der Mei- nungsaussprache Bütschli's und als solche bleibt sie auch bestehen. Nur ist korrekter Weise hinzuzusetzen, dass unbeschadet, unter gleich- zeitiger und gleichräumlicher Anwesenheit des Flüssigkeitsdampfes, molekularhypothetisch gesprochen zwischen den Flüssigkeitsdampf auch Luft eindringen wird. Man hat also korrekter Weise Flüssig- keitsdampf (seil, untermischt mit Luft) zu setzen. Im Uebrigen bleibt die Sache beim alten und so lange von noch vorhandener Flüssigkeit in der Wabe verdunstend Flüssigkeitsdampf produziert wird, wird die Wabe (außer der Flüssigkeit selbst) wohl auch nicht von Luft, sondern von solchem Flüssigkeitsdampf (seil, untermischt mit Luft) gefüllt sein. 111 Leydig, Koprolithen und ürolithen. 101 Koprolithen und Ürolithen. Geschichtliche Bemerkung von F. Leydig. Bei den seiner Zeit angestellten Studien über Bau und Leben der Eidechsen *) musste sich an den in Gefangenschaft gehaltenen Tieren, die Beobachtung aufdrängen, dass sehr abweichend von dem, was man bei Amphibien sieht, hier bei Reptilien die Exkremente aus zwei wesent- lich verschiedenen Teilen bestehen. Nämlich einmal aus dem größeren, kaffeebraunen oder eigentlichen Kotballen, welcher die nicht einver- leibbaren Speisereste, namentlich das Chitinskelet von Insekten ent- hält ^) ; sodann zweitens aus einer daran hängenden Partie vom Aus- sehen eines kreideweißen Kalkbreies, welch letztere den Harn vorstellt. Die einzelnen Arten der Eidechsen verhalten sich hierin gleich, doch war zu bemerken, dass in Form und Größe der beiden Massen immer noch die Speciesverschiedenheit sich kund gibt. Bei Lacerta muralis z. B. war der Kotballen von einfach länglicher Gestalt und der Harnklumpen von halbkugliger, brodlaibartiger Form; hei Lacerta agilis zogen sich beide Teile mehr ins Längliche und waren gekrümmt ; bei der ganz großen dalmatinischen Lacerta viridis war der Harnstein, wie ich die Masse auch nannte, ein zolllanger schwach birnförmiger Körper. Ich könnte jetzt auch den Gongylus ocellatus als Beispiel an- führen, welchen ich seit zwei Jahren im Zimmer pflege und dessen Harnklumpen ebenfalls von charakteristischer Form sind 3). Allgemein ist, dass der Harnklumpen an dem hinteren Ende, wo er an den Kot- ballen anstößt, etwas gelblich gefärbt ist, während er im Uebrigen lebhaft weiß aussieht. Es ließ sich ferner daran erinnern, dass in dieser Form der Harn- abscheidung die Reptilien den Vögeln sich nähern, doch gewinne bei letzteren das Harnprodukt — könne man beinahe sagen — nicht die zierliche Ausprägung der Form, wie sie bei den Sauriern entgegentritt. Dabei wurde auch von meiner Seite nicht unterlassen, eine Arbeit von Schreibers*) ins Gedächtnis zurückzurufen, welche vor langen Jahren veröffentlicht, in Vergessenheit gesunken war und näheren Bezug zu dem Gegenstand hat. Der beregte Sachverhalt schien mir ein Licht zu werfen auf ge- wisse fossile Funde und deshalb gab ich das Bild eines solchen Harn- klumpens in etwas vergrößertem Maßstabe von Pseudopus Pallasii^)^ 1) Leydig, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872. 2) Im frischen Zustande wimmeln im Kotballen, wie bei Amphibien, dichte Massen von Vibrionen als ständige Einschlüsse. 3) Zwei Prachtexemplare des oben genannten Tieres verdanke ich Herrn Dr. Escherich, welcher sie von seiner naturwissenschaftlichen Reise nach Tunis und der Insel Dscherba (Girba der Syrtis minor) zurückbrachte. 4) In Gilbert's Annalen der Physik, 43. Bd, 1813. 5) A. a. 0., Taf. IX, Fig. 123. ^02 Leydig, Koprolithen und Urolithen. welchen ich dazumal ebenfalls lebend um mich hatte, und schloss zur Erläuterung die nachstehend wiederholte „Bemerkung über Kopro- lithen" an^). „Es ist mir sehr wahrscheinlich, um nicht zu sagen gewiss ge- worden, dass manche Bildungen, welche man herkömmlich als Kopro- lithen der Saurier anspricht, nicht eigentlich Exkrementballen sind, sondern solche Harnkonkremente, Wer die wirklichen Kothaufen der Saurier und die Harumassen im frischen Zustande ansieht, wird sich gestehen müssen, dass die letzteren bei ihrer von vorneherein steinigen Natur sich eher erhalten werden, als die weichen, leicht zerfallenden Exkremente. Dazu kommt, dass beim Absetzen des Harnzyliuders ins Wasser, was im Zwinger gern geschieht, der Harnklumpen keines- wegs zerfließt, sondern seine Gestalt noch viel reiner behält, als im Trocknen, Ferner, und deshalb lege ich besonders eine getreue Ab- bildung vor, der Haruklumpen zeigt auf der Oberfläche zierliche Ring- furchen, von denen wieder feinere verästigte Seitenfurchen abgehen, alles ofi"enbar Abdrücke der Schleimhaut der Kloake! Durch die Güte meines Kollegen v, Quenstedt hatte ich Gelegenheit, diese meine Ansicht an Koprolithen der hiesigen paläontologischen Sammlung, sowie an solchen, welche Dr. Endlich in größerer Menge aus den von ihm näher studierten Bonebed bei Bebenhausen gesammelt, zu prüfen. Es ergab sich hiebei, dass allerdings die Koprolithen aus dem Bonebed eine ganz überraschende Aehnlichkeit mit den Harumassen des Pseu- dopus darboten; insbesondere auch, was die Art der Furchenbildung auf der Oberfläche betrifft. Dann musste ich aber hinwieder meinem Kollegen v. Quenstedt zustimmen, wenn er Koprolithen von Fischen der hiesigen Sammlung, z. B. von Macropoma^ in hergebrachter Weise als wirkliche Exkrementballen ansah, und ihre in der That durchaus spiralige Furchenbildung von der Spiralklappe des Darms nach wie vor ableitete. Es scheint somit, dass man bisher unter dem Namen Koprolithen verschiedene Bildungen zusammengeworfen hat und zwar 1) wirkliche Kotballen der Fische, mit Spiraltouren versehen und auch von einer Größe, dass sie ganz wohl als Abdruck eines mit Spiralklappe ausgestatteten Darmes gelten können; 2) Harnklumpen oder Harnkonkremente, welche lediglich den Reptilien angehören und auf der Oberfläche nicht eigentliche Spiralgänge, sondern Ringfurchen mit seitlichenAusläufern zeigen". 1) A. a. 0. S, 172, — An einem stattlichen dalmatinischen Exemplar dieses „animal mitissimum", welches ebenfalls durch die Gefälligkeit des Herrn Dr. Escherich seit fast nahezu zwei Jahren in meinem Besitze ist, kann ich die Richtigkeit meiner früheren Angaben bestätigen. Und es sei beigefügt, dass das durchaus gesunde Tier bei reichlicher Nahrung — es nimmt täglich ein Stück rohen Rindfleisches zu sich — den großen Harnklumpen ziemlich regel- mäßig in Zwischenräumen von 14 Tagen absetzt. Nagel, Eiweiljverdauender Speichel bei Insektenlarven. |03 Daran reihte ich auch noch einiges Bedenken an über die voraus- gesetzte Spiralklappe im Darm der Ichthyosauren. Meine Ermittelungen über die Harnkonkremente der Saurier sind bisher kaum beachtet worden. Indessen ist dies keineswegs der eigent- liche Grund, warum ich im Augenblick den Gegenstand von Neuem zur Sprache bringe; es geschieht vielmehr aus dem Bedürfnis, ein Versäumnis nachzuholen, welches ich beging, indem ich seiner Zeit keine Ahnung davon hatte, dass ein Vorgänger zu nennen gewesen wäre, welcher schon längst durch einen ähnlichen Gang der Unter- suchung zu gleichen Ergebnissen wie ich gekommen war. Es war der auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie viel erfahrene G. L. Duvernoy, welcher in der Abhandlung: Fragments sur les organes genito-urinaires des reptiles et leurs produits^) einen Abschnitt gibt mit der Ueberschrift: „Sur l'existence des urolithes fossiles et sur l'utilite que la science des fossiles organique pourra tirer de leur distinction d'avec les coprolithes, pour la d^termination des restes fossiles de Sauriens et d'Ophidiens". Der genannte Autor behandelt dort in ausführlicher Weise den Unterschied zwischen den Koprolithen („feces alimentaires") und den Urolithen („feces urinaires"), beschreibt beide nach Form, Farbe und chemischer Beschaifenheit ; er geht auch näher auf den Mechanismus ein, durch welchen die Urolithen die Spiralfurchen erhalten. Man erfährt zugleich aus der Abhandlung, dass bereits im Anfang der 30er Jahre des Jahrhunderts Duvernoy an die Straßburger Akademie über seine Beobachtungen berichtet hat, weshalb denn auch wahrscheinlich ist, dass in den mir fremden Schriften der französischen Paläontologen die „Urolithen" der Reptilien längst ihre Stelle gefunden haben. In der deutschen einschlägigen Litteratur ist das nicht der Fall gewesen; auch besaß keiner der Paläontologen, mit denen ich seither persönlich in Verkehr zu treten Gelegenheit hatte, irgend ein Wissen über fossile Harnballen der Reptilien. [20] lieber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven. Von Dr. Wilibald A. Nagel, Privatdozent der Physiologie in Freiburg i. Br. (Schluss.) Die eiweiß lösen de Wirkung des Speichels. Der Speichel der Schwimmkäferlarve besitzt noch eine andere interessante Eigenschaft, die mit der eben besprochenen Giftwirkung wahrscheinlich in nahem Zusammenhange steht; er wirkt eiweiß- verdauend. 1) In den Mem. pres. par div, sav. ä l'Academie des sciences, Paris 1851, Tom. 11. 104 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. Wo ich in der mir zugänglichen Litteratur Notizen über die Er- nährungsweise der Schwimmkäferlarven gefunden habe ( — die An- gaben sind sehr spärlich — ), heißt es immer, dass diese Tiere der Beute das Blut aussaugen. Es wäre dies auch a priori keineswegs undenkbar; kennen wir doch eine ganze Anzahl von Beispielen gerade aus der Reihe der Insekten, wo nach allgemeiner Annahme ausschließ- lich das anderen Tieren entnommene Blut den Bedarf an Eiweiß- nahrung deckt '). Die wirkliche Ernährungsweise der Di/tiscus- Larve ist hiermit indessen keineswegs in ausreichender Weise gekennzeichnet. Sie saugt den von ihr ergriffenen Tieren nicht nur das Blut, überhaupt die Flüssigkeit aus, sondern sie nimmt den größten Teil ihrer Körper- substanz in sich auf. Sie saugt außer den eiweißhaltigen Flüssigkeiten auch die geformten Eiweißmassen aus, nachdem sie dieselben zuvor durch Wirkung ihres Spei- chels verflüssigt hat. Von Insekten und Spinnen lässt sie fast nichts als die Chitinhülle übrig, von weich- häutigen Tieren nichts als eine durchsichtige schleim- artige Masse. Die verdauende Wirkung lässt sich auch an Stücken rohen Rind- fleisches konstatieren, doch geht sie hier langsamer und unvollstän- diger von statten. Es bleibt schließlich eine schleimartig aussehende Masse zurück, welche indessen noch Eiweiß und sogar geformte Sub- stanz, Muskelfasern, enthält 2). Ueberraschend schnell wird die Larve mit dem Aussaugen lebend ergriifener Tiere fertig. Nach Verlauf einer Viertelstunde schwimmen von einer Schmeißfliege oder Spinne nur noch die leeren Chitinteile an der Oberfläche, gewöhnlich in mehrere Teile zerpflückt (die Fliege in Kopf, Thorax und Abdomen). Von einigen Spinnen fand ich das vollständige, gänzlich geleerte und durchsichtige Chitingerüst vor. Wie lange Zeit zur vollständigen Verdauung eines gleich großen Indi- viduums der eigenen Art notwendig ist, konnte ich nicht beobachten; 1) Sie sind ja bekannt, diese lästigen Blutsauger, Culex, Tabanus, Floh und Wanzen u. s. w. Auch andere Tierklassen stellen Vertreter; ich erinnere nur an die Blutegel. Ob in allen diesen Fällen wirklich nur Blut gesaugt wird, ist übrigens nicht erwiesen. Möglich, wenn auch nicht wahrscheinlich ist es, dass auch in diesen Fällen das in der Wunde entleerte Sekret eiweißlösende Wirkung hat. 2) Von Interesse ist, was man namentlich an Tieren mit dünnem Chitin, z. B. manchen Spinnen feststellen kann, dass nämlich auch der Inhalt der Beine in Lösung übergeht. Das eiweißlösende Sekret dringt also sogar in diese engen Hohlräume ein, während die Zangen selbst in den Cephalothorax ein- geschlagen sind und der Speichel sich in dessen Binnenraum zunächst er- gossen hat. Nagel, Eiweißverdaueuder Speichel bei Insektenlarven. J05 es dürfte hiezu über eine Stunde gebraucht werden. Die leereu Häute sehen dann aus wie das bei der Häutung abgestreifte Kleid. Ein wirkliches Kauen ist der Schwimmkäferlarve bei der eigen- tümlichen Beschaffenheit ihrer Mundteile natürlich nicht möglich. Gleichwohl wird bei der Lockerung der zu verdauenden Massen auch mechanisch nachgeholfen. Am deutlichsten ist dies beim Saugen an rohem Rindfleisch; die Zangen wühlen fast ununterbrochen in demsel- ben, die Fühler, Taster und Vorderbeine helfen dabei nach, indem sie das Stück drehen und wenden. Etwas anders ist das Verhalten der Larve gegen ein erbeutetes kleines Insekt, eine Fliege oder dergleichen. Hat sie die Zangen in das Tier eingeschlagen, so flüchtet sie meist damit an einen ihr sicher scheinenden Ort und hält das Opfer nun einige Zeit ganz regungslos fest, ohne dass die später zu beschreibenden Saugbewegungen eintreten. Es ist wohl nicht zu bezweifeln, dass die Larve gleich anfangs ihren giftigen Speichel in die Beute entleert und nun zunächst dessen lähmende und tötende Wirkung abwartet. Ist diese eingetreten, so wühlen jetzt die Zangen in dem Leichnam, indem bald die eine, bald die andere tiefer eingebohrt, dann wieder weiter herausgezogen wird. Doch bleiben bei kleinen Tieren die Kiefer stets in der zuerst geschlagenen Wunde in der Chitinhülle. Nur bei großen, namentlich langgestreckten Tieren zieht die Larve, wenn sie einen Teil des Körpers leer gesaugt hat, die Zangen heraus, um sie an einer anderen Stelle wieder einzuschlagen. Auch wenn ein Tier sich heftig sträubt und an dem Biss langsam zu gründe geht, wie dies bei großen Käfern vorkommt, beißt die Larve mehrmals ein und zerrt dabei ihr Opfer durch ihren ganzen Behälter hin und her. Eine eigentümliche Erscheinung, die ich mit großer Regelmäßig- keit wiederkehren sah, ist die folgende. Bekanntlich atmen diese Larven durch Tracheen, welche an der Hinterleibsspitze münden. Von Zeit zu Zeit wird diese Hinterleibsspitze an die Wasserobei-fläche ge- bracht und damit der Luftraum der Tracheen mit der Außenluft in Verbindung gebracht. An der Hinterleibsspitze befinden sich zwei (früher als Tracheenkiemen gedeutete) gefiederte Schwimmblättchen (s. Fig. 1), die in Folge ihrer Unbenetzbarkeit dem Wiederunter- tauchen einen gewissen Widerstand entgegensetzen, wenn sie einmal an die Wasseroberfläche gekommen sind. Hierdurch wird es ermög- licht, dass die Larve mit ihrem Hinterende gewissermaßen an der Wasserfläche hängt. Der nach unten hängende Vorderkörper braucht dann nur noch durch eine Wasserpflanze oder dergl. leicht unterstützt zu sein, um eine stabile Lage des Körpers herzustellen. Während nun diese Lage vom nicht - fressenden Tiere verhältnismäßig selten aufgesucht wird und dieses vielmehr oft stundenlang sich auf dem 106 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. Grunde des Wassers ohne Kontakt mit der Luft aufhält, ist dies an- ders, sowie die Larve Nahrung erhält. Die fressende Larve scheint das intensive Bestreben zu haben, sich mit dem Hinterende an die Wasserfläche zu hängen, und wenn sie ein erbeutetes Tier zwischen den Zangen hält, ruht sie im all- gemeinen nicht eher, als bis sie jene Stellung erreicht hat. Eine der Larven hielt ich anfangs in einem hohen Becherglase mit Wasserpflanzen und bemerkte bald die hochgradige Unruhe des Tieres, das eine Spinne als Futter erhalten hatte. Die un- ruhigen Bewegungen gingen schließlich, wie deutlich zu sehen war, darauf aus, das Hinterleibsende nach oben an die Wasserfläche zu bringen. Als dies erreicht war, wurde das Tier sofort ruhig und begann nun sein Sauggeschäft. Von da an hielt ich alle Larven in flachen Glasschalen und beobachtete auch hier regelmäßig das Be- streben, beim Fressen die erwähnte Stellung einzunehmen. Um eine bestimmte Orientierung gegen die Richtung der Schwere oder um Entlastung des nicht durch Beine gestützten Hinterleibes konnte es der Larve in diesen Fällen nicht zu thun sein, denn diesen Zwecken wäre auch in mannigfacher anderer Weise zu genügen ge- wesen, da die rankenförmigen Wasserpflanzen den Tieren die Einnahme jeder beliebigen Stellung auch mit Unterstützung des Hinterleibes ge- statteten. Es muss der Kontakt mit der Luft sein, der hier angestrebt wird. Möglicherweise besteht während der Verdauungsthätigkeit ein besonders intensives Atembedürfnis. Nicht ausgeschlossen wäre auch, dass bei dem Saugen die Gefahr des Wassereintrittes in die Tracheen bestände, wenn diese nicht mit der freien Luft kommunizieren. Doch ist über diese Verhältnisse, über die Möglichkeit eines aktiven Ver- schlusses des analen Stigma, meines Wissens nichts bekannt. Es erübrigt noch, einiges über die Eigenschaften des Speichels und über dessen Entleerung zu sagen, wenngleich die beginnende Meta- morphose der Larven mir hier die Möglichkeit einiger noch sehr wünschenswerter Untersuchungen abgeschnitten hat. Die Ergießung des Speichels ließ sich am besten verfolgen, wenn ich die Tiere in passend zurecht geschnittene Stücke hartgekochten Hühnereiweißes beißen ließ. Die Mandibeln drangen mühelos in das- selb ein und bewegten sich darin wühlend hin und her. Schon nach wenigen Sekunden sah man dann aus dem einen der beiden Stich- kanäle den Speichel, den oben erwähnten dunkelgraubraunen Saft, hervorquellen. Die Entleerung ist keine kontinuierliche, sie erfolgt in erheblichen Zwischenräumen wiederholt und jedesmal wird nur ein Tropfen des Saftes ergossen, offenbar willkürlich. Nie sah ich den Saft aus den Stichkanälen beider Kiefer gleichzeitig quellen, auch Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. 107 war kein regelmäßiger Wechsel in der Benützung der beiden Ent- leerungsröhren bemerkbar. Der hervorquellende Saft hat ein hohes spezifisches Gewicht, er sinkt im Wasser schnell unter, mischt sich aber mit demselben leicht. Ließ ich die Larve in meinen Finger beißen, so gelang es, eine kleine Quantität des Sekretes rein zu erhalten. Es schien mir geruchlos. Die Reaktion war neutral , zuweilen vielleicht ganz schwach sauer, nie alkalisch. Da der Speichel, auf möglichst sorgfältig gereinigtem Finger aufgefangen, stets saure Reaktion vermissen ließ, vermute ich, dass die nur vereinzelte Male andeutungsweise auftretende sauere Reaktion auf ungenügend entfernten Schweiß auf der Haut meines Fingers zurückzuführen sein dürfte. Das normale wäre demnach die neutrale Reaktion. Dies steht in vollkommenem Einklänge mit einer Beobachtung von J. Frenze P) an einer anderen Käferlarve, dem Mehlwurm (Tenebrio molitor). Das Sekret der Verdauuugsdrüsen wird hier nicht nach außen entleert, da der Mehlwurm gewöhnliche kauende Larvenmundteile hat, sondern in den Mitteldarm ergossen. Es ist ebenfalls ohne Wirkung auf Lakmus. Frenz el verschaffte sich eine Lösung des fermenthaltigen Sekretes dadurch, dass er mehrere Därme jener Tiere in Wasser zerrieb. Er versetzte eine bestimmte Quantität dieser fermenthaltigen Flüssigkeit mit Salzsäure, eine andere Portion mit kohlensaurem Natron, und brachte in beide Mischungen eine Fibriuflocke. In alkalischer Lösung wurde verdaut, in saurer nicht. Die Verdauung erfolgte unter den Erschei- nungen der Trypsinwirkung, das Fibrin quoll nicht, sondern zerfiel bröckelig unter schwärzlicher Verfärbung. Ich konnte aus dem angegebenen Grunde leider nicht mehr ge- nügende Mengen von dem Sekrete gewinnen, um derartige künstliche Verdauungsversuche anzustellen; ein einziger, den ich mit einem bloß mit Wasser versetzten, also neutral gelassenen Speicheltropfen anstellte, fiel negativ aus. Was sich aber über die natürliche Verdauung der Di/tiscus-harYG beobachten ließ, spricht entschieden dafür, dass hier ein ähnlicher Verdauungsmodus wie bei der Tenebrio -Lsirve vorliegt, nur dass bei dieser die Verdauung im Mitteldarm, bei jener außerhalb des Mundes erfolgt. Die alkalische Reaktion ist höchst wahrscheinlich auch für die extraorale Eiweißverdauung der Dt/tiscus-LsiTye förderlich, wenn nicht gar notwendig, und diese Bedingung wird unter den natürlichen Lebens- bedingungen des Tieres stets erfüllt sein, indem die Körpersäfte der ihnen zur Nahrung dienenden Tiere, so viel bekannt, alkalisch reagieren. Es ist daher nicht notwendig, dass das fermenthaltige Sekret das Alkali 1) J. Frenzel, Ueber Bau und Thätigkeit des Verdauungskanals der Larve von Tenebrio molitor, mit Berücksichtigung anderer Arthropoden. Berliner Entomol. Zeitschrift, Bd. XXVI, 1882, S. 267. 108 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. selbst liefere. Zweifelhaft kann es sein, ob alkalische Reaktion un- bedingtes Erfordernis ist, da doch auch schwach sauer reagierendes Rindfleisch verdaut wird. Dabei ist allerdings zu bemerken, dass dieses Fleisch entschieden langsamer verdaut wird, als die Eiweißmasse eines lebendigen oder frisch getöteten Tieres. Vor allem ist die Verdauung eine unvollständigere, der zurückbleibende Rest ist weit beträchtlicher als derjenige, welcher in der Chitinhtille eines ausgesaugten Insektes zurückbleibt. Sicher ist, dass die Eiweißsubstanzen bei der Verdauung durch den Speichel nicht quellen, sondern bröckelig zerfallen. In einzelnen Fällen, so z. B. wenn eine Larve die andere aussaugte, war zu be- merken, dass der angebissene Körperteil eine dunkelgraubraune Ver- färbung zeigte, die stärker war, als sie wohl durch die doch immerhin geringe Menge des eingedrungenen Speichels bewirkt worden wäre. Dies würde eine weitere Analogie mit den Beobachtungen Frenzel's bedeuten können; jedoch habe ich bei Verdauung isolierter Fleisch- stücke ähnliches nicht gesehen. Uebrigens kann eine derartige dunkle Verfärbung auch keineswegs als charakteristisch für die tryptische Verdauung bezeichnet werden. Der Erwähnung wert dürfte es sein, dass reines Fibrin, aus Rinder- blut gewonnen und sehr gut ausgewaschen, von den Larven kein einziges Mal wie ein Nahrungsstoft behandelt wurde. Es wurde wohl angebissen, im übrigen aber wie ein völlig unverdaulicher StoflP, etwa Filtrierpapier behandelt. Darüber, ob das Fibrin für sie überhaupt unverdaulich sei, konnte ich deshalb ein Urteil nicht gewinnen, weil die Larven auf diesen Stoff niemals ihren Speichel ergossen, was sich der Beobachtung nicht hätte entziehen können. Es scheint also das Fehlen jeglichen Geschmacksreizes die Ursache dafür gewesen zu sein, dass die Tiere nicht einmal den Versuch machten, das Fibrin zu ver- flüssigen. Das Hühnereiweiß wirkt, wie erwähnt, anders, es veranlasst Er- gießung des fermenthaltigen Speichels. Trotzdem ist es mir zweifel- haft, ob es durch denselben verdaut wird. Selbst kleine Stücke wurden nämlich niemals gänzlich aufgelöst, ja es war kaum eine Verminderung der Substanz zu bemerken. Das Eiweiß wurde durchwühlt und etwas zerbröckelt, aber stets nach wenigen Minuten wieder verlassen. Ich vermute demnach, dass das gekochte Eiweiß den Geschmacks- sinn der Larven zwar erregte und durch dessen Vermittelung die Er- gießung des Speichels bewirkte, dass es aber durch das Ferment nicht peptonisiert werden konnte; der Geschmacksreiz hatte unterdessen nachgelassen, es trat kein neuer Reiz durch Peptonbildung ein und so gab das Tier die ergebnislose Bemühung auf. Möglich wäre es auch, dass das Hühnereiweiß einen Stofi^, der auf den Geschmackssinn der Larve abstoßend wirkt, entweder von vorn- Nagel, Eiweißverdauendex" Speichel bei Insektenlarven. 109 herein enthielte, oder, wahrscheinlicher noch, dass ein solcher bei der Verdauung entstände. Frenzel (1. c.) gibt au, dass den Verdauungssekreten aller In- sekten eine Eigenschaft gemeinsam sei, die sie auch mit dem Pankreas- sekrete der Wirbeltiere teilen, die Eigenschaft nämlich, dass in ihnen nach Ammoniakzusatz sich Krystalle von Tripelphosphat abscheiden. Frenzel bezeichnet dies als Charakteristicum der tryptischen Verdau- ungsfermente. Auf der anderen Seite gibt Basch^) an, dass der reichlich in den Vorderdarm (Munddarm) ergossene Speichel der Küchen- schabe {Blatta Orientalis) neben der diastatischen auch eine peptische Wirkung habe, d. h. Eiweiß unter saurer Reaktion peptonisieren könne. Ganz allgemein verbreitet scheint also das tryptische Ferment bei den Insekten nicht zu sein, jedenfalls aber ist es auch keine Besonderheit der Schwimmkäferlarve. Die Sekrete, die bei den verschiedeneu Insekten in den Vorder- darm und Mund ergossen werden, sind mannigfaltiger Natur und wohl je nach der Ernährungsweise der Tiere verschieden. Die Bezeichnung „Speichel", die fUr diese Sekrete allgemein gebraucht wird, kann in der vergleichenden Physiologie nur mehr die Bedeutung eines in den Mund ergossenen Sekretes haben, über dessen chemische Beschaffen- heit und physiologische Wirksamkeit dagegen nichts aussagen. Analoges bei anderen Gliedertieren. Wenn auch die extraorale Eiweißverdauung der D^^^/scms- Larve eine physiologiche Seltenheit darstellt, so steht sie doch keineswegs einzig da, und genaueres Nachforschen dürfte in einer ganzen Reihe von Fällen ähnliches zu Tage fördern. Sehr bekannt ist die Eiweißverdauung außerhalb des Körpers bei den insektenfressenden Pflanzen, wo sie sich nach mehrfachen Angaben unter saurer Reaktion und unter dem Einflüsse eines pepsinartigen Fermentes abspielt. Bei Tieren aber war meines Wissens ähnliches bis jetzt nicht be- kannt. Es wäre nun zu überlegen, ob andere Insekten analoge Er- scheinungen bieten, und da liegt es nahe, an diejenigen Tiere zu denken, welche in Folge der Konfiguration ihrer Mundteile wie die Dytiscus -h&rye auf flüssige Nahrung und zwar tierischen Ursprunges, angewiesen sind. Es sind dies außer den nächstverwandten Larven- formen der Dytisciden {Acilius^ Colymbetes^ Cybister etc.), die Larven des Ameisenlöwen {Mynneleon) und der Florfliegen (Chrysopa^ He- merohius^ überhaupt der Neuroptera planipennia megaloptera) ^ also 1) Basch, Untersuchungen über das chylopoetische und uropoetische System der Blatta orientalis. Sitzungsber. der k. k. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.- naturwiss. Klasse, XXXIII. 110 Nagel, Eiweiß verdauender Speichel bei Insektenlarven Tiere, welche mit der Schv^immkäferlarve in keiner näheren Verwandt- schaft stehen. Es ist nun auch interessant zu sehen, wie diese ana- logen, physiologisch gleichwertigen Mundteile bei den beiden Tier- familien auf ganz ungleiche Weise gebildet sind. Meiner t undDewitz haben in ihren oben erwähnten Arbeiten die Mundteile der Mi/rmeleon-hsiYYe geschildert. Dieses Tier besitzt ebenfalls zwei spitzige Saugzangen, der Mund, d. h. die Stelle, wo der Kanal der Zangen in das Innere des Kopfes eintritt, ist ebensowenig zu sehen, wie bei der Di/tiscus -harve. Nur wird hier jede Hälfte der Zange aus zwei Stücken gebildet, dem Ober- und Unterkiefer, die beide die gleiche langgestreckte Form haben und zwischen sich den Saugkanal einschließen. Beide Teile sind durch eine „Führung" derart mit ein- ander verbunden, dass sie nicht leicht sich an einander verschieben können. Trotz der Zusammensetzung der Kanalwände aus zwei Stücken ist damit der Zusammenhalt genügend gesichert. Auch vom Ameisenlöwen sagte man bisher, er nähre sich vom Blute seiner Opfer, Nach der Analogie mit der Dijfiscus-LsiYYe darf es wohl als sehr wahrscheinlich gelten, dass auch bei ihm die Beute gründ- licher ausgenützt, d. h. auch das Organeiweiß verflüssigt, peptonisiert, wird. Man findet die vom Ameisenlöwen erbeuteten und ausgesogenen Tiere nachher als leere Chitinhäute in seinem Sandtrichter liegen. Noch eine ganze Klasse von Gliedertieren zeigt Verhältnisse in Bauart der Mundteile und in der Lebensweise, welche es wahrschein- lich machen, dass auch hier extraorale Eiweißverdauung vorkommt; ich meine die Spinnen. Auch sie saugen die Tiere aus, nur die leeren Häute übrig lassend; auch sie wissen, zum Teile wenigstens, durch ihren giftigen Biss ihre Opfer zu lähmen; auch sie entbehren der eigentlichen Kauwerkzeuge, allerdings auch eines derart voll- kommenen Saugapparates, wie ihn die bisher erwähnten Tiere be- sitzen. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass die räuberischen Spinnen sich mit dem immerhin spärlichen Blut ihrer Beute begnügen sollten; auf der anderen Seite spricht die Gestaltung ihrer Mundteile aufs ent- schiedenste dagegen, dass sie die gefangenen Insekten ausfressen, in der Weise, wie dies die Raubinsekten (Raubkäfer u. dergl.) thun. Ihre Kiefer sind wohl zum Festhalten, nicht aber zum Kauen der Beute geeignet. Viel zweifelhafter ist es, ob bei wirklich kauenden Insekten ein eiweißverdauendes Ferment vor oder während der Aufnahme der Nah- rungsstoffe in den Mund zur Einwirkung auf dieselben . kommt. In manchen Fällen wird höchst wahrscheinlich den abgebissenen und von den Mandibeln zermahlenen Fleischstückchen innerhalb des Mundes ein eiweißlösendes Sekret zugemischt, welches seine Hauptwirkung aber wohl erst im Darme entfaltet. Bei vielen kauenden Insekten (Schmetterlingsraupen, fleisch- und Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. Hl aasfiessenden Käfern, Orthopteren wie Forficiüa) sieht man allerdings, dass schon während des Abbeißeus und Kauens eine oft reichliche Menge eines Mundsekretes ergossen wird, welches sich der Nahrung schon vor deren Eintritt in die Mundhöhle zumischt. Selbst wenn je- doch dieses Sekret eiweißverdauende Eigenschaften hat, ist es sehr unwahrscheinlich, dass ihm eine ähnliche Bedeutung zukommt, wie bei den Larven von Di/tiscus und Mtjnneleon^ d. h. dass das Eiweiß schon außerhalb des Mundes peptonisiert werden muss, um vom Tiere aufgenommen werden zu können. Man findet bei derartigen Raub- insekten noch das Fleisch in Substanz im Vorderdarme vor. Es soll damit nicht gesagt werden, dass extraorale Peptonisieruug bei diesen Tieren überhaupt nicht vorkomme. Wenn ein Raubinsekt ein anderes Insekt frisst, sind relativ günstige Bedingungen auch für extraorale Verdauung gegeben. Das Raubtier kann seinen Speichel in den Körper seiner Beute entleeren, und dieser wird hier seine ver- dauende Wirkung sogleich entfalten können, in der Chitinhülle des getöteten Tieres eingeschlossen, wie ein künstliches Verdauungsgemisch im Reagenzglase. Der vergleichenden Physiologie steht hier noch ein weites und interessantes Gebiet offen, auf welchem erst wenige Untersuchungen gemacht sind, immerhin doch genug, um erkennen zu lassen, dass hier mannigfache eigentümliche, von den viel durchforschten Verhältnissen der Wirbeltiere abweichende Verhältnisse obwalten. Besondere Be- achtung verdient auch die Frage, wie die Fettverdauung bei saugenden Raubinsekten vor sich geht. Frenze 1 fand das Verdauungssekret der TVweir/o - Larve ohne Wirkung auf Fett, dasselbe wurde nicht einmal emulgiert. Da von dem beträchtlichen Fettkörper der Insekten, welche ich meinen Dt/tiscus-LsiVYen zu fressen gab, nichts übrig blieb, ist die Annahme nicht zu umgehen, dass auch das Fett aufgenommen wurde, wobei zunächst unentschieden bleibt, ob in Seifenform, als Emulsion, oder einfach in der Form, wie es im Fettkörper vorhanden ist, aus welchem es durch gänzliche Auflösung der zelligen Substanz frei werden musste. Mit wenigen Worten sei noch auf das Saugen der Dytiscus-hsirYe eingegangen. Ich habe über den Mechanismus des Saugens keine Untersuchungen angestellt, bemerke nur, dass der Akt des Saugens wegen der großen Durchsichtigkeit des platten Kopfes der Larve sich einigermaßen beobachten lässt, wenigstens insofern, als man erkennen kann, wann das Tier saugt und wann nicht. Einige Zeit, nachdem die erste Speichelergießung erfolgte, sieht man zweierlei Bewegungen im Kopfe auftreten, erstens Kontraktionen der großen Muskelmasse, welche von der dorsalen Seite des Kopfes entspringt und zweitens (dies dürfte die Hauptsache sein) sieht man in unregelmäßigen Zwischen- räumen in der Mittellinie des Kopfes, da wo er in den Hals übergeht, 112 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. einen dunklen Körper schnell nach vorne und wieder zurück sich bev^egen. Diese Bewegung tritt nur ein, wenn das Tier Nahrung zwischen den Zangen hat, und dann regelmäßig. Genauere Untersuchungen über den Mechanismus des Saugens und die Herkunft des verdauenden Saftes hoflfe ich in Zukunft vornehmen und mitteilen zu können. In Kürze seien die Resultate der vorstehenden Mitteilung zusammen- gefasst: 1) Die Schwimmkäferlarve saugt den Tieren nicht nur Blut aus, sondern sie vermag deren ganze Eiweißsubstanz in sich aufzu- nehmen. 2) Sie ergießt zu diesem Zwecke ein fermenthaltiges Sekret durch ihre Saugzangen in das auszusaugende Tier, wodurch dessen geformtes Eiweiß verflüssigt, peptonisiert wird. 3) Das Sekret hat giftige Wirkung, es lähmt und tötet die ange- bissenen Tiere in kurzer Zeit. 4) Das Sekret reagiert neutral. Die Verdauung ist eine tryptische, die Eiweißmassen quellen nicht, sondern zerfallen bröckelig. 5) Ebensolche extraorale Eiweißverdauung findet aller Wahrschein- lichkeit nach bei den mit ähnlichen Saugzangen ausgerüsteten Larven einiger Neuropteren (Ameisenlöwe, Floi^fliegen) statt, ferner bei Spinnen. Nachtrag. Ein bemerkenswerte Analogie zu den hier mitgeteilten Beobach- tungen finde ich im Verhalten des Speichels der Cephalopoden nach einer kürzlich erschienenen kurzen Mitteilung von R. Krause^). Lo B i a n c o , der Konservator an der zoologischen Station zu Neapel, hatte schon vor langer Zeit die Beobachtung gemacht, dass Octopus die ihm als Futter gereichten Krebse zunächst auf eigentümliche Weise tötet, ehe er sie auffrisst. Krause gelang es, festzustellen, dass er dies mit Hilfe seines giftigen Speichels thut, welcher, Krebsen oder Fröschen injiziert, diese in kurzer Zeit unter Krämpfen, welchen Lähmungen folgen, verenden lässt. Auch darin stimmt der Speichel der Cephalo- poden mit demjenigen der Dt/tisctcs-harve überein, dass er, wie dieser, Eiweiß zu peptonisieren vermag; ein erheblicher Unterschied aber be- steht insofern, als der Cephalopodenspeichel stark sauer reagiert, während der Insektenlarvenspeichel neutrale Reaktion zeigt. Nicht unerwähnt mag schließlich bleiben, dass auch dem mensch- lichen Speichel nach Beobachtungen von H ü f n e r, J. M u n k und Kühne eine, allerdings minimale, eiweißlösende Wirkung zukommt. 1) Die Speicheldrüsen der Cephalopoden. Centralbl. f. Physiol., Bd. IX, Nr. 7, 1895. [2] Nushaum, Hnxley's pädagogische und philosophische Ansichten. 113 Ueber Th. J. Huxley's pädagogische und philosophische Ansichten im Gebiete der Biologie. Von Jözef Nusbaum, o. ö. Professor in Lemberg. In einem Aufsatze über den verstorbenen Prof. Thomas H. Hu xl ey hat Herr R. Keller^) hauptsächlich die Leistungen dieses berühmten Forschers auf dem Gebiete der Entwicklungslehre hervorgehoben. Huxley zeichnete sich jedoch durch eine derartige Vielseitigkeit aus und beherrschte so weite Wissensgebiete, dass er nicht nur als zoologi- scher Forscher und als einer der „geistreichsten und unerschrockensten Vorkämpfer der Entwicklungslehre'' bedeutende Verdienste, vielmehr auch durch seine pädagogischen und philosophischen Leistungen einen glänzenden Ruhm sich erworben hat. Zur Ergänzung der interessanten von Herrn Keller skizzierten Silhouette sei es mir gestattet auch über die letzterwähnten Eigenschaften Huxley's Einiges zu berichten. In einer Reihe von Aufsätzen war Huxley bestrebt, die große pädagogische Bedeutung der Naturwissenschaften zu beweisen, als eines Mittels zur Geistesentwicklung der Jugend und als eines der bedeu- tendsten Förderungsmittel der menschlichen Kultur im Allgemeinen. Wir haben ihm auch vor Allem einen großartigen Schatz von Ge- danken inbezug auf die Reform der biologischen Studien sowohl in den Mittel- wie auch in den Hochschulen zu verdanken. Die von Huxley ausgesprochenen pädagogischen Ansichten hatten eine um so größere Bedeutung, als er selbst seine eigenen Ideen dadurch zu ver- wirklichen suchte, dass er einige berühmte, unvergleichliche biologische Lehrbücher verfasste. Wer von den jüngeren Zoologen hätte nicht in seiner Studienzeit bei den zootomischen Uebungen im Laboratorium an der Hand der „Praktischen Biologie" Huxley's gearbeitet, sein Werk über den Krebs und seinen Grundzügen der Anatomie der Wirbellosen und der Wirbeltiere nicht benutzt und seine mit wundervoller Klarheit geschriebene „Physiologie" nicht gelesen? Indem er die pädagogische Bedeutung der Naturwissenschaften im Allgemeinen zu bemessen sucht, sagt er: „Die große Eigentümlich- keit des naturwissenschaftlichen Unterrichts, gerade die, in Folge deren er durch keine andere Disziplin ersetzt werden kann, ist die, dass er den Geist in unmittelbare Berührung mit den Thatsachen bringt und in der vollständigsten Form der Induktion übt, nämlich darin, aus den einzelnen Thatsachen, die man durch unmittelbare Beobachtung der Natur kennen gelernt hat, Schlussfolgerungen zu ziehen Die anderen Studien, welche gewöhnlich zum Schulkursus gehören, dis- 1) Dieses Blatt, Nr. 1, 1896. XVI. Il4 Nusbaum, Hiixley's pädagogische und philosophische Ansichteü. ziplinieren den Geist nicht auf diese Weise. Der mathematische Unter- richt ist fast ganz und gar deduktiv. Der Mathematiker beginnt mit einigen einfachen Annahmen, deren Beweis so offenbar ist, dass sie als selbstverständlich bezeichnet werden, und die übrige Arbeit besteht in feinen Deduktionen, die daraus gezogen werden. Der Sprachunter- richt, jedenfalls derjenige, wie er gewöhnlich erteilt wird, ist von derselben Natur. Autorität und Ueberlieferung bilden das Gegebene und die Geistesoperationen des Schülers sind deduktiv. Sei Geschichte der Gegenstand des Studiums, so werden doch die Thatsachen auf die Beweiskraft der Autorität und Ueberlieferung hin angenommen". — In den genannten Lehrgebieten kommt man mit den natürlichen That- sachen nicht in direkte Berührung, hier gibt es keine Befreiung von der Autorität, vielmehr ruht man auf ihr. In allen diesen Beziehungen, unterscheidet sich, wie Huxley mit Recht hervorhebt, die Naturwissen- schaft von allen anderen Unterrichtsfächern und bereitet den Schüler für das praktische Leben vor. Was haben wir denn — fragt Huxley — im täglichen Leben zu thun? Der größte Teil unserer Thätigkeit be- zieht sich auf Thatsächliches und dieses will in erster Linie richtig beobachtet und begriifen, in zweiter Linie durch induktives und deduk- tives Denken erklärt sein — und dieses ist seiner Natur nach dem in der Naturwissenschaft angewandten durchaus ähnlich. Damit aber der naturwissenschaftliche Unterricht all diejenigen Vorteile gäbe, die er thatsächlich geben kann, muss er notwendiger Weise real sein, d. h. es muss der Schüler Alles mit eigenen Sinnen erkennen, der Natur unmittelbar begegnen und die wahren Thatsachen aus erster Hand empfangen. Von außerordentlicher Wichtigkeit waren die Vorschläge Huxley 's, betr. der Universitätsstudien der Biologie und namentlich der Zoologie. Das Hauptgewicht legte Huxley immer darauf, dass den Studenten die Thatsachen zwar in kleinerer Anzahl, dafür jedoch in gründlicherer Behandlung dargelegt werden. Als wesentliche Bedingung des vorteil- haften zoologischen Studiums fasste Huxley das möglichst gründ- liche Durcharbeiten gewisser typischer Repräsentanten des Tierreichs im Laboratorum der Anatomie und die Anknüpfung allgemeiner Gesetz- mäßigkeiten an die selbständig praktisch vom Studierenden errungene Thatsachensammlung. Das für den Studenten wesentliche — sagt Huxley — ist die Kenntnis der Thatsachen der Morphologie und er sollte stets bedenken, dass Verallgemeinerungen leere Formen sind, so lange er nicht in seiner persönlichen Erfahrung Etwas besitzt, was den Worten, in denen die Verallgemeinerungen ausgedrückt sind, Wesen und Inhalt verleiht. In der Vorrede zu den „Grundzügen der Anat. der wirbellosen Tiere" behauptet Huxley mit Recht, dass durch ana- tomische Zerlegung eines einzelnen Vertreters jeder der Hauptabtei- lungen des Tierreichs der Student eine gründlichere Kenntnis ihrer Nusbaum, Öuxley's pädagogische und philosophische Ansichten. 115 vergleichenden Anatomie sich aneignen wird, als wenn er noch so fleißig in diesem oder einem anderen Buche liest. In diesen „Grund- zUgen" hat er deshalb das praktische Studium dadurch zu erleichtern gesucht, dass er bei den komplizierteren Typen eine ausführliche Be- schreibung von einzelnen Formen gegeben hat. Dasselbe Ziel ver- folgte Huxley in seiner „Praktischen Biologie", in seinem Werke über den Krebs u. dergl. Es erschienen zwar nach Veröffentlichung der Huxley 'sehen Arbeiten in der zoologischen Litteratur auch viele andere Werke, deren Aufgabe war, die praktische Gewinnung zooto- mischer Kenntnisse im Laboratorium zu erleichtern, es unterliegt je- doch keinem Zweifel, dass der verdienstvollste Verteidiger, wenn nicht ursprünglicher Schöpfer, dieser außerordentlich fruchtbaren Methode Huxley war, dessen grundlegende diesbezügliche Arbeiten den Anderen als Muster galten. Huxley hat jedoch immer die zootomischen Studien als Mittel zum Zweck betrachtet und hat auf Schritt und Tritt die große Bedeutung wissenschaftlicher Verallgemeinerungen mit Nachdruck hervorgehoben. Die selbständige Erkenntnis biologischer Thatsachen, das Aufgeben des blinden Glaubens an Autoritäten nnd das „wissenschaftliche Denken" — dies sind die drei wichtigsten Be- dingungen der in Wahrheit wissenschaftlichen biologischen Universi- tätsstudien. „Die große Hauptsache ist die — sagt der englische Forscher — der Belehrung einen realen und praktischen Erfolg da- durch zu geben, dass man die Aufmerksamkeit des Schülers auf ein- zelne Thatsachen fixiert, aber zugleich die Belehrung weit und um- fassend macht, dadurch, dass man sich beständig auf die allgemeinen Gesetze zurückbezieht, zu denen alle einzelnen Thatsachen nur die Hlustrationen bilden". Interessant sind Huxley 's Bemerkungen inbetreff der Universitäts- vorlesungen. Je besser, meint mit Recht Huxley, ein Vortrag als rein oratorische Leistung ist, um so schlechter ist er als Lehrvortrag. Denn der Redefluss reisst fort, ohne dass man seine Aufmerksamkeit genau auf den Sinn der Worte heftete; man überhört ein Wort oder einen Satz, man versteht einen Augenblick nicht genau den Sinn, und während man selbst noch bestrebt ist, sich zu verbessern, ist der Redner schon zu etwas Neuem übergegangen. „Die von mir — sagt Huxley — seit vielen Jahren für den akademischen Vortrag ange- nommene Methode besteht darin, den Inhalt eines Vortrages in einige trockene Sätze verdichtet zusammenzufassen, die langsam gelesen und diktiert werden". Meiner Meinung nach ist es noch vorteilhafter, solche Sätze vor dem Anfange des Vortrages an einer Schultafel niederzu- schreiben. „Auf die Vorlesung — sagt nun weiter der englische Natur- forscher — eines jeden, folgt dann ein freier, die Sätze entwickelnder und illustrierender Kommentar, worin die Ausdrücke erklärt und durch 8* 116 Niisbaum, Huxley*s pädagogische und philosophische Ansichten. rohe, unter der Hand des Vortragenden entstehende Zeicbnung-en alle auf diesem Wege überhaupt zu beseitigenden Schwierig- keiten aus dem Wege geräumt werden. Auf diese Weise versichert man sich jedenfalls bis zu einem gewissen Grade der Mitarbeit des Studenten. Ganz leer kann er dem Hörsaal nicht verlassen, wenn er zum Niederschreiben einiger Sätze gezwungen ist". „Was für Bücher soll ich lesen?" ist eine Frage, die dem Lehrer beständig von Stu- denten vorgelegt wird. Meine gewöhnliche Antwort — sagt Huxley — ist: „Gar keine! schreiben Sie Ihre Bemerkungen ausführlich und sorg- fältig nieder; suchen Sie dieselben gründlich zu verstehen; haben Sie etwas nicht verstanden, so bitten Sie mich um Erklärung; denn es wäre mir lieber, Sie zerstreuten sich nicht durch Lesen". „Ein richtig zu- sammengesetzter Kursus von Vorlesungen sollte gerade soviel Material enthalten, als ein Student in der den Vorlesungen gewidmeten Zeit assimilieren kann, und der Lehrer sollte sich stets vor Augen halten, dass es seine Aufgabe ist, den Geist zu nähren, nicht aber ihn voll- zustopfen". Diese Ansichten des ausgezeichneten Universitätslehrers sind ohne Zweifel sehr zutreffend und gründen sich auf einer tiefen Kenntnis der Psychologie der Studierenden. In seinen Schriften spricht Huxley sehr häufig für die Anwen- dung wissenschaftlicher Methoden in verschiedenen Forschungsgebieten und geht immer von dem Grundsatz aus, dass die Feststellung natur- wissenschaftlicher Thatsachen nur die erste Stufe der wissenschaft- lichen Untersuchung bildet. Er trat auch immer gegen die zu enge Spezialisierung bei den Naturforschern auf, und seine diesbezüglichen Ermahnungen sind um so wichtiger, als heutzutage der immer noch außerordentlich wachsende Umfang des Wissens thatsächlich einen negativen Einfluss auf die Geister vieler SpezialfoiScher ausübt, die durch die kleinlichen Ziele nicht nur eines gewissen Teiles der Wissenschaft, sondern eines un- bedeutenden Zweiges eines solchen absorbiert, die großen und allge- meinen Ziele der Wissenschaft aus dem Auge ganz und gar verlieren und die gegenseitigen Beziehungen der verschiedenen Zweige der Na- turwissenschaft vollkommen verkennen. Huxley war auch einer der eifrigsten Anhänger einer Versöhnung der Philosophie und Naturwissenschaft, die so oft einander feindlich gegenübertreten. Nur durch diese Versöhnung könnte, seiner Meinung nach, sowohl die eine wie auch die andere der begangenen funda- mentalen Fehler sich bewusst werden. Sein philosophisches „Credo" spricht Huxley in seinem berühmten Aufsatz über Descartes' Ab- handlung „Ueber die Methode des richtigen Vernunftgebrauehs und der wissenschaftlichen Wahrheitsforschung" und namentlich in folgen- den Worten aus: „Ich glaube mit den Materialisten, dass der mensch- liche Köri)er, wie alle lebenden Körper, eine Maschine ist, dessen Niisbaum, Huxley's pädagogiache und philosophische Ansichten. 117 Prozesse früher oder später nach mechanischen Prinzipien sich er- klären werden. Ich glaube, dass wir früher oder später auch zu einem mechanischen Aequivalent für das Bewusstsein gelangen werden, genau so, wie wir zu einem für die Wärme gekommen sind. Wenn ein Pfundgewicht, das einen Fuß hoch niederfällt, ein bestimmtes Quantum Wärme erzeugt, welches mit Recht sein Aequivalent genannt wird, so erzeugt auch dasselbe Pfundgewicht, wenn es auf die Hand (eines Menschen einen Fuß herabfällt, ein bestimmtes Quantum Em- pfindung, welches mit gleichem Rechte sein Bewusstseinsäquivalent genannt werden kann. Und da wir bereits wissen, dass es ein gewisses Verhältnis zwischen der Intensität eines Schmerzes und der Stärke der Begierde, ihn loszuwerden, gibt, und dass zweitens ein gewisses Verhältnis zwischen der Intensität der Wärme oder der mechanischen Gewalt, welche den Schmerz erzeugte, und dem Schmerze selbst be- steht, so wird es klar, dass eine Möglichkeit gegeben ist, zwischen der mechanischen Kraft und dem Willen eine Beziehung herzustellen." Bis zu diesem Punkte geht Huxley mit den Materialisten zusammen. Er sagt aber weiter: „Wenn aber die Materialisten über die Schranken ihres Pfades hinausschweifen und zu schwatzen beginnen, dass es im Weltall nichts weiter gebe, als Kraft und Stoff und not- wendige Gesetze ... so kann ich ihnen nicht mehr folgen". Denn es ist ja eine unbestreitbare Wahrheit, dass das, was wir die materielle Welt nennen, uns nur unter den Formen der idealen Welt bekannt ist und, wie es schon Descartes sagte, unsere Kenntnis von der Seele ist unmittelbarer und gewisser als unsere Kenntnis vom Körper. „Wenn ich sage. Undurchdringlichkeit ist eine Eigenschaft der Materie, so ist Alles, was ich hier wirklich meinen kann, dies, dass die Vorstellung, welche ich Ausdehnung nenne, und die Vorstellung, welche ich Wider- stand nenne, beständig zusammen auftreten. Warum, und wie sie in diesem Verhältnis stehen, in ein Geheimnis". Die Versöhnung der Philosophie und Naturwissenschaft liegt nach Huxley's Meinung darin, dass einerseits die Naturwissenschaft zugibt, dass alle Naturerscheinungen, wenn wir sie bis in ihre letzten Bestand- teile auflösen, uns nur als Thatsachen des Bewusstseins bekannt sind, dass andrerseits die Philoso])hie eingesteht, dass die Thatsachen des Bewusstseins jiraktisch nur durch die Methoden und Formeln der Natur- wissenschaft zu erklären sind und schließlich darin, dass sowohl der Philosoph als auch der Naturforscher Descartes' Maxime beobachtet: „stimme keinem Satze bei, dessen Inhalt nicht so klar und deutlich ist, dass jeder Zweifel unmöglich ist". — [40] 118 Einery, Bauinstiukt der Spinnen. Ueber den Baiiinstinkt der Spiiiiieu. Wo Idomar Wagner , L'inclustiie des Araneina. Desciiption syste- inatique des constructions des Aiaignöes de la rögion mediane de ia Russie (priucipalement de leur retraite, des nids et des cocons). Classification des Avaignöes d'aprfes les particulaiites de leur industrie et sa valeur pour la phylogönie de cette classe. La nature de l'activit^ psychique des Araignöes dans le choix de l'emplacement, des matöriaux et de l'architecture pour leurs constructions Fluctuations, dßviations et variatious des instincts. La marche du d6veloppement progressif des instincts nidificateurs et les facteurs qui döterminent sa directiou g6n6rale. — in : M^moires de l'Acad. imp. des sciences de St. Petersbourg (7), Tome XLII, Nr. 11, 1894, 270 p., 10 pl. Der lange Titel gibt genügend an, was die betreffende umfangreiche Arbeit enthält. Dieser Inhalt ist zum großen Teil sehr speziell und nur für eigentliche Arachnologen von Interesse. Aber an die Einzelbeobach- tungen knüpft Verf. Betrachtungen über Tierpsychologie im Allgemeinen und über Entstehung und Veränderung der Instinkte, welche die Aufmerk- samkeit jedes Biologen beanspruchen dürfen. Die meisten Menschen und sogar geistreiche und rühmlichst bekannte Naturforscher verfallen gar oft in den Fehler, die Handlimgen der Tiere nach demselben Standpunkt zu betrachten und zu beurteilen, als wie menschliche Handlungen. Diesem Anthropomorphismus verdanken wir die vielen übertriebenen Schilderungen der Intelligenz der Tiere, wobei zweck- mäßige Handlungen als zielbewusste und intelligente beschrieben werden, während sie ihre Entstehung nur einem blinden Triebe, d. h. dem Instinkt verdanken. Jener falschen Methode, die er als „subjektive" bezeichnet, tritt Verf. entgegen, indem er die mannigfachen Thatsachen, die er im Gebiet der Gespinnstindustrie der Araneiden gesammelt hat, möglichst „objektiv" zu behandeln strebt; er vergleicht dieselben im Licht der Descendenztheorie mit einander und sucht ihre Entstehung und Veränderung durch Naturauslese zu erklären. Wirklich intelligente, d. h. auf Grund von persönlicher Erfahrung, oder Nachahmiing begründete Handlungen sind im Leben der Spinnen nicht nachgewiesen worden. Wenn Abweich- ungen in der Bauart einer Spinne als Beweis einer willkürlichen Anpassung an besondere Verhältnisse angenommen wurden, so geschah es immer in Folge zu flüchtiger Beobachtung, bei welcher die augenfällige Erscheinung allein, der intime Vorgang und seine Beziehungen zu den äußeren Um- ständen aber nicht genügend imtersucht wurden. Diese Flüchtigkeit und Oberflächlichkeit der meisten bis jetzt veröffentlichten Beobachtungen imd Beschreibungen tritt jedem Versuch der Vergleichung und der Verwertung zu allgemeineren Schlüssen hemmend entgegen. Letzteres gilt zunächst für die Beziehungen der Baukunst der Spinnen zum System. Eine oberflächliche Kenntnis derselben scheint zu zeigen, dass ähnliche Bauten bei systematisch und phyletisch weit auseinander stehenden Formen gebildet werden und umgekehrt sehr unähnliche Bil- dungen bei nahe verwandten Formen. Bei genauerem Studium ergeben sich für jede natürliche Gruppe gemeinsame Züge in der Baukimst, welche, in den Unterabteilungen derselben — ja bei den Arten einer Gattung — große Unterschiede zixlassen. Aber im Ganzen stimmt das derart auf Emery, Bauinstinkt der Spinnen. 119 biologischer Grundlage entworfene System gut mit dem auf morphologische Merkmale begründeten überein. — Jede Gruppe bildet für sich eine phyletische Keihe in der Baukimst ; sie lässt primitivere imd vollkommnere Stadien jener Industrie erkennen und die Vervollkommnung lässt sich hier in der Struktur des Eiercocons, dort im Bau des den Cocon ximgebendeu Nestes oder in dessen Schutzmitteln u. dergl. erkennen. Wir wollen nun die Bauthätigkeit der Spinnen in ihren Einzelheiten dem Verf. folgend genauer betrachten. Zunächst muss die Spinne einen Ort zu ihrem Bau auswählen. Thut sie das in Folge intelligenter Er- wägung der lokalen Verhältnisse? lässt sie sich, wie Delboeuf sagt, durch dieselben Betrachtungen führen, wie ein Land^virt, welcher den Ort für seine Wohnung bestimmt? Mehrere Faktoren bestimmen diese Wahl: Meistens baut die Spinne ihr Nest auf ihrem gewöhnlichen Aufenthaltsort, d. h. auf ihrem Jagdrevier; nur wenige wandern zur Zeit der Eierablage instinktmäßig nach verschiedenen Orten. Dann muss der zu wählende Ort eine für die Form der Nestbasis passende Fläche darbieten : sonst kann das Nest nicht in der gewohnten Form angelegt werden. Dieses wird von jungen und noch ganz unerfahrenen Weibchen genau so wie von alten gethan: geschieht also ganz instinktmäßig. Ist eine solche Fläche nicht vorhanden , so kann die Spinne sterben ohne ihre Eier abzulegen : so geschah es z. B. den Weibchen von Sparassus virescens, welche in Glasröhren eingesperrt waren. Diese Wahl des Ortes betrifft nur die für die erste Anlage nötigen Bedingungen: ist der Ort für den weiteren Bau ungünstig, so wird die Spinne dadurch gezwungen, dessen Form zu ändern, was aber nicht als ein Beweis einer intelligenten Anpassung, son- dern nur als eine Folge der luiintelligenten Wahl der Baustelle betrachtet werden muss. Weiter wirken in der Wahl der Baustelle die Organisations- verhältnisse der Spinne und der Einfluss des Lichtes, indem gewisse Arten sonnige Stellen, andere beschattete oder sogar dunkle bevorzugen. Abgesehen von der Seide, die jede Spinne nur in einer bestimmten Sorte produzieren kann, brauchen manche Spinnen zu ihrem Nestbau noch andere, ihrem Organismus fremde Materialien, welche sie zu dem Zweck aufsuchen müssen. Es lässt sich nun fragen, ob sie bei diesen Hand- lungen durch Intelligenz geleitet werden oder nur einem fatalen Instinkt folgen. — Agroeca Haglundi, einer der geschicktesten Baukünstler unter den Spinnen, bedeckt ihr Nest mit eingesponnenen Erdpartikeln. Letztere mögen verschieden gefärbt sein, aber dieses hängt nicht von einer will- kürlichen Auswahl von Seiten der Spinne ab, sondern sie sammelt immer nur gerade jene Sorte von Erde, welche unmittelbar unter ihrem Nest vorkommt, indem sie sich an einem Faden auf den Boden herunterlässt. Intelligenz braucht hier ebensowenig wie bei anderen Arten des Nestbaues thätig zu sein. Instinkt reicht zur Erklärung vollkommen aus. Nun kommen aber auch Abweichungen von der gewöhnlichen Bauart vor, imd diese sind verschiedener Natur. — Oft ist das bauende Tier genötigt, seine Bauart zu ändern, indem es auf Hindernisse stößt. So gräbt eine gefangene Tarantel {Trochosa siugoricnsis) ihre Röhre senkrecht in die Erde bis auf den Boden des Gefäßes, in welchem sie gehalten wird, setzt dieselbe nun wagerecht dem Boden entlang fort; dazu braucht sie sich den Fall nicht zu überlegen, sondern sie thut nicht anders, als j^20 Emery, Baninstinkt der Spinnen. wenn sie im Freien einem Stein oder einer Baumwurzel begegnet und, um das Hindernis zu überwinden ihre Röhre dessen Oberfläche folgend fortsetzt. — Aber auch im Freien bieten die Löcher der Tarantel, ohne dass Hindernisse die Schuld daran tragen Variationen dar. Sie sind z. B. im Sommer nicht alle gleich tief. Verfasser hat es festgestellt, dass solche Schwankungen weder von den Eigenschaften des Bodens, noch vom Alter oder Größe der Spinne abhängen. Dass die Tarantel im Stande ist, viel tiefere Löcher zu graben, beweist die etwa dreifache Länge der zum Ueber- wintern gegrabenen Röhren. Die Tiefenunterschiede der Tarantellöcher können also nur durch Schwankungen des Instinktes erklärt werden. Ebensolche Schwankungen bieten die Bauten anderer Spinnen dar; so die Länge des Stieles, an welchem das Nest der Agroeca Haglundi hängt, oder die Länge der Seidenröhre von Agelena labyrinthica u. a. m. Diesen als Schwankungen des Instinktes zu bezeichnenden Varia- tionen kommen andere viel seltenere hinzu, welche Verf. Abweichungen nennt. Letzterer Name ist dem von Roman es gebrauchten Wort „Fehler des Instinktes" vorzuziehen. — Solche Abweichungen können sowohl den Ort, wie die Baustoffe und die Architektur der Bauten betreffen. So beobachtete Mc Cook einmal bei Epeira triaranea 2 Cocons in der Nest- kammer, während diese Spinne ihre Cocons sonst in der Nähe des Nestes, aber nicht in der Kammer aufhängt. — Bei Agroeca Haglundi beobachtete Verf. mehrfach eine unvollkommene Erdbedeckung des Nestes; da es aber möglich ist, dass die Spinne an der Vollendung ihres Werkes gehindert worden sei, so ist darauf kein besonderer Wert zu legen; aber zweimal fand er je ein Paar sehr merkwürdiger Abweichungen: Einmal waren die zwei Nester von normaler Form, aber ihr seidener Stiel war nicht von Erde bedeckt und fiel durch seine weiße Farbe auf. Am anderen Paar war der Erdeüberzug normal, aber die Nester waren ohne Stiel am Zweig befestigt. Die gleiche Struktur beider Nester jedes Paares lässt annehmen, dass die Abweichung in einer individuellen Verschiedenheit des Instinktes ihren Grund hatte, und dass die betreffende Spinne alle ihre Nester in derselben abweichenden Weise gebaut hätte. Selten benutzt dieselbe Art, statt der Erde, Stücke von Blättern oder Baumrinde zur Bedeckung ihres Nestes: die Vergleichung mit A. brtmnea und anderen Arten der Gattung, sowie mit den Bauten der Agelenidae lässt in den eben erwähnten Nestern Fälle von Atavismus erkennen. — Die Thomisiden spinnen in der Wand ihrer Nester niemals Fremdkörper ein und entfernen solche, wenn sie darauf fallen, sorgfältig : sehr merkwürdig war darum der einmal be- obachtete Fall von Einschaltung eines trockenen Blattes in einem solchen Neste: dieser Fall könnte als eine progressive Abweichung des Instinktes betrachtet werden. — Sehr wahrscheinlich sind solche individuelle Ab- weichungen des Instinktes erblich und können mit Hilfe der natürlichen Zuchtwahl zu dauernden Veränderungen des spezifischen Instinktes führen. Sie dürfen aber nicht verwechselt werden mit allerlei Abweichungen, welche besonders bei in Gefangenschaft arbeitenden Spinnen beobachtet werden und von welchen Verf. auf Grund einer sorgfaltigen Analyse nachweist, dass sie nur durch Einwirkung besonderer äußerer Bedingungen entstanden sind, ohne dass die betreffende Spinne anders als ihrem gewöhnlichen Instinkt gemäß zu handeln gebraucht habe. So u. a. das bekannte Bei- Emery, Bauinstinkt der Spinnen. 121 epiel von Argyroneta, die in einem pflauzeulosen Aquarium ihre Glocke mittels Fäden an den Glaswänden aufhängt; jene Fäden sind nichts anders als die Fäden, welche die Wasserspinne überall auf ihrem Wege zurück- lässt; sie sind auch in reichlich mit Pflanzen versehenen Aquarien in großer Zahl vorhanden ; sie wurden also im pflanzenlosen Aquarium nicht etwa zum Zwecke gezogen, die Glocke festzuhalten, sondern dazu benutzt, weil keine bessere Stütze vorhanden war. Es wurde mehrfach versucht, die Mutterpflege der Spinnen zu der größeren oder geringeren Vollkommenheit des Baxies ihres Cocons im Ver- hältnis zu bringen. Leider mit geringem Erfolg, insofern letzterer ein- seitig betrachtet wurde; der Cocon darf nicht nur in seiner Struktur, und auch nicht vom ganzen Nestbau gesondert in Betracht kommen. Als Ausgangspunkt muss eine Form angenommen werden, in welcher das Weibchen einen umfangreichen mit vielen Eiern gefüllten Cocon mit sich trägt, denn eine sehr ausgebildete Brutpflege ist wohl für die Araneiden ein uraltes Erbstück, welches ihnen von ihren arthrogastren Ahnen über- liefert wurde. Das Mitschleppen eines solchen Cocons, besonders wenn er zur Zeit des Ausschlüpfens der Jungen schlaffer und größer wird, ist der Mutter sehr hinderlich: sie kann dabei wenig laufen und sich schlecht ernähren: ihre ganze Thätigkeit ist der Brut gewidmet, was aber der Mutter selbst schadet. Jede Veränderung der Briitpflege, welche entweder direkt die Sicherheit der Brut gegen ihre Feinde erhöhen, oder ohne die- selbe zu vermindern der Mutter nutzen mag, wird für die Species nütz- lich gewesen und deswegen von der natürlichen Zuchtwahl bevorzugt wor- den sein. — Wir können mit Verf. 3 Reihen unterscheiden, A. Spinnen, welche nicht nur die Eier hüten, sondern auch die junge Brut ernähren. Die eben ausgeschlüpfte Brut ist schwach und hat andere Instinkte als die der erwachsenen Spinnen. Bei diesen Spinnen {Sitigradae und Laterigradae) können 2 phyletische Reihen erkannt werden. In der einen bleibt der Cocon groß, aber die Spinne gräbt sich einen mehr oder minder tiefen unterirdischen Bau, der bei Tarentula opifex sogar mit einem beweglichen Deckel versehen wird und legt den Cocon in den Bau, dessen Oeffnung bewachend. In der anderen Reihe trägt die Mutter den Cocon mit sich; dieser wird kleiner angelegt, enthält eine geringere Zahl Eier, was aber der Vermehrung der Art nicht schadet, denn die Mutter ist durch den kleinen Cocon an ihren Bewegungen wenig gehindert, kann sich gut ernähren und legt während des Jahres mehrere Male nach einander wie- der Eier. B. Spinnen, welche die Eier hüten, aber sich um die ausgeschlüpfte Brut nicht kümmern {Drassidae, Thomisidae, Phüodromidae u. a.). Auch hier gehen wir von einer baulosen Grundform aus, von welcher ab 2 Reihen sich aufstellen lassen. In der einen baut sich das Weibchen eine mehr oder weniger vollkommene Wohnung, in welcher der Cocon aufgehängt wird. Bei Agelena wird um den Cocon noch eine besondere Hülle gebaut, welche mit Fremdkörpern verstärkt wird. Agroeca baut eine solche Hülle um den Cocon außerhalb ihrer Wohnung und bewacht das Nest nicht mehr. In der anderen Reihe baut die Mutter einen geschlossenen Sack, in welchem sie ihren Cocon hütend verbleibt (Drassus, Cluhiotia). C. Spinnen, welche weder die Eier noch die Brut hüten (Tlieridiidae) . In einer Reihe dieser Gruppe wird um den bei primitiveren Formen nackten 122 Rywosch, Zur Biologie der Tardigraden. Cocon ein mehr oder minder vollkommenes Schutzdach gebaut, in dessen Nähe sicli die Mutter aufhält. In einer anderen Reihe wird die Wand des Cocons selbst fester gesponnen und sogar durch Fremdkörper verstärkt oder bei Ero an einem fadenförmigen Stiel aufgehängt. Also bietet uns der Instinkt des Nestbaues bei den Araneiden lange Keihen stufenweise vollkoramnerer Formen. Zur Leitung der progressiven Entwicklung desselben wirken einerseits die Interessen der uumittelbareu Nachkommenschaft, andrerseits diejenigen des mütterlichen Individuums selbst, welche oft sich gegenüber stehen und durch die Naturauslese zum Besten der Art geregelt werden. Dieses geschieht aber iu verschiedener Weise je nach den ungleichen Beziehungen der Mutter zur Brut. Die Sorge für die Brut ist aber durchaus instinktiv; erreicht der Instinkt des Nestbaues eine gewisse Vollkommenheit, so überlässt die Mutter die Brut ihrem Schicksal, ohne sich weiter darum zu bekümmern, dieses natürlich abgesehen von einzelnen Fällen, in welchen in Folge gewisser Eigentüm- lichkeiten des Nestbaues die Anwesenheit der Mutter nötig bleibt. Die Vervollkommnung des Nestbaues führt also zum Resultat den mütterlichen Schutz imnötig zu machen, was der Mutter nicht minder als der Brut zu nutzen kommt, indem erstere dadurch ihren Nahrungserwerb ungestört weiter treiben kann. Die systematisch -phylogenetischen Anschauungen des Verf. zu be- urteilen, muss ich als Referent, wegen zu ungenügender Kenntnis des Specialfaches, mich enthalten. Ich muss mich aber dem Verf. entschieden anschließen in der Verwerfung der üblichen Tendenz, die Handlungen der Tiere ohne genügende Gründe als auf intelligente Erwägung und auf Ver- folgung eines bewussten Zweckes beruhend zu beurteilen. Alles was nicht auf persönliche Erfahrung des Tiei-es beruht, muss als instinktsmäßig be- trachtet werden; ob die Spinnen durch Erfahrung belehrt werden können, kann nicht a priori geleugnet werden, aber für die wichtigsten Handlungen ihres Lebens, also besonders für alles, was die Baukunst und die Brutpflege betrifft, sind die Spinnen genügend mit Instinkt versehen um der persön- lichen Belehrung zu entbehren. Ihre Intelligenz , deren Vorhandensein ich doch nicht ganz in Abrede stellen möchte, ist jedenfalls eine äußerst geringe. Besonders wichtig finde ich auch die vom Verf. nachgewiesenen Schwankungen und Abweichungen des Instinktes: sie werfen etwas Licht auf die dunkle Frage der Entstehung und Veränderung der Instinkte, und zwar zeigen sie, wie solche Veränderungen nicht etwa durch Vererbung von fixierten intelligenten Handlungen, sondern durch Vererbung von an- geborneu (blastogenen) Variationen des Instinktes selbst ihren Ursprung gehabt haben müssen. C. Emery (Bologna). [8] Zur Biologie der Tardigraden. In Betreff einiger Momente iu der Arbeit des Herrn R. v. Erlanger „Zur Morphol. und Embryol. eines Tardigraden '' (Biol. Centralbl., Bd. XV, Nr. 21) möchte ich mir einige Berichtigungen erlauben. — Auf die That- sache, dass „entgegengesetzt dem Verhalten der landlebeuden Tardigraden Männchen fast ebenso häufig, wie Weibchen (^bei Macroh. macronyx) auf- treten", machte ich schon im Jahre 1889 (Einige Beobachtungen an Tardi- Nuttall u.Thierfelder, Tierisches Leben ohne Bakterien imVerdauungekanal. 123 graden, Sitzber. d. Dorpater Naturf. -Vereins) aufmerksam. Ich muss aber hinzufügen, dass dieses Verhalten nur in den ersten Frühliugsmonaten zu konstatieren ist, dagegen fallt es schwer in den Sommermonaten Männchen von Maoroh. macronyx anzutreffen. Andererseits gelang es mir in diesem Jahre in Moosen, die ich in März und April gesammelt habe, viel öfter Männchen von Macrob. Hufelandii zu finden, als in den Moosen, die im Sommer oder im Winter gesammelt wurden. Die Männchen von Macroh. macronyx sind zu erkennen, außer nach dem Gehalt ihrer Geschlechts- drüse und ihrer Kleinheit, an einem eigentümlichen Häkchen au den vordem Fußstummeln : neben der drei normalen findet sich ein kleineres, welches stärker als die andern gekrümmt ist und an seiner konvexen Seite einen kleinen Vorsprung besitzt (Einige Beobachtungen u. s. w.). Auch die Thatsache, dass Macroh. macronyx „nach Austrocknen nicht wieder auflebt" findet sich in meiner erwähnten Mitteilung von 1889: „die Wasserform, Macrob. macronyx auf dem Objektträger eingetrocknet, ist rettungslos tot". Die andern Tardigraden, die im Moose leben, erwiesen sich, wie bekanntlich, sehr resistent: nach 4tägigen Stehen im Exsiccator lebten sie alle (Macrob. Hufeland., Macroh. Oberhaus., Milnesium tardi- gradum wie auch die Philodinäen und Nematoden, die mit auf den Ob- jektträger gerieten) nach Befeiichtung auf. Umgekehrt konnte ich be- obachten, dass wenigstens die Tardigraden des Mooses in Wasser nicht lange aushalten. Und dieses Verhalten äußerten Tardigraden, die aus frischem, noch feuchtem Moose genommen wurden, wie diejenigen, die aus altem, lange in trocknem Zustande gewesenen. Das scheint mir gegen die Behauptung von Plate zu sprechen, dass Wasser das Lebenselement der Tardigraden (der Moose) wäre: Feuchtigkeit allerdings, nicht aber Wasser. Dr. RywOSCh (Riga). [21 1 Nuttall und Thierfelder, Tierisches Leben ohne Bakterien im Verdauungskanal. Hoppe-Seyler'sche Zeitschrift für physiolog. Chemie, Bd. XXI, Heft 2 u. 3, S. 109 ff. Mit Rücksicht auf die Thatsache, dass es kein lebendes, tierisches Wesen gibt, welches nicht in seinem Innern , vor allem im Darmkanal, Baktei'ien beherbergte, war schon 1885 von Pasteur die Vermutung aus- gespi'ochen worden, dass diese Symbiose zwischen Tier und Bakterien keine nur rein zufallige, durch die äußeren Verhältnisse bedingte sei, sondern dass die Gegenwart der Bakterien zur Erhaltung des Lebens not- wendig wäre, dass mit andern Worten der tierische Organismus allein nicht im stände wäre, nur mit Hilfe der Verdauungssäfte die in den Ver- dauungskanal eingeführten Nährstoffe zu assimilieren. Diese Ansicht Pa- steur 's hatte bald Widerspruch gefunden, jedoch war bisher ein exakter, experimenteller Beweis für die Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Ver- mutung nicht erbracht worden. Dieser Aufgabe haben sich Nuttall und Thierfelder unterzogen. Sie wollten versuchen, ein neugeborenes Tier, welches ohne Bakterien in die Welt gesetzt war, auch unter Fernhaltung von Mikroorganismen nur durch Darreichung steriler Nahrung aufzuziehen. Und awar wählten sie 124 Wille, Exemplare einer für Norwegen neuen Alge (Spirogyra rivularis). nicht, wie Pasteur vorgeschlagen hatte, zu diesem Versuche das Hühnchen, sondern aus äußeren Gründen ein Säugetier, das Meerschweinchen. Es wurde unter der peinlichsten Beobachtung der Asepsis ein Meer- schweinchen durch die Sectio caesarea steril geboren und dann sofort in einen sterilisierten Apparat gebracht, Avelcher mit sterilisierter Luft venti- liert und auf Körpertemperatur erwärmt gehalten wurde. Dieser sehr komplizierte Apparat, welcher mit Unterstützung von Geldmitteln aus der Gräfin B ose- Stiftung erbaut wurde, gestattete außerdem ein keimfreies Zuführen einer Saugflasche zu dem Maule des Tieres, welche mit sterili- sierter Milch gefüllt war. Ferner waren Vorrichtungen getroffen, welche ein Aufsaugen und Wegschaffen des — natürlich sterilen — Harnes und der Fäcalien des Tieres gestattete: und auch das Ansammeln und Herah- tropfen oder -fließen von Kondenswasser an den Wandungen der erwärmten Glasglocke, unter welcher sich das Versuchstier befand, wurde durch ge- eignet angebrachte Trockenvorrichtungen verhütet. In diesem Apparat wurde das Tier 8 Tage lang nach der Geburt erhalten, während welcher es über 330 ccm Milch getrunken hatte. Der Versuch wurde nun abgebrochen, da der Tag und Nacht unterbrochene Dienst — das Meerschweinchen bekam alle 2 Stunden Nahrung, außerdem mussten die Fäcalien fortgeschafft, die Ventilation reguliert, überhaupt der Apparat fortwährend überwacht werden — die Kräfte der Uutersucher derartig in Anspruch genommen hatte, dass sie sich zu einem Abschluss entschließen mussten. Das munter und kräftig aussehende Tier wurde aus dem Apparat genommen und gewogen. Eine genaue Angabe war nicht möglich, da aus Gründen der Asepsis von einem Wiegen des Tieres unmittelbar nach der Geburt Abstand genommen werden musste und das ursprüngliche Gewicht daher nur durch Vergleichen mit einem andern, durch denselben Kaiserschnitt geborenen, ebenso großen Tiere geschätzt Averden konnte. Das Tier wurde hierauf getötet und unter antiseptischen Kautel en geöffnet. Eine mikroskopische Untersuchung des Darminhaltes im gefärbten und ungefärbten Präparat ex-gab ein vollständiges Fehlen von Bakterien, desgleichen blieben Kulturröhrchen aller Art, welche mit Darminhalt, mit Milch und mit den während des Versuches steril auf- gefangenen Exkrementen beschickt wurden, vollständig steril; keine einzige Kolonie wurde beobachtet. Es erscheint demnach der Beweis erbracht zu sein, dass für das Leben der Meerschweinchen, und wahrscheinlich auch der andern Warm- blüter, die Anwesenheit von Bakterien im Darmkanal nicht erforderlich ist, wenigstens nicht bei Darreichung rein animalischer Nahrung. H. Kionka (Breslau). [33] Mitteilungen aus der biolog. Gesellschaft in Christiania. Sitzung am 17. Oktober 1895. Professor N. Wille legte Exemplare einer für Norwegen neuen Alge, Spirogyra rivularis Kabh vor, die vom Prof. G. 0. Sara im Binnensee „Mjösen" gefunden wurde; sie kommt hier in der Renne zwischen Haraar und Helgöen in einer Tiefe von ca. 200 Metern vor und bedeckt den Schlamm des Bodens in großer Menge. Die Alge war zwar steril ; es kann jedoch keinen Zweifel unterliegen, dass es die genannte Art ist, da die Zellen 30—40 fi breit und 4— 10 mal so lang Wille, Untersuchungen über Organismen im Christiania-Trinkwasser. 1^5 waren, mit 3—4 Chlorophyllbändern, die zuweilen dicht spiralig gewunden, meistens aber in den Zellen beinahe längsgehend waren. Einzelne Zellen, die sich vielleicht zur Kopulation vorbereiteten, waren schwach tonnenförmig an- geschwollen, sonst aber waren sie vollständig zylindrisch ohne Duplikatur der Querwände. Die Alge ist bis jetzt in F'Uissen und au Flussufern in Deutschland, Oesterreich, Ungarn, Australien (?) und Nord- Amerika (?) gefunden worden, aber niemals früher in Skandinavien. Bemerkenswert ist es, dass sie iu einer so großen Tiefe wie 200 m leben konnte , da man sonst nur angibt, dass Characeen bis auf eine Tiefe von 20 — 25 m gehen und Forel gibt von einem Moose Thamnium alo- pecurum Schpr. an, dass man es in einer Tiefe von 60 m findet. Spirogyra rivularis war inzwischen nicht allein vollständig lebensfähig, sondern soll sogar ein kräftig grünes Aussehen beim Herausnehmen gehabt haben. Hierbei ist doch zu bemerken, dass, da sie nicht am Boden befestigt war, die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass sie, wie viele andre Algen zuweilen durch Gas- blasen an die Oberfläche gehoben werden dürfte, wodurch sie mehr Licht zu ihrer Assimilation erhalten kann als das, welches bis auf die Tiefe dringen kann, wo sie sonst im Allgemeinen lebt. Unter den genannten Spirogyra kamen auch einzelne sterile Fäden von einer Zygnema {stellin um?) vor. Da diese aber verhältnismäßig selten waren und keine freudige Vegetation zeigten , liegt es nahe anzunehmen , dass man sie nur als zufällige Beimischungen betrachten darf, die durch den Strom dort- hin geführt und zu Boden gesunken sind. — Prof. N. Wille teilte die Resultate einiger vorläufigen Unter- suchungen über Organismen im Christiania-Trinkwasser mit, die im Verein mit dem norwegischen „Süßwasser-Biolog" H. Huitfeldt-Kaas ausgeführt waren. Christiania bekommt die Hauptmenge seines Trinkwassers aus dem ca. 5 km nördlicher gelegenen Binnensee „Maridalsvandet". Von Maridalsvand wird das Trinkwasser nachdem es ein Drahtnetz passiert hat in unterirdischen Röhren nach zweien offenen Granitbassins geleitet, die auf den Gipfeln von zwei der bekanntesten Aussichtspunkte Christianias gelegen sind: „St. Hanshaugen" und „Kampen". Von diesen Bassins verzweigt sich dann das Wasserleitungsnetz der Stadt. In der ersten Hälfte von Oktober wurden mehrere Proben aus den beiden genannten Bassins mit Hilfe von Hensens Oberflächen -Netz genommen und diese Proben zeigten bei näherer Untersuchung, dass sie ein ganz reiches, so- wohl Pflanzen- wie Tierleben enthielten , neben einem Teil von toten Resten, teils tierischen, teils vegetabischen Ursprungs wie : Insektenreste, Wollenfäden, Spicula von Spongien, Exkremente von Crustaceen, Holz- und Bastzellen, Epidermiszellen von Gräsern, Haare von Elaeagnus und anderen Pflanzen, Stärkekörnchen, Rindenstückchen, Lycopodien- und Farnsporen, sowie beson- ders Pollen von Fichten, welche wohl teilweise, sowie manche der übrigen Reste, von Verunreinigungen au selber Stelle und wohl zum Teil vom Maridals- vand und deren Zuflussgewässern herstammen, die von dichten Fichtenwäldern umgeben sind. Von größeren lebenden Tieren wurden nur einige Exemplare von Insekten- larven , ein Pferdeegel und eine Schnecke gefunden. Von kleineren Tieren, die doch nicht alle bestimmt wurden, können genannt werden : Bhizopoda: Amoeba sp., Arcella vulgaris, Difflugia coronata, Vampyrella sp. Infusoria: CodoneUa lacustris, Vorticella sp. 126 Wille, Früchte und Blätter eines Pfropfbastarda. Botatoria: Anuraea aculeata, A. cochlearis, A. longisptna, Triatra longiseta. Crustacea : Bosmia longisptna, Cyclops agilis, C. scutifer, Diaptomus hamatus, Daphnia cucculata , D. obtusirostris , Eurycereus lamellatus, Sida cry- stallina. Von niedriger stehenden Pflanzen wurden folgende Arten gefunden: Syngeneticae: Synedra Uvella. Cilioflagellata : Ceratimn Hirudinella, Peridinium tabulatum. Diatomaceae: verschiedene Arten gehörend zu folgenden Gattungen : Cyclotella, Cymbella, Diatoma, Fragillaria, Gomphonema , Melosira, Navicula, Synedra. Schizomycetes : Crenothrix Kühneana, Sphaerotilus natans. Myxophyceae : Anabaena circinalis, Chroococcus turgidus, Coelosphaerium Nägelianum, Oscillaria sp., Scytonema sp. Chlorophyceae: Acanthococcus aciculiformis, Binuclearia tatrana, Botryococciis Braunii, Bulbochaete sp., Chlamydomonas Steinii, Closterium setaceum, Coelastium sphaericum, Crucigenia n. sp., Euastrum binale, E. elegans, E. verrucosum, Eudorina elegans, Gymnozyga moniliformis, Hormidium parietinum, Hyalotheca dissiliens , H. mucosa, Micrasterias truncata, Mougeotia sp. , Nephrocytium Agardhianum, Oedogonium sp. , Oocystis solitaria, Pediastrum Boryanum, Baphidium sp., Sphaerella pluvialis, Spirogyra sp., Staurastrum Arctiscon, S. gracile, S. Ophiura, S. para- doxum, S. telipherum, S. tricorne, Ulothrix ßaccida , Zygnema sp., Xanthidium fasciculatum. Fimgi: Lagenidium pygmaeum (in Pollenkörner der Fichte), Oospora sp., sowie Gärzellen und sterile Pilzfäden. Von diesen muss ein Teil als zufällige Gäste betrachtet werden, darunter sind aber auch manche Arten, die ohne Zweifel zu dem, in den norwegischen Binnenseen vorkommenden gewöhnlichen Süßwasserplankton gerechnet werden müssen, die so günstige Bedingungen für ihr Dasein in den offenen Wasser- bassins finden, dass sie nicht nur allein das Leben fristen, sondern sich auch vermehren und wachsen können. Obgleich man nun sieht, dass die Artenanzahl ganz bedeutend ist, lässt sich doch nicht dasselbe von der Individuenanzahl sagen. Wohl sind hierüber noch keine näheren Untersuchungen angestellt worden, es unterliegt aber doch keinem Zweifel, dass diese weit zurücksteht hinter der Individuenzahl an Organis- men der Binnenseen südlicherer Länder. Das Trinkwasser Christianias muss deshalb als verhältnismäßig arm an größeren Organismen angesehen werden (die Bakterien also nicht mitgerechnet), und dies dürfte wohl darauf beruhen, dass es von subalpinen Gegenden mit äußerst geringem Anbau kommt. Hierin muss wohl auch der Grund zu suchen sein, dass das Trinkwasser Christianias, obgleich es nicht filtriert ist, doch als verhältnismäßig gesund angesehen wird. — Sitzung am 21. November 1895. Prof. N. Wille legte Früchte und Blätter eines Pfropfbastards von einer auf Weißdorn {Crataegus oxyacantha L.) veredelten Birne vor. Diese Pfropfhybride befindet sich auf dem Hofe Torp in Borge Kirch- spiel im südöstlichsten Norwegen. In Folge der Berichte, die Herr Apotheker Jobs. Smith in Fredriksstad mitteilte, ist der Baum ungefähr 20 Jahre alt und stand ungefähr 15 Jahre auf einen ungünstigen Platz ohne zu blühen. Nachdem der Baum inzwischen nach einen besseren Platz versetzt wurde, hat Johannessen, Behandlung atrophischer Kinder in der Couveixse. 127 er min in 5 Jahren geblüht nnd Früchte getragen. Die Blumen sollen denen des Birnbaumes gleichen, doch sind sie etwas kleiner und sitzen in Dolden- rispen wie bei Crataegus. Die Fruchtstiele und Früchte sind glatt, die Kelch- zipfel aber sind triangelförmig und wollig behaart, mit den Spitzen etwas zurückgebogen. Die Früchte haben Birnenform aber die rote Farbe der Crataegus- Früchte, sind klein (1,5 — 3 cm lang und 1,3 — 2 cm breit). Die Früchte sind 5 fächerig und im Allgemeinen mit zwei sterilen Kernen in jedem Fache, das Samengehäuse ist etwas fester als das Fruchtfleisch und erinnert an den so- genannten Stein der CVa. Ei (oder Schwärmspore), c. Kopulation von «. u. ^ C. Fucus serratu's: a. Spermatozoid, h. Ei. Alle Figuren hei g 1 e i c li e r A' e r g r ü ß e r u n g . Möbius, Entstehuiig- und Bedeutung- der geaclilechtliclieu FortpHuuzuny-. i;)^ großen kugeligen Eier vor der Befruchtung ausgestoßen werden, wäh- rend ihre Größe uns den Mangel der Cilien erklärt, die nicht im ►Stande wären das schwerere Ei zu bewegen. Die männlichen Gameten sind sehr kleine zweicilige Schwärmsporen und der Unterschied zwischen der Größe der männlichen und weiblichen Gameten ist bei den Fuca- ceen am bedeutendsten (Fig. 4). Was die absoluten Maße betrifft, so sind bei Ectocarpus si/icidosus die Plauogameten ca. 6 fi lang^), hei Zanardinia collaris^ einer Cutleriacee, sind die Spermatozoidien 2 — 3 /t lang, die Eier 11 — 14 fi lang und die Schwärmsporen sind hier von derselben Größe und Gestalt wie die Eier. Bei Fkcus serratus sind die Spermatozoidien ca. 5 /n lang, die Eier aber 80 — 100 /< dick, so dass sie die ersteren um das 30 000- bis GO 000 fache an Masse über- treffen 2). Die weiblichen Gameten nehmen also von der ersten zur dritten Stufe um das 13— 17 fache an Größe zu, während die männ- lichen Gameten in der zweiten Stufe am kleinsten, in der dritten Stufe auch noch etwas kleiner als die Planogameten der ersten Stufe sind. Bei denFucaceen existieren keine Schwärmsporen, die wir zur Ver- gleichung heranziehen könnten ^). — Bei allen braunen Algen oder P h a e o- phyceen zeigt sich deutlich, dass die Befruchtung auf Planogameten- koiailation zurückzuführen ist, denn auch bei den Tilopterideen und D i c t y 1 e e n , bei denen die Fortpflanzungsverhältuisse noch nicht genau genug bekannt sind, wird aus den als Oogonien gedeuteten Organen das vermutliche Ei vor der Befruchtung als eine nackte Zelle ausgestoßen, die aber keine Cilien besitzt. Sie ist auch hier vielmals größer als die als männliche Gameten zu deutenden Zellen, welche bei den Tilopterideen noch mit Cilien versehen sind, bei den Dic- tyoteen aber der Cilien entbehren. Diese letztere Erscheinung sowie das Fehlen der Cilien bei den asexuellen Sporen der beiden genannten Familien ist wohl als eine Anpassung an die Lebensweise zu erklären, indem bei ihnen das bewegte Wasser des Meeres, in dem sie leben, den Pflanzen erlaubte, sich die Cilienbildung zu ersparen. Auch die Florideen haben sozusagen von dieser Erlaubnis Gebrauch gemacht und erzeugen niemals Sehwärmzellen mit Cilien: die Bewegung des Wassers sorgt schon dafür, dass die Sporen verbreitet werden und dass die Spermatien zu den Trichogynen, den weiblichen Empfängnis- organen, gelangen"*). Warum die unter gleichen oder ähnlichen Ver- hältnissen lebenden Phaeozoosporeen und Fucaceen die Cilien 1) berechnet nach der Abbildung von T hur et in Ann. scienc. n.-it. Bot., III. Ser., T. 14, Tab. 24. 2) nach Thuret et Bornet. Etudes phycologiques, p. 29. 3) Vielleicht sind die s0gen. Fasergrübchen die Rudimente von Concep- takeln mit ungeschlechtlichen Sporen. 4) Die wenigen P^lorideen des Süßwassers leben bekanntlich nur in rasch fließenden Gewässern, während bei den im ruhigen Süßwasser lebenden grünen Algen die nackten Vermehrungszellen immer mit Cilien versehen sind. 140 Möljitis, Eutsteliuiiy imd Dedeutmig der geschleclitliclieu Fortiiliuiiziuig. beibehalten haben, das entzieht sich vorläufig unserer Erklärung- in biologischer Hinsicht, wir können nur auf die ])hvlogeneti8chen Bezieh- ungen hinweisen, welche offenbar engere sind zwischen den Schwärm- sporen bildenden Chlorophyceen und den Phaeophyceen als zwischen ersteren und den Florideen. Bei den gTünen Algen haben wir gesehen, dass die großen Eier gewöhnlich einzeln im Oogonium, die kleinen Spermatozoidien aber zu mehreren im Antheridium gebildet werden. Bei den braunen Algen tritt dies noch mehr hervor: bei Zanardinia z. B. entsteht aus jeder Zelle des wenigzelligen Oogouiums ein Ei, aus jeder Zelle des vielzelligen Antheridinms aber entstehen 8 Antherozoidien. Bei den Fucaceen entstehen die Antherozoidien in großer Anzahl in dem sackförmigen einfächerigeu Antheridium, die Eier aber entstehen zu 1 — 8 in einem Oogonium. Sehr interessant ist es nun, dass im Oogonium anfangs immer 8 Kerne vorhanden sind^). Von diesen werden bei Fuciis alle zu Eiern, bei AscophyllKm wandern 4 nach der Peripherie und werden zu Eiern, 4 gehen nach der Mitte und bleiben unentwickelt zurück, bei Felvetia werden G, bei Hiimni- thallia 7 Kerne ausgeschieden, da dort nur 2 Eier, hier nur ein Ei gebildet wird (Fig. 5). Es wird durch diese Vergleichung ganz deut- Fie:. 5. Fig. 5. A. Oog-onium von Aacophyllum nodosum im Querschnitt: 3 Eier und iu der Mitte 3 ausgestoßeno Kerue sichtbar. JB. Oogonium von Felvetia im Längssclinitt mit 2 Eiern, von den ausgestoßeneu Kernen sind 2 sichtbar. (,'. Oogonium von HimantlialUa mit 1 Ei und 4 (sichtbaren) ausgestoßenen Kernen. (Nach Oltmanns.) lieh, dass bei JJimaidhallia die 7 Kerne, welche, jeder mit einer ge- ringen Plasmamasse umgeben, neben dem einen großen Ei vorhanden sind, als reduzierte Eier aufgefasst werden müssen. Sie erinnern uns aber auch an die sogenannten Richtuiigskörperchen bei den tierischen Eiern und sie sind denselben offenbar homolog und analog. Denn wenn auch die letzteren erst nachträglich abgeschieden werden, nach- dem das FÄ schon gebildet ist, so sind sie doch nichts anderes als 1) F. Oltmanns, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. ('Bibliotheca botanica, lieft 14, 1889, 4", 94 p., 15 Tat'.) Möbiii«, Entsteliiing uiul IVdoutiini;- der gcschleclitliclien Fortpflanzung-. 14t lediizierlc Eier oder viclniclir Eier, die in der ersten Eutwicklimg- stellen geblieben sind. Fasst man sie in dieser Weise auf, so erklärt es sich, warum sie nicht immer in einer solchen Anzahl gebildet wer- den, welche den Anforderungen einer Hypothese entsprechen würde, nach der die llichtungskörperchen die Ausscheidung des männlichen Elementes aus den anfangs neutralen Eiern u. dergl. bedeuten sollen. Wenn wir nämlich von einer solchen Anschauung ausgehen, nach der es sich bei der Bildung der llichtungskörperchen um die notwendige Ausscheidung gewisser Elemente aus dem Ei und ihre Beziehung zu dem Eintreten der Befruchtung handelte, so müssten ganz gewiss auch bei den Pflanzen homologe Vorgänge auftreten, da die Befruchtungs- verhältnisse bei Pflanzen und Tieren sonst ganz gleichartig sind. Allein nirgends, soviel man auch danach gesucht hat, sind wirkliche Ricli- tungskörpercheu bei pflanzlichen Eiern gefunden worden, und alles, was man in solcher Weise zu deuten gesucht hat, ist in Wirklichkeit ganz anders zu erklären, während uns andererseits die Fucaceen durch die geschilderten Vorgänge bei der Eientwicklung zu der rich- tigen Auffassung führen. Warum nun bei einigen Fucaceen nicht alle durch die vorhandenen Kerne angedeuteten Eier zur Entwicklung gelangen, das lässt sich nicht weiter erklären, als dass wir sagen, dass das eine oder die zwei oder vier Eier so groß werden, dass sie alles vorhandene Protoplasma aufbrauchen. Wir finden etwas ähn- liches bei der Entstehung mancher Sporen, z.B. in den Makrosporangieu von Salvinia^ in denen 4 X l(') Sporen angelegt werden, aber nur eine zur Entwicklung kommt und diese dann das ganze Makrosporangium ausfüllt; bei der Ausbildung des Eies dagegen ist so etwas für andere Pflanzengruppen nicht bekannt. Fig. 6. Fig. G. Befrnelitnngsreifes Areliegonium von Marchantia (Lefiernioos) : im (inindc des Arcliegoniums liegt das Ei, nnten fin der Oel'fnnng des Halses tritt ein Antlierozoid ein. (Nach 8 1 r .1 s b u r g e r.) 0' 142 Möbius, Entstelimig- und Bedeutung- der ^i;e.sclileelitlichen Fortpflanzung'. Wjus nun die übrigen Klassen des Pflanzenreiches betrifft, so liaben wir von den Moosen an aufwärts einen regelmäßigen Generations- wechsel, also auch eine sexuelle Fortpflanzung-, Bei den Moosen und Farnen erinnert das Antherozoid, welches eine kleine, mit Cilien ver- sehene und wesentlich aus dem Zellkern bestehende freibewegliche Zelle ist, noch an die Planogameten der Algen; das Ei dagegen ist immer eine unbewegliche, nackte, kugelige Zelle, die in dem Arche- gonium liegen bleibt und hier das Antherozoid erwartet (Fig. G). Bei den Phanerogamen sind Schwärmzellen überhaupt nicht mehr vor- handen und die Vereinigung der männlichen und weiblichen Elemente erfolgt auf eine Weise, die mehr an die oben erwähnten Verhältnisse bei den Konjugaten erinnert, freilich ohne zu diesen in näherer Be- ziehung zu stehen. Es ist erst ziemlich spät gelungen nachzuweisen, dass auch hier die Befruchtung auf der wirklichen Verschmelzung ge- formter plasmatischer Bestandteile beruht. Das Eindringen des Anthero- zoids in das Archegonium bei Moosen und Farnen hatte man schon vorher beobachtet und man konnte somit auch für die höheren Krypto- gamen eine Gametenkopulation als sicher annehmen. Es gab also eine Zeit, in der man sagen konnte, dass eigentlich die Kryptogamen die Pflanzen seien, die eine deutliche Befruchtung zeigen, während bei den Phanerogamen der Befruchtungsvorgang noch verborgen sei. Jetzt ist nun durch die schönen Arbeiten Strasburger 's, Guignard's u.a. nachgewiesen, dass auch bei den Phanerogamen im Befruchtungsakt zwei Zellen mit einander verschmelzen, die als kleiner männlicher und großer weiblicher Gamet unterschieden sind. Da sich nun die Ge- schlechtsorgaue der Phanerogamen als ganz homolog denjenigen der höheren Gefäßkryptogamen gezeigt haben (weswegen wir eben auch bei ersteren von einem Generationswechsel sprechen können) und da wir die Befruchtung bei den Gefäßkryptogamen ohne Schwierigkeiten von derjenigen bei den Algen ableiten können , so geht auch der Be- fruchtungsakt der Phanerogamen in letzter Instanz auf die Plano- gametenkopulation zurück: die Planogameten sind hier in das Ei und den generativen Kern des Pollenschlauches umgewandelt. Die morphologischen Verhältnisse der Fortpflanzung sind also für die Pflanzen heutzutage ziemlich verständlich und wir haben versucht, im Vorstehenden einen Ueberblick über dieselben zu geben. Wenn man sich aber früher begnügte, das Zusammenkommen zweier Zellen bei der Befruchtung nachzuweisen, so geht man jetzt auch darauf aus, das Verhalten der einzelnen Bestandteile dieser Zellen bei der Befruch- tung zu untersuchen. Aus allen zur Zeit vorliegenden Untersuchungen zieht nun schon Strasburger (1892 1. c.) den Schluss, „dass an dem Befruchtungsvorgang bei den Pflanzen drei Bestandteile des Protoplas- mas beteiligt sind: der Zellkern, die Centrosphären und das Kino- Mö1)iu.s, Entstehim;? und P.odontimg dor geschleclitlielien F(>vti)rinir/nn,if. 14P) plasma" ^). Am deutlichsten sieht nuiu dies bei der lietruchtimg der Fhiinerog-amen, welche durch die beistehende Abbildung-, eine Wieder- gabe einiger Figuren aus Guignard's Arbeit ^j, erläutert werden n^. 7. V\g 7. Lilium Martayon. A. Der Pollensclilauch erreicht das Ei: ns genera- tiver Kern mit 2 Ceutrosomen ; no Eikern mit 2 Centrosoraen; s Syuergide. B. u. C. Das befruchtete Ei mit den beiden Synergiden s; p in B der Polleu- schlauch, die Kerne liegen nebeneinander, in C. sind aus den 4 Centroaomen 2 geworden, entsprechend den Zahlen Cj, „. .t. 4. -D. Das Ei, in dem die beiden Kerne zu einer karyokinetischen Figur mit 24 Chromosomen verschmolzen sind. (Nach Guignard.) soll: sehr gut sieht mau besonders auch, dass die 2 Paare von Centro- somen sich zu zwei Centrosomen vereinigen, während die Kerne selbst noch getrennt sind, die dann bei ihrer Vereinigung sogleich eine Tei- lungsfigur bilden. Wir sind noch nicht so weit bei den übrigen Pflanzen das Verhalten der einzelnen Teile der C4ameten bei der Kopulation so genau zu kennen; man ist zunächst noch bemüht, wenigstens die Kern- verschmelzung nachzuweisen und inwieweit dies gelungen ist, soll in kurzer Zusammenfassung gezeigt werden. Wir wollen aber dabei be- rücksichtigen, dass bei der Befruchtung nicht überhaupt eine Kern- verschmelzung eintritt, sondern dass der eine Kern des männlichen 1) Auf die von Strasburger aufgestellte Unterscheidung von Kinoplasma und Trophoplasma bin ich hier nicht eingegangen und spreche deshalb nur von Plasma oder Protoplasma, — 2) Ann. d. scienc. nat. Bot., S(>r. VII, T. VII, 'I'ab, 15 u. -IG. 144 Möbiiis, Entstehung und Bedeutung der gesclilechtlichcn Fortpflanzung. Gameten zu dein Kerne des Eies ^'ehmgen und dass dieser aueli nur mit diesem einem Kern verschmelzen muss : was das zu bedeuten hat, wird sieh bei der Betrachtung- der einzelnen Fälle besser verstehen lassen als in der allgemeinen Fassung-. Am einfachsten lieg-en in dieser Beziehung- die Verhältnisse bei den Angiospermen, bei denen nur ein Pollenschlauch in eine Samenknospe hineinwächst. Letztere ent- hält nur ein empfäng-nisfähiges Ei, der Pollenschlauch enthält zwar zwei generative Kerne, welche aber nicht gleichzeitig zu dem Ei kom- men, da sie hintereinander liegen: der vordere verschmilzt dann mit dem Eikern, der zweite kann auch sogar bis in das Ei hineingelangen, wird dann aber in demselben, ohne eintretende Kernverschmelzung (nach Guignard) aufgelöst. Bei den Coniferen enthält die Samen- knospe mehrere Archegonien und somit auch mehrere Eier. Wenn die Archegonien ganz dicht bei einander liegen, wie bei Jumper uh^ so werden alle nur durch einen Pollenschlauch befruchtet, dessen genera- tiver Kern sich aber so oft teilt, wie es nötig ist, damit jedes Ei von einem männlichen Gameten befruchtet werden kann. Bei anderen, wie bei der Tanne, liegen die Archegonien nicht so dicht beisammen und hier werden sie von ebensovielen Pollenschläuchen, deren jeder einen generativen Kern enthält, aufgesucht, als Archegonien vorhanden sind. Damit ist nun freilich nicht gesagt, dass jedes Ei, resp. jede Samen- knospe befruchtet werden muss: im Gegenteil bleibt es oder sie natür- lich oft genug unbefruchtet und dann tritt in den meisten Fällen keine Weiterentwicklung des Eies ein; nur sehr selten scheint bei den Phanerogamen eine wirkliche Parthenogenese vorzukommen. Bei den Kryptog amen ist, wenn die Eier nicht ganz unbefruchtet bleiben und wenn überhaupt die Verhältnisse dafür günstig sind, dass die männlichen Gameten zu den weiblichen kommen können, eher die Gefahr vorhanden, dass mehr als ein männlicher Gamet in das Ei eindringe. So bei den Farnen und Moosen bei denen wohl immer gleich mehrere Spermatozoidien in den Hals des Archegoniums ein- dringen: sobald aber das erste mit dem Ei verschmolzen ist, umgibt sich dieses sofort mit einer Membran und ist für die folgenden S})erma- tozoidien, die sich in dem engen Halskanal einzeln hintereinander be- wegen, nicht mehr zu sprechen. Diese Ausscheidung einer Membran um die vor der Befruchtung nackte Oosphäre ist ein ganz allgemeiner Vorgang und damit werden auch bei den Algen die weiteren Sperma- tozoidien abgehalten, wenn sie hintereinander in das Oogoniuni ein- dringen. Nicht so ist es bei den großen kugeligen Eiern von Fiicus^ die von zahlreichen Spermatozoidien umschwärmt werden: ein beson- derer Empfängnisfleck scheint nicht vorhanden zu sein und man sieht nicht ein, warum nicht mehrere Spermatozoidien gleichzeitig in das Ei eindringen können. Es ist dies ja auch möglich, aber es wird dann doch eines zuerst den Kern erreichen und seinen Kern mit ihm ver- Möbius, Entstehung und Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung. 145 schmelzen, während die anderen, gleichzeitig eingedrungen seienden, sich vermutlich im Eiplasma auflösen wie der zweite generative Kern im Ei der Angiospermen. Nach dem Eindringen des Hpermatozoids und der Verschmelzung der beiden Kerne, was bei Fucus vesiculosus schon 188C) von Behrens beobachtet worden ist^), umgibt sich das Ei auch sogleich mit einer Haut. Bei denjenigen weiblichen Gameten, die noch die Gestalt der Schwärmspore bewahrt haben, erfolgt eine Kopulation nut dem männlichen Gameten in der Regel nur, wenn sich beide mit ihren cillentragenden Spitzen berühren. Hier ergeben dann schon die Größenverhältnisse, dass nur ein männlicher Gamet sich mit einem weiblichen vereinigen wird, wie auch bei der Verschmelzung der Schwärmsporen dieselbe fast immer paarweise erfolgt. Allerdings kommt es auch vor, dass mehr als zwei Schwärmsporen mit einander ko})ulieren, nämlich drei oder vier bei Äcetabularia. Fig. 8. Fig. 9. Oedogonium Boscii. A. Junges Oogonium, welches sich öifnen will. Vor der Mündung ein Spennatozoid. B. Oogonium mit befruchteten Ei, das die beiden Kerne enthält und sich mit einer Membran umgeben hat. C. D. E. oberer Teil des befruchteten Eies , in dem der Kern des Spermatozoids mit dem Eikern verschmilzt. (Nach Kleb ahn.) Dass eine wirkliche Verschmelzung der Kerne bei der Befruchtung eintritt, ist erst für wenige Algen nachgewiesen: zunächst für den schon erwähnten Fucus vesiculosus^ dann für Oedogonium Boscii'^) (Fig. 8) und zuletzt für Vaucheria ^). Bei Vaucheria ist die Sache insofern besonders interessant, als wir es hier mit einer Siphonee zu thun haben, in deren schlauchförmigem, ungegliedertem Thallus zahlreiche Zellkerne gleichförmig durch das ganze Plasma verteilt sind. Das junge Oogonium wird anfangs auch von einem Plasma mit zahlreichen Zellkernen erfüllt, aber bei der Keifung wandern alle diese Kerne 1) Berichte der deutschen botan. Gesellschaft, Bd. 4, S. 92. 2) H. Kleb ahn, Studien über Zygoten IL (Pr ingsheim's Jahrbücher, Bd. XXV, S. 235, 1892.) 3) F. Oltmanns, Ueber die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. (Flora 1895, S. 388.) XVI. lü 146 Möbius, Entstellung und Bedeutung der geschlechtlicbeu Fortpflanzung. wieder aus bis auf einen, der dann den Kern des Eies bildet (Fig. 9). Die winzig kleinen Sperinatozoidien bekommen gleich bei ibrer Ent- Fig. 9. c. -^ d. Fig. 8. Vaucheria. A.B. C. Junge Oogonien im Längsschnitt: A. mit vielen Kernen; B. die Kerne wandern wieder aus bis aui einen; C. im Üogoniuui nur noch ein Kern, der Eikern ; a — d die aufeinander folgenden Stadien der Ver- schmelzung der Kerne von Ei und Spermatozoid. (Nach Oltmanns.) stehung nur einen Kern mit. Als bemerkenswerte Entdeckung ist noch hervorzuheben, dass auch bei den Florideen die Kernverschmelzung bei der Vereinigung des Inhalts des Spermatiums mit dem der Cnrpo- sphäre für eine Art, Nemalion tnultißdum, nachgewiesen ist'), eine um so interessantere Entdeckung, als man bisher noch nicht die Wan- derung des Inhaltes des Spermatiums durch die Trichogyne hindurch nach der Carposphäre hatte verfolgen können. Ist die Kernverschmel- zung hier erfolgt, so wird die verengte Stelle, Avelche die Carposphäre mit dem unteren Teile der Trichogyne verbindet, durch eine Zellwand- Fig. 10. Fig. 10. Nemalion muUiß(hiin A. Befruchtetes Procarp : S2) Spermatium, t Tricho- gyne, ns. Kern des Spermatiums, n.o Eikern. B. Ein folgendes Stadium, in dem in der Carpo- sphäre n.o und u.s verschmelzen. (Nach Wille.) 1) N. Wille, Ueher die Befruchtung bei Nemalion vmltilhlmn. (Berichte der deutschen bot. Gesellschaft, 1894, Bd. Xll, p. (57). Möbius, Entstehung und Bedeutung- der geschlechtlichen Fortpflanzung. 147 verdickuDg; geschlossen und so ist die Carposphäre gegen dtis Ein- dringen anderer männlicher Gameten auch hier geschützt (Fig. 10). Schließlich sei auf das hingewiesen, was oben über die eigentümlichen Verhältnisse der oft erst nachträglich eintretenden Keruverschmelzung bei den Konjugaten gesagt wurde, was aber gleich an jener Stelle zu erwähnen zweckmäßiger schien. Es kann hier noch hinzugefügt werden, dass bei den Konjugaten dadurch, dass zwei abgeschlossene Zellen mit einander kopulieren, dafür gesorgt ist, dass auch immer nur 2 Kerne mit einander verschmelzen, allein dass man zuweilen doch drei Zellen in Kopulation findet, indem z. B. bei Spirogyra oder Zyg- newa zwei Zellen ihre Kopulationsfortsätze auf eine andere hintreibeu, die zwei Fortsätze bildet: ob dann auch eine Zygote gebildet werden kann, weiß ich nicht. Die Erscheinungen der Kernverschmelzung sind, soweit genauere Angaben darüber vorliegen, einfach. Bei Oedogoni am und Vatccheria., bei denen das Produkt der Befruchtung eine ruhende Zygote ist, schwellen die Kerne des männlichen und weiblichen Gameten bei ihrer Annäherung etwas an, sie legen sich aneinander, die Kernmembranen werden aufgelöst und die Kerne verschmelzen zu einem, der sich jetzt wieder etwas kontrahiert und bald auch wieder einen Nukleolus zeigt; Centrosomen hat man dabei nicht nachweisen können. Bei den P ha- ue rogamen {Lilium) lässt sich ebenfalls die Anschwellung vom Ei- und Pollenschlauchkern beobachten, da aber das befruchtete Ei nicht in einen liuheziistand übergeht, so sind die folgenden Vorgänge etwas anders. Zwischen den Kernen nämlich, die dicht aneinander liegen, lässt sich bis zuletzt noch eine trennende Membran beobachten; nur die zwei Paare von Centrosomen, deren je eines vom männlichen und weiblichen Gameten stammt, sind zu zwei Centrosomen verschmolzen, die sich gegenüber liegen auf zwei verschiedenen Seiten des Kernpaares und zwar enthält jedes dieser neuen Centrosomen eines vom männ- lichen und eines vom weiblichen Gameten. Dann tritt sogleich eine einheitliche Kernteilungsfigur auf mit 24 Chromosomen, die sich in 48 spalten, unter gleichzeitiger Teilung der zwei Centrosomen in vier (Fig. 7). Die Zahl der Chromosomen bei der Karyokinese scheint bei der Befruchtung eine gewisse Rolle zu spielen, wenigstens was die Angio- spermen betrifft. Bei den Zell- und Kernteilungen, welche zur Bil- dung der Samenknospe und des Embryosacks führen, ist z. B. bei Liliuni und Fritillaria die Zahl der Chromosomen 24, in den weitereu Teilungen, welche zur Bildung des Eies und seiner Synergiden führen, ist ihre Zahl hier 12. Ebenso wird die Zahl der Chromosomen von 24 auf 12 herabgesetzt, wenn in den Anthereu die Teilung der Pollen- mutterzellen beginnt: in den weiteren Teilungen bleiben es immer 12 Chromosomen. Aber die erste Teilung des Eies zeigt wieder, wie schon erwähnt, 24 Chromosomen. Ueber diese als Deduktion der lU^^ 148 Möbins, Entstelimig und Bedeutung dev geschlechtlic'lien TP'ortpflanzuug. Chromosomen bekannte Erscheinung- kann ich mich kurz fassen, da sie von Strashurger in diesem Bhitte^) unlängst zum Gegenstände einer ausführlichen Abhandlung gemacht worden ist und da ihr von Strasburger dieselbe Bedeutung zugeschrieben wird, welche mir auch schon, ehe ich jene Abhandlung kannte, als die wahrscheinlichste er- schienen ist. Nach dieser Auffassung ist die Keduktion der Chromo- somen eigentlich nicht auf einen physiologischen, sondern einen phylo- genetischen Grund zurückzuführen, nämlich darauf, dass bei den, einen regelmäßigen Generationswechsel besitzenden Pflanzen die Kerne der ungeschlechtlichen Generation eine doppelt so große Anzahl von Chromo- somen bei der Karyokinese zeigen, als die der geschlechtlichen Genera- tion. Die letztere beginnt nun bei den Phanerogamen eigentlich mit den Teilungen innerhalb des Embryosackes und innerhalb des Pollen- kornes und -Schlauches, während mit der Teilung des Eies wieder die ungeschlechtliche Generation anfängt. Embryosack und Pollenkorn sind als Sporen anzusehen; dass schon bei der Teilung ihrer Mutterzellen 2) die Keduktion der Chromosomen eintritt, scheint gegen die Richtigkeit der gegebenen Erklärung zu sprechen, allein wenn wir die Gefäß- kryptogamen und Moose betrachten, da finden wir auch schon von der Teilung der Sporenmutterzellen an die Reduktion der Chromosomen. Andererseits liefern aber diese Pflanzen den Beweis für die Richtig- keit unserer Erklärung, indem aus den bisher vorliegenden, von Stras- burger mitgeteilten Beobachtungen hervorgeht, dass die Kerne der geschlechtlichen Generation (Moospflanze und Prothallium) bei der Karyokinese halb so viel Chromosomen bilden als die Kerne der un- geschlechtlichen Generation (Mooskapsel und Farnpflanze). Zur Er- klärung der analogen Verhältnisse bei den Tieren nimmt Strasburger auch einen allerdings sehr reduzierten Generalionswechsel bei ihnen an. Eine physiologische Bedeutung der Reduktion der Chromosomen scheint mir für unsere bis jetzt erlangte Kenntnis dieser Verhältnisse nur unter der Annahme zu finden zu sein, dass die Chromosomen ihre Selbständigkeit auch im ruhenden Kerne bewahren, trotzdem sie hier äußerlich verloren geht. Auch Strasburger sieht sich zu dieser An- nahme genötigt, obgleich einige Erscheinungen an der P^ntwicklung der pflanzlichen Generationsorgane dagegen sprechen. So teilt sich, wie Guignard angibt, von den beiden aus der ersten Kernteilung im Embryosack entstehenden, also ganz gleichwertigen Kernen der eine unter Bildung von 12 Chromosomen, wie sein Mutterkern, der andere unter Bildung von mehr als 12, sogar bisweilen 24 Chromo- somen, wie die vorletzte Kerngeneration. Dagegen erhalten ganz deut- lich ihre Selbständigkeit die Chromosomen in den Kernen des männ- 1) Bd^ XIV S. 817. 2) Bei einigen Angiospermen entsteht nämlich der Emhryosjiek aus einer besonderen Enibryosackmutterzelle durcli deren Teilungen. Möbius, P^iitstclmiii;- nr.fl lUHleutiuig der f,''esclileclitlic1icn Fortpflaiizinii,''. \\\) liehen und weibliclien Gameten der Ang-iospermen, denn es treten nach dem Verschwinden der die Kerne trennenden Membran sogleich 2 x 12 Chromosomen nnf ohne vorhergehende Verschmelzung- der Kerne zu einem. Noch deutlicher wird die Selbständigkeit der Chromosomen bei der Entwicklung des tierischen Eies und bei seiner Befruchtung bewahrt. Darauf beruht nun auch die Erklärung, welche Weismann für die Vorgänge der Verdoppelung und der Reduktion der Chromo- somen oder, wie er sie nennt, Idanten aufstellt. Es scheint mir, dass sich seine Auffassung der EJchtungskJJrperchen, deren Bedeutung nach ihm in der Reduktion der Idanten des Eies liegt, mit unserer oben ausgesprochenen Meinung vertragen kann, nach welcher die Richtungs- körperchen nur unentwickelte Eier sind, wie ja auch von manchen Zoologen angenommen wird. Es ist hier nicht am Platze, sich länger anf diesem so vielfach diskutierten Gebiete aufzuhalten, es soll in dieser Beziehung nur noch auf einen Punkt hingewiesen werden. Nach Weis mann nämlich kommt es nur darauf an, dass das Ei eine gewisse Menge derjenigen Substanz erhält, die als Trä'ger der Vererbung fungiert und in diesem Sinne können wir ihm sehr wohl beistimmen entgegen jener sonder- baren Auffassung, nach welcher bei der Reduktion der Chromosomen gewisse männliche Elemente hinausgeschafft würden, damit das Ei „rein weiblich" sei. Sonderbar erscheint mir diese Meinung deshalb, weil sie annimmt, dass die Unterscheidung des männlichen und weib- lichen Geschlechtes etwas ursprünglich vorhandenes sei. Wir haben aber gezeigt, dass sich eine Unterscheidung von Geschlechtern, weil vorteilhaft, allmählich herausgebildet hat, dass es aber eigentlich nur darauf ankommt, zwei vorher getrennt seiende Zellen oder Kerne zu vereinigen. Das befruchtungsreife Ei ist einfach eine Zelle, welcher die Eigenschaften des einen Individuums anhaften, w^ie das Si)ermatozoid eine andere Zelle ist, welcher die Eigenschaften des anderen Individuums anhaften. Die vererbbaren Eigenschaften denkt sich Weismann speziell an die Chromosomen gebunden, eben weil man aus der Reduktion der Chromosomen und den karyokinetischen Vorgängen sieht, dass bei der Vereinigung der beiden Kerne im Befruchtungsakt eine möglichst gleich- artige Mischung aus den l)eiden Eltern erzielt wird. Wäre das Proto- jilasma der Träger der vererbbaren Eigenschaften, so müsste bei jeder sexuellen Fortpflanzung, die durch Eibefruchtung erfolgt, der mütter- liche Einfluss der überwiegende sein. Dass der männliche Gamet über- haupt mit Protoplasma versehen ist, erklärt sich daraus, dass ein Kern für sich allein offenbar nicht zu existieren im Stande ist. Es kämen dann aber noch die Centrosomen in Frage, die ja auch bei den männ- lichen und weiblichen Gameten gleich groß sind und wahrscheinlich überall vorhanden und nur wegen der Schwierigkeit, sie sichtbar zu 150 Möbius, Eutsteluuig und Bedeutuüg der geschlechtlichen P^ortpflanzung. machen, Dicht überall iiachg-ewieseu shid. Es dürfte wohl am besten sein, Kern und Centrosomen als ein gemeinsames Ganze anzusehen und uns nicht jede einzelne Eigenschaft, die von den Organismen vererbt wird, an ein bestimmtes Teilchen der Kern- oder Zellsubstanz überhaupt gebunden zu denken. So können wir auch ein besonderes Keimplasma und besondere Bahnen für dasselbe im Weismann 'sehen Sinne nicht anerkennen^). Ueberhaupt wird schwerlich je ein Botaniker sich zu dieser Anschauung bewegen lassen, da er ja sieht, dass, z. B. bei einem Lebermoos, fast jede Zelle der Pflanze im Stande ist, die ganze Pflanze zu reproduzieren. Sagt man aber, dass bei dieser Pflanze das Keimplasma auf alle Zellen verteilt ist, so würde dies nur ein anderer Ausdruck für die zu beobachtende Erscheinung sein, ohne dass wir damit eine genauere Kenntnis der Sache erworben hätten. Doch wir würden uns mit solchen Erörterungen zu weit von unserem Wege entfernen und wollen uns deshalb daran erinnern, dass wir zu- nächst die morphologische Seite der geschlechtlichen Fortpflanzung, dann, wenn man so sagen darf, ihre anatomisch -physiologische be- trachtet haben, dass uns jetzt also noch ihre biologische Bedeutung zu erörtern bleibt. Da die Beobachtung des Kopulations- und Befruchtungsvorganges auf die Vereinigung gleichartiger Schwärmsporen als Ausgangspunkt aller weiteren Erscheinungen führt, so entsteht zunächst die Frage, was die Schwärmsporen veranlasst habe mit einander zu kopulieren? Man könnte annehmen, wie schon oben angedeutet, bei der Entstehung derselben sei die Teilung so weit gegangen, dass die entstehenden Schwärmsporen zu klein geworden seien, um sich selbständig weiter zu entwickeln und dass erst aus zweien wieder eine Zelle entstanden sei, welche diese Fähigkeit besitzt. Viel wäre damit natürlich nicht gewonnen, denn es bleibt nicht nur unerklärt, was nun die getrennten Produkte wieder zusammenführt, sondern es wird auch nur als Grund der Erscheinung ein Vorgang angegeben, für den wir gar keinen Grund wissen. Von dieser Seite her werden wir also die Sache ]ncht erklären können, wir werden uns darauf beschränken müssen, die bio- logische Bedeutung der Erscheinung zu verstehen. Die Frage nach der Bedeutung der Sexualität ist ja schon wiederholt diskutiert wor- den: auch ist schon mehrfach darauf hingewiesen worden, dass die Notwendigkeit der Sexualität zur Erhaltung der Art keineswegs von vornherein klar ist: im Gegenteil sehen wir, dass viele Arten sich sehr gut und dabei unverändert erhalten, ohne je sich sexuell zu ver- mehren, sei es dass sie überhaupt keine Geschlechtsorgane besitzen 1) Die Kontinuität des Keimplasnias im Sinne Sachs' ist freilich etwas anderes, es ist eine Thatsaclie, eine Erscheinung in der Entwieklnng dev Pflanzen, welche in das rechte Licht gesetzt zu haben ein großes Verdienst unseres genialen Physiologen ist. Möbius, Entstehung und Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung. 151 wie das ganze g-roße Eeich der Pilze (die sog. Meso- und Mycomy- cefes^ mit Auschluss der Fhi/connjcetes), sei es dass sie solche besitzen, diese aber funktionslos sind, und dass sie sich nur durch Propag-ation vermehren und erhalten. Andererseits freilich werden individuelle Abänderungen, die durch Veränderung der äußeren Lebensbedingungen entstanden sind, gerade bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung er- halten. Allein dies würde doch gewiss auch von Vorteil für den ganzen Haushalt der Natur sein können, indem auf diese Weise die Organismen sich besser den veränderten Lebensbedingungen anpassen könnten. Nur würden wir dann bald eine Menge verschiedener Formen vor uns sehen und die spezifischen Unterschiede Avürden verschwinden. Wir müssen nun annehmen, dass es eine Naturnotwendigkeit ist, so- wohl dass getrennte Arten existieren, als auch dass Varietäten und neue Arten entstehen: damit beide Zwecke erreicht werden, besteht die Einrichtung der sexuellen Fortpflanzung. Zunächst hat sie also die Bedeutung, welche Grisebach^) u. a. als ihre einzige angesehen zu haben scheinen: den Arttypus zu erhalten, die Erhaltung und Ver- erbung individueller Abweichungen aber zu vermeiden. Wie leicht ersichtlich wird bei der sexuellen Verbindung von zwei Individuen derselben Art die Vereinigung der Gameten in der Weise wirken, dass die Eigenschaften des einen Gameten nicht allein zur Geltung kommen können, sondern durch die des anderen modifiziert werden ; es werden also die erhaltenen Mittelwerte sich viel weniger leicht vom Typus der Art entfernen, als wenn die Eigenschaften nur von einer Seite aus vererbt werden. Eine andere Anschauung dagegen findet die hauptsächlichste Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung in der Er- zeugung neuer Arten aus den vorhandenen. In diesem Sinne fasst Kerner M die Suche auf und spricht sich dahin aus, dass Fortpflan- zung, Vermehrung und Verbreitung der Pflanzen auch durch ,.Ableger" (d. i. Organe der ungeschlechtlichen Reproduktion und Propagation) erfolgen können, dass sich aber die Befruchtung nur begreifen lässt, wenn man sie als ein Mittel zur Entstehung neuer Arten auffasst. Nach ihm ist, speziell für die Blütenpflanzen, das Ziel aller jener Ein- richtungen, welche zur Befruchtung führen sollen, „dass im Beginne des Blühens eine zweiartige Kreuzung und erst dann, wenn diese nicht zu Stande kommt, einartige Kreuzung, Geitonogamie, Autogamie und Kleistogamie stattfinden". Die Hauptsache wäre also, dass durch die Sexualität eine Vermischung zweier Arten und dadurch die Ent- stehung neuer Arten ermöglicht würde. Man muss zugeben, dass die Sexualität in dieser Hinsicht eine große Bedeutung besitzt und ich glaube auch, dass man viel eher durch sprungweise, durch die Kreu- zung hervorgerufene Veränderungen als durch allmähliche, auf An- 1) Göttinger Nachrichten, 1878, Nr. 9. 2) Pflanzeuleben, Bd. II, S. 581. 152 Möbius, Entstehung und Bedeutung der geschleclitlichen Fortpflanzung. passung- beruhende Veränderungeu die Entstehung neuer Arten er- klären kann. Wie nun aber schon oben angedeutet wurde, ist es möglich, dass — um mich eines kurzen Ausdruckes zu bedienen — die Griseb ach 'sehe Auffassung neben der Kerner' sehen bestehen bleibt, denn bei ersterer handelt es sich um die sexuelle Vereinigung von Individuen innerhalb einer Art, bei der letzteren um die Kreu- zung verschiedener Arten, Wenn die sexuelle Fortpflanzung nur die Erhaltung der Art sichern sollte, so würde dafür gesorgt sein, dass eine zweiartige Kreuzung überhaupt nicht statttinden könnte oder erfolglos wäre; allein die Kreuzung nahe verwandter Arten ist wohl viel häufiger erfolgreich und liefert vielmehr fruchtbare Bastarde, als viele anzunehmen geneigt sind. Wäre aber die wahre Absicht der sexuellen Fortpflanzung die Vermischung der Arten, so würde nicht die Vereinigung von Individuen derselben Art die Kegel sein, wie sie es doch wohl ist. Darum ist anzunehmen, dass dem Fortbestehen der organischen Welt sowohl aus der einartigen wie aus der zweiartigen Kreuzung ein Vorteil erwächst. Neben diesen Vorteilen, auf welche die sexuelle Fortpflanzung gerichtet ist, muss nun aber noch ein dritter hervorgehoben werden, der mir bis jetzt nicht in entsprechender Weise Beachtung gefunden zu haben scheint. Die Sexualität kann nämlich auch ein Mittel zur Ausbildung höher stehender, d. h. kom- plizierter gebauter Formen werden. In dieser Hinsicht kommt es in Betracht, dass nicht bloß zwei Individuen ihre Gameten zur Vereinigung bringen, sondern dass die beiden Gameten oder auch Individuen als männlich und weiblich unterschieden sind. In solcher Weise wirkt die geschlechtliche Fortpflanzung besonders bei den Blüthenpflanzen und wir brauchen, um dies zu erkennen, nur die verschiedenartigen Einrichtungen für die Bestäubung und die mannigfaltigen, oft wunder- vollen Gestalten der Blüten und Konstruktionen der Bestäubungs- apparate mit ihrer Anpassung an die Insekten zu betrachten. Viel mehr aber als bei den Pflanzen ist im Tierreich die Sexualität in der Hand der Natur ein Mittel zur Vervollkommnung oder besser gesagt zur Ausbildung komplizierter gebauter Formen geworden. Hier han- delt es sich nicht nur um die Mittel zur Vereinigung der verschieden gebauten Geschlechter, sondern auch um die Auswahl der Individuen und was dabei die geschlechtliche Zuchtwahl gewirkt hat, das führt Darwin in meisterhafter Weise in seinem bekannten Werke aus. Aber auch hier dürfen wir nicht zu weit gehen und nicht glauben, dass erst durch die geschlechtliche Fortpflanzung eine Entwicklung zu höheren Formen stattfände. Im Allgemeinen zwar geht mit der Vermehrung der Bedürfnisse, welche ja durch die Sexualität gegeben wird, eine Vervollkommnung der Einrichtungen, hier also der Organi- sation Hand in Hand. Aber gerade das Tflanzenreich liefert uns einige gute Beispiele davon, wie sich eine hochentwickelte Organisation bei Stiedn, Antliiopohigiselie Arbeiten in Kii.ssland. i5L> iingeschlcclitliclicr Fortpflanzung- finden kann. Die Lnniinuriucecn, welche sich nur durch asexuelle Schwärmsporen fortpflanzen, stehen im Bau ihres Thallus auf derselben hohen Stufe im Reiche der Algen wie die Fucaceen, bei denen eine Befruchtung- zwischen sehr ver- schieden gebauten Gameten stattfindet. Bei den Moosen finden wir den kompliziertesten Bau in der Mooskapsel, dem Organ, welche zur ungeschlechtlichen Vermehrung dient, und analog ist bei den Farn- pflanzen die ungeschlechtliche Generation diejenige, welche Stamm, Blätter und Wurzeln bildet, während die geschlechtliche Generation als ein unscheinbarer kleiner Thallus auftritt^). Also nur unter ge- wissen Umständen wirkt die Sexualität in der Weise, wie ich sie in in dritter Linie als einen Vorteil, der daraus für die Entwicklung der Organismenwelt entsteht, anführte. Es ist aber nun zu bedenken, dass im Pflanzenreich die Sexualität gar nicht die hervorragende Rolle spielt, welche ihr im Tier- und Menschenreich zukommt. Ob Jemand, wenn er auch dieses in Betracht zieht, eine befriedigende Antwort über die biologische Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung zu geben im Stande ist, bezweifle ich freilich noch. Das Pflanzenreich aber zeigt uns in sehr klarer Weise, wie die geschlechtliche Differen- zierung allmählich sich immer weiter ausgebildet hat, und das habe ich in den vorhergehenden Betrachtungen darzulegen versucht. — 117] Anthropologische Arbeiten in Russland. Das ausgedehnte Russische Reich mit seineu verschiedenen und mannigfaltigen Völkern bietet der Anthropologie ein weites Feld der Forschung dar. Seit der Begründung der Moskauer Gesellschaft der Freunde der Anthropologie, Ethnologie und Naturkunde durch A. Bog- dan ow ist insbesondere Moskau der Ausgangspunkt einer langen Reihe von anthropologischen Arbeiten gCAvorden. — Von Moskau aus ist die Anregung zu Avissenschaftlicher Bearbeitung anthropolo- gischer Fragen auch auf andere Teile des Russischen Reiches über- gegangen. Abgesehen von den älteren Arbeiten Bogdanow's und seiner Schüler An ut seh in, Soa-raf und anderer sind einige 1) Hiergegen nun wieder könnte Jemand einwenden, dass es sich bei den Moosen und Farnen um einen Generationswechsel handelt, der ja nach dem- selben Prinzipe auch bei den Phanerogamen vorhanden ist. Die Saclie liegt aber insofern anders, als bei letzteren die ungesclileclitliclie Generation so zu sagen in den Dienst der geschlechtlichen gestellt ist, was sich darin zeigt, dass die ungeschlechtliche Generation die Aufgabe übernommen hat, für das Zusammenbringen der Gameten, die Bestäubung, welche der eigentlichen Be- fruchtung vorangeht, zu sorgen ; bei den Kryptogamen ist dies (mit Ausnahme von Azolla) nicht der Fall. 154 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Kussland. neuere Arbeiten hier zu nennen: A. N. Charusin, Ueber die Kir- gisen, 2 Bände 1889—91 (noch nicht beendigt); A. A. Iwauowski, Die Mongolen -Torgouten 1893; N. J. Sograf, Die männliche Be- völkerung im Gouv. Wladimir, Jaroslaw, Kostroma 1892; N. P. Da- nilow, Zur Charakteristik der gegenwärtigen Bevölkerung Persiens, 1894. — Eine Zeit lang — während meiner Lehrthätigkeit in Dorpat — konnte ich mich an diesen anthropologischen Arbeiten beteiligen. Es sind damals unter meiner Leitung untersucht woroen: die Letten (Waeber); die Liven (Waldhauer); die Esten (Grube); die Littauer (Brennsohu): die Juden (Blochmann); die Klein- russen (Diebold). Seit ich Dorpat verlassen, sind daselbst keine derartigen Arbeiten ausgeführt; wenigstens sind mir keine zugekommen, wenn ich von einer speziellen Arbeit über die Gehirnwindungen der Esten, (einer anatomisch -anthropologischen Studie, Dorpat 1894), ab- sehe. Es ist daher sehr erfreulich, dass in St. Petersburg der Professor der Anatomie an der militär- medizinischen Akademie Herr Dr. A. Taren etzky in der letzten Zeit das anthropologische Studium sehr gefördert hat. Herr Taren etzky, selbst ein eifriger und thätiger Anthropolog, über dessen Arbeiten auf dem Gebiete der Cra- niologie auch hier berichtet worden ist, hat nicht nur eine neue anthropologische Gesellschaft bei der militär- medizinischen Akademie gegründet, sondern hat auch einzelne seiner ehemaligen Schüler, die als Aerzte Gelegenheit haben, in fernen Gegenden des Russischen Eeiches zu wirken, zu anthropologischen Arbeiten angeregt. Ueber die Dissertation Giltschenko's, die unter Tarenetzky's Leitung verfasst ist, habe ich neulich (Biolog. Centralblatt 1891, Nr. 9 — 10) berichtet. Ich liefere hier weitere Berichte über andere Arbeiten. Ich will zum Schluss dieser einleitenden Bemerkungen nicht unerwähnt lassen, dass auch in Tomsk, an der neu begründeten Universität Sibiriens, Prof. Malijew, Prof. Florinsky und Dr. Tstchuganow anthropologische Arbeiten veröffentlicht haben, die in den schwer zugänglichen Nachrichten der K. II. Universität von Tomsk nie- dergelegt sind. Schendrikowskj , J. J., Beiträge zur Anthropologie der Sseleuga'schen Bur jäten. St. Petersburg 1894. 135 -j- 21 Seiten. Doktor -Dissertation der Militär. Mediz. Akademie zu St. Petersburg. Nr. 22 des Jahrgangs 1894 95. Der Verfasser war als Arzt in Transbaikalien stationiert und hat eben in dieser seiner Eigenschaft als Arzt die Möglichkeit gehabt, Messungen vorzunehmen: nur die jungen Burjäten, die zum Militär eingestellt werden sollten, die sich Zeugnisse über ihre geleisteten Militärdienste besorgen wollten, die als Kranke gemeldet wurden u. s. w., Stieda, Anthropologische Arbeiten in Rnsslaud. 155 konnten untersucht werden. Nur der „Obrig-keit" fügten sich die Bur- jäten in solchen otfiziellen Angelegenheiten ; freiwillig ließ sich keiner messen; — die Burjäten sind nur wenig- kultiviert, sehr misstrauisch, scheu und vorsichtig; weder durch Geld noch durch Geschenke konnten sie bewogen werden, sich außerhalb jener offiziellen Veranlassungen zur Messung zu stellen, — Der Verfasser hatte deshalb mit manchen Schwierigkeiten zu kämpfen. Ueber die angewandten Instrumente und die Methode der Messung berichtet der Verfasser auf Seite 5 — 9. Er verfuhr dabei nach der Methode seines Lehrers Prof. A. J. Taren etzky auf Grundlage der allgemein üblichen Messmethode. Der Verfasser untersuchte und registrierte 198 Individuen an ver- schiedenen Orten: im Lager bei der Station Kiransk (Bezirk von Troizkosawsk) , in der Stadt Troizkosawsk, in der Stadt Sei en- gl nsk. Das Alter der untersuchten Individuen schwankte zwischen 20 — 23 Jahren; nur einzelne Individuen waren älter. Mit wenigen Ausnahmen waren alle gesunde und kräftige Leute, die sich zum Mili- tärdienst (Kosaken) stellen mussten; Leute, deren Organismus noch nicht durch das Wohnen in den Kasernen gelitten. Der Verlust der Freiheit wirkt in hohem Grade verderblich auf die Gesundheit der Nomaden. Nach einer Mitteilung in der Orient-Rundschau, 1888 Nr. 48, führt der Verfasser folgendes an: In der ersten Zeit un- mittelbar darauf, nachdem die Bur jäten zum Militärdienst herangezogen wurden — im Jahr 1850 nach Bildung des transbaikalschen Kosaken- heeres — hatten die Leute schwer zu leiden. Sie waren durch das Leben in den Kasernen ihrer Freiheit, der reinen Steppenluft, ihrer gewöhnlichen eiweißhaltigen Nahrung beraubt, — sie erkrankten in Folge dessen insbesondere an Skorbut, viele starben. Das Kontingent musste deshalb mitunter binnen Jahresfrist 2 — 3 mal erneuert werden, d. h. mit andern Worten, fast alle Burjäten, die zum Militärdienst kamen, traten im Lauf des Jahres wieder aus, — sie starben oder wurden wegen Untauglichkeit wieder ausgeschieden. Man glaubte damals, dieser Kalamität dadurch abhelfen zu können, dass man zur Behandlung der Burjäten einen Mongolischen Lama gegen be- sondere Bezahlung anstellte. Heutigen Tages ist es damit viel besser, die Burjäten sind bereits an das Kasernenleben gewöhnt und ertragen den IMilitärdienst ganz gut. Freilich erkrankt auch eine bestimmte Anzahl an allgemeinen erschöpfenden Krankheiten, doch Todesfälle kommen fast gar nicht vor, weil die Mannschaften zeitig beurlaubt werden. — Die Burjäten besaßen — ehe sie kurz vor Beginn des jetzigen Jahrhunderts den Buddhismus und Lamaismus annahmen, keine be- sondere Schrift — sie erhielten mit den heiligen buddhististischen 156 Sticda, Anthropologische Arbeiten in Eussland. Büchern mich die tibetanische »Schrift, die jedoch nur von den Jjamas g-elernt wurde. Später haben sie die mongolischen Schiiftzüg-e an- genommen, viele von ihnen schreiben und sprechen mongolisch; alle die heiligen buddhistischen Bücher wurden aus dem Tibetanischen ins Mongolische übertragen, jedoch sind nur ihre Priester, die Lamas, die allein Wissenden. Sie haben eine Art buddhischer Hochschule bei Gussinoosersk, (Bezirk von S seieng insk, Gebiet Transbai- kalien), wo der Bandidochambo-Lama oder das Oberhaupt der La- ma'schen Geistlichkeit lebt und wo die Lamas ausgebildet und unter- richtet werden. Die übrigen Burjaten sind unwissend und abergläu- bisch, doch beginnt jetzt in Folge der russischen Schulen auch unter dem Volk der Burjäten eine gewisse Aufklärung sich auszubreiten. Eine eigentliche Geschichte haben die Burjäten nicht: sie wissen einige Legenden über ihren Urs]n-nng zu erzählen, das ist Alles. Aus der Chronik des berühmten Mongolischen Historikers S Sa- na ng-Ssezen ist bekannt, dass zur Zeit Tschingis- Chans die Bur- jäten in der Baikalsteppe w^ohnten und diesem Fürsten unterworfen waren (im J. 1189). Ueber die Entstehung und Erklärung des Namens der Burjäten ist nichts Sicheres zu melden. Die Bussen stießen im Jahre 1G22 zum ersten Mal mit den Bur- jäten zusammen, und bald darauf begannen regelrechte Verbindungen, die zu einer vollständigen Unterwerfung führten; 1864 wurde ein Teil der Burjäten von Sselengiusk zur Bewachung der Grenze herange- zogen (Kosaken). Besonders hervorzuheben ist, dass die Burjaten nicht rein, sondern sehr stark mit echten Mongolen gemischt sind, — das gilt ins- besondere von den Sseleng a-Bur jäten; sie sind wiederholt in die Mongolei hinein gezogen und wieder zum Baikal -See zurückgekehrt. Das Wohngebiet der Burjäten ist sehr ausgedehnt. Es umfasst das südliche Ende des Baikal -Sees — (der heilige See der Burjäten) — und erstreckt sich weit nach Osten und nach Westen. Die Sselenga' sehen Burjäten wohnen in einem verhältnis- mäßig schmalen Streifen im Avestlichen Transbaikalien, im Gebiet des Flusses Sselanga, sowie in den Thälern der Nebenflüsse (Tschikoi, Dshida und Temnik). Eine auch heute noch giltige Charakteristik der Burjäten gibt Georgi. Aus dieser Beschreibung und den wenigen Mitteilungen anderer Autoren (Ritter, Er man, Ilellwald u. a.) geht hervor, dass die Burjäten den Mongolen im Allgemeinen, insonderheit den Kalmücken, gleichen sollen. Die Körpergröße der Sselenga -Burjäten kann als unter dem Mittel stehend bezeichnet werden, soviel geht aus den Mittelzahlen hervor. In Wirklichkeit aber kommen unter ihnen 2 Normalgrößen vor: eine Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russhind. 157 große und eine kleine. Diese Thatsache, die von vielen Autoren als das Zeichen einer Vermischung' aus 2 Volksstämnien angesehen wird, ist ein charakteristisches Kennzeichen der Burjäten; sowohl bei den reinen Mongolen wie bei den Kalmücken ist die Körpergröße im Allgemeinen bei allen Individuen die gleiche. Die Burjäten sind, auch in jüngeren Jahren, nicht zart gebaut. Im mittleren Lebensalter ent- wickelt sich bei ihnen eine große Neigung zum Fettwerden, die bei einzelnen Individuen fast i)atliologisch erscheint. Im Allgemeinen haben die jungen Burjaten schon abgerundete Körperformen. Das Muskelsystem ist gut entwickelt, insbesondere die Muskulatur der Arme und Beine in Folge der fortgesetzten Leibesübungen. — Die Hautfarbe ist je nach den verschiedenen Körperstelleu ver- schieden; der Verfasser vergleicht 3 Stellen: das Gesicht, die Brust und die Achselgruben. Vor der Untersuchung müssen die Leute sich baden und waschen. Die Grundfarbe ist nach Ansicht des Verfassers die der Achsel- grube: sie ist bei allen Individuen weiß-gelblich. Diese Farbe wird auf der Brust, im Sommer unter dem Einfluss der Sonne, im Winter unter dem Einfluss des Rauches und Schmutzes der Wohnungen dunkelgelb, sie erscheint wie verräuchert. Im Gesicht dagegen und am Halse verliert die Haut vollständig ihre ursprüngliche Farbe und wird dunkelbraun. Im Allgemeinen ist die Gesichtshaut rauh; doch trift't man junge Leute mit zarter rosiger Haut. Die als Kosaken im Militärdienst stehenden Burjäten haben kurz geschnittene Haare wäe alle Soldaten; die Sselenga- Burjäten dagegen tragen die Haare lang und flechten sie in einen Zopf, der etwa 4 bis 4^2 Werschok (c. 16 Centimeter) lang ist. Zur Herstellung des Zopfes werden nie alle Haupthaare benutzt, sondern nur ein bestimmtes Bündel vom Scheitel und Hinterhaupt. Am übrigen Teil des Vorder- haupts, der Schläfe und dem unteren Teil des Hinterhaupts werden die Haare rasiert. Die Lamas aller Stufen tragen ihr Haupthaar kurz und rasieren dasselbe. Die jetzige Sitte der Burjäten, einen Zoi)f zu tragen, ist ihnen nicht von jeher eigentümlich; sie ist eingeführt durch die jetzige Mandschu- Dynastie in China, sie ist eigentlich ein Zeichen der Zu- gehörigkeit zum Chinesischen Kaiserreiche. Allein bei Uebersiedelung der Burjäten auf Ilussisches Gebiet wurde der Zopf nicht abgeschafft, sondern blieb in Gebrauch. Die Haupthaare sind dicht, hart, selten weich, gerade, rundlich und blau- schwärzlich (78 ''/o); nur wenige Individuen haben dunkle, 20^/0 und nur einzelne hellbraune Haare (2''/o). Um das fünfzigste Jahr beginnen die Haare zu ergrauen. Im Gegensatz zu dem dichten Haarwuchs auf dem Haupt ist der Haar- 158 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russlaud. wuchs am übrigen Körper sehr spärlich. Auf der Oberlippe war auch nicht der geringste Flaum sichtbar bei 18 °/o, ein deutlicher Haarwuchs (Flaum) bei 72 "/o, so lange und so dicht stehende Haare, dass zur Not von einem Schnurrbart die Rede sein konnte, nur bei 10*^/0. Die Farbe der Haare auf der Oberlippe war mit einer einzigen Ausnahme schwarz; die Haare standen so wenig dicht, dass man meist mit unbewaffnetem Auge die Zahl der Haare hätte zählen können. Ein eigentlicher Bart (behaartes Kinn) ist nur selten zu finden. 60 "/o aller jungen Burjäten zeigten nicht die geringste Spur von Haar- wuchs am Kinn; bei 40'';'o kann man mit Mühe einen schwarzen Haar- büschel erkennen. Auch bei etwas älteren Leuten von 25 — 26 Jahren ist der Bartwuchs sehr schwach , sehr viele haben weder einen or- dentlichen Schnurr - noch Kinnbart, höchstens einen geringen Flaumbart an der Oberlippe und am Kinn. In der Achselhöhle ist der Haar- wuchs nur spärlich; viel Haare bei 16 '^/o, wenig bei 22 "'o, einige Haare bei 42''/o, gar keine Haare bei 20°/o. Die Farbe der Augen entspricht der Haarfarbe: sie ist dunkel- braun und schwarz bei 30"/o, braun bei 41,77 "/o, hellbraun bei 25*^/0, hellblau nur bei 3,33 o/q. Die Augen sitzen ziemlich tief in den Augenhöhlen, die Augenlid- spalte ist sehr eng mit erhobenem lateralen Winkel, d. h. sie ist schräg gestellt. Dazu kommt, dass das dritte Augenlid (Plica semilunaris), die senkrechte Falte am medialen Augenwinkel sehr stark entwickelt ist. In Folge dessen ist es leicht verständlich, wenn bei den jugend- lichen Burjäten die Augen so schwarz wie Kohlen erscheinen; durch die enge Spalte hindurch ist nur die Hornhaut sichtbar; um die Sclera, das Weiße der Augen zu sehen, muss man das Augenlid heben, oft sogar umschlagen. Mit dem zunehmenden Alter wird die Plica semi- lunaris kleiner. Der Kopf der Burjäten ist im allgemeinen ziemlich groß; er erscheint vollständig rund, kugelig, kurz, verhältnismäßig breit, aber nicht hoch; in hohem Grade brachycephal. Der Nacken und das Hinterhaupt sind breit und flach; das Hinterhaupt erscheint oft so flach, als sei es abgehauen. Die Scheitelhöcker ers(iheinen in Form dreikantiger Ecken zwischen dem Scheitel, dem Hinterhaupt und den Schläfen. Im allgemeinen macht das Hinterhaupt den Eindruck einer Deformation. Wahrscheinlich ist die Beschaffenheit der Wiegen von Einfluss auf die Bildung des Hinterhauptes. — Der Rand der behaarten Kopfhaut ist vorn sehr hoch, so dass die Stirn groß erscheint; eigentlich aber ist die Stirn ziemlich niedrig und stark nach hinten fliehend. Die Stirnhöcker und die Augenbrauen- wülste sind nicht besonders entwickelt. Die Ohren sind von mittlerer Größe, mittlerer Lage und mittlerer Breite, stark abstehend. Stiecia, Anthropologische Arbeiten in Russlanil. ^[59 Das Gesicht ist auffallend durch seine Flachheit uud durch seine Breite und die stark vortretenden Backenknochen. Besonders flach erscheint das Gesicht in seinem mittleren Drittel; zwischen den Backenknochen ist das Gesicht gleichsam vertieft, so dass eben des- halb die Backenknochen besonders stark vorspringen. Die Nase ist nicht groß, eher klein, sehr breit, plattgedrückt und kurz. Nach Hellvvald sei die Nase so kurz, dass sie niemals über das Niveau der Lippen vorspringt; das ist übertrieben. Die Form der Nase und der Nasenlöcher ist nach Topi- nard's Schema (Elemente der Anthrop. S. 300) bestimmt. Bei 42°/o sind die Nasenlöcher länglich elliptisch (Nr. 3 des Schemas I), bei 35,59"/o sind die Nasenlöcher rund (Nr. 4 des Schemas), bei 10"/o liegt die Form zwischen Nr. 3 und Nr. 4. Beide Formen der Nasen- löcher können als typisch für die Mongolen gelten. — Die Form der Nase selbst ist bei 80 ''o typisch mongolisch (Topinard Nr. 6, S. 298), bei über 20°/o ist die Form der Nase unbeständig, zeigt alle Ueber- gäuge. Die Lippen sind dünn und nicht groß, die Schleimhaut leb- haft rot. — Die Zähne sind blendend -weiß mit einem gelblichen Anflug, fest, im Oberkiefer groß, nicht dicht stehend, im Unterkiefer klein, sehr dicht stehend, stark vorspringend (Prognathismus). — Das Kinn ist breit, stumpf. Alles zusammengefasst, der typische Sselenga-Burj äte ist von mittlerer Körpergröße mit langem Rum])f uud verhältnismäßig kurzen Beinen, der Kopf rund, kugelförmig mit breitem und flachem Hinter- haupt, die Haare des Hauptes schwarz, schlicht, dick, sehr dicht. Die Stirn, obgleich hoch wegen der hohen Grenze des Haarbodens, doch sehr nach hinten geneigt, fast ohne Stirnhöcker; das Gesicht breit, die Nase groß, breit, flachgedrückt; der Zwischenraum zwischen den medialen Augenwinkeln groß uud breit; das Auge dunkelbraun oder braun mit enger, schief gestellter Lidspalte, der Mund nicht groß, die ]Jpl)en dünn; das Kinn breit und stumpf; Lippen- und Kinnbart schwarz uud spärlich, entwickeln sich erst gegen das 30. Lebensjahr. Diese Beschreibung stimmt im Allgemeinen mit den Schilderungen Georgi's, Erman's und Hellwald's; doch sind im Detail einzelne Unterschiede vorhanden. Im Gegensatz zu der Aehnlichkeit der Bur- jäten mit den Kalmücken, die He 11 wald besonders hervorhebt, meint der Verfasser, dass die Burjäten viel ähnlicher ihren nächsten Nach- barn und Stammesgenossen, den östlichen Mongolen oder den K a 1 c h a - Mongolen seien. Anthropometrische Messungen. L Körpergröße S. 33 — 42). Unter 181 Individuen, die gemessen wurden. Min. 145,2 cm 160 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. Max. 180,0; im Mittel 163,1 cm; mich Topintird's Tabelle gilt die Zahl als unter der Mittelgröße stehend. Körpergröße von 145,2—147,9 be 2 Ind. 1,1 «/o )5 55 148,0—150,6 55 „ „ 75 55 150,7—153,3 55 11 ,5 6,07 „ ?5 55 153,4—156,0 55 9 „ 5,0 „ J? 55 156,1—158,7 55 19 „ 10,5 „ 55 55 158,8—161,4 1' 38 „ 21,0 „ 55 55 161,5—164,1 55 24 „ 13,26 ,. 57 55 164,2—166,8 55 22 „ 12,14 , 55 55 166,9—169,5 55 32 ,, 17,70 „ 55 55 169,6—172,2 55 13 „ 7,88 „ 55 55 172,3—174,8 55 3 „ 1,66 , 55 55 174,9—177,5 55 T 55 3,87 „ 55 55 180,0 55 1 5^ 0,53 „ Nach Metschnikow ist das Mittel der Körpergröße bei den Wolga -Kalmücken 163,5; nach Deniker (8 Kalmücken) — 163,4; nach Mazejewski und Poj arkow (ür verschiedene Gruppen von Kal- mücken 162,2, dann 161,1, 163,3; für die Torgouten 162,3; nach Iwa- now ski für die Mongolo- Torgouten 163,3 cm. Der Verfasser berechnet nach der Formel m = S.d den Oscilla- tions- Exponent mit 4,99; diese Zahl beweist, dass Einzelschwankungeu sehr groß sein müssen. Er bedauert, dass den andern Mittelzahlen der zitierten Autoren der betreffende Oscillations - Exponent nicht beige- fügt ist. Aus der großen Differenz zwischen Maximal- und Minimai-Körper- größe, sowie der großen Zahl des Oscillations -Exponents zieht der Verfasser den Schluss, dass die Sselenga-Burj äten, die Bur- jatischen Kosaken ein gemischter Stamm sind, entstanden aus der Vermischung zweier oder mehrerer Stämme von verschiedener Körper- größe. Eine Bestätigung dieser Vermutung findet der Verfasser darin, dass sich der größere und der kleinere Wuchs auf die verschiedenen Sippen der Burjäten regelmäßig zu verteilen scheint: es gibt Sippen mit großem, Sippen mit mittlerem und Sijipen mit kleinem Körperwuchs. Brustumfang (S. 42—47). Im Mittel 84,4 cm (Oscillations- Exponent 3,14), Min. 75,2, Maximum 94,1, Differenz 18,9 cm. Bei Torgouten Min. 72,0, Max. 99,0, Diflf. 27 cm, im Mittel 84,2 cm. Rumpflänge (S. 47 — 51), kann auf sehr verschiedene Weise gemessen werden. Iwanow ski zählt 8 Methoden auf. Der Ver- fasser bestimmte die Rumpf länge auf zweierlei Weise: 1) bei sitzen- den Individuen wurde der Abstand vom Scheitel bis zum Sitzbrett Stieda, Anthropologische Arbeiten in Rnssland. j^ßl gemessen — man erhält die Rumpf- und Kopflänge. 2) Bei stehen- den Individuen wurde der Abstand von der Incisura juguhiris (Ma- nubrium sterni) bis zu Perineum gemessen. Nach der ersten Messung (sitzend) wurden 97 Individuen ge- messen; die Rumpf- und Kopflänge zusammen im Mittel 87,67 cm (Max. 96,0, Min. 78,0, Diff. 18 cm. — Im Vergleich zur Körpergröße 53,75»/o. Nach der zweiten Messung (stehend) Max. 02,95, Min. 51,5 cm, Diff. 11,9; im Mittel bei 97 Individuen 56,1 cm (Oscillations- Expo- nent 1,89) im Vergleich zur Körpergröße 34,39*^/0, also beträgt die Rumpflänge noch etwas weniger als ein Drittel der Körpergröße. Bezeichnen wir einen Rumpf von 51,0 cm als kurz, einen bis 57,0 als mittel und einen über 57,0 als lang, so haben 2/3 der Burjäten (70 "/o) eine mittlere Rumpflänge, die übrigen 30 "/q eine große. (Die hier, wie bisher, sich anschließenden Erörterungen des Ver- fassers, namentlich die Zahlen, die sich auf die einzelnen Sippe der Burjäten beziehen, müssen wir bei Seite lassen.) Schulterbreite (S. 51 — 52). 97 Individuen wurden gemessen; das Mittel 36,3 cm; im Vergleich zur Körpergröße 22,25 <'/o , Max. 37,2, Min. 35,4, Diff. 1,8 cm. Beckenbreite (S. 52—54). Bei 97 Individuen im Mittel 27,5 (Max. 32,1, Min. 23,4) im Vergleich zur Körpergröße 16,860/0. Für 80 Individuen (81,4"/o) sind die Grenzen zwischen 25,6 — 28,8 cm. Bei den Tarbagatai-Torgouten ist das Mittel 29,8 cm oder 18,24 "/o der Körpergröße. Umfang des Bauches (S. 55 — 57). Im Mittel 77,5 cm im Ver- hältnis zur Körpergröße 47,52 «/o, Max. 87,«, Min. 65,0 cm, Diff. 22,0. Klafter weite (S. 57 — 59). Abstand der Enden der beiden Mittelfinger von einander bei ausgestreckten Armen. Bei 97 Indivi- duen gemessen, im Mittel 170,2 cm im Vergleich zur Körpergröße 104,0 cm, Min. 156,0, Diff. 28 cm. Länge der Arme, gewonnen durch Abziehen der Schulterbreite von der Klafterweite. Bei 97 Individuen im Mittel 70,0 cm im Ver- gleich zur Körpergröße 42,92 "/o (Max. 76,2, Min. 62,7), Länge des Oberarms, im Mittel 22,37 cm im Verhältnis zur Körpergröße 13,7 "/q. Länge der Hände (S. 61) bei 96 Individuen gemessen, im Mittel 18,6 cm, im Verhältnis zur Körpergröße 11,4 <>/o. Max. 20,7, Min. 16,3 cm. Länge der Beine (S. 63). Die Beinlänge, (Länge der unteren Extremitäten) wurde berechnet durch Abzug der beim Sitzen gemes- senen Rumpflänge von der ganzen Körpergröße. Bei 97 Individuen ist die mittlere Beinlänge 76,12 cm (im Verhältnis zur Körpergröße XVL 11 162 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland 46,67 "/o), Min. 66,5, Max. 86,0 cm, Differenz 19,5 cm. Bei den Mon- golen ist die Differenz nur 7,0 cm, bei den Kalmücken viel größer - - 21,0 cm. Länge des Oberschenkels (S. 63) wurde berechnet durch Abzug des unterhalb des Knies liegenden Abschnittes von der ganzen Beinlänge. Bei 97 Individuen im Mittel 34,6 cm (im Verhältnis zur Körpergröße 21,2 "/o), Min. 27,6, Max. 41,55 cm, Diff. 13,95 ist sehr groß. Länge des Unterschenkels, in gleicher Weise durch Abzug berechnet, ergibt bei 97 Individuen im Mittel 41,48 (im Verhältnis zur Körpergröße 25,4 "/o); Min. 33,0; Max. 48,1 cm. Länge der Füße. Bei 97 Individuen wurde der linke Fuß ge- messen; im Mittel 25 cm (Oscillations- Exponent 10,84) im Verhältnis zur Körpergröße 15,33 '^/o; im Min. 22,7, im Max. 27,6 cm. Der Kopf [8.67—134]^). Der Verfasser hat bei 181 Individuen die Länge und Breite des Kopfes gemessen und darnach den Kopfindex auf 88,4 berechnet (Oscillations -Exponent 2,76). Professor Malijew gibt als Mittel (3 Schädel) 89,6 an aus den 3 Zahlen: 93,8 — 92,0 — 83,2 (cf. das Referat über Malijew's Arbeit im Archiv für Anthropologie). Die Burjäten sind unzweifelhaft brachj^cephal ; der mittlere Kopfindex wurde der Art bestimmt, dass zunächst für jeden ein- zelnen Kopf der Index berechnet und dann erst aus allen Indices das Mittel (das Mittel aus den Indices) gezogen wurde; danach erhält man für die Burjäten 88,4. — Rechnet man aber erst die Mittel- zahlen für die größte Länge und die größte Breite heraus, und be- stimmt danach den Index, so erhält man 88,13 (Mittel- Index). Unter den 181 gemessenen Individuen hat ein einziges den Kopf- index von 77;55 (Subdolichocephal nach Broca). Bei 2 Individuen 79,78 — mesocephal 1,15 "/o. „ 18 „ 80,42—83,33 subbrachycephal 10**/o. „ 160 „ brachycephal. 1) Der Verfasser spricht in seiner Abhandlung stets vom Schädel statt vom Kopf, vom Schädel index statt vom Kopfindex, und stellt auch ge- legentlich Vergleiche zwischen den an Lebenden gefundenen Resultaten mit den am Schädel gefundenen. Ich habe hier in meinem Referat, da es sich ja um Lebende handelt, nicht den Ausdruck Schädel (das trockene Knochen- gerüst des Kopfes) sondern den Ausdruck Kopf gebraucht. Auf die auch heute noch nicht endgiltig entschiedene Frage, ob der Kopfindex (das Ver- hältnis der Länge und Breite des mit Haut bedeckten Schädels) mit dem Schädelindex (Verhältnis der Länge und Breite am trockenen Kochen- Schädel) identifiziert werden darf oder nicht, gehe ich hier nicht ein. Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. ^ßß Von 83,34 84,00 6 Individuen „ 84,10—86,00 - - 23 „ 86,10—88,00 - - 31 „ 88,10—90,00 - - 44 „ 90,10—92,00 - - 32 „ 92,10—94,00 - - 18 „ 94,10—96,57 - - 6 Bei einem Viertel aller Individuen ist der Koptindex von 88,10 — 90,00 ^). Das Mittel des Koptindex bei den Mongolen (vonTarbag-aisk d. h. die Torgouten) ist 84,68; es ist demnach 3,30 geringer als bei den Burjäten. Min. 81,34, Max. 89,88, Diff. 8,54, wogegen bei den Burjäten die Differenz 19,82 beträgt. Die Torgouten sind eine ver- hältnismäßig reine Rasse. Die Kalmücken von Kuldscha haben einen mittleren Kopf- index von 84,31, Min. 75,81, Max. 96,49, Diff. groß, 26,08, noch größer als bei den Burjäten. Kopfindex bei den Burjäten 88,4 (der Verfasser) . 84,68 „ . 84,31 . 81,32(Metschnikow) . 81,36(Deniker) Mongolo -Torgouten „ „ Kuldscha-Kalmücken . „ „ Wolga-Kalmücken . . „ „ Wolga-Kalmücken . . „ „ den Kaukasischen Kalmücken 80,90 (Er ck er t). Kopflänge (Schädellänge des Verf.) im Mittel 18,08 cm (Oscill. Expon. 0,425), Min. 16,0 cm, Max. 19,8 cm. Im Verhältnis zur Körper große ll,l"/o- l'^ Einzelnen 16,0—16,9 cm bei 3 Individuen 1,66 0/ '0 17,0—17,9 „ „ 63 „ 34,86 „ 18,0—18,9 „ „ 102 „ 56,35 V2 „ 19,0-19,8 „ „ 13 „ 7,15 „ Die Burjäten haben einen auffallend kurzen Schädel (Kopf). Der Verfasser ist zu der Meinung gelangt, dass die auffallende Kürze des Kopfes, die in der eigentümlichen Abflachung des Hinterhaupts ihren Grund hat, zurückzuführen ist auf eine gewisse Deformation des Schädels in Folge der Konstruktion der Wiegen bei den Bur- jäten. Es ist bei den Burjäten üblich, das Kind nach der Geburt in 1) Der Verfasser stellt im Anschluss an die ermittelten Zahlen sehr ein- gehende Vergleiche mit den Zahlenergebnissen anderer Autoren, insbesondere mit den Arbeiten vom Iwanowski über die T r g u t e u und Kuldscha-Kal- mücken auf. — Um diesem Referat keine allzu große Ausdehnung zu geben, habe ich die meisten Vergleiche fortgelassen. Ueber die Abhandlung von Iwanowski werde ich später ein Referat liefern. 11* 164 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Husslancl. die Wiege zu legen und in der Wiege fast so lange liegen zu lassen, bis es stehen kann. Das Kind liegt demnach anhaltend auf dem Rücken, mit dem Kopf auf harter Unterlage. — Die Wiege ist sehr einfach aus Holzbrettern zusammengefügt. Ein Schaffell dient als Unterlage, keine Matratze, kein Bettchen, unter dem Kopf ein 2 Finger dickes Filzstück. Durch das anhaltende Liegen auf harter Unterlage wird eine Deformation des Schädels zweifelsohne erzeugt. Größte Schädelbreite (Kopfbreite). Bei 181 Individuen ge- messen im Mittel 159,34 mm (Oscill.-Expon. 0,4), Min. 14,1, Max. 17,5. Von 14,1—15,0 — 9 Individuen — 4,97 «/^ „ 15,1—16,0 — 104 „ — 57,46 „ „ 16,1—17,0 — 67 „ — 37,02 „ „ - 17,5 - 1 „ - 0,55 „ Schädel (Kopfbreite), in der Gegend der Ohröffnung gemessen, ergibt bei 181 Individuen im Mittel 14,57 (Osc.-Exp. 0,45), im Verhältnis zur Körpergröße 8,9 "/q, im Min. 13,0 cm, im Max. 16,5, Diff. 3,5. Von 13,0—13,4 — 3 Individuen — 1,60 "/o „ 13,5—13,9 — 18 „ — 10,0 „ „ 14,0-14,4 _ 47 „ - 25,9 „ „ 14,5—14,9 — 57 „ — 31,49 „ „ 15,0—15,4 — 44 „ — 24,30 „ „ 15,5—15,9 — 11 „ — 6,08 „ „ — 16,5 — 1 „ — 0,55 „ Geringste Stirnbreite, bei 181 Individuen gemessen, gibt im Mittel 108,1 (Oscill.-Exp. 0,39), im Verhältnis zur Körpergröße 6,63 "/«, im Min. 9,4 cm, im Max. 14,6 cm. Kopfumfang, bei 181 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 56,0 cm, im Verhältnis zur Körpergröße 34,32, im Min. 490, Max. 600 mm, Oiff. 11. Von 49,0—50,9 — 1 Individuum — 0,55 "/o „ 51,0—52,9 — 4 Individuen — 2,22 „ „ 53,0—54,9 — 33 „ — 18,23 „ „ 55,0—56,9 — 90 „ — 40,70 „ „ 57,0—58,9 — 50 „ — 27,62 „ „ 59,0—60,0 — 3 „ — 1,66 „ Horizontal um fang bei Burjäten 560 mm „ „ Torgouten 573,22 „ „ „ Kuldscha-Kalmücken 566,42 „ „ „ Wolga-Kalmücken (Metschnikow) 576,00 „ „ „ Wolga-Kalmücken (Deniker) . . 586,00 „ „ „ Kirgisen 569,7 „ „ „ Kirgisen der großen Herde . . . 569,00 „ „ „ Kara-Kirgisen 566,8 „ Stieda, Anthropologische Arbeiten in Knssland. 165 Der vordere Abschnitt des Horizontal-Umfang-s, der zwischen den Ohröffuung-en liegt, beträgt bei 181 Individuen im Mittel 293 mm, Verhältnis zur Körpergröße 18, Min. 26,1, Max. 33,0, Diff. 6,9 cm. Stirn-Hinterhauptbogen, der (unvollständig) senkrechte Kopf- umfang beträgt im Mittel, bei 181 Individuen gemessen, 32,2 cm (Oscill.- Expon. 1,11), Verhältnis zur Körpergröße 19,73 "/q. Querumfang des Kopfes im Mittel 34,68 cm, Verhältnis zur Körpergröße 21,37^ Min. 31,5, Max. 38,4, Diff. 6,9 cm. Das Gesicht. Die Länge des Gesichts kann gemessen werden: 1) bei lebenden Menschen von der Grenze des Haarbodens bis zum Kinn (größte Gesichtsläuge) ; 2) von der Nasenwurzel bis zum Kinn (volle Gesichtslänge); 3) von der Nasenwurzel bis zum Ober- kiefer (einfache Gesichtslänge). Die größte Gesichtslänge, bei 181 Individuen gemessen, be- trägt im Mittel 18,46 cm, im Verhältnis zur Körpergröße 11,32, Min. 16,0, Max. 21,7 cm. Oberes Drittel der Gesichtslänge (Stirnhöhe), Abstand von der Grenze des Haarbodens bis zur Nasenwurzel. — Bekanntlich ist ein be- sonders charakteristisches Zeichen der mongolischen Rasse die schwache Ausbildung der sog. Glabella und der Arcus superciliares. Bei den Burjäten ist das in hohem Grade zu bestätigen; bei ihnen findet sich unterhalb der Glabella eine breite Grube statt des geringen Wulstes, der sonst am unteren Rand des Stirnbeins vorhanden ist. Im Mittel beträgt die Stirnhöhe bei den Burjäten 6,5 cm (Oscill.- Expon. 0,53), das Verhältnis zur Körpergröße 3,98 °/o, Min. 4,8 cm, Max. 8,7 cm, Diff. 3,9 ist sehr groß. Die volle Gesichts länge beträgt im Mittel 11,96 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 7,33 "Z^, Min. 9,65, Max. 14,5, Differenz 4,85 cm. Die größte Gesichtsbreite — der größte Abstand zwischen den beiden Backenknochen beträgt im Mittel 14,6 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 8,95'^ 07 ^^ Min. 12,5, im Max. 15,9, Diff. 3,4 ziemlich groß. Bei den Torgouten ist die Gesichtsbreite im Mittel 15,48, also um 1,24 cm breiter als bei den Burjaten, die Schwankungen sind gering: Min. 14,4, Max. 16,6, Diff. nur 2,2. Gesichts-Index wird von dem Verfasser nach Broca durch das Verhältnis der größten Breite zur vollen Gesichtslänge mit 122,07, oder zur griißten Gesichtslänge mit 79,09, oder umgekehrt, das Ver- hältnis der vollen Gesichtslänge zur Breite mit 81,9, der größten Ge- sichtslänge zur Breite mit 126,4, davon 81,92 als typisch genommen, ist das Gesicht der Sselenga-Burjäten breit (platy-prosopisch) zu nennen. 16G Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. Die Lage des mittleren Drittel des Gesichts (Naseiihöhe) beträgt im Mittel 5,65 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 3,46 ^/o, Min. 4,7, Max. 7,2 cm, Diff. 2,5. Die untere Nasenbreite (Abstand der Nasenflügel) beträgt im Mittel 3,62 cm (Oscill.-Expon. 0,19). Das Verhältnis zur Körpergröße 2,22 o/o. Min. 2,9 cm, Max. 4,1 cm. Der Nasen-Index beträgt 64,07. Nach Broca ist der Nasenindex (das Verhältnis der Nasenbreite zur Nasenhöhe) besonders charakteristisch. Es seien daher zum Ver- gleich die Maße einiger anderer Volksstämme beigefügt: Nasenindex der Burjäten 64,07 „ „ Torgouten 60,47 „ „ Don-Kalmücken . . . 73,90 „ „ Kaukasischen Kalmücken 75,3 „ „ Wolga-Kalmücken . . 70,67 „ „ Mongolen 48,68 i ^.^^,j^ ^ • . -d „ „ Chinesen 48,53 I ' 1 a . Der Abstand zwischen den beiden medialen Augenwinkeln (obere Nasenbreite) beträgt im Mittel 3,63 cm. Das Verhältnis zur Körper- größe 2,2, Min. 2,8, Max. 4,5. Der Abstand zwischen denbeiden lateralen (äußeren) Augen- winkeln beträgt im Mittel 8,93 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 5,470/0, Min. 7,4, Max. 10,3 cm. Der Abstand der beiden Tubera zygomatica, den am meisten vorspringenden Teilen des Jochbogens, beträgt im Mittel 11,9 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 7,3 "/o- Der Abstand zwischen den Winkeln des Unterkiefers, die untere Gesichts breite, beträgt im Mittel 11,30 cm. Das Ver- hältnis zur Körpergröße 6,9 o/^,, Min. 9,3, Max. 12,9 cm. Die Länge des horizontalen Unterkiefer- Astes beträgt im Mittel 9,66 cm, Verhältnis zur Körpergröße 5,9 o/^, Min. 7,5, Max. 11,2. Die Länge (Höhe) der Ohren wurde bei 97 Individuen gemessen: die Länge (Höhe) des (rechten) Ohres beträgt im Mittel 6,33 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 3,88^/0, Min. 5,3, Max, 7,2 cm. Die Länge (Höhe) des linken Ohres im Mittel 6,24 cm, Verhältnis zur Körpergröße 3,82 0/0. Den Gesichtswinkel und den Grad des Prognathismus hat der Verfasser nicht gemessen; er schaltet in Bezug darauf Notizen hier ein, die er der Abhandlung von Malijew entnommen hat. Der Verfasser stellt zum Schluss folgende Sätze auf: 1) Die Burjatischen Kosaken (Sselenga-Burjäteu, haben eine Körper- größe, die unter der mittleren sich hält; doch ist eine Hinneigung Stieda, Anthropologische Arbeitcu in Russland. 1(37 zum Ueberg-aiig- iu die Körpergröße, die über dem Mittel steht, zu bemerken. 2) Der Brustumfang übertrifft, wenn auch nur um ein Geringes, die Hälfte der Körpergröße. 3) Der Rumpf ist, absolut genommen, von mittlerer Länge, im Vergleich zur Körpergröße ziemlich lang. 4) Der Unterleib (Bauch) ist groß. 5) Die Schultern sind nicht besonders breit. 6) Die Breite des Beckens ist sehr beträchtlich. 7) Die Klafterweite ist groß; sie übertrift't die Körpergröße; die Arme sind ziemlich lang. 8) Die Burjäten sind nach ihrem Kopfindex als hochgradig brachy- cephal zu bezeichnen. 9) Der Horizontalumfang des Kopfes ist groß; der Längsdurch- messer (die Kopflänge) ist verhältnismäßig kurz; der Breitendurch- messer im Gegenteil ziemlich groß. 10) Die Burjäten haben ein breites Gesicht, jedoch nicht iu dem hohen Maße, als verschiedene Stämme der Kalmücken. 11) Die Nase ist kurz, breit und flach. Der Abstand zwischen den Augen ist sehr breit und der unteren Nasenbreite gleich. 12) Die Ohren sind nicht groß; das linke Ohr etwas kürzer als das rechte. — Der Abhandlung sind auf 21 Seiten die Zahlen der Einzelmessungen in Form übersichtlich angeordneten Tabellen bei- gefügt. — Wyschogrod J. D. , Materialien zur Anthropologie der Kabar- diner (Adighe), St. Petersburg 1895, 94.8". (Doktor-Dissertation der militär. - med. Akademie zu St. Peterburg, Nr. 35 des Lehr- jahrs 1894/95). Der Verfasser, der neun Jahre als Arzt in Kaukasien thätig war, unternahm die Messungen auf Anregung seines Lehrers, des Professors der Anatomie an der St. Petersburger Akademie, Herrn A. Tare- netzky. Die Untersuchung stieß auf viele Schwierigkeiten. Nach den Begriffen der Kabardiner ist die Entblößung des Körpers etwas Sündhaftes; doch gelang es dem Verfasser, 17 freie Kabardiner zu untersuchen, außerdem 23, die im Gefängnisse saßen. Von den Kabar- dinern, die gelegentlich auf den Markt zur Pätigorsk kamen, ließ sich keiner untersuchen; alle Versprechungen, Ueberreduug waren vergeb- lich. Die Zahl der untersuchten Individuen blieb daher auf 40 be- schränkt. Der Verfasser gibt als Einleitung geographische Untersuchungen und ethnographische Mitteilungen über die Kabardiner (S. 7 — 25). 1(38 Stieda, Anthropologisehe Arbeiten in Russland. Die Kabardiner bewohnen im zentralen Teil Kaukusiens ein Gebiet, das von den Vorbergen des Elborus bis zum Ursprung des Flusses Ssunsha und am linken Ufer des Flusses Malka bis zu den Gipfeln der schwarzen Berge sich erstreckt; es wird dies Gebiet als die große und kleine Kabarda bezeichnet, Teile des Terek- und des Kuban- Bezirks. In der großen Kabarda leben ca. 65,117, in der kleinen Kabarda ca. 14,540 Menschen. Man rechnet die Kabardiner zu dem einst mächtigen und zahl- reichen Volk der Adighe oder Tscherkessen, von denen jetzt nur ein- zelne schwache Stämme übrig geblieben sind. Ein großer Teil der Adighe (Tscherkessen) wanderte 1864 und später in die Türkei. — Die Kabardiner wohnten von jeher in den offenen, zugänglichen Ebenen des Kaukasus; 'die Aule der jetzigen Kabardiner liegen meist an den Ufern der Flüsse. Sie sind jetzt Muhamedaner und zwar Sun- niten, einst bekannten sie sich zum Christentum. Anthropologische Beobachtungen (S. 26 — 36). Haare. Unter 40 Individuen hatten schwarze Haare 19 Individuen 47,5 "/„ dunkelbraune „13 „ 32,5 „ hellbraune „ 6 „ 15,0 „ rote „ 2 „ 5,0 „ Anders ausgedrückt waren 80°/« dunkel-, 20"/o hellhaarig. Bei 26 Kindern der Ortschaft Atashukin hatten schwarze Haare 2 Individuen 7,6 '^Iq dunkelbraune „ 13 „ 50,0 „ hellbraune „ 11 „ 42,30 „ Der Unterschied zwischen den Befunden bei Kindern und Erwach- senen ist leicht zu erklären; er beruht auf der bekannten Thatsache, dass bei allen Kindern im Allgemeinen die Haare heller als bei Erwachsenen sind und dass die Haare mit zunehmendem Alter dunkler werden (Jelissej ew). Der Verfasser bestimmte ferner die Haarfarbe bei 91 Kabardinern und fand dunkelhaarige 73 Individuen 80,21 »/q hellhaarige 28 „ 19,28 „ also demnach dasselbe Resultat, wie oben 20 "/o aller Kabardiner sind hellhaarig. Die Haare sind meist schlicht, gelockte wurden nur einmal be- obachtet; besonders weich sind die Haare nicht, doch kann man sie deshalb noch nicht als straff und hart bezeichnen. Au den Augenbrauen und Augenwimpern ist nichts besonderes zu beobachten. Stieda, Anthropologische Arbeiten iu Russland. 169 Die Haare auf der Oberlippe und im Gesicht sind häufig- heller als die Haupthaare; sie sind nicht besonders dicht und lang-: eigent- liche Vollbarte sind sehr selten. Die Behaarung der übrig-en Körperoberfläche ist sehr gering. Die Augen sind von mittlerer Größe; sitzen ziemlich tief in der Orbita — die Augenlidspalte ist horizontal. Die Farbe der Augen war an 40 Erwachsenen: an 2 6 Kin dern: dunkelschwarz . . bei 28 Indiv. 70 «/o bei 18 Indiv. 69,23 «/o blauschwarz ... bei 6 35 15 „ J7 3 V 11,53,, dunkel-lasurblau . . bei 3 r 7,5 „ Tl 3 :^ 11,53,, dunkel-violett ... bei 2 J7 5,0 „ ?5 1 J^ 3,84,, kastanienbraun . . bei 1 V 2,5 „ )5 1 ?; 3,84,, Die Hautfarbe ist im Gesicht und an den Händen nur schwach gebräunt, nur bei 4 Individuen war die Färbung stärker. Die mit Kleidung bedeckte Haut unterscheidet sich nicht von der des Europäers im Allgemeinen. Die Stirn hat deutlich ausgesprochene Höcker, ist ziemlich hoch und grade. Die Nase zeigte folgende Form bei 40 Erwachsenen u. 26 Kindern. 1) Nasenscheidewand etwas erhaben: bei 3 Ind. 7,5*^/0 — 6 Ind. 23,07 "'/o 2) Nasenscheidewand horizontal: „ 20 „ 50 „ — 15 „ 57,69,, 3) Nasenscheidewand herabgesenkt: „ 17 „ 42,5,, — 5 „ 19,73,, Inbetreflf des Nasenrückens ist zu bemerken: gerader Nasenrücken bei 24 Indiv. 60°/o — bei 18 Indiv. 69,23 "/o gebogener Nasenrücken „ 9 „ 22,5 „ — „ 2 „ 7,69 „ andere Formen „ 7 „ 17,5 „ — „ 6 „ 22,0 „ Die Nasenlöcher sind elliptisch. Die Zähne im Allgemeinen gesund, kariöse Ziihne wurden be- obachtet etwa an 22,5 "/q. — Die Ohren sind von ovaler Form, dem Kop nahe anliegend; Helix und Antihelix sind gut gebildet, Ohrläppchen mäßig lang. Ab- stehende Ohren wurden nur an 10 Individuen (25 "/q) beobachtet. Unter den Kindern traf der Verfasser 11 Individuen (42 "/q) mit abstehenden Ohren. — Das Hinterhaupt ist nicht abweichend gebildet; unter den 40 untersuchten Individuen hatten nur 2 ein abgeflachtes, plattes Hinter- haupt; doch ist zu bemerken, dass die Protuberantia occipitalis bei vielen Individuen sehr schwach entwickelt ist. Der Mund ist nicht groß, die Lippen dünn, grade; dicke Lippen wurden nicht beobachtet. 170 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Ruasland. Das Kinn ist ziemlich spitz. Der Hals ist mäßig dick, biegsam. Individuen mit kurzem, dickem Hals wurden nicht getroffen. Das Fettpolster der Haut ist gering entwickelt. Fettleibige Indi- viduen sind unter den Kabardinern sehr selten zu finden. Nicht allein bei den Weibern, jungen wie alten, sondern auch bei den Männern gilt Fettleibigkeit als ein Fehler. — Den kleinen Mädchen wird bereits ein Korset angezogen, um die Ausbildung und Entwicklung der Brüste zu hemmen, — Fettleibigkeit gilt als eine so wenig anziehende Eigen- schaft, dass eine dicke Frau, stets zu Hause sitzt, und nie über die Grenzen ihrer Wohnung hinausgeht. 1) Die Kabardiner sind dunkelhaarig und dunkeläugig. Im Kindes- alter sind die Haare oft heller. 2) Die Barthaare sind auch dunkel, aber heller als die Haupthaare. 3) Die Behaarung des Körpers ist geringfügig. 4) Die Augen sind dunkel- oder blauschwarz. 5) Die Hautfarbe ist die des Europäers; nur die unbedeckten Teile sind leicht gebräunt. 6) Die Stirn ist hoch; Ötirnhöcker gut entwickelt. 7) Die Nase von hinreichender Länge, Nasenrücken grade. 8) Die Lippen sind fein, der Mund nicht groß. 10) Die Zähne von mittlerer Größe, 11) Der Hals biegsam, lang, 12) Geringe Entwicklung des Fettpolsters der Haut, Anthropometrische Ergebnisse. Die Körpergröße beträgt im Mittel (bei 40 Individuen) 1677,95 mm über 1700 bei 14 Individuen = 35 "/q „ 1651—1700 „ 12 ,, = 30 „ „ 1601—1650 „ 10 „ = 25 „ „ 1600 „ 4 „ = 10 „ Demnach haben 65 ''/o eine Körpergröße, die über das Mittel hinausgeht. Der Oscillations-Exponent (Ihering) beträgt 5,144, Der Brustumfang beträgt bei 40 gemessenen Individuen im Mittel 907,49 mm; das Verhältnis zur Körpergröße 54,08 ''/o. Max, 1090, Min. 836 mm. Mit andern Worten: der Brustumfang übersteigt die halbe Körpergröße um 4,08 "/o- — Die Hälfte des Mittels der Körper- größe beträgt 838,97 ; der Brustumfang 907,49 : folglich der Unterschied 68,52 mm. Der Abstand zwischen den Brustwarzen bei 38 Individuen beträgt im Mittel 212,31 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 12,62 "/o- Max. 260, Min. 176, Diff. 84. Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. J7| Die Rumpf länge vom Scheitel bis zum Mittelfleisch (Perineum) bei 36 Individuen im Sitzen gemessen, ergibt im Mittel 885,80. Ver- hältnis zur Körpergröße 52,71"/o. Max. 988, Min. 826 mm, Diff. 162. Die Rumpflänge von der Incisura sterni bis zu Symphysis oss. pubis, bei 40 Individuen gemessen, beträgt 523,47. Das Verhältnis zur Körpergröße 31,19 »/o. Max. 583, Min. 474, Diff. 109. Schulterbreite, von einem Acromion zum andern gemessen, bei 40 Individuen im Mittel 373,42 mm, Max. 408, Min. 342, Diff. 66 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 22,28 ''/q. Der Abstand des Acromions von den Füßen bei 15 Indi- viduen gemessen, ergibt im Mittel 1364,06 mm, Max. 1494, Min. 1293, Diff. 207 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 81,84 "/q. Der Abstand der Perineums von den Füßen bei 39 Indi- viduen gemessen, ergibt im Mittel 790,53 mm, Max. 990, Min. 715 mm, Diff. 275. Der B a u c h - Um f a n g wurde bei 40 Individuen in der sogenannten Taille an der engsten Stelle gemessen, nämlich dort, v^^o die Kabar- diner, wie die andern Bergvölker, eine deutliche Furche besitzen, die oberhalb des Nabels hinläuft — in Folge des Tragens eines den Bauch einschnürenden Riemens oder Gürtels. Das Mittel beträgt 704,95 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 42,01, Max. 930, Min. 615. Die Ka- bardiner sind ihrer schlanken Taille wegen im Kaukasus berühmt. — Der Bauch -Umfang im Niveau des Nabels, bei 40 Individuen gemessen, ergibt im Mittel 799,9 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 47,6 »/o, Max. 1050, Min. 624, Diff 426) mm. Die Höhe des Nabels, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 1000,9 mm. Verhältnis zur Köri)ergröße 59,66 "/o, Max. 1122, Min. 925, Diff'. 197 mm. Breite des Beckens beträgt im Mittel 254,17 mm, Verhältnis zur Körpergröße 15,11 "/o, Max. 310, Min. 225, Diff. 85 mm. Klafter weite, bei 38 Individuen gemessen, ergibt im Mittel 1782,89 mm. Verhältnis zur Körpergröße 103,25 «/o, Max. 1935, Min. 1570, Diff. 365 mm. Länge der oberen Extremität (der rechten), bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 750,87 mm. Verhältnis zur Körpergröße 45,340/0, Max. 849, Min. 6()0. Bei 16 Individuen wurde auch die linke obere Extremität ge- messen. Das Mittel beträgt 751,2 mm im Gegensatz zu dem Mittel der rechten oberen Extremität dieser Individuen 747,05. — Die Länge des Oberarms im Mittel 278,96 mm. Verhältnis znr Körpergröße 16,68 "Z«, Max. 312, Min. 280, Diff. 62. Der Umfang des Oberarms, gemessen im Niveau der dicksten Stelle des M. biceps 172 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. bruchii, ergibt im Mittel 278,6 mm; dicht oberhalb der unteren Epi- physe 159,5 mm. Die Länge der Hand beträgt im Mittel 194,43. Verhältnis zur Körpergröße ll,28»/o, Max. 287, Min. 154 mm, Diff. 73 mm. Die Länge der unteren Extremität, bei 40 Individuen ge- messen, beträgt im Mittel 87(j,72. Verhältnis zur Körpergröße 52,24 •>/„, Max. 971, Min. 793, Diff. 178 mm. Die Maße sind verhältnismäßig groß. Das Mittel für die Länge des Ober- und Unterschenkels, bei 37 Individuen gemessen, beträgt 809,63 mm. Die Länge des Oberschenkels, bei 39 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 494 mm. Verhältnis zur Körpergröße 26,21 "io, Max. 494, Min. 392, Diff. 102. Die Unterschenkel- Länge, bei 39 Individuen gemessen, be- trägt im Mittel 384,57 mm, Max. 454, Min. 334, Diff. 120. Verhältnis zur Körpergröße 22,28 ^'/o- Die Fuß-Länge, bei 39 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 259,6 mm, Max. 291, Min. 236, Diff. 55 mm. Der Kopf. Der Verfasser hat zunächst ein wenig übliches Maß genommen, das er als die Kopflänge bezeichnet, nämlich vom Scheitel bis zum Kinn, bei 33 Individuen. Dieser Abstand beträgt im Mittel 232,21 mm, Max. 261, Min. 205, Diff. 56. Verhältnis zur Körper- größe 13,80»/o. Kopflänge (größte Schädellänge des Verfassers), bei 40 Indi- viduen gemessen, beträgt im Mittel 185,55 mm, Max. 203,00, Min. 172 mm, Diff. 31 mm. Verhältnis zur Körpergröße 11,05 "/q. Breite des Kopfes (größte Schädelbreite), bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 155,36, Max. 172, Min. 143, Diff. 29 mm. Verhältnis zur Körpergröße 9;28"/o. Ko,pf index 1 r^ l. Obwohl der Verfasser die oben zitierten Maße als Schädellänge und Schädelbreite bezeichnet, so braucht er hier den richtigen Ausdruck Kopfindex. Derselbe beträgt, bei 40 Individuen berechnet, im Mittel 83,68. Wyrubow fand 83,81. Die Kabardiner sind als brachycephal zu bezeichnen. Die Schwankungen des Kopfindex sind 75,39 — 91,27. Im Einzelnen verteilen sich die Zahlen wie folgt: der Verfasser Wyrubow Dolichocephal . . — 3»/o Subdolichocephal 5 12,5 «/o 1,6 „ Mesocephal . . . 2 5,0 „ 12,8 „ Subbrachycephal 12 30 „ 28,0 „ Brachycephal . . 21 52,5 „ 54,4 „ Der Oscillations- Exponent beträgt 3,15. Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. 173 Die Höhe des Kopfes (des Schädels), bei 40 Individuen ge- messen, beträgt im Mittel 135,17 mm, Max. 154, Min. 115, Diff. 39 mm. Verhältnis der Höhe zur Länge | — j = 73,01, Höhe zur Breite [|] = «''«*• Horizontaler Umfang des Kopfes [A], bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 561,0, Max. 601, Min. 515, Dilf. 86. Ver- hältnis zur Kür])ergTöße 34,02 "/q. Querumfang des Kopfes [0P0| nach Topinard, bei 40 Indi- viduen gemessen, beträgt im Mittel 371,5 mm, Max. 404, Min. 335, Diff. 79. Verhältnis zur Körpergröße 22,13 •^/q. Der unvollständige vertikale Umfang des Kopfes, bei 40 Indi- viduen gemessen, beträgt im Mittel 330,77 mm, Max. 374, Min. 280, Diff. 44. Verhältnis zur Körpergröße 19,7'' /q. Durchmesser von einem Ohr zum andern [00], bei 40 In- dividuen gemessen, beträgt im Mittel 137,2 mm, Max. 148, Min. 127, Diif. 21. Der geringste Stirn-Durchmesser [Fl, F,], bei 40 Individuen gemessen, im Mittel 110,76, Max. 124, Min. 102, Diflf. 22. Der Stirn- Index. Das Verhältnis des Frontal - Durchmessers zur Kopfbreite be- trägt 71,35 [^~']- Das Gesicht der Kabardiner hat die Gestalt eines Ovals, das sich zum Kinn etwas verjüngt. Die Backenknochen sind gering entwickelt: breite Gesichter wurden nicht häufig beobachtet. — Die größte Länge des Gesichts, von der Grenze der be- haarten Kopfhaut bis zum unteren Kinnende, bei 39 Individuen ge- messen, beträgt im Mittel 177,89 mm. Verhältnis zur Körpergröße 19,59 "/o, Max. 208, Min. 152, Diff. 56 mm. Die einfache (volle) Gesichtslänge von der Nasenwurzel bis zum Kinn beträgt im Mittel 121,17 mm, Max. 135, Min. 106, Diff. 29 mm. Die größte Breite des Gesichts, der Abstand der Arcus zygo- matici von einander, beträgt im Mittel 142,07 mm, Max. 154, Min. 129, Diff 25 mm. Der Jochbein-Durchmesser oder der Abstand der untern vordem Punkte der beiden Jochbeine von einander (Tarenetzky) ist schwierig zu messen ; beträgt im Mittel 103,41 mm, Max, 132, Min. 94, Diff 28. Die obere Gesichtsbreite, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 108,32, Max. 129, Min. 100, Diff. 29. Die untere Gesichtsbreite, bei 40 Individuen gemessen, be- trägt im Mittel 108,05, Max. 117, Min. 96, Diff. 21, j[74 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. Die Breite der Mund Öffnung, bei 36 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 54,13 mm, Max. 65, Min. 43, Diff. 22 mm. Die Nase. Die Länge (Höbe) der Nase von der Nasenwurzel bis zur Nasenscheidewand, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 55,87 mm, Max. 67, Min. 47, Diff. 20 mm. Das Verhältnis der Nasen-Länge (Höhe) zur Körpergröße 3,44 "/q. Die Breite der Nase oder die untere Nasenbreite — der Abstand der Nasenflügel von einander, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 36,33 mm, Max. 42, Min. 27, Diff. 15 mm. Der Nasenindex, das Verhältnis der Länge zur Breite der Nase, beträgt im Mittel 61,44. Die Höhe (Länge) der Nase vom unteren Nasenpunkte bis zur Spitze, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 25,17 mm, Max. 31, Min. 18, Diff. 13. Die obere Nasenbreite, oder der Abstand der medialen Augen- winkel von einander, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 30,72 mm, Max. 37, Min. 27, Diff'. 10. Die Ohren wurden bei 37 Individuen gemessen, und zwar das rechte und das linke gesondert: Die Länge des rechten Ohres im Mittel 64,13, Max. 72, Min. 51, Diff. 21. „ „ linken „ „ „ 63,67, „ 74, „ 55, „ 10. Im Allgemeinen ist zu bemerken, dass die Ohren nicht von gleicher Größe, und dass bald das rechte, bald das linke Ohr größer ist. — Ohrlinie. Der Abstand von der Basis der Nase bis zur Ohr- öffnung (Basis des Tragus), beträgt bei 40 Individuen gemessen, im Mittel 117,87, Max. 128, Min. 106, Diff. 22 mm. Die Entfernung des vorderen Endes des Oberkiefers (mediale Schneidezähne) von der Ohr- öffnung im Mittel 116,17 mm, Max. 128, Min. 97, Diff; 31. Der Abstand des Kinns von der Ohröffnung im Mittel 138,7, Max. 149, Min. 120, Diff'. 29. Der Gesundheitszustand der Kabardiner ist ein ganz vortrefflicher: von Jugend auf im Freien, nur mit körperlichen Uebungen beschäftigt, bei guter Luft und guter Nahrung, bleiben die Kabardiner bis zu ihrem spätesten Alter hin gesund und kräftig; ein 82 jähriger Greis besaß noch 27 gesunde Zähne. Bei den 40 untersuchten Individuen war alles gesund. Arteriosklerosis ist sehr selten — die Mäßigkeit im Genuss geistiger Getränke wird hoch geschätzt und geehrt. — Die Körpertemperatur wurde an 20 Individuen gezeigt, die im Gefängnis von Pjatigorsk interniert waren. Minimum der Morgen- Temperatur 36,6, Max. 37,4; Abend -Temperatur Min. 36,1, Max. 37,5. Die Pulsfrequenz bei 28 Individuen geprüft (22 Gefangene und 6 in Freiheit befindliche) im Mittel 69,64. Die Atmungsfrequenz, bei 28 Individuen geprüft, ergab im Mittel 17,14, Max. 19, Min. 16 in der Minute. Weinland, Funktionen der Netzhaut. 175 Kurzsichtig-keit wurde nicht beobachtet. Die Gehörweite ist größer als bei Europäern. Der Verfasser gibt folgende Schlusssätze: 1) Die Karbardiner sind mehr als mittelgroß. 2) Der Brustumfang übertrifft die Hälfte der Körpergröße. 3) Die Länge des Kumpfes ist nicht groß. 4) Die Schulterbreite ist beträchtlich. 5) Die obere Extremität ist absolut und relativ lang (länger als bei den Osseten). 6) Die untere Extremität ist von beträchtlicher Länge (kürzer als bei den Osseten). 7) Die Kabardiner sind brachycephal. 8) Die Kabardiner sind mesoprosop. Der Verfasser gibt am Schluss seiner Arbeit (S. 90 und 91) ein Verzeichnis der von ihm benutzten Litteratur, insbesondere führt er diejenigen Arbeiten an, deren Messungs- Resultate er mit den seinigeu vergleicht. — In meinem Referat habe ich die vergleichenden Zahlen mit wenigen Ausnahmen fortgelassen. Anthropometrische Unter- suchungen an Kabardinern sind sehr wenig angestellt worden. Dr. Giltschenko (Referat im Biolog. Centralblatt, 1891, Nr. 9 u. 10), Erckert (Berlin), Pantuchow (Tiflis). Inbezug auf einzelne Teile, z. B. Kopf (Schädel) liegen freilich mehr Messungen vor (Erckert). Aber immerhin ist das Material zu geringfügig, um daraus endgiltigen Schlüsse zu ziehen. Der hier oder vom Verfasser gemachte Vergleich mit andern Völkerschaften des Kaukasus ist wegen der fraglichen Verwandtschaft der einzelnen Stämme unter einander ebensowenig von großem Erfolg wie der Ver- gleich mit weitabliegenden Völkern. Ich habe es daher für augezeigt gehalten alle verschiedenen Zahlen ganz fortzulassen. — L. Stieda (Königsberg i. Pr.). [4] E F. Weinland, Neue Untersuchungen über die Funktionen der Netzhaut nebst einem Versuche einer Theorie über die im Nerven wirkende Kraft im Allgemeinen. 123 Seiten Fol. Verlag v. Pietzcker, Tübingen. Weinland entwickelt in der vorliegenden Abhandlung auf Grund ein- gehenden Studiums der neueren anatomischen Untersuchungen über den Bau der Netzbaut eine Reihe geistreicher Spekulationen über Ort und Art der Umsetzung von Lichteinwirkung in Nervenerregung. Verf. versucht auch die Erscheinungen aus dem Gebiete des Licht- und Farbensinnes, die Entstehung der Kurzsichtigkeit u. s. w. zu erklären. Eigene Beobach- tungen und neiie Thatsachen vermisst man hingegen in dem mit vielem Fleiße durchgearbeiteten Werke. 176 Möller, Brasilianische Pilzblumen. W. geht von der Ansicht aus, dass in dem geschlossenen Räume, der nach außen durch die Glaslamelle der Chorioidea, nach innen durch die Limitans interna retinae abgeschlossen werde, der Sehstoff durch die Licht- einwirkung eine Umsetzung erfahre. Durch diese Umsetzung des Seh- stoffes soll derselbe eine Volumsänderung erleiden, welche sich als Druck auf die in den Kaxim hineinragenden Zapfen äußere. Der Sehstoff soll ein einheitlicher sein. Bei größerer Helligkeit werde die Intensität des auf die Zapfen ausgeübten Druckes größer. Farbige Lichter von verschiedener Wellenlänge bedingen verschiedene Anstiegskurven des Drucks. Die Farbenblindheit teilt W. in 2 Gruppen: eine echte und eine scheinbare. Die echte Farbenblindheit soll ebenso wie die auf der peri- pheren Netzhaiit durch Abnahme der Feinheit der Uebertragungen zu Stande kommen. Die Kontrasterscheinungeu sollen in dem Beharrungs- vermögen der Ganglienzellen ihre Erklärung finden, die Nachbilder in der Thatsache, dass die Ganglienzelle nicht augenblicklich in ihre Ursprungs- form zurückkehrt. Von allen bisherigen Ansichten weit abweichend ist We Inland 's Auffassung von der Entstehung der Myopie. Er geht von der (leicht zia widerlegenden) Meinung aus, dass „bei der Nahearbeit in der Fovea infolge der großen Nähe der Lichtquelle fortgesetzt verhältnismäßig große Schwan- kungen in der Intensität des einwirkenden Lichtes stattfinden". ,7 Da- durch kommt es zu starken Stößen auf die Wände, also auch auf die Außenwand des Umsetzraumes (Chorioidea und Sklera)". Diese Stöße sollen die Skeralkapsel zum Ausweichen nach hinten bringen und so Verlängerung des Bulbus, Sklerektasien, Makulaveränderungen erzeugen. Neben dem percipierenden Zapfensystem soll es noch ein centrifugales (rückleitendes) Stabsystem geben, dessen Endglieder die Stäbchen sind imd welches in erster Linie der Pigmentregulierung der Netzhaut dienen soll. Weinland hat die Voi-stellung , dass das Netzhautbild ,,in Druck umgesetzt" in den „Nervenröhren" des Sehnerven zum Hirn geleitet werde. In ähnlicher Weise sollen, nur ohne Umsetzung, die Schallwellen als Schall zum Hirne geleitet werden, überhaupt sollen alle Sinneszuleitungen zum Gehirn, alle im Nervenrohr verlaufenden Bewegungen auf ,, Druck- bewegung" beruhen. Die elektrischen Vorgänge, die dabei in den Nerven beobachtet werden, seien lediglich Begleiterscheinungen der Druckbeweg- ungen. C. Hess (Leipzig). [6] A. Möller, Brasilianische Pilzblumen. Verlag von Fischer. Jena 1895. 11 Mark. Das Material, welches diesem 7. Heft der vonSchimper herausgegebenen botanischen Mitteilungen aus den Tropen zu Grunde liegt, wurde in Blumenau in Südbrasilien gesammelt. Die Arbeit ist eine einlässliche Darstellung der Anatomie und Entwick- lungsgeschiehte einer Reihe neuer Gattungen und Arten aus den Abteilungen der Hymenogastreen und Phalloideen. Dem Werke sind 8 mustergiltig aus- geführte Tafeln beigegeben. R. K. [9] Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.- Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band. i. März i896. Ur. 5. Inhalt: Schiiukewitseh, Zur Frage über die Inzestzucht. — Haacke, Zur Stammes- geschichte der Instinkte und Schutzmale. — Fl'icdlaender, Bemerkungen über den Bau der raarkhaltigen Nervenfasern. — Ortinauu, Grundzüge der marinen Tiergeographie. — Die Wirbeltiere Thüringens nach F. Regel. — Flcischmann, Lehrbuch der Zoologie, nach morphogenetischen Gesichtspunkten bearbeitet. Zur Frage über die Inzestziicht. Von W. Schimke witsch. Im 4. und 5. Hefte dieser Zeitschrift veröffentlichte W. Haacke im vorigen Jahre einen interessanten Artikel, welcher dieser Frage gewidmet ist. Da ich in einer russischen Zeitschrift (Rev. des sc. nat. de St. Petersb. 1893) eine indirekt diese Frage berührende Bemerkung veröffentlicht hatte, so erlaube ich mir in Kürze meine daselbst ange- führten Gedanken zu publizieren, obgleich denselben als Ausgangspunkt andere theoretische Betrachtungen dienen, als diejenigen, welche der Arbeit Haacke 's zu Grunde liegen. Die Befruchtung erscheint sowohl vom morphologischen, als auch vom physiologischen Standpunkte als ein komplizierter Vorgang. Vom morphologischen Standj)unkte können wir in diesem Akte das Zu- sammenfließen zweier Plasmen, der Ceutren (falls diese Erscheinung eine konstante ist), und der Kerne unterscheiden. Von der physio- logischen Bedeutung der Verschmelzung der Centren haben wir keine Vorstellung. Was den Zusammenfluss des Plasmas betrifft, d. h, das Eindringen der Spermas in das Ei, so regt dieser Akt die Bildung der Eihaut und den Beginn der Furchung an. Der in Folge des Ein- dringens des Spermas ausgeübte Reiz kann in beiden Hinsichten durch einen äusseren Reiz ersetzt werden, wie es Hertwig und Herbst bezüglich der Bildung der Eihaut, Dewitz, Tichomiroff u. a. be- züglich der Furchung nachgewiesen haben. Endlich beginnt in einigen Fällen der Fnrchungsprozess bereits, bevor noch eine Verschmelzung XVI. 12 17(S Schimkewitsch, Zur Frage über die Inzestzucht. des männlichen und weiblichen Kernes stattgefunden hat, wie es z. B. Hacker bei den freilebenden und ich bei den parasitischen Copepoden beobachtet haben. Was die Verschmelzung- der Kerne betrifft, so ist ihre physio- logische Bedeutung ihrerseits ebenso verwickelt, wie die physiologische Rolle des Zellkernes. Der Kern ist nicht nur der Träger der Vererbung, sondern spielt auch eine Rolle in den Ernährungsfunktionen der Zelle (Klebs, Hofer, Kor sehe It u. a.). Die Verschmelzung der Kerne bei der Befruchtung bestimmt einerseits die individuellen und die Art-Unter- schiede des folgenden Geschlechtes, andrerseits ruft sie jene Verjüngung hervor, auf welche Bütschli, Maupas u. a. Protozoen-Forscher hin- weisen. Es fragt sich nun, in welches Gebiet wir jene Erklärungen, welche bei der Inzestzucht oder Selbstbefruchtung vor sich gehen, einreihen sollen, d. h. ins Gebiet der Vererbungsfunktion, im obenge- nannten engen Sinne des Wortes, oder ins Gebiet der Ernährungsfunk- tion des Kernes? Die Entartung, welche nach mehreren auf einander folgenden Teilungen der Infusorien eintritt wird nur durch die Konjugation bezw. Kopulation der Individuen unverwandter Kulturen beseitigt. Dieser Um- stand legt die Vermutung nahe, dass die bei auf einander folgenden Teilungen eintretende Entartung der Infusorien und die Störungen, welche durch Inzestzucht und Selbstbefruchtung bei den Metazoen hervorgerufen werden, in eine Kategorie gehören. Andrerseits wird die Degeneration der Infusorien nach mehreren Teilungen und dem Altern des Metazoenorganismus , welches bei häufiger Teilung seiner Zellen im Verlaufe des Lebens eintritt, wahrscheinlich durch ähnliche Ursachen hervorgerufen. Wenn Mino t (Diese Zeitschr., Nr. 15, 1895) Recht hat, dass der Tod eines Protozoenindividuums mit dem Tode eines Metazoons nicht ho- mologisiert werden kann, so kann auch das Altern eines Metazoons nicht mit dem Altern eines Protozoons verglichen werden, sondern mit der Entartung, welche im Verlauf einer ganzen Geschlechtsreihe von Protozoen zu tage tritt. Wie Bütschli nachgewiesen hat, tritt eine Konjugation von Zellen eines und desselben Organismus nicht ein, gleichfalls geht auch keine Verjüngung des Metazoenorganismus vor sich, üebrigens haben wir jetzt einen Hinweis auf die Konjugation der Spermatozoon von Dtjtiscus (Diese Zeitschr., Bd. XIV, S. 408, 1894) und die Konju- gation der Darmepithelzellen hei Fercellio^ Ryder and Penningten, ( Anat. Anz., Bd. X, Nr. 24 — 25) ; doch zu dieser Frage kehre ich weiter unten zurück. Jene Störungen, welche bei der Degeneration der Infusorien, bei der Kreuzung verwandter Individuen (R i t z e m a - B o s , diese Zeitschrift, Bd. XIV, S. 75, 1895) und beim Altern der Metazoen auftreten, Scliimkewitscli, Znr Frage über die Inzestzncht. 179 sprechen eher zu Gunsten jener Meinung-, dass in all diesen Fällen die trophischen Eigenschaften des Kernes verändert und gestört werden. Das Wort „Verjüngung" hat bereits öfters den Tadel für seinen, vermeintlichen, metaphysischen Charakter hervorgerufen. Doch glaube ich, dass dieser Tadel zum Teil beseitigt werden kann, wenn wir für unsere heutigen Begriffe vom Baue der Zelle jene Ideen anwenden, welche Delboeuf betreffs der Experimente Maupas veröffentlichte (Rev. Sc. XLVIl, p. 3G8, 1891). Selbstredend sind auf diesem Gebiete bis jetzt nur Vermutungen möglich. Die meisten Biologen sind einig, dass der Kern bestimmte Nncleinelemente enthält, welche physiologische Einheiten sind und verschiedene Funktionen des Kernes verursachen. Was die trophischen Funktionen des Kernes betriff't, so muss zu ihrer vollständigen Entfaltung der Kern jeder Zelle alle verschiede- nen Einheiten, welche diese Funktionen verursachen, in bestimmtem quantitativem Verhältnisse besitzen. Wenn dieses Verhältnis gestört oder der Zellkern irgend welche Einheiten nicht erhalten hat, so er- scheinen die trophischen Funktionen gleichfalls gestört. Wie genau auch der Mechanismus der Karyokinese sei, bei welchem die durch Teilung entstandenen Kerne möglichst gleich erscheinen, immerhin kann dieser Mechanismus nicht absolut vollkommen sein. Abgesehen von den möglichen Veränderungen unter dem Einflüsse äusserer Faktoren, widerspräche die Annahme eines mathematisch genauen Mechanismus der Kernteilung allen unseren Vorstellungen von der Natur lebender Wesen und von den Funktionen des Lebens. Es ist, wie Delboeuf bemerkt, nicht möglich, aus einem Sacke welcher 1000 schwarze und 1000 weiße Kugeln enthält, 1000 Kugeln so zu nehmen, dass man 500 weiße und 500 schwarze habe. Wenn jedoch einmal eine Ungenauigkeit eingetreten ist, so wird sie mit den folgenden Teilungen wachsen. So können wir annehmen, dass bei aufeinanderfolgender Zell- teilung, sowohl bei Infusorien, als auch bei Metazoen, in Folge der Un Vollständigkeit des Mechanismus der Karyokinese Störungen in der Gruppierung der Nucleineinheiten eintreten, und dass diese Störungen wiederum eine Störung der trophischen Funktionen des Kernes zur Folge haben. Bei der Kreuzung und Konjugation verwandter Indivi- duen oder bei der Selbstbefruchtung vergrößern sich diese Störungen vielleicht nicht immer, werden jedenfalls aber in vielen Fällen nicht verbessert, denn es verbinden sich in diesen Fällen verwandte und folglich oft gleiche Störungen aufweisende Zellen. Bei der Verbindung unverwandter Zellen ist zwar natürlich dieselbe Erscheinung möglich, wie bei der Verbindung verwandter Zellen, in den meisten Fällen aber verbinden sich Kerne mit Störungen in verschiedenen Richtungen, was zu einer Ausgleichung und Hebung dieser Störungen führt. Um bild- lich zu reden, sind bei der Verbindung verwandter Kerne solche Ver- 12* 180 Bchimke witsch, Zur Frage über die Inzestzucht. bindimgeu möglich, wo beide Kerne z. B. eine Neigung" zur Ueberhand- uahme der schwarzen Kugeln haben, bei der Verbindung nicht ver- wandter Kerne sind die Verbindungen von an schwarzen Kugeln reicheren Kernen mit an weißen Kugeln reicheren am häufigsten. Na- türlich ist in Wirklichkeit die Erscheinung bedeutend mannigfaltiger: die Nucleineinheiten unter sich sind nämlich einander weit verschiedener, als die Kugeln in dem Beispiele Delboeuf's. Von diesem Standpunkte aus ist es erklärlich, warum, wenn nach aufeinander folgenden Teilungen während des Lebens eines Individuums nicht gleich eine Regulierung durch Befruchtung eintritt, in sehr vielen Fällen eine ziemlich frühe Differenzierung der Geschlechtszellen beim Embryo beobachtet wird (Grobben u.a.). So kommt es, dass die Ge- schlechtszellenaus den ersten Blastomeren entstehen, welche noch nicht durch viele Teilungen verändert worden sind. Die Geschlechtszellen erscheinen auf diese Weise am weitesten von jener Stufe entfernt, auf welcher die Entartung beginnt. Existiert eine Konjugation der Zellen im Körper eines Metazoen- Individuums? A i)riori scheint eine solche Annahme sehr wenig- wahrscheinlich: in der That können in den Geweben nur nahe an ein- ander liegende Zellen konjugieren, welche folglich in nächster Ver- wandtschaft sind. Wenn die Hede von der Konjugation freier Elemente ist, wie z.B. von der Konjugation der Spermatozoen, wie sie Ballo- witz, Auerbach {Dytiscus}^ Selenka {Oposaum) beschreiben und welche Mereschkovsky augenscheinlich hei Dinophilus gesehen hat, jedoch für eine Teilung der Spermatozoen hielt, so ist hier die Annahme möglich, dass die Cytotaxis der durch trophischeKerustörungen am meisten von einander verschiedenen Elemente viel stärker wird, als die Cyto- taxis der die gleichen Störungen besitzenden Elemente. Doch ist eine Auslese nur unter der Bedingung der freien Bewegung der Elemente möglich. Deswegen unterwarf ich die Beobachtungen von Kyder und Pennington über die Konjugation der Darmzellen von Porce///o einer Kontrole. Bei Bearbeitung mit Pereny i 'scher Flüssigkeit erhielt ich mit Leich- tigkeit alle jene Figuren, welche diese Autoren abbilden. Doch be- merkte ich dabei, dass ich, je vorsichtiger ich den Darm herausnahm, um so weniger von diesen quasi Konjugations-Figuren zu Gesicht be- kam, während umgekehrt ein verstärktes Auseinanderziehen des Dar- mes eine Vergrößerung der Zahl solcher Figuren zur Folge hatte. Bei der Verletzung der Darmwand mit einer Nadel bekam ich an der ver- letzten Stelle immer diese Figuren zu Gesicht und außer ihnen noch andere, welche unstreitig durch Verletzung hervorgerufen worden waren, zwischen letzteren und ersteren lassen sich alle Uebergänge beobachten. Alles dieses führt mich zu dem Schlüsse, dass die von K y d e r und Marie Pennington beschriebenen Konjugations-Figuren Ilaacke, Zur Staniincsj^escliichte der Instinkte und Scliutzmalo. l.SJ Kuuelprodukte siud, welche durch die Struktur der Kerne des Durm- cpithels bedingt werden. So kann ich also diesen einzigen beschrie- benen Fall von Konjugation unfreier Gewebselemente nicht bestätigen. Und so scheint mir die Annahme möglich, dass die durch Inzzestucht und Selbstbefruchtung sowie durch auf einander folgende Teilungen bei In- fusorien und Metazoenzellen hervorgerufenen Störungen, welche in letz- terem Falle zum Altern und Tode führen, Störungen desselben Charakters sind und durch Störungen der trophischen Funktionen des Kernes hervor- gerufen werden. Gleichfalls können wir annehmen, dass vor allem die trophischen Funktionen Störungen erleiden, da sie in Verbindung mit größerer Keizbarkeit und Kontraktilität stehen, welche die tierische Zelle charakterisieren. Wenigstens kann bei den Pflanzen die ungeschlecht- liche Fortpflanzung in einigen Fällen scheinbar ununterbrochen vor sich gehen und ebenso ist die Selbstbefruchtung bei ihnen keine so seltene Erscheinung wie bei den Tieren. Die Tier- und Pflanzenzellen verhallen sich ungleich bei aufeinander folgender Teilung. [22] Zur Stamraesgeschichte der Instinkte und Schutzniale. Eine Untersuchung über die Phylogenie des Brutparasitisunis und der Ei- charaktere des Kuckucks. Von Wilhelm Haacke. Der nachfolgende Beitrag zur Staramesgeschichte der Organismen und zur Lehre von der schützenden Aehnlichkeit, der insbesondere auch die Behandlungsweise phylogenetischer Fragen betrifft, verdankt seine Entstehung einer Anregung, die ich vor einigen Jahren in einer Sitzung der Senckenberg 'sehen naturforschenden Gesellschaft zu Frankfurt a. M. empfing, wo der bekannte Ornitholog Ernst Hart er t eine Anzahl von Eiern unseres Kuckucks {Ciiculus canoriis) nebst den Eiern aus denjenigen Vogelnestern, in denen die betrefienden Kuckuckseier gefunden worden waren, vorzeigte. Herr Hartcrt de- monstrierte uns die mehr oder minder große, zum Teil überraschende Aehnlichkeit zwischen den Eiern des Kuckucks und denen der Kuckucks- pfleger. Da ich schon damals den Darw inismus ') als unzulänglich erkannt hatte, suchte ich mir eine eigne Auffassung über das Zustandekommen dieser Aehnlichkeit zu bilden. Hierbei erwiesen mir zwei in der Folge- zeit veröffentlichte Werke ausgezeichnete Dienste, nämlich „Das Leben der europäischen Kuckucke. Nebst Beiträgen zur Lebenskunde der übrigen parasitischen Kuckucke und Stärlinge" von Dr. Eduard Bal- Der berühmteste lebende Vertreter des Darwinismus, der noch 1893 eine Schrift über die „Allmacht" der Naturzüchtung veröffentlichte, macht jetzt den Versuch, die Darwin'sche Lehre von der zufälligen Formbildung mit ihrem kontradiktorischen Gegenteil zu verschmelzen. Vergl. August Weis mann, „lieber Uerminal- Selektion eine Quelle bestimmt gerichteter Variation" (Jena 1896). — Ernst ist Weis mann immer zu nehmen. 182 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instiukte uutl Schutzmale. dam US, dem leider schon verstorbeneu ausgezeichneten Kenner unserer Vogelwelt (Berlin 1892), und „Altes und Neues aus dem Haushalte des Kuckucks" von dem tüchtigen Leipziger Ornithologen Dr. Eugene Rey (Leipzig 1892). Aus diesen beiden Werken gebe ich in durchaus neuer und meinen Zwecken "entsprechender Anordnung das, was mir für meine Aufgabe besonders wesentlich erschien, zum größten Teil mit den eignen (freilich meistens etwas — wenn natürlich auch nicht sachlich — veränderten und deshalb nicht in Anführungszeichen ge- setzten) Worten der Verfasser wieder und biete dem Leser damit einen kurzen Abriss des interessantesten Teiles der merkwürdigen und für die allgemeine Biologie sehr wichtigen Naturgeschichte des Kuckucks und seiner Verwandten, der aber freilich die Lektüre jener Werke nicht überflüssig machen, sondern vielmehr dazu auffordern soll, sie ein- gehend zu studieren. Die höchste Entwicklungsstufe des Brutparasitismus in der Vogelwelt erblickt mein Gewährsmann Baldamus in den Eigentüm- lichkeiten der durch eine größere Anzahl von „Anpassungen" au den Brutparasitismus charakterisierten Unterfamilie der Baumkuckucke {Cuculinae)^ als deren bekanntester Vertreter unser europäischer Kuckuck (Cuculits canorus) zu gelten hat. Nach anderen stellt da- gegen die Entwicklungshöhe, auf welcher sich der Brutparasitismus unseres Kuckucks befindet, eine niedere Stufe des Schmarotzertums dar. So erblickt der Amerikaner Hamilton Gibson nach Balda- mus in der Sorglosigkeit und Ungeschicklichkeit des Nestbaues der Regeukuckucke {Coccygus) einen Uebergang von der niederen Stufe des kein Nest bauenden Parasiten zu dem künstlichen Nestbau, ein Beispiel des Entwicklungsprozesses zu einem höheren Standpunkt, näm- lich dem der dämmernden Intelligenz der Nestbaukunst, stellt also die Regenkuckucke höher als die uichtnestbauenden Parasiten. Denn nach Baldamus betrachtet er den Nestbau der Vögel als ihre höchste Lebensäußeruug , als Schlüssel zu ihrer Seele. Ihm gelten Nestbau, Selbstbrüten und Erziehung der Jungen als Fortschritt gegenüber dem Parasitismus, wie denn Gibson das liederlich gebaute Nest des gelb- schnäbeligen Regeukuckucks {Coccygus americanus) als einen solchen in Anspruch nähme. Das Nest der beiden nordamerikauischen Regenkuckucke ist, Baldamus zufolge, nach den Angaben sämtlicher Augenzeugen verhältnismäßig klein, aus wenig Reisern erbaut und mit einigen Baumzweigen, Moos- und Grasstengeln sowie mit Blättern ver- woben, kunstlos und undicht. Gibson fand nach Baldamus mehrere Nester, wenn, wie er sagte, der nachlässig geschichtete Reisigklumpen den Namen eines Nestes verdiente, in deren einem nur ein einziger junger Vogel saß oder hing, den er zum Erreichen seiner Stoppelfeder- tage im Neste und dazu, dass er nicht wie seine früheren Nestgenossen, herausgefallen sei, beglückwünschte. Denn der Rand des Reisighaufens Haacko, Zur Staiiimesgeschichtc der Instinkte und Scbutzniale. 183 war viel niedriger, als seine Mitte, auf der sich der junge Kuckuck gehalten hatte. Bei allen vier von Gibson gefundenen Nestern war es ersichtlich, dass der Aufbau zum Ruin der Jung-eu führen musste. Sternberg fand, nach Bai dam us, dass Angehörige einer Art der Regenkuckucke kein eignes Nest gebaut, sondern ein Taubenuest, dem Stern borg acht Tage früher die Eier entnommen hatte, benutzt hatten. Das Taubennest wäre noch ganz so gewesen, wie Stern- berg es verlassen hätte. Er hätte aber nicht feststellen können, ob der betreffende Kuckuck stets ein fremdes Nest usurpiere. Das wir in den Nestbaueigentümlichkeiten der Regenkuckucke nach allem obigen eine Uebergaugsstufe zwischen Bauen und Nicht- bauen zu erblicken haben, kann wohl keinem Zweifel unterliegen. Es fragt sich nur, ob unser europäischer Kuckuck, der kein Nest baut, auf einer höheren oder auf einer tieferen, oder, besser, auf einer stammesgeschichtlich späteren oder früheren Entwicklungsstufe steht. Ich möchte das erstere annehmen. Wir müssen die Vögel nach allem, was wir wissen, von Vorfahren ableiten, die noch keine Brut- pflege übten. Die Brutpflege kann aber, wie ich bereits in meiner „Schöpfung der Tierwelt" (Leipzig 1893) darzulegen suchte, nur da- durch entstanden sein, dass die Vögel oder ihre Vorfahren sich zu- nächst um ihre Eier kümmerten. Zuerst mag eine natürliche Nest- mulde auf dem Boden oder in einem Fels- oder Baumloche benutzt worden sein. Später wurde diese durch Vertiefung und durch Aus- gleichung ihrer Unebenheiten verbessert, noch später mit in der Nähe befindlichen, darauf mit herbeigeholten Pflanzenteilen, Federn, Haaren u. dergl. ausgepolstert, ein Verfahren, woraus sich dann endlich die höheren Stufen der Nestbaukunst entwickelten. Der Nestbau der Regen- kuckucke, insbesondere das, was Gibson und Sternberg darüber berichten, macht dagegen den Eindruck, als ob er einem degene- rierenden Instinkte entsprünge: Zunächst ein liederlich gebautes und die Jungen gefährdendes Nest, dann Benutzung fremder Nester, die für den eignen Bedarf hergerichtet wurden, endlich vollständige Aufgabe des Nestbaues und Brütens — das werden die Entartungs- stufen gewesen sein, denen der Nestbauinstinkt der Vorfahren unseres Kuckucks unterworfen gewesen ist. lieber die Ursachen dieser Degeneration müssen wir unsere Un- wissenheit bekennen. Man hat den Brutparasitismus des Kuckucks unter anderem mit seiner Nahrung in Zusammenhang bringen wollen. Das Kapitel von der Nahrung der Kuckucke ist nach Ba Idamus für ihre gesamte Biologie, besonders aber für so viele exzeptionelle Eigentümlichkeiten ihrer Fortpflanzungsweise von großer Bedeutung, und fast alle Be- obachter stimmen nach Baldamus darin überein, dass unser Kuckuck und, wie Baldamus glaubt, auch andere Arten der Baumkuckucke 184; Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instiukte und Schutzmale. (Ciiculinae) sich zu gewissen Zeiten bauptsäcblich von behaarten Raupen nähren. Eamsay fand nacb Baldamus Kaupenhaare im Magen des australischen Bronzekuckucks {Lamprococcyx lucidus). Gleiche Ent- deckungen wurden später, wie Baldamus ebenfalls mitteilt, bei andern Arten der Baumkuckucke gemacht. Indessen frisst der euroi)äische Kuckuck auch Käfer, Nachtschmetterlinge, Libellen, Maulwurfsgrillen und Heuschrecken. Gleichwohl zweifelt Baldamus nicht daran, dass die bisher nur bei den Kuckucken nachgewiesene Eigentümlichkeit, stachelhaarige Raupen zu fressen, in mittel- oder unmittelbarer Be- ziehung zu deren Brutparasitismus steht. Möglich, dass es so ist; wir wissen aber nichts darüber. Auch über den Zusammenhang des Brutparasitismus mit der Zeit, welche das Ablegen der in einem Kuckucksweibchen zur Entwick- lung gelangenden Eier in Anspruch nimmt, können wir nichts sicheres aussagen. Baldamus meint zwar, der nächste und zureichende Grund des Brutparasitismus von Cuculus canorus sei die vielseitig konstatierte Thatsache des langsamen Heranwachsens seiner Eier, in Folge dessen sie nur in Zwischenräumen von 6 — 7 Tagen abgelegt werden könnten. Unter diesen Umständen sei aber ein erfolgreiches Selbstbrüten seitens der Mutter oder beider Eltern gänzlich ausgeschlossen. Allein nach Rey muss man das „Dogma" von dem langsamen Heranwachsen der Kuckuckseier fallen lassen. Die Ablage der Eier geschieht beim Kuckuck einen Tag um den andern, wie Rey durch eingehende und sorgfältige Forschungen festgestellt hat. Immerhin erfolgt sie lang- samer als bei, man kann wohl sagen, der großen Mehrzahl der anderen Vögel, die täglich ein Ei legen, bis das Gelege vollzählig ist. Es mag deshalb auch wohl sein, dass sie mit dem Brutparasitismus zu- sammenhängt; in welcher Weise, das müssen wir dahingestellt sein lassen. Außer in der Zeit, welche die Eiablage beansprucht, hat man in dem Bau der Geschlechtsorgane unseres Kuckucks die Ursache seines Brutparasitismus erblicken wollen. Opel hat aber nach Bal- damus durch anatomische Untersuchungen den Nachweis geliefert, dass mit den Verhältnissen der Geschlechtsorgane die merkwürdige Art und Weise der Fortpflanzung des Kuckucks nicht erklärt werden könne. Und nach Rey zeigten weder der Eierstock noch das Heran- wachsen der Eier des Kuckucks irgend welches Anormale im Vergleich zu andern Vögeln. Inwieweit, nebenbei bemerkt, das Legen des relativ sehr kleinen Eies, das sich nach Baldamus unter langen, schweren und krampfhaften Wehen vollzieht, wobei der Vogel nicht sieht und hört, etwas Abnormes darstellt, mag dahingestellt bleiben. Unser Kuckuck legt nach Rey im Jahre bis einige 20 Eier. Rey meint, dass vielleicht gerade durch diese hohe Eierzahl der Brut- parasitisraus des Kuckucks bedingt werde. Ich kann mich dieser Auf- Haacke, Zur Stammesgeschichte rtcr Instinkte und Schiitzniale. 185 fassuug- nicht anschließen, wenn ich auch zugeben muss, dass die hohe Eierzahl des Kuckucks, die gegenüber der der meisten andern Vögel außerordentlich g-roß ist, mit dem Brutparasitisraus zusammenhängt. Vielmehr denn als Ursache möchte ich die hohe Eierzahl als Folge des Schmarotzertums betrachten. Als solche dürfte auch die Polygamie unseres Kuckucks, falls sie wirklich existiert, zu betrachten sein. Baldamus bestreitet sie. Nach diesem Beobachter sind bei Cuculus canorus sowohl Polyandrie als auch Polygynie hin und wieder behauptet worden. Aber man ist, wie Baldamus glaubt, die positiven Beweise für die Behauptungen bis jetzt noch schuldig geblieben. Die Gebrüder Naumann, bekannt- lich zwei der besten Kenner unserer heimischen Vogelwelt, waren nach Baldamus der Ansicht, dass der Kuckuck in Monogamie lebe, eine Ansicht, die Baldamus lediglich bestätigt gefunden hat. Dieser meint, dass man, um die Frage nach dem Eheleben des Kuckucks zu entscheiden, berücksichtigen müsse, dass die Kuckucke immer ihr altes Standquartier wieder aufsuchen. J. F. Naumann habe einen Kuckuck beobachtet, der 25 Mal wieder auf sein Standquartier zurückkehrte. Außerdem war in allen von Baldamus beobachteten Fällen das Kuckucksweibchen von seinem Männchen begleitet, das die lebhafteste Teilnahme an den zu Gunsten der Kinder vorgenommenen Manipula- tionen des Weibchens bezeugte, sich aber freilich stumm und beobach- tend in einiger Entfernung hielt. Baldamus erwähnt dieses, um daran die Bemerkung zu knüpfen, dass sich das Männchen auch bei der Nestersuche und Nesterbeobacbtung, wenn auch nur als stiller und stummer Zuschauer, beteilige. Aber auch andere haben nach Baldamus ähnliche Beobachtungen gemacht. Unter diesen soll Thiele behaupten, dass das Männchen in einsamen Waldrevieren häufig mit- spioniere, d. h. sich bei der Suche nach geeigneten Pflegernestern thätig beteilige. Baldamus sah ferner im Engadin ein Kuckuckspaar, das Männchen voraus, auf eine Tanne zufliegen, auf welcher sich das Paar unter fortwährendem Rufen des Männchens niederließ. Dann hörte das Rufen auf. Das Weibchen begab sich, dicht über den Boden hin- streichend, nach einem mit vertrocknetem Gras bedeckten Platze, kaum dreißig Schritt von Baldamus' Versteck entfernt, beugte sich fünf Mal über ein Nest, nahm etwas heraus, und schob es in das Gras, das fünfte Mal unter das Nest. Dann flog es nach dem nun wieder eifrig rufenden Männchen zurück, und verschwand mit ihm abwärts in den Wald. Das war, sagt Baldamus, das Benehmen eines „ge- paarten Paares". Die sj)äter noch näher zu erörternde Thatsache, dass ein Kuckucksweibchen immer gleiche Eier legt, ist nach Bal- damus nicht ohne Gewicht für die Entscheidung der Frage nach dem ehelichen Leben des Kuckucks. Er findet einen Beweis für die Mono- gamie unseres Kuckucks und wahrscheinlich aller parasitischen Arten 816 Haacke, Zur StamiuesgescLichte der Instinkte und Schutzinale. in der giinz zweifellosen Thatsache, dass die Weibchen mindestens zwei Jahre hindurch einander äußerst ähnliche Eier leg-en. Wie groü, oder wie gering nun auch der Einfiuss des Männchens auf die Färbung und Zeichnung der Eier sein möge, gänzlich außer Frage käme er doch wohl schwerlich. Es hat nämlich, wie ich zur Erläuterung dieser Ansicht von Baldamus hinzufügen will, W, von Nathusius be- haui)tet, dass das Weibchen einer Vogelart, gepaart mit dem Männchen einer fremden Art, andere Eier lege als die seiner Art eigentümlichen, und an entsprechendes denkt Baldamus beim Kuckuck, dessen Eier, wie wir noch später sehen werden, außerordentlich verschieden sind, weshalb man auch als möglich annehmen darf, dass verschiedenen Eiern Männchen entschlüpfen, die die Eier der von ihnen begatteten Weibchen in verschiedener Weise beeinflussen. Indessen mtisste hierfür doch erst der Beweis erbracht sein, ehe man die Monogamie des Kuckucks behaupten darf. Wie die Dinge mir zu liegen scheinen, kann man zur Zeit das Eheleben des Kuckucks noch nicht mit seinem Brutparasitismus in Zusammenhang bringen. Graf von Berlepsch hat in einer der Sitzungen der deutschen zoologischen Gesellschaft darauf hingewiesen, dass bei den Maden- fressern (Crotophagidae)^ die mit den Kuckucken verwandt sind, Gesellschaftsbrüter vorkommen, woraus er den Schluss zieht, dass der Brutparasitismus der Kuckucke vielleicht aus dieser Art der Brutpflege herzuleiten sei. Bei einem der Madenfresser, dem Ani (Crotophaga ani) vereinigen sich mehrere Weibchen, um ihre Eier in einem gemeinsamen Nest zu bebrüten. Man weiß zwar nach Newton noch nichts genaueres über diesen sonderbaren Instinkt, aber wenn man sich dem „rohen" Neste des Ani nähert, fliegen nach Newton vielleicht ein halbes Dutzend Weibchen laut klagend von dem Neste fort, um sich in Sicherheit zu bringen, weshalb es nicht zweifelhaft sein kann, dass sie alle auf dem Neste brüteten. Es ist deshalb be- greiflich, dass Graf von Berlepsch auf die Idee kam, den Ursprung des Brutparasitismus des Kuckucks bei Vorfahren zu suchen, die Ge- sellschaftsbrüter und schlechte Nestbauer nach Art der Madenfresser waren. Ich möchte mich seiner Ansicht, die ich früher geteilt habe, aber jetzt nicht mehr anschließen, sondern vielmehr annehmen, dass der Brutparasitismus der Kuckucke einer-, das Gesellschaftsbrüten der Madenfresser andrerseits auf einer ihren Ursachen nach uns zur Zeit noch unbekannten Degeneration des Nestbauinstinktes seinen Grund hat. Infolge dieser Degeneration sahen sich die Vorfahren der Madenfresser veranlasst, sich zu mehreren zur Erbauung eines Nestes und zur Be- brütung der Eier zu vereinigen, während die Ahnen der Kuckucke von der liederlichen Erbauung eines eignen Nestes zur Einrichtung eines fremden und hiervon zur gänzlichen Aufgabe des Brutgeschäftes über- gingen. Diese Auffassung scheint mir deshalb größere Wahrschein- Haacke, Zur Stauiuiesgescliichte der Instinkto und Öchutzinale. 187 lichkeitals die Berlep'sche für sich zu haben, weil die Cocci/gtis-Arten^ die doch schon echte Kuckucke sind, ihre Eier nicht gemeinsam be- brüten, und weil es außer ihnen auch andere echte Kuckucke g-ibt, die ihre Eier selbst bebrüten. DasS sich aber das Gesellschaftsbrüteu in Brutparasitismus umwandeln könne, will ich nicht bestreiten; denn man kann sich vorstellen, dass Vögel wie die betreffenden Maden- fresser schließlich dazu übergehen, ihre Eier in fremde Nester zu legen, hier aber durch die Nesteigentümer am Mitbrüten verhindert werden und infolge dessen den Instinkt des Brütens dann schließlich verlieren. Es drängt sich uns nunmehr die Frage auf, ob die Kuckucke von ihrem Brutparasitismus Nutzen haben. Darwin, der den Brutparasitismus natürlich durch seine Theorie erklärt, bejaht diese Frage ohne Weiteres. Was er über den ßrutparasitismus unseres Kuckucks sagt, ist für ihn so charakteristisch, dass ich es mir nicht versagen kann, es hier anzuführen. Wir brauchen nach Darwin nur anzunehmen, dass der alte Stammvater des Kuckucks die Gewohnheit gehabt habe, seine Eier zuweilen in das Nest eines andern Vogels zu legen. Wenn er von diesem gelegentlichen Gebrauche den Vorteil ge- habt habe, dass er früher wandern konnte, oder irgend einen andern Vorteil, oder wenn der junge Kuckuck kräftiger geworden wäre, als unter der Pflege seiner eigenen Mutter, so hätten entweder die alten Vögel, oder ihre auf fremde Kosten gepflegten Jungen dabei gewonnen. Der im fremden Neste groß gewordene Kuckuck sei dann in Folge der Erblichkeit geneigt gewesen, der zufälligen und abweichenden Handlungsweise seiner Mutter zu folgen, und auch seinerseits die Eier in fremde Nester zu legen, um auf diese Weise seine Art erfolgreicher fortzupflanzen. Durch fortgesetzte Prozesse dieser Art ist nach Dar- win's Meinung der wunderliche Instinkt des Kuckucks entstanden. Welche Vorteile aber für den Kuckuck z. B. in dem Früherwandern- können liegen sollen, ist, wie Ba Idamus mit Recht hervorhebt, nicht ersichtlich. Zudem würde, wie er ferner betont, dieser angebliche Vor- teil durch das Selbstbrüten des Kuckucks früher und sicherer erreicht werden. Gegenüber „der von Darwin so stark betonten Zufälligkeit" des Vorganges erhebt Bai dam us die Frage nach der Entstehung der Gewohnheiten des amerikanischen Kuckucks, der, wie wir noch sehen werden, seine Eier zuweilen in fremde Nester legt und von Darwin herangezogen wurde, um die Gewohnheiten des Stammvaters unseres Kuckucks zu illustrieren. Eine befriedigende Antwort, sagt Balda- mus, bleibt Darwin schuldig, und wir sind um keinen Schritt weiter gekommen. Ich kann mich Baldamus nur anschließen. Der Zufall ist von der Stammesgeschichte der Organismen ausgeschlossen, und damit die Zulässigkeit darwinistischer „Erklärungen". Außerdem aber ist die Berechtigung, in dem Brutparasitismus der Kuckucke einen Vor- teil für diese Vögel zu erblicken, keineswegs über alle Zweifel erhaben. 1,S8 Haacke, Zur Stannnesgeschiclitc der Instinkte und Schutzinale. Es ist nämlich durchaus nicht ausgeschlossen, dass die Kuckucke infolge des Brutparasitismus allmählich aussterben. Indessen hat die Vermutung-, dass der Brutparasitismus schädlich sei , keinen größeren Wert als D a r w i n 's Annahme von seiner Nützlichkeit. Ich wollte nur darauf auf- merksam machen, dass keineswegs die Nötigung vorliegt, alle Ein- richtungen der Organismen als nützliche zu betrachten. Es sind ja doch große Gruppen voll Organismenformen ohne Nachkommen aus- gestorben, und das können nur solche gewesen sein, die dem Kampf ums Dasein nicht gewachsen waren. Auch sie können Einrichtungen gehabt haben, die dem einen oder andern von uns als nützlich er- schienen sein würden und dennoch zum Untergang ihrer Träger ge- führt haben. Was den Brutj)arasitismus der Kuckucke anlangt, so werden wir später sehen, dass die Anpassung dieser Vögel an ihre Lebensweise nach unserem Ermessen nicht als eine vollkommene be- zeichnet werden kann. Uebrigens haben wir es in unserer Wissen- schaft nur mit Ursache und Wirkung zu thun, und die Wirkung des Brutparasitismus auf den schließlichen Ausgang der Stammesgeschichte kennen wir zur Zeit ebenso wenig wie seine Ursachen. Indessen müssen wir annehmen, dass die Natur der Kuckucksahnen und die Verhältnisse, unter denen die Vorfahren der parasitischen Kuckucke lebten, so zusammen wirkten, dass daraus die verschiedenen Abstuf- ungen des Brutparasitismus mit Notwendigkeit hervorgingen; und damit werden uns- Einrichtungen, wie der für die Jungen wohl kaum nützliche liederliche Nestbau der Regenkuckucke verständlicher als durch den Darwinismus. Die allein mögliche Auffassung, dass neue Orga- nismenformen ein notwendiges Produkt aus dem Zusammenwirken der Natur ihrer Vorfahren und der Bedingungen, unter denen diese leben, sind, ermöglicht uns, wie bei anderen Organismen so auch bezüg- lich der Kuckucke, die Annahme, dass ihre gemeinsamen Eigentümlich- keiten noch nicht bei ihren Vorfahren ausgeprägt, wohl aber angelegt waren, und dass sie in verschiedenen Abstammungsreihen selbständig in die Erscheinung getreten sind. Denn wenn, um bei den Kuckucken zu bleiben, die Organisation der Kuckucksahnen eine derartige war, dass ihre Beeinflussung durch gewisse Faktoren der umgebenden Natur notwendigerweise zum Brutparasitismus führen musste, so kann dieser in jeder Descendeuzlinie der Kuckucke selb- ständig zur Entwicklung gekommen sein. Dieser Auffassung gemäß musste der Brutparasitismus in jeder Abstammungsreihe der Kuckucke auftreten, sobald die entsprechenden Faktoren der umgebenden Natur gegeben und die Kuckucke so weit in der stammesgeschichtlichen Ent- wicklung vorgeschritten waren, dass der Brut])arasitismus als not- wendiges Entwicklungsprodukt in die Erscheinung trat. Und hierdurch gewinnen Avir das Verständnis für die merkwürdige Thatsache, dass Kuckucke aus der amerikanischen Gattung Coccygiis zuweilen ihre Haacke, Zur Stanimesgeschichte der Instinkte und Schutzmalc. 189 Eier iu fremde Nester leg'en. Auch aus diesem Grunde kuuu die Gattung als Uebergangsg-ruppe von Selbstbrütern zu Schmarotzern betrachtet werden. Die Eier von Cocci/gux americmius hat mau, wie Baldamus mitteilt, iu den Nestern des Katzenvogels (Galeo- scoptes carolinensis) und der Wanderdrossel {Turdus migraforlus) gefunden, die gleich ihm einfarbig grüne Eier legen, während er in der Kegel Nester baut und seine Eier in Zwischenräumen ablegt. Außerdem hat Dr. Merrill aus Iowa Darwin mitgeteilt, dass er einmal in Illinois einen jungen Kuckuck und einen jungen Blauhäher {Cyano- citta cristata) in einem Neste des letzteren gefunden habe, Baldamus stellt die Regenkuckucke zu den Schmarotzerkuckucken und zwar weniger deshalb, weil Fälle beobachtet worden seien, in welchen llegen- kuckucke ihre Eier in fremde Nester legten, als deswegen, weil die beiden nordamerikanischen Regenkuckucke ihre Eier gelegentlich in längeren Zwischenräumen legten, da man wiederholt ihre Eier in einem und demselben Neste in verschiedenen Bebrütungsstadien neben Jungen verschiedenen Alters gefunden habe. Baldamus glaubt darin einen Uebergang vom eigentlichen Parasitismus zu einer offenbar höheren Entwicklungsstufe der elterlichen Selbstpflege und Selbst- erziehung der Jungen zu erblicken. Mit dieser Anschauung wird Bal- damus aber wohl im Unrecht sein, denn der Brutparasitismus ist aus dem Selbstbrüteu hervorgegangen, und nicht umgekehrt. Oder aber wir hätten es mit einem Rückschlag zu thuu, wonach die Regenkuckucke als Vögel zu betrachten wären, die den Brutparasitismus durchweg wieder aufgegeben hätten. Ein solcher Rückschlag ist aber im höchsten Grade unwahrscheinlich, denn die vergleichende Formenkunde der Orga- nismen lehrt, dass die stammesgeschichtliche Entwicklung immer in einer und derselben Richtung vor sich gehen muss. Die Stammes- geschichte ist Or thogenesis, wie ich es genannt habe, geradlinige Entwicklung in unveränderter Richtung; das ergibt sowohl ein Ueber- blick über die gesamte Formenwelt der Organismen, als auch ein ge- naues Studium der Einzelheiten, wie es besonders Eimer, und zwar an den Schmetterlingen, betrieben hat. Auf Grund des Gesetzes der orthogenetischen Entwicklung müssen wir darum die Regenkuckucke als Vögel betrachten, die im Begriffe sind, vom Selbstbrüten zum Brut- parasitismus überzugehen. Einzelne sind, wie es auch sonst vorkommt, den übrigen in der Entwicklung etwas vorangeschritten und bereits zum Parasitismus übergegangen. Durch diese Ausführungen soll nun aber nicht bestritten werden, dass, wie bei andern Organismen, so auch bei den Kuckucken ver- einzelte Rückschläge vorkommen können. Bekanntlich ist von Adolf Müller das gelegentliche Selbstbrüten unsers Kuckucks behauptet worden, und ich vermag mit dem besten Willen nicht einzusehen, wes- halb diese Behauptung einen solchen Stui-m des Unwillens bei den 190 Haacke, Zur Stamrnesgeschiclite der Instinkte nnd Schutzraale. Ornithologen hervorgerufen hat. Kein Anhänger der Entwicklungs- lehre wird daran zweifehl, dass der Kuckuck von Öelbstbrütern ab- stammt. Warum also soll nicht gelegentlich ein Rückschlag auf den ursprünglichen Instinkt erfolgen? Und wenn man die Mitteilung Müll er 's, wonach sein Kuckucksweibchen auf vers chiedenen Eiern gebrütet hat, gegen ihn ins Feld führt, so möchte ich darauf hinweisen, dass das brütelustige Weibchen sich doch auch fremde Eier angeeignet haben kann; hat man doch eine Hündin beobachtet, die Pantoffeln säugte! Beruht aber Müll er 's Behauptung wirklich auf ungenügen- den Beobachtungen, und kommt ein Rückschlag auf das Selbstbrüten bei den parasitischen Kuckucken nicht vor, dann um so besser. Denn die Rückschläge bereiten uns immer Schwierigkeiten. Jedenfalls aber liegt keine Nötigung vor, das Selbstbrüten bei den Vögeln der Gattung Coccygus als Rückschlag aufzufassen. Sie haben noch die ursprüng- liche Brutpflege bis zu einem beträchtlichen Grade beibehalten, und die Fälle von Brutparasitismus, die bei ihnen beobachtet worden sind, entsprechen einer stammesgeschichtlichen Fortbildung, zu der die Kuckucke durch ihre Organisation gedrängt werden. Die Coccygus- Arten haben erst heute ein Entwicklungsstadium erreicht, das der europäische Kuckuck längst hinter sich hat. Gleich dem der Kuckucke aus der Gattung Coccygus steht auch der Brutparasitismus etlicher anderer ausländischer Kuckucke noch nicht auf der Entwicklungsstufe, die wir beim europäischen Kuckucke finden. Nach Verreaux vereinigen sich, wie Baldamus mitteilt, die jungen australischen Bronzekuckucke {Lamprococcyx liicldm) des Jahres und wandern in Massen in andere Lokalitäten, wo sich Männ- chen und Weibchen in fast gleicher Anzahl finden, ihre Nester selber bauen, drei Eier hineinlegen und selber bebrüten. Außerdem Avurde es nach Baldamus bei mehreren ausländischen Schmarotzerarten, z. B. gerade auch beim australischen Bronzekuckuck, direkt beobachtet, dass sich das elterliche Paar seiner Jungen, nachdem sie das Nest verlassen haben, annimmt, sie füttert, und von dem Pflegerneste fort- führt. Ferner beobachtete Ramsay, wie ich gleichfalls bei Balda- mus finde, dass ein Paar alter Pfeifkuckucke (Heteroscenes pal- lidus) sich in einer Weise um einen jungen, kläglich schreienden Vogel ihrer Art kümmerte, dass Ramsay, obwohl er es nicht sehen konnte, davon überzeugt war, dass die Alten das Junge fütterten. Von Lam- Ijrococcyx chrysochloriis sah Heuglin nach Baldamus im Bogos- lande drei auf einer Hecke sitzende Junge ungleichen Alters, die von den Eltern gefüttert wurden. Weiter teilt Baldamus mit, Philipps habe berichtet, er selber und ein im Beobachten geübter zuverlässiger Eingeborner hätten gesehen, dass ein Weibchen des schwarzen Gttckels {Eudynamis nigra)^ nachdem es sein Ei in ein Krähennest gelegt, dieses aus einiger Entfernung häufig beobachtete, um zu er- Itaacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schntzraale. J91 fahren, ob nicht sein Jung-es ans dem Neste g-eworfen werde. Dieses fände statt, sobald das Junge sein geflecktes Kleid anlege und flügge sei; dann nähme sich die rechte Mutter des noch hilflosen Kindes an. Endlich sah Blyth nach Baldamus, dass ein Guckelweibchen seinem Jungen, das, fast gänzlich erwachsen, ruhig auf einem Baume saß, Früchte zutrug und es damit atzte. Ob sich auch beim europäischen Kuckucke die Fürsorge der Eltern auf ihre Nachkommen ausdehne, nachdem diese das Nest des Pflegers verlassen und selbständig geworden wären, darüber fehlen nach Bal- damus zuverlässige Angaben. Dennoch möchte Baldamus die Un- möglichkeit einer ausnahmsweisen Fütterung eines etwa um seine Pfleger gekommenen jungen Kuckucks durch seine Eltern umsoweniger be- haupten, als vom australischen und andern Glanzkuckucken berichtet werde, dass das Elternpaar seine von den Pflegern zur Selbständigkeit erzogenen Jungen an sich locke und von der Brutstelle fortführe. Jedenfalls ist so viel sicher, dass das Kuckucksweibchen viel Mühe mit der Sorge für das Unterbringen seiner Eier hat. In An- passung daran, besitzt unser Kuckuck eine Anzahl Instinkte, die bei seinen brütenden Vorfahren noch nicht vorhanden gewesen sein können, sondern zu dem Brutparasitismus in Beziehung stehen. Diese werden wir gelegentlich der folgenden Schilderung über die Fürsorge des europäischen Kuckucks für seine Nachkommenschaft kennen lernen. Das Weibchen mit und ohne Männchen späht nach Baldamus gleich nach vollzogener Begattung oder schon früher eifrigst nach geeigneten Pflegernestern aus und beobachtet die gefundenen von Be- ginn des Nestbaues ab täglich, um das geeignete auszuwählen. Die schwere Sorge des Unterbriugens der Eier und der von Woche zu Woche ausgedehnter und schwieriger werdenden Ueberwachung der Pflegernester laste jetzt auf dem Kuckuck, und zwar hauptsächlich auf dem Weibchen. Die Eltern beweisen nach Baldamus Ansicht eine rege Fürsorge und Teilnahme an dem Schicksal ihrer Kinder. Dass das Behüten der Nachkommenschaft vorzugsweise der Mutter zufalle, bedürfe kaum noch einer Betonung, da es das Geschäft der Mutter bei fast allen Tierarten sei. Das Amt des Kuckucksweibchens sei keineswegs so belanglos, so leicht, wie man gewöhnlich anzunehmen pflege. Abgesehen von den Nestflüchtern, deren Junge nicht geatzt, sondern nur geführt und zur Nahrungnahme angeleitet würden, und deren Nestbau wenig Mühe verursache, dürfe doch kaum einem der Nesthocker eine größere Summe von Sorge und Beschwerde auferlegt sein, als dem Kuckuck. Alsbald nach seiner Ankunft sähe sich das Weibchen nach nestbauenden Pflegern um, überwache die Fortschritte des Nestbaues verschiedener in Betracht kommender Pfleger, um sein Ei rechtzeitig einem geeigneten Neste auvertrauen zu können. Nach der Begattung nehme die Nestersuche einen akuten Charakter an. In 192 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. kurzer Zeit kenne und beobachte das Kuckucksweibchen womöglich sämtliche Nester der Sängerarten seines Reviers. Die Anzahl der letzteren sei zu Ende April und Anfang Mai vielleicht keine allzugroße, erstrecke sich aber bis Mitte Mai auf etwa dreißig. Bei der Nester- suche husche das Weibchen still und geräuschlos durch das niedere Buschwerk, über Wald, Blößen, Wiesen und Felder, und später über das Geröhricht hin. Fände es die NesteigentUmer bei dem Neste be- schäftigt, so hüte es sich, dem Neste zu nahe zu kommen. Es husche scheinbar teilnahmlos vorüber, um zu rechter Zeit wieder zu kehren, d. h. dann, wenn die Eigentümer des Nestes nicht in der Nähe wären. Würde es von diesen bemerkt, so wiche es vor deren Angriifen, an denen sich auch die Nachbarn beteiligten, und ergreife die Flucht. Alles dieses hat Ba Idamus nach seiner Angabe vielmals beobachtet. Die Sache verliefe auch durchaus nicht immer glatt; es gebe Kämpfe dabei, oft sehr harte. In offene, tragfähige, d. h. solche Nester, welche den Kuckuck aufzunehmen im Stande seien, ohne dadurch verletzt oder zerstört zu werden, lege das Kuckuckweibchen seine Eier direkt, indem es sich auf den Nestrand setze. Wenn die Nester unzugänglich seien oder seitens der Eigentümer heftig verteidigt würden, so lege das Kuckucks- weibchen sein Ei auf den Erdboden und ergreife es mit dem Schnabel, um es schnell und unbemerkt in das Pflegernest zu schieben. Das Kuckucksweibchen träfe indessen manchmal eine recht schlechte Wahl, indem es solchen Pflegernestern seine Eier anvertraue, die in einer Höhle mit engem Eingangsloche stünden, das dem jungen Kuckuck nicht die Möglichkeit böte, das Nest zu verlassen. Diese Fälle ständen nicht so vereinzelt da, wie man wohl geglaubt habe. Er habe einmal an einem Tage sechs oder sieben Gerippe von off'enbar verhungerten jungen Kuckucken in Höhlungen von sogenannten Kopfweiden gefunden. Wäre das Ei glücklich untergebracht, so gäbe es eine neue Sorge, eine dritte, vierte u. s. w., und dabei müssten die erstgelegten Eier stetig überwacht werden, um nötigenfalls den Kindern die Möglichkeit des Heranwachsens selbst durch Gewaltmaßregeln zu sichern, und diese Ueberwachung hätte sich zugleich auf drei oder mehr Pfleger- nester zu erstrecken. Auch in ein sonst geeignetes Nest lege das Kuckucksweibchen kein Ei, wenn das Nest von Menschen beobachtet oder gar berührt worden wäre. Das Weibchen trage das gelegte Ei im Schnabel fort, wenn es beim Legen beobachtet worden sei. Andere hätten ähnliches beobachtet. Im Jahre 18G4 schrieb Förster Thiele an Baldamus, er hätte in sämtlichen Nestern — gewiss Tausende an der Zahl — die er sich seit fünfzehn Jahren gemerkt hätte, um später vielleicht ein Kuckucksei darin zu finden, und die teils noch im Bau begrilfen, teils schon mit Eiern belegt gewesen wären, niemals ein Kuckucksei gefunden. Den Grund dieser auffälligen Thatsache Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. 193 erkläre er sich nicht uDders, als dadurch, dass der Kuckuck die Vögel, denen er seine Eier anzuvertrauen gedenke, vom ersten Augenblick ihres Nestbaues an beobachte, wobei er dann natürlich den unberufenen Gast gesehen haben möchte, und das hätte den Kuckuck wohl ver- anlasst, seine Eier nicht den vom Förster entdeckten Nestern anzu- vertrauen. Es ist B a 1 d a m u s ferner vielfach aufgefallen, dass Kuckucks- eier aus den Nestern der Pfleger spurlos verschwunden waren, in denen man sie Tags vorher gesehen hatte. Die Eier der Pfleger wären dabei unverletzt geblieben, und in den meisten Beobachtungsfällen weiter bebrütet worden. Wer hatte, fragt Bai damus, das Kuckucksei entfernt, und wo war es geblieben ? Die kleinen Pfleger könnten zwar die Kuckuckseier aus ihrem Neste geworfen haben, die man mehr oder weniger verletzt unter ihm oder in seiner unmittelbaren Nähe gefunden hätte, allein es müsse zweifelhaft bleiben, ob ihr Rachen weit genug sei, um ihnen einen weiteren Transport des Kuckuckseies zu gestatten. Wohl aber läge es nahe genug, dem Kuckucksweibchen die Entführung des eigenen Eies zwecks dessen Sicherstellung zuzutrauen, und Bal- damus hat auch einen Fall beobachtet, wo ein Kuckucksweibchen ein Ei aus dem Neste einer Bachstelze {Motacilla alba) entfernte. Er fand ein Nest dieser Vogelart mit einem warmen, dem der Bach- stelzen sehr ähnlichen Kuckucksei, und als er sich etwas von dem Neste entfernt hatte, kam das Kuckucksweibchen direkt auf das Nest zu, beugte sich schnell hinein und flog ebensoschnell zurück, wie es gekommen war. Das Nest war leer. Die sein Ei oder sein Junges enthaltenden Nester besucht das Kuckucksweibchen nach Bai damus in nicht zu naher Begleitung des Männchens täglich mehrmals und so lange, bis das Junge das Nest verlässt. Nach Wetterberg wende es die Pflegereier, so oft es dazu kommen könne, mit den Spitzen nach einer und derselben Seite, und schiebe dann sein eignes Ei in die Mitte des Nestes. Eine ganze Reihe von Thatsachen — bis zu rastloser Hingebung — bezeugt nach Bai damus die besondere Für- sorge des Kuckucksweibchens für seine Nachkommenschaft zur Zeit ihres Ausschlüpfens aus den Eiern. Man hat nach Bai damus be- obachtet, dass Eier oder Junge der Pflegeeltern gewöhnlich kurz nach dem Ausschlüpfen des jungen Kuckucks verschwunden sind. Die Eier hätte man meist zerbrochen, die jungen Nestvögel tot unter dem Neste oder in dessen Nähe gefunden. Aus der Ernährungsweise des Kuckucks hätte man das erklären wollen. Bai damus sagt indessen, dass der Kuckuck weder Eier noch kleine Junge fräße. Die Eier, die man im Schnabel oder Schlund erlegter Kuckucksweibchen gefunden hätte, wären entweder seine eigenen gewesen, die es in ein Pflegernest zu tragen im Begriff gestanden hätte, oder Pflegereier, die es hätte fort- schaffen wollen. Wir erfahren nämlich von Ba Idamus, dass das Kuckucksweibchen die Eier des Pflegers entfernt und versteckt, nach- XVI. 13 194 Haacke, Zur Stammeageschichte der Instinkte und Schutzmale. dem der junge Kuckuck ausgeschlüpft und von den Pflegern ange- nommen ist, und dass es dabei von dem Männchen bis in die Nähe des Nestes begleitet wird, Baldamus sah einmal aus nächster Nähe, kaum dreißig Schritt von gedeckter Beobachtungsstelle, ein Kuckucks- weibchen fünf Eier des Alpenpiepers ^) vorsichtig aus dem Nest nehmen, in welchem sich ein etwa 15 bis 20 Stunden alter Kuckuck befand, und in der Nähe des Nestes im Gras, eins unter das Nest, verstecken — vorsichtig, denn keins der fünf sehr stark bebrüteten, dem Ausschlüpfen nahen Eier hätte auch nur die geringste Spur einer Verletzung ge- zeigt. Nach Rey scheint der Kuckuck die Nesteier, die er beseitigen will, indessen meist ziemlich weit fortzutragen, doch scheine hierbei individuelle Gewohnheit mitzuspielen. Denn die Fälle, in denen Rey 's Sohn die Trümmer von Nesteiern direkt unter den Nestern gefunden hätte, hätten regelmäßig dieselben Weibchen betroffen. Im Gegensatz zu Rey möchte ich eher glauben, dass es sich hierbei um R a ssen- eige ntüml ich k ei ten handelt. Wir werden nämlich sehen, dass wir zahlreiche Rassen unseres Kuckucks zu unterscheiden haben, die zwar getrennten Ursprungs, aber bei uns in Deutschland und auch in an- deren Ländern vielfach durcheinander geworfen sind. Fast alle Be- obachter stimmen nach Baldamus darin überein, dass der Kuckuck nicht unmittelbar nach Einschieben oder Legen des eigenen Eies die Pflegereier aus dem Neste wirft, sondern fast immer damit wartet, bis sein Junges ausgeschlüpft ist. Dagegen sagt Rey, dass der Kuckuck bei Ablage seines Eies meist ein oder mehrere Nesteier entferne. Manchmal geschähe das Entfernen von Nesteiern bereits einen oder einige Tage vor dem Legen. Ueber die Anzahl der Eier, die der Kuckuck aus den Nestern entfernt, lässt sich nach Rey wenig allge- mein Giltiges sagen, da auch hier individuelle Eigentümlichkeiten eine Rolle spielten. Nach Baldamus Ansicht entfernt das Kuckucks- weibchen nur dann die Eier oder Jungen der Pfleger nicht aus dem Neste, wenn es dem Neste nicht beikommeu kann, d. h. wenn dieses in einer zu engen oder zu tiefen Nesthöhle steht. Verhältnismäßig häufig findet mau nach Rey volle Gelege mit Kuckuckseiern bei Rotkehlchen, Rotschwänzchen, Bachstelzen und Finken, während dieses bei Rohrsängern und Kuhstelzen nur ausnahms- weise der Fall sei. Dass die europäische Kuckucksmutter aus Für- sorge für ihr Kind die Eier und auch wohl die Jungen der kleinen Pfleger aus deren Nest entfernt, muss, wie Baldamus sagt, als vielfach beobachtet und thatsächlich erwiesen angesehen werden. Es sprechen nach Baldamus auch Beobachtungen dafür, dass der in Südeuropa lebende Häherkuckuck {Coccystes glandarius) ein Ei aus dem Neste der Blau eiste rn {Cyanopollns cooki), die er gern als 1) Die später folgende Liste der Kuckuckspfleger enthält deren wissen- schaftliche Namen. |flaacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. 195 Pfleger seiner Jungen benutzt, entfernt, und dafür sein eigenes Ei an dessen Stelle legt. Der australische Bronzekuckuck {Lamprococcijx lucidum) scheint seine Eier gelegentlich in noch unfertige Nester zu legen. Denn nach Baldamus fand Ramsay in einem Neste ein Ei dieser Art unter der AusfUtterung des Nestes und eins von anderem Typus, also wohl von einem anderen Weibchen herrührend, über ihr. Dass solches öfters vorkommen kann, ist begreiflich. Auch Bridger sah nach Baldamus ein bebrütet es Ei des Bronzekuckucks in einem Pflegerneste, das frische Pflegereier enthielt, und folgert daraus, dass die Eier des Bronzekuckucks zuerst in das Pflegernest gelegt werden. Ob der junge europäische Kuckuck Eier oder Junge der Pfleger absichtlish oder unabsichtlich, Avenn überhaupt, aus dem Neste wirft, scheint noch nicht entschieden zu sein. In neuerer Zeit hat man nach Baldamus versucht, das Kuckucksweibchen von dem Verdachte, die Eier und Jungen der Pfleger zu entfernen, zu reinigen, und dafür den jungen Kuckuck verantwortlich gemacht. Dr. Jenner war nach Bal- damus der erste Schriftsteller, der die Mitteilung machte, dass der junge Kuckuck seine kleinen Nestgeschwister durch einen eigentüm- lichen Kunstgrifl' aus dem Neste schaffe, indem er unter sie zu kommen suche, sie auf seinen mit einer Vertiefung versehenen Rücken lade, und sie dann über Bord werfe, was er auch mit den noch nicht brut- reifen Eiern thue. Eine solche Ansicht, die auch der englische Orui- thologe Newton teilt , hält Baldamus für eine anfechtbare. Denn einmal sei eine derartige Anpassung überflüssig, weil die Mutter des jungen Kuckucks in allen geeigneten Fällen die Entfernung der Eier oder Jungen besorge, uud weil die Anpassung des jungen Kuckucks in allen übrigen Fällen, wo sie sich nützlich erweisen könnte, völlig versage. Der junge Kuckuck würde es kaum jemals fertig bringen, Eier oder Junge der Pfleger aus den Nesthöhlen solcher Vögel, die, wie das Gartenrotschwänzchen, die weiße Bachstelze, das Rotkehlchen, der Steinschmätzer u. a., ihre Nester in tiefen Nisthöhlen anbringen, zu entfernen. In Nestern, zu denen das Kuckucks- weibchen nicht gelangen könne, würden die Jungen des Pflegers auf die eine oder andere Weise von dem jungen Kuckuck erdrückt, oder sie verhungerten und würden dann wohl durch die eignen Eltern Rein- lichkeit halber entfernt. Auch Naumann hält es nach Baldamus zwar für ein Märchen, dass der junge Kuckuck Eier und Junge der Pfleger aus dem Neste werfe, gibt aber zu, dass es unabsichtlich ge- schehe, indem in Folge Verengerung des Raums die schwächeren Stief- geschwister durch den schnell wachsenden Eindringling an die Seiten des Nestes und endlich über den Rand gedrängt würden. Aber er fragt, wo Eier und Junge der Nestvögel bei den Arten blieben, die auf flacher Erde nisteten. Er hätte einen jungen Kuckuck im Neste 13* 196 Haacke, Ziu Stammesgeschiclite der Instinkte und Schutzniale. einer Kuh stelze beobachtet, deren Junge sehr bald verschwanden, obgleich sie, wenn der junge Kuckuck sie bloß aus dem Neste heraus- gedrängt hätte, neben dem Netze hätten sitzen und ebenso gut ge- füttert werden können, als wenn sie darin geblieben wären. Es ist nach Baldamus ferner anzunehmen, dass es nicht immer das Kuckuck- weibchen sei, das die weiter vom Neste aufgefundenen Jungen kleiner Vögel noch lebend aus dem Neste forttrage, oder sie vorher töte. Nicht selten möchten, wie wir bereits gesehen haben, auch die Pfleger ihre toten Jungen selbst fortgeschafft haben, und zwar aus Eeiniich- keitsliebe. Unter den ausländischen Kuckucken wachsen, wie Baldamus mitteilt, die Jungen des schon genannten Pfeifkuckucks (Hefero- scenes pallidus)^ die in 12 bis 14 Tagen erbrütet werden, sehr schnell heran und verdrängen oder erdrücken ihre schwächeren Stiefgeschwister, die dann von den Eltern aus dem Neste geworfen werden. Bei einem Jungen von Hierococcyx varius fand Jerdon nach Baldamus auch einmal zwei junge Weich schwänze (Malacocercus) , ein Beweis, dass der junge Kuckuck die Eier und Jungen der Pfleger nicht immer aus dem Neste wirft. Sind die geschilderten Eigentümlichkeiten der parasitischen Kuckucke schon bemerkenswert genug, so werden sie noch weit tibertroflen durch die Besonderheiten der von solchen Kuckucken gelegten Ei er. Die Charaktere dieser Eier, namentlich ihre Färbung und Zeichnung sind aber so mannigfaltig und so wichtig für die Beurteilung allge- meiner biologischer Fragen, dass wir sie an der Hand unserer Gewährs- männer eingehend schildern müssen. Ich erlaube mir bei dieser Ge- legenheit, für die schleppende Bezeichnung „Färbung und Zeichnung" den kurzen und bequemen Terminus Kleidmal vorzuschlagen und zu gebrauchen. Er ist nach der Analogie von „Brandmal'' und „Mutter- mal" gebildet und dürfte ebenso wenig zu beanstanden sein, wie diese beiden Bezeichnungen. Außer der Färbung und Zeichnung haben wir auch Form und Größe zu beachten. Alle diese Dinge betreften die äußere Erscheinung eines Organismus oder Organisationsproduktes ohne Rücksicht auf inneren Bau, Gliederung, Zusammensetzung und Verwandtschaft, also, kurz gesagt, das, was wir unter dem Begriff Trachtmale zusammenfassen können. Die Trachtmale, die sämtlich durch den Gesichtssinn wahrgenommen werden, sind häufig, aber nicht immer, Schutzmale. Sind sie es, so können sie Bergungs- male, Lockmale, Schreckmale, Warnmale und Täuschungs- male sein, womit die Anzahl der Schutzmale indessen kaum erschöpft ist. Außer den Schutzmalen, die ja auch gleichzeitig Nutzmale sind, gibt es noch weitere Nutzmale, nämlich Kennmale, Lockmale, Keizmale und andere. Eine eingehende Klassifikation und Definition der Trachtmale behalte ich mir für eine andere Gelegenheit vor. Es Friedlaender, Bau der niarkhaltigeu Nervenfasern. 197 dürfte dem Lener indessen jetzt schon einleuchten, dass meine neuen Kunstausdrücke Beachtung und vielleicht den Vorzug vor älteren ver- dienen. So wird das, was wir bisher „Schutzfärbung" nannten, was aber nicht allein die Färbung-, sondern oft auch die Zeichnung- betraf, durch das umfassendere „Schutzmal", welches Größenmal, Formmal, Kleidmal und im letzteren Falle Farbmal und Zeichnungsmal sein kann, ersetzt. Schützende Färb male allein wollen wirSchutz- f ä r b u n g nennen ; zu ihnen gesellen sich die schützenden Z e i c h n u n g s- male, welche die Schutzzeichnung bilden. Schutzfärbung und Schutzzeichnung stellen zusammen die Schutzkleidung dar, zu der sich die Schutzform und die Schutzgröße als zwei weitere Kategorien der Schutztracht gesellen. [25] (Zweites Stück folgt.) Bemerkungen über den Bau der markhaltigen Nervenfasern. (Doppelt oder einfach konturiert?) Von Benedict Friedlaender in Berlin. Die folgenden Zeilen beziehen sich auf eine sehr alte und bis auf den heutigen Tag nicht beseitigte Unsicherheit in der Deutung des Aussehens der markhaltigen Nervenfasern. Schon zur Zeit der Ab- fassung meiner Abhandlung über die damals sog. Neurochorde und mark- haltigen Fasern der Crustaceen und Anneliden (Neapler Mitteilungen 1889) war ich darauf aufmerksam geworden, ohne jedoch trotz eines ziem- lich umfangreichen Litteratur- Studiums eine befriedigende Erklärung der Widersprüche zwischen den namhaftesten Histologen finden zu können. Freilich ist die Litteratur über Nervenhistologie so ausgedehnt, dass man sich fast scheut, eine eigentlich ziemlich naheliegende Er- klärung als neu zu veröffentlichen. Das war auch einer der Gründe, weswegen ich meinen Erklärungsversuch', auf den ich schon vor län- gerer Zeit gekommen bin, bisher nicht bekannt gegeben habe. Man wird es jedoch hoffentlich als zulässig ansehen, wenn ich mich hierin auf die annähernde Vollständigkeit und Sorgfalt eines umfangreichen modernen Lehrbuches eines Spezialisten wie KöUiker verlasse; in dessen „Handbuch der Gewebelehre" (IL Bd., L Hälfte, Leipzig, Engel- mann 1893, S. 6) ist nämlich des fraglichen Widersiiruchs gedacht, ohne daß eine, wie mir scheinen will, befriedigende Erklärung gegeben würde. Es handelt sich um die Frage nach dem sogenannten „dop- pelten Kontur" der markhaltigen Fasern. Die einen glauben, daß der „doppelte Kontur" bereits den frischen und unveränderten Fasern zukomme: die andern, unter ihnen auch KöUiker, vertreten die Ansicht, dass „die markhaltigen Nervenfasern 198 Friedlaender, Bau der inarkhaltigeu Nervenfasern. von Hause aus einfach konturirt sind und erst nach und nach doppelte Umrisse annehmen", und noch später in verschiedenen Graden körniges Mark zeigen. „Man bezeichnete diese Umwandhmgen", fährt Kölliker fort, „bisher als „„Gerinnung"" und ist nicht zu leugnen, daß für eine solche Deutung namentlich die Umwandlungen sprechen, welche das herausgeflossene Nervenmark erleidet, indem an demselben ebenfalls doppslte Konturen und später körnige Umwandlungen im Innern auftreten." Nach diesen Ausführungen von Kölliker und andern scheint es allerdings so, als ob der sogenannte „doppelte Kontur" im lebenden Zustande noch nicht sichtbar sei sondern erst mit dem Absterben der Fasern auftrete. In der Nervenhistologie steht nun leider sehr viel weniger wirklich fest, als der Fernstehende anzunehmen geneigt ist. So erscheint dann der fragliche Widerspruch in recht bedenk- lichem Lichte; ich will gestehen, dass er mich früher förmlich beun- ruhigt hat. Der doppelte Kontur ist der optische Querschnitt der Markscheide; und wenn er in der lebenden Faser nicht sichtbar ist, so muß hierfür eine befriedigende Erklärung gefunden Averden : widri- genfalls grundsätzliche Unsicherheiten bestehen bleiben. So könnte beispielsweise ein Skeptiker womöglich gar auf die Idee kommen, dass die ganze Markscheide ein postmortales Gebilde und dass in der lebenden Faser das Mark etwa mit der Axenzylindersubstanz ge- mischt sei. Von meiner Erklärung, die später besprochen wird, ab- gesehen, kann nämlich die Unsichtbarkeit des doppelten Konturs nur so gedeutet werden, daß entweder die Markscheide als solche in der lebenden Faser nicht existiere, oder aber zwar schon vorhanden sei, jedoch ein Brechungsvermögen besitze, das von dem der Axen- zylindersubstanz nicht merklich abweiche. Letzteres scheint z. B. Kölliker 's Ansicht zu sein; erst durch die sogenannte Gerinnung entsteht nach dieser Meinung eine hinreichende Aenderung der Brech- ungsindices , um eine optische Sonderung des Marks und des Axen- zylinders, nämlich eine deutliche Begrenzung der Markscheide nach innen, zu erzeugen. Man ist gewohnt, die Nervenfasern als ganz besonders zarte und veränderliche Gebilde anzusehen, und hat damit auch Recht. Allein, es will mir so scheinen, als ob man hierin zu weit gegangen sei. Kölliker selbst hat eine Entdeckung gemacht, die auch für diese Frage von grosser Bedeutung ist und gegen seine Auffassung spricht. In seiner Abhandlung über die „Vitalität der Nervenröhren" in der Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. IX, 1858, S. 417 berichtet er näm- lich, dass Nervenfasern nach Behandlung mit lO^o Kochsalzlösung, ja sogar nach Eintrocknung, binnen kurzer Zeit wieder funktionsfähig werden können. Es ist nun schwer zu glauben, dass den Nervenfasern dies in so kurzer Zeit möglich sein sollte, wenn ihre feinere Struktur Friedlaender, Bau der niaikhaltigen Nervenfasern. 199 erst einmal durch Gerininmgeu u. dg-1., die aug-eblich so leicht eintreten, zerstört worden ist. Die Behandlung mit lO^/o Kochsalzlösung ist doch nun aber eine sehr viel ärgere Mißhandlung, als diejenigen Eingrifie, die notwendig sind, um ein Nervenfaserbündelchen zur mikroskopischen Betrachtung herzurichten, wenigstens dann, wenn man die selbstver- ständliche Vorsicht anwendet, die Fasern vor Salzlösungen von zu ge- ringer Konzentration, oder gar destillirtem Wasser, zu schützen. Dennoch aber soll angeblich eine ganz besondere Vorsicht notwendig sein, wenn das ursprüngliche Aussehen der vermeintlich oder wirk- lich einfach konturierten „dunkelrandigen" Fasern erhalten wer- den soll. Ich habe viele markhaltige Fasern bei Gelegenheit meiner früheren Studien (Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 58, 60, Mitteilung der Neapler Station, Bd. 9 S. 205) betrachtet, freilich vorwiegend markhaltige Fasern wirbelloser Tiere ; aber auch mit dem Ischiadicus des Frosches habe ich oft zu thun gehabt, und endlich auch lebende Fasern in kleinen durchsichtigen Fischen betrachtet, letzteres ausschließlich in der Absicht, hinter die Geheimnisse des fraglichen Widerspruchs zu kommen. Ich will hervorheben, dass es lange gedauert hat, ehe ich Fasern des Ischiadicus fand, die keinen doppelten Kontur besaßen. Ich hatte sie dabei mit großer Sorgfalt und mit möglichster Schnellig- keit zu lockeren Bündelehen isoliert und in physiologischer Kochsalz- lösung, oder auch in Froschblut, nach Art der Beobachtungen „im hän- genden Ti'opfen" montiert, um Druck und Austrocknung zu gleicher Zeit auszuschließen. Eine andere Art der Herrichtung sollte dann, wie ich glaube, den Schlüssel zum Ganzen liefern. Es ist im wesentlichen dieselbe, die ich schon zum Studium der markhaltigen Fasern (der früher sogenannten Neurochorde), des Anneliden Mastobranchus an- gewandt hatte. Das Präparat wurde nämlich so zugeschnitten, dass zwischen zwei Stückchen der hinteren Extremität nichts außer dem Nerven übrig blieb, so dass man also an jenen Stücken als Handhaben die Spannung des sie verbindenden Nerven ändern konnte. Der Nerv wurde dann in der Mitte gespalten , und Theile von ihm gleichfalls entfernt, so dass an einer Stelle schließlich nur noch einige Fasern vorhanden waren, die gut zu beobachten waren und deren Sjnmnung in der angegebenen Weise reguliert werden konnte. Hierbei ergab sich nun zunächst das Resultat, dass die bekannten Varikositäten der Markscheide durch vermehrte Spannung zwar nicht gänzlich, aber doch teilweise ausgeglichen werden konnten , wie ich das schon für Mastobranchus angegeben hatte. Der Versuch gelingt nicht so gut, wie bei Mastobranchus, aber doch hinreichend, um jene Varikositäten weniger auf chemische Aenderungen, als auf einen rein mechanischen Vorgang, den ich bei Mastobranchus als „Zusammenschnurren" be- zeichnet hatte, zurückzuführen. 200 Friedlaender, Bau der maikhaltigen Nervenfasern. Isolierte, frei flottierende Fasern, namentlich aber Rissenden, ziehen sich unregelmäßig- zusammen, wodurch die bekannten Varikositäten entstehen. Die Markscheide bildet bei jener Kontraktion, die viel- leicht auf eine elastische Beschaffenheit einer Stützsubstanz zu- rückzuführen ist, eben jene eigentümlichen tropfeuartigen , wurst- förmigen oder gedrehten Falten und Anschwellungen, die bei der starken Brechung der Marksubstanz das bekannte, oft beschriebene und abgebildete Aussehen zeigen. Für unsere Frage ist nnn aber der Umstand wichtig, dass es mir mitunter gelang, aus einer deutlich doppelt konturierten Faser eine solche zu machen, auf die die Be- zeichnung einer „einfach konturierten, dunkelrandigen" passte. Ver- mehrte Spannung der Faser, besonders mit gleichzeitiger Verkleine- rung der Blendenöffnung des Kondensors ließ den vorher deutlichen inneren Kontur der Markscheide verschwinden. Ja, es genügte mit- unter die Verkleinerung der Blendenöffnung oder das Hinabschrauben des ganzen Abbe'schen Beleuchtungsapparats allein zu diesem Zwecke. Soweit man wenigstens aus den Beschreibungen und Abbildungen anderer Beobachter, oder aus der Bezeichnungsweise, — bei den einen als „dunkelrandiger, einfach konturierter", bei den anderen Au- toren als „doppelt conturierter Fasern" — eine Vorstellung davon ge- winnen kann, was für mikroskopische Bilder von den verschiedenen Forschern gesehen wurden, so schien mir das Aussehen der etwas entspannten und mit weiterem Kegel beleuchteten Faser die eine Bezeichnung („doppelt konturiert"), das Aussehen der stärker ge- spannten und mit engerem Kegel beleuchteten Faser die andere Be- zeichnung („einfach konturiert dunkelrandig") zu verdienen. Sollte vielleicht der wunderliche Widerspruch erklärt sein? Denn es ist doch wohl wunderlich, wenn verschiedene mit guten Augen und vorzüglichen Mikroskopen versehene und dazu in solchen Dingen ge- übte Beobachter nicht einmal darüber einig werden können, ob ein so alltägliches Objekt, wie die markhaltige Faser, einen oder zwei Kon- turen habe. Weiteres Licht wird auf diese Angelegenheit durch das Aussehen eines anderen sehr gewöhnlichen Gegenstandes, nämlich der Glasröhren geworfen. In einer Unterhaltung mit meinem verehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. F.E.Schulze, erwähnte ich einmal die Aehnlichkeit des Aussehens der markhaltigeu Fasern mit Glasröhren, indem diese ja in ganz ähnlicher Weise „doppelt konturiert" seien, wie die mark haltigen Fasern. Beides wurde mir bestritten : und dennoch hatten wir in ganz ähnlicher Weise beide Recht, wie etwa Ranvier auf der einen und Kölliker auf der anderen Seite. Ich hatte nämlich bei jenem Vergleiche stillschweigend an Capillarröhren mit ver- hältnismäßig starken Wandungen, Herr Professor Schulze aber an dickere Röhr»n, etwa vom Caliber eines Lampenzylinders gedacht. Friedlaender, Bau der luaikhaltigeu Nervenfasern. 201 In der That braucht man nur das eine Mal eine gläserne Kapillare und das andere Mal einen gewöhnlichen Lanipencylinder gegen einen gleichmäßig hellen Hintergrund gebalten zu betrachten, um sich von der Richtigkeit unserer letzten Behauptung zu überzeugen. Die Er- klärung des Ganzen dürfte nun auch nicht mehr schwer sein, wenigstens wenn man von einer exakt mathematischen Berechnung absieht. Der eine, nämlich der innere Kontur der Röhre oder der markhaltigen Faser ist der optische Schnitt der inneren Grenze des Glases oder des Marks. Man kann diesen nun offenbar nur durch die darüber lie- genden Glas- oder Markschichten hindurch erblicken, und dies ist natürlich nur möglich, wenn die von jener inneren Glas- oder Markgrenze ausgehenden Strahlen nicht von der äußeren Glas- oder Markfläche — total reflektiert werden. Die totale Reflexion hängt bekanntlich von den Brechungsindices der beiden Medien und von der Schiefe der auffallenden Lichtstrahlen ab. Je größer das Brechungs- vermögen der Wand im Verhältnis zu demjenigen des umgebenden Mediums ist, und je schiefer die vom inneren Kontur der Wand aus- gehenden Strahlen auf die äußere Wandung treffen, um so größer sind die Chancen für totale Reflexion und somit für den Uebergang vom „doppelt konturierten" zum ,,einfach konturierten, dunkelrandigen" Aussehen. Nun hängt die hier wesentlich in Betracht kommende Schiefe der Strahlen vom Durchmesser der Röhre und von ihrer Wand- stärke ab. Die Schiefe wächst mit dem Durchmesser der Röhre und mit der Dünnheit ihrer Wandungen, wie eine sehr einfache Ueber- legung lehrt. Bezeichnet r den Gesamtdurchmesser der Röhre, d die Wandstärke und « den Winkel der parallel der optischen Axe des Instruments verlaufenden Strahlen ^) mit dem Einfallslothe, so ist r— d = sin u- und für jeden Winkel «, dessen Sinus gleich oder größer ist, als der Quotient der Brechungsindices der Wandsubstanz, (also des Marks), und des umgebenden Mediums, tritt totale Reflexion ein. Hierzu kommt nun noch die Oeftnung des Beleuchtungskegels und vor allen Dingen jede etwa vorkommnnde Abplattung des ur- sprünglich ziemlich genau kreisförmigen Querschnitts der Fasern. Jeder Druck, schon das bloße starke Adhärieren an dem Objektträger oder (bei Untersuchung nach Art derer im hängenden Tropfen) an dem Deck- glase wird nämlich einen so weichen Gegenstand, wie eine Nerven- faser, abplatten. Hierdurch wird aber die Schiefe der in Betracht kommenden Strahlen vermindert, also die Chance zum Erscheinen eines deutlichen doppelten Konturs vermehrt. Das vorher angedeutete „Zusammenschnurren'' der Fasern mag die Wandstärke vergrößern und deswegen in demselben Sinne wirken. Bei Beobachtung lebender 1) um der Einfachheit wegen von anderen abzusehen. 202 Friedlaeocler, Bau der uiHikhaltigen Nervenfasern. Fasern in Ami)hibienhirven und ähnlichen Objekten ist darauf hinzu- weisen, dass die Markscheide bekanntlich erst mit einem gewissen Entwicklungsstadium überhaupt auftritt und daher wohl anfänglich eher dünn sein wird; bei solchen Untersuchungen ist also mehr Wahr- scheinlichkeit vorhanden „einfach konturierte, dunkelrandige Fasern" zu sehen. Um nun meiner Bache sicherer zu gehen, ließ ich mir mikrosko- pische Glasröhren herstellen, die man ohne Mühe in sehr feinen Ka- libern auch selbst machen kann, indem man Kapillaren, an beiden Seiten zugeschmolzen, über dem Zylinder einer Lampe vorsichtig auszieht. Eine aufs Geradewohl ausgewählte Röhre, die bei weitem noch nicht einmal zu den feinsten gehörte, hatte einen Totaldurchmesser von 0,035 mm und eine Wandstärke von 0,01 mm. Sie sieht, in Luft be- trachtet, so ziemlich einfach konturiert und dabei dunkelrandig aus; bedeckt man sie aber mit einem etwas stärker als Luft brechenden Medium, wie z. B.Wasser, so sieht man einen sehr deutlichen doppelten Kontur und das Ganze ist dann einer markhaltigen Faser sehr ähn- lich. Nun ist freilich die Wandstärke meiner Glasröhren relativ viel bedeutender wie die der Nervenfasern und auch sonst stimmen die in Betracht kommenden Größen nicht überein: dennoch kann die Be- trachtung solcher mikroskopischer Röhrchen ganz lehrreich sein. Meine Ansicht geht demnach dahin, dass erstens die Markscheide der markhaltigen Fasern nicht nur als solche präformiert ist, sondern auch von Hause aus das verschiedene , nämlich viel größere Licht- brechungsvermögen besitzt, als die plasmatische Axenzylindersubstanz. Dennoch kann durch rein physikalische Umstände, die mit einer Ge- rinnung oder andern chemischen Umwandlungen nichts zu thun haben, die innere Grenze des Marks unsichtbar werden, indem die von ihr ausgehenden Strahlen von der äußeren Oberfläche des Marks total reflektiert werden. Je nach Umständen wird dies eintreten oder nicht! und so erklärt sich der Widerstreit der verschiedenen Autoren. Zu- fällige Gewohnheiten bei der mikroskopischen Arbeit werden dabei leicht von ausschlaggebender Wichtigkeit Averden. Wer gern enge Beleuch- tungskegel anwendet, wer dünnwandige Fasern wählt, wer diese im Zustande physiologischer oder stärkerer Spannung betrachtet, und ferner Sorge trägt, dass die Fasern nicht durch irgend welchen Druck ab- geplattet werden; — der hat alle Chancen, die Fasern ,,einfach konturiert und dunkelrandig'' zu sehen; wer anders verfährt, wird „deutlich doppelt konturierte Fasern'' finden. Was nun endlich noch die „doppelt kontuiierten Marktropfen" anbelangt, die für einen Gerinnungsvorgang zu sprechen scheinen, so neige ich der Vermutung zu, dass sie überhaupt nicht durchweg aus Mark bestehen; im Gegensatz zu meiner früheren Auffassung. Mir scheint, dass sie einen Bau ähnlich dem der Seifenblasen haben, dass Ortinann, Grundzüge der marineu Tiergeographie. 203 Dämlich die Wand, d. h. die Schicht zwischen den beiden Konturen, aus Mark, das Innere dagegen aus Axenzylindersubstanz bestehe. Der ganze Markzerfall tritt ja vorzugsweise bei Einwirkung von Flüssigkeiten von zu geringem osmotischen Drucke, z. B. reinem Wasser ein. Die Axenmasse nimmt Wasser auf und quillt; der Inhalt der Schwann'- schen Scheide wird zu voluminös, hat keinen Platz mehr und quillt daher an den Stellen des geringsten Widerstandes hervor; besonders also an Rissstelleu. Hierbei überzieht häufig das mitströmende Mark die Axenzylindersubstanz. Diese Auffassung ist im Wesentlichen u. a. von Rawitz im Archiv f. Anatomie u. Physiologie, Jahrgang 1871), S. 68 u. 69 ausgeführt worden. Uebrigens möchte ich aber meine Lösung der alten Streitfrage doch nur als eine, wenngleich wahrscheinliche, Hypothese hinstellen. Das etwas nicht sei, lässt sich nämlich sachlich und formell immer schwerer beweisen, als dass etwas ist. Die Idee einer sog. „Markgerinnung" zu widerlegen, ist nicht leicht. Jedoch scheint mir diese Annahme wenig plausibel, da ja Kölliker's Versuche beweisen, dass die Nerven- fasern viel mehr zu ertragen vermögen als man gemeinhin glaubt. Sehr empfindlich sind sie nur gegen Salzlösungen von zu geringer Konzentration, abgesehen natürlich von allen au sich heftig wirkenden Chemikalien. Deswegen sehe man zu, ob man nicht mit meiner rein physika- lischen Annahme ausreicht, um den W^iderspruch unter den berühm- testen Histologen zu erklären. [24] Berlin, Ende November 1895. Ortmann, Dr. Arnold E., Grundzüge der marinen Tier- geographie. Anleitung zur Untersuchung der geographischen Verbreitung mariner Tiere, mit besonderer BerUclisichtigung der Dekapodenlirebse. Jena 1896. G. Fischer. Ein Buch, welches die Arbeiten über ein bestimmtes Gebiet zusammen- fasst, unter allgemeinen Gesichtspunkten behandelt und es sich zur Auf- gabe macht, darauf hinzuweisen, wie weit einerseits unsere Kenntnis in Bezug auf dieses Gebiet vorgeschritten ist, wie viel aber andererseits noch zu thun übrig bleibt, wird stets mit Freuden begrüßt werden und sich des Dankes aller Fachgenosseu zu erfreuen haben, zumal wenn es, wie in dem vorliegenden Fall, von einem Verfasser geschrieben ist, der durch eine Anzahl eigener einschlägiger Arbeiten in dem betreffenden Gebiete zu Hause ist und seine neuen Gesichtspunkte an einer Reihe von Beispielen aus seinem Spezialgebiet zu erläutern vermag. Der Verfasser hat es sich in seiner vorliegenden Arbeit zur Aufgabe gemacht, das hochinteressante Studium der marinen Tiergeographie zur gebührenden Anerkennung zu bringen ixud hat zunächst die Grundzüge festgestellt, nach denen man die Verbreitung mariner Tiere zii xintersuchen hat. Es sind dafür einige allgemeine tiergeographische Prinzipien ent- 204 O^tmann, Grunclzüge der inaiineti Tiergeographie. wickelt worden; deren Anwendung in der Spezialforschung an der Gruppe der Dekapodeukrebse , mit denen Verfasser sich schon seit einer Reihe von Jahren beschäftigt hat, im einzelnen durchgeführt worden sind. Nach einem geschichtlichen Ueberblick über die Entwicklung der tiergeographischeu Wissenschaft, die sich im wesentlichen an die Namen von Wagner, Dana^ Schmarda und Wallace knüpft, behandelt Verf. die wichtigsten physikalischen Lebensbedingungen und die Lebens- bezirke: Er unterscheidet als die Grundlagen, nach denen sich die allge- meinen Existenzbedingungen gestalten, Licht, Medium und Substrat. Diese Grundprinzipien bilden in ihren verschiedenen Kombinationen die verschiedenen Lebensbezirke, d. h. Bezirke gleicher primitiver Existenzbedingungen. Nach den verschiedeneu Erscheinungsformen dieser Grundbedingungen des Lebens kann mau zunächst einen erleuchteten und einen nicht- erleuchteten Bezirk unterscheiden: in ersterem ist pflanzliches, assimi- lierendes Leben vorhanden, im letzteren fehlt dieses. Die unter dem Ein- fluss des Souneslichtes stehenden Teile der Erdoberfläche zerfallen nach dem Medium, in dem die Tiere leben, in zwei Bezirke: in dem einen, dem festländischen oder terrestrischen bildet die Luft das Medium, in dem anderen, dem aquatischen (von dem man aber die nichterleuchtete Tiefsee abrechnen muss) das Wasser. Die das letztere bewohnenden Tiere trennen sich nach ihrem Verhältnis zum Substrat in zwei große Gruppen : die einen sind an das Siibstrat mehr oder weniger gebunden uud bewohnen den littoralen Bezirk, die andere u sind unabhängig von einem Substrat und schwimmen oder treiben frei im Medium: sie bewohnen den pela- gi sehen Bezirk. Zum zweiten Hauptbezirk, dem abyssalen, gehören diejenigen Teile der Ozeane, welche dem Einflüsse des Lichtes infolge ihrer bedeutenden Tiefe entrückt sind. Nach dem verschiedenen Charakter des Mediinus, ob Süß- oder Salz wassei-, kann mau von dem littoralen Bezirk einen weiteren abtrennen, der sich als Bezirk des Süßwassers bezeichnen lässt und nach seinen unterscheidenden Merkmalen einen Bezirk niederer Ordnung bildet, aber durch sein Eindringen in das Gebiet des terrestrischen eine eigentümliche Sonderstellung erlangt hat. so dass man ihn wohl für pi'aktische Zwecke den übrigen Lebensbezirken koordinieren kann. Dar- nach unterscheidet Verf. folgende sechs Lebensbezirke: 1) Terrestrial oderKontinental, 2)Fluvial, 3)Littoral, 4) Pelagial, 5) Abyssal. Mit dieser Einteilung greift Ortmaun auf Moseley zurück, der ja schon 1855 unter den marinen Tieren eine littorale, eine Tiefsee- und eine pelagische Fauna unterschied, setzt sich aber im großen Gegensatz zu der neueren englischen Litteratur, indem er als Littoral die dort imter- schiedenen Bezirke des Littorals und der Flachsee zusammenfasst und zu J. Walther, welcher in seiner Bionomie des Meeres, sechs marine Lebens- bezii-ke unterscheidet. Diese sechs Walther'schen Bezirke hat Ortmann mit vollem Recht auf drei reduziert : geologisch mögen sie von praktischer Bedeutung sein, aber zoologisch lassen sie sich nicht aufrecht erhalten. Wenn sich nun allerdings auch nicht leugnen lässt, dass sich die Moseley-Ortmanu'sche Einteilung auch nicht scharf abgrenzen lässt, da die Bewohner sich natürlicher Weise an den Grenzen vielfach vermischen und mancherlei üebergänge vorhanden sind, auch sekundäre, besonders lokale Sonderheiten zu ähnlichen Faciesbezirken führen können, so ist sie Die Wirbeltiere Thlivingeus nach F. Regel. 205 scharf begründet und praktisch: die Schwierigkeit der Abgrenzung wird um so größer, je mehr Grenzen vorhanden sind, d. h. je mehr Bezirke man unterscheidet. Ortmann scheint für seinen ganzen ersten Hauptbezirk, den er- leuchteten, pflanzliches, assimilierendes Leben anzunehmen; doch dürfte die Grenze von Licht und Assimilation durchaus nicht zusammenfallen. Die Tiefe, bis zu der Licht ins Wasser eindringt, beträgt etwa 400 m in klarem Wasser, der Pflanzeuwuchs reicht aber nicht einmal im reinsten Wasser bis in diese Tiefe. — Nachdem Verf. die Grundgesetze, die im allgemeinen die Verbreitung der Organismen regeln — Beförderung und Verhinderung der Verbreitung, Einfluss der geologischen Veränderungen der Erde u. s. w. — , eingehend erörtert hat, sucht er dieselbe in ihrer Wirkung an einer einzelnen Tier- gruppe wieder nachzuweisen, an der Gruppe der Dekapodenkrebse, die ganz besonders geeignet erscheint, als Beispiel zu dienen, nach dem andere Tiergruppen behandelt werden können, da sich hinsichtlich der bionomischen Verhältnisse in ihr alle Möglichkeiten verwirklicht finden. Wenn auch die Darstellung der geographischen Verbreitung der Deka- podonkrebse durchaus nicht erschöpfend ist, — teilweise fehlen dazii über- haupt noch die notwendigsten Voruntersuchungen: Monographien kleiner Gruppen — , so gibt sie doch einen befriedigenden Ueberblick darüber, wie sich der Verfasser die Einzelbearbeitung einer Tiergruppe in geogra- phischer Beziehung denkt, was zu einer derartigen Bearbeitung unumgäng- lich notwendig ist, wenn anders sie zu befriedigenden Resultaten ge- langen soll. Das Schlusskapitel gibt einen Ueberblick über den Stand unserer Kenntnis der geographischen Verbreitung anderer Tiergruppen, in denen einerseits die Aehnlichkeiten oder Verschiedenheiten derselben gegenüber den Deka- poden, was das Verhalten zu den allgemeinen Lebensbedingungen anbetrifft, festgestellt werden, andererseits aber überall darauf hingewiesen wird, wie viel in den einzelnen Gruppen noch zu thun und wie notwendig eine srründliche Revision ist. Besonderer Wert ist auf die Litteraturnachweise gelegt worden. Verf. hat dadurch eine bequeme und sichere Grundlage gegeben, auf der weitere Forschungen aufgebaut werden können. R — r. j31| Die Wirbeltiere Thüringens nach F. Regel. Aus Pflanzen- und Tierverbreitung Thüringens, 2. Teil eines geographischen Handbuches für Thüringen. Jena 1894. G. Fischer. Die Fauna Thüringens hat in ihrer Gesamtheit noch keine einheit- liche Bearbeitung erfahren. Mit einzelnen Gruppen, die aus naheliegenden Gründen das Interesse weiterer Kreise auf sich zogen, sind Spezialforscher und Sammler seit einer Reihe von Jahren beschäftigt und haben schon recht umfangreiche Resultate erzielt. Für verschiedene Insektengruppen sind schon einigermaßen vollständige Listen vorhanden, so hat z. B. E. Krieg ho ff für Thüringen allein 208 Arten Wanzen festgestellt ! Unter den Wirbeltieren haben die Vögel die umfassendste Bearbeitung erfahren, an der neben J. F. Naumann^ 206 Die Wirbeltiere Thüringens nach P. Regel. J. M. Beckstein und Brehm besonders der vor kurzem verstorbene K. Tb. Liebe mitgearbeitet hat. — Alle diese Bearbeitungen der Fauna Thüringens sind aber in zahl- reichen größeren und kleineren Schriften , geographischen, systematischen und biologischen Inhaltes zerstreut und versteckt; manche Gruppen sind mehr, manche weniger behandelt worden, manche aber überhaupt noch garuicht in Angriff genommen. Verfasser hat sich nun der höchstmüh- seligen und schwierigen Arbeit unterzogen, diese zahllosen Einzelarbeiteu und Beobachtungen zu sichten und unter allgemeinen Gesichtspunkten zu einem einheitlichen Ganzen zu vereinigen, das in recht übersichtlicher und zusammenhängender Weise dem Fachmann wie dem Laien eine will- kommene Hilfe und Grundlage für seine Studien über die Tierwelt Thü- ringens bietet. Auch die Entwicklung der Fauna Mitteleuropas, die Ver- änderungen, welche die verschiedenen Eiszeiten mit den dazwischen liegen- den Interglacialperioden durch abwechselndes Vordringen der arktischen und der Steppenfauna in der Fauna Thüringens vei'anlasst haben, sodann das Aussterben der größeren Säugetiere wie Bär, Wolf, Luchs u. s. w. sind eingehend ergründet und behandelt worden. Von Säugetieren finden sich 52 Arten in Thüringen vor und zwar in folgender Verteilung: Artiodactyla 4, Rodentia 17, Insectivora 7, Garni- vom 9 und Chiroptera 15. Das Aussterben der großen Waldtiere lässt sich an der Hand ver- schiedener Forststatistiken und städtischen Chroniken verfolgen und mit sicheren Zahlen belegen. Der Bär ist im allgemeinen zu Ende des 17. Jahrhunderts verschwunden. Während im 16. Jahrhundert und um die Mitte des 17. Jahrhunderts noch ganze Bärenfamilien im Thüringer Wald hausten (von 1611 — 1665 wurden im albertinischen Sachsen im ganzen 324 Bären erlegt) tauchen im 18. Jahrhundert nur noch einzelne, wahrscheinlich herübergewanderte und versprengte Exemplare auf; der letzte Bär ist im Jahre 1797 erlegt worden. Die Luchse sind schon im 18. Jahrhundert in Thüringen sehr selten: der letzte ist 1819 in» Herzogtum Gotha geschossen worden. Die Wölfe sind noch im 17. Jahr- hundert äußerst zahlreich, im 18. Jahrhundert wurden sie bereits seltener und im 19. Jahrhundert sind nur noch wenige Exemplare gejagt Avorden, die letzten 1859 und 1884 im Erzgebirge und im Vogtlande unweit Greiz. In S. Meiningen wurde bis 1837 eine Wolfssteuer erhoben. Nicht so genau, wie über diese großen Räuber, sind wir über das Verschwinden der kleinereu Raubtiere unteiTichtet, der Sumpfotter oder Nerz [Mustela hitreolah.) und des Bibers. Der Nerz kam zu Ende des vorigen Jahrhunderts noch an der Leine bei Göttingen vor; an der oberen Werra soll noch zu Anfang dieses Jahrhunderts ein Exemplar gefangen worden sein. Der Biber wurde seit dem Ende des Mittelalters immer mehr dezimiert und bereits damals in manchen Gegenden, z. B. in Hessen ganz ausgerottet. Wann er zuletzt in Thüringen beobachtet wurde, ist nicht mit Sicherheit nachzuweisen; gegenwärtig lebt er in Deutschland nur noch an der mittleren Elbe. Die Wildkatze hat sich in den Bergen des Thüringer Waldes noch bis auf den heutigen Tag erhalten; im gothai- schen wurden 1850 — 1860 noch 10 Stück erlegt. Auch sind in den letzten Jahren noch einzelne Exemplare zur Strecke gebracht worden. Die Fischotter ist sogar noch außerordentlich häufig, denn es wurden Die Wirbeltiere Thüringens nach F. Regel. 207 von den thüringischen Fischereivereinen in den Jahren 1879 — 1893 918 Otternprämien gezahlt. Die Hausratte, Mus: rattus, die überhaupt noch in Deutschland eine viel größere Verbreitung und Häufigkeit hat als man gewöhnlich annimmt, ist in Thüringen noch nicht allenthalben von der Wanderratte verdrängt worden. Verf. führt Orte an. iu denen die letztere vor 20 und selbst vor 10 Jahren noch gänzlich unbekannt war. Der Erhaltung der Hausratte scheinen in Stroh gedeckte Ziegeldächer oder reine Strohdächer günstig zu sein. Die Menge des Wildes hatte iu der ersten Hälfte des 18. Jahrhunderts durch die Pflege, welche man demselben angedeihen ließ, auch durch die starke Verminderung der großen Raubtiere den Höhepunkt erreicht; im vorigen und iu diesem Jahrhundert nahm dieselbe bedeutend ab. In den letzten 40 Jahren sind aber unter fürstlichem Schutz iu manchen Teilen Thüringens wieder bedeutende Wildstände erzielt worden. Den Vögeln Thüringens ist bei der großen Vorliebe, welche den gefiederten Säugern aus allen Kreisen entgegengebracht wird^ seit etwa 100 Jahren eine gründliche Erforschung gewidmet Avordeu; aus den ver- schiedensten Teilen Thüringens sind bereits lokale Zusammenstellungen der Avifanna vorhanden. Aus allen diesen bekanntgewordeneu und erreich- baren Quellen hat Verf. eine übersichtliche Tabelle zusammengestellt uud nach dem Vorgange von Taschenberg ixnd Baldamus 3 Kategorien unterschieden: 1) Die in Thüringen brütenden Vögel als der eigentliche Stamm der hier heimatsbere.chtigten Arten 161: 2) die Durchzügler, welche mehr oder Aveniger regelmäßig, wenigstens einen Teil des Jahres, hier zubringen 60 und 3) nur ganz vereinzelt einiual als Irrgäste beobachtete Vögel 79 Arten. Auf einzelnes kann hier nicht näher ein- gegangen werden; es mag nur noch erwähnt sein, dass der Sperling in einzelnen Gebieten recht selten ist und manchen hochgelegenen Dörfern vollkommen fehlt, obschon mau ihn mehrfach anzusiedeln versucht hat. Die Grenze des Körnerbaxies ist auch seine Grenze, niu* einzelne Punkte mit Posthalterei vermögen ihn noch anzulocken. Die kaltblütigen Land^virbeltiere sind in Thüringen recht spärlich vertreten. Von Reptilien sind im gauzen nur 6 Arten vorhanden und zwar 3 Echsen: Lacerta agilis L. und L. vivipara Jacq., sowie Anguis fragiUsh. und 3 Schlangen: Coronella lacvis Mer., Tropidonotus natrix L. und Vipera herus L. Das Vorkommen verschiedener anderer Reptilien, z. B. der Sumpfschildkröte Emys eiiropaea Schneid., ist noch recht zweifelhaft, sichere Funde mit Belegstücken liegen nicht vor. Ebenso er- wiesen sich die Angaben über das Vorkommen der Smaragdeidechse Lacerta viridis L. und der Aeskulapschlange Coluber Äesculapii Host., als nicht stichhaltig. Für die beiden angeblich vorhandenen Belegstücke konnte Verf. nachweisen, dass dieselben entweder aus der Gefangenschaft ent- wischt oder falsch bestimmt waren. Die Kreuzotter ist in den Vorbergen der Buntsandsteingebiete häufiger als auf dem Muschelkalk, wofür natür- lich kein direkter Zusammenhang der Bodenunterlage mit der geographi- schen Verbreitung, wohl aber vielleicht der Einfluss der Gesteinsunterlage in Verbindung mit der Vegetation und dem Klima geltend gemacht werden kann: auf dem häufig etwas moorigen Waldboden des Buntsandsteines findet die Kreuzotter die ihr zusagenden Lebensbedingungen besser als auf dem trockenen Muschelkalk. Kreuzotter uud Waldeidechse finden sich vor 208 Fleischmann, Lehrbuch der Zoologie. allem im Gebirge und im moorigen, feuchten Tiefland, Zauneidechse und glatte Natter dagegen in trockenen, sonnigen Gegenden der tieferen Ge- birgslagen und der Ebene. Die Amphibien haben 10 Arten in Thüringen aufzuweisen, 11 frosch- artige und 5 Molche. Von den deutschen Arten fehlen nur zwei, der Spring- frosch Rana agilis Thom. und der schwarze Alpensalamander Salomandra atra. Zu erwähnen ist die Geburtshelferkröte Älytes obstetricans (Laur), welche im Nordwesten des Thüringer Waldes mit Sicherheit nachgewiesen wurde, aber auch schon in das östliche Hügelland vorgedrungen sein soll, wofür allerdings Beweisstücke noch ausstehen. Die rotbauchige Unke Bomhinator igneus (Laiir.) ist mir aus dem Nordrande im Elsterthal und bei Halle bekannt. Von Fischen leben in den thüringischen Gewässern 3 5 Arten. Ihre Verbreitung und ihre Häufigkeit in den einzelnen Gewässern ist durch die verschiedeusu thüringischen Fischereivereine genauer bekannt geworden, welche auch zur Hebung der Fischbestände in den letzten Jahren außerordentlich viel geleistet haben. R — r. [32] A. Fleischmann , Privatdozent der Zoologie in Erlangen. Lehrbuch der Zoologie, nach morphogenetischen Gesichts- punkten bearbeitet. Spezieller Teil. I. Die Wirbeltiere. Mit 98 Abbildungen im Text imd 3 Farben- drucktafelu. Wiesbaden. C. W. Kreideis Verlag 1896. Von der Erwägimg ausgehend, dass ein rechtes Verständnis der gesamten Organisation ebenso wie das der Homologien einzelner Organe und der darauf sich gründenden Verwandtschaftsbeziehungen der Tiere nur auf entwicklungs- geschichtlicher Grundlage gewonnen werden kann, rückt der Verfasser in seinem Lehrbuche der Zoologie die Embryologie in den Vordergrund des Unterrichtes. Indem er die Darstellung der frühesten Bildungsvorgänge sich für den Schluss- Abschnitt verspart, der über das Ei und seine Entwicklung handelt, beginnt er mit der Schilderung eines Embryos in einem Stadium, wo die Organe so weit ausgebildet sind, dass sie den gemeinsamen Wirbeltiertypus deutlich er- kennen lassen und beschreibt dann, in welcher Weise sie in jeder einzelnen Klasse um- imd weitergebildet werden. Diese Art der Darstellung bietet nicht zu verkennende pädagogische Vorteile; sie ermöglicht es, den umfangreichen Stoff leichter zu bewältigen und den Vortrag einheitlicher zu gestalten, da sie vom Einfacheren zum Verwickelteren fortschreitet, das Wesentliche deutlich hervortreten lässt und die Uebersicht erleichtert. So war denn der Verfasser im Stande, ohne sich den Vorwurf der Oberflächlichkeit zuzuziehen, auf dem engen Raum von 122 Seiten die wichtigsten Thatsachen der Entwicklungs- geschichte imd Morphologie der Wirbeltiere in einfacher, an einzelnen Stellen allerdings auf Kosten der leichten Verständlichkeit für den Anfänger etwas zu knapp gehaltener Fassung vorzuführen. Ein Anhang von 42 Seiten gibt eine systematische Uebersicht, in welcher ebenfalls das Wesentlichste aus den fünf Wirbeltierklassen in gedrängter Kürze zusammengestellt ist. Voigt (Bonn). [47] Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ. -Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegebeu von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band, 15. März isoe. Nr. 6. Inhalt: Haackc, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale (2. Stück). — Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwicklung. — Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften: Kaiserliche Akademie der Wissenschaften in Wien. Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. Eine Untersuchung über die Phylogenie des Brutparasitismus und der Ei- charaktere des Kuckucks. Von Wilhelm Haacke. (Zweites Stück.) Die in mehr als 200 Arten über die ganze Erde verbreitete Familie der Kuckucke lässt sich wie in Bezug- auf die Lebensweise, so auch rücksichtlich der Beschaffenheit der Eier nach Key in zwei an Arten- zahl nahezu gleiche Gruppen teilen. Nach demselben Gewährsmaune brüten die Vögel der einen dieser Grupi)e, die nur in Europa fehlt, selbst, und legen einfarbige Eier von weißer oder blau grüner Grundfarbe, die von einem porösen Kalküberzuge gleichmäßig oder ungleichmäßig überlagert sind, während die Angehörigen der anderen Gruppe, welche die eigentlichen Kuckucke umfasst und nur in Amerika nicht vertreten ist, ihre meist bunt gezeichneten Eier, denen ein gleicher Ueberzug gänzlich fehlt, nach Art der Spähvögel und Viehstaare anderen Arten zur Bebrütung unterschieben. Bei den Eiern sämtlicher selbstbrütenden Kuckucke sind die Grenzen der Variabilität nach Key ziemlich enge. Dagegen sind die Eier bei manchen Arten der Para- siten, insbesondere bei Cuculus canorus, außerordentlich verschieden unter einander, jedoch nach Baldamus weniger nach Größe, Schwere und Gestalt, als in Bezug auf die Kleidmale, die nach Baldamus bei unserm Kuckuck und seinen Verwandten bei weitem mannigfaltiger sind, als bei irgend einer der etwa 2000 Vogelarten, deren Eier man bisher kennen gelernt bot. Ebenso sagt Key, rlasa die Eier des XVI. "^ ^ ' 14 210 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. Kuckucks in Bezug auf die Kleidmale so verschieden untereinander sind, wie dieses bei keinem andern Vogel, dessen Fortpflanzung- wir kennen, auch nur annähernd vorkommt. Man muss aber mit Balda- mus fragen, ob auch alle Eier, die man für Kuckuckseier hält, wirk- lich solche, oder nicht vielmehr Doppel- oder Rieseneier der Pfleger sind, in deren Nestern sie aufgefunden wurden. Aber die Kuckucks- eier weichen nach Baldamus in Größen- und auch wohl in Form-, ferner in Färb- oder Zeichnungsmalen oder beiden zugleich, von den Pflegereiern ab. Oft findet man nach Baldamus einander ähnliche Kuckuckseier in den Nestern zweier oder mehrerer verschiedener Pflegerarten, oder auch solcher Vögel, die nur als Nothelfer benutzt werden. Dann sind, wie wir von Baldamus erfahren, manche Eier vor den Augen des Beobachters auf den Erdboden oder sogar in dessen Hand gelegt worden, und bei manchen Nestern hat man das Abfliegen des Kuekucksweibchens von dem Neste beobachtet, in welchem darauf das noch warme Kuckucksei gefunden wurde. Ebenso hat man, sagt Baldamus weiter, aus dem Kuckucksei öfter einen jungen Kuckuck hervorgehen sehen. Außerdem haben, wie Baldamus mit Recht be- tont, die Eier, die mit keinen andern Vogeleiern zu verwechseln sind, zumal wenn sie in Pflegernestern gefunden werden, deren Eier nicht die mindeste Aehnlichkeit mit ihnen haben, als Kuckuckseier zu gelten. Die Kuckuckseier, sagt Baldamus, haben nach verschiedenen Forschern bestimmte Kennzeichen. Naumann fände das Charak- teristische des Kuckuckseies in dessen Zeichnungsmalen, einer Art Be- kritzelung, die das Kuckucksei fast immer kenntlich mache und dem geübten Blick zwar leicht auffindbar, aber doch mit Worten schwer zu be'schreiben sei. Auch diejenigen Eier, welchen die Kritzelzeich- nung fehle, hätten nach Naumann etwas besonderes in der Form ihrer Flecke. Thienemann stelle als Hauptkennzeichen das charak- teristische Korn, d. h. die Schalenskulptur, voran. Forstmeister v. Göbel hielte die Verwechselung der Riesen- und Doppeleier kleiner Vögel mit dem Kuckucksei nicht für möglich, wenn man das Gewicht der Schale zu Hilfe nähme. Die Schalen der Doppel- und Rieseneier der Pfleger überträfen das Gewicht der normalen Eier nur um eine Kleinig- keit, dagegen sei das Gewicht der Kuckuckseischale ein viel bedeu- tenderes. Es sei sehr konstant und daher ein gutes Kennzeichen. Zu demselben Resultat seien Krüger -Fe Idhusen und A. Walter gelangt. Auch die großen blauen Eier, die mau in den Nestern des Gartenrotschwanzes und des Steinschmätzers fände, seien durch das Gewicht von Doppeleiern dieser Pfleger zu unterscheiden. Als Kennzeichen der Kuckuckseier sei ferner von manchen Forschern die Härte und die Festigkeit der Schale bezeichnet worden. Baldamus hält aber das Gewicht für das sicherste Kennzeichen des Kuckuckseies. Die Naumann'sche Methode der Bestimmung der Kuckuckseier nach Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. 2 LI den Zeichnimgsmalen komme obue Zweifel zur bäufig-sten Anwendung-, reiche aber nicbt in allen Fällen ans, nämlich da nicht, wo es sich um ungezeichnete Eier oder stark verwischte Zeichnungsmale handle. In allen übrigen Fällen würde aber selbst der Anfänger nicht lange zweifeln, ob er ein Kuckucksei vor sich habe oder nicht, besonders wenn er es neben den Pflegereiern fände. Durch auch dem ungeübten Blicke wahrnehmbare Merkmale ließe sich das Kuckucksei als fremdes, nicht zu den Pflegereiern gehörendes, sofort unterscheiden. Im Gegen- satz zu der ungemein großen Verschiedenheit der Kuckuckseier in Bezug- auf die Kleidmale müssen ihre Formmale nach Eey als ziem- lich konstant bezeichnet werden. Nach diesem Forscher liegen die Hauptkennzeichen der Kuckuckseier in der Form, in dem hohen Ge- wicht der Schale, und besonders in der großen Festigkeit der Schalen- substanz. Wesentlich wichtiger als die Form sei aber das Gewicht, weil es recht merklich höher sei, als das anderer Eier von gleicher Größe, und die Festigkeit der Schale sei ein ohne weiteres sehr wert- volles Kennzeichen der Kuckuckseier. Der geübte Oologe wird aber nach Ba Idamus selten in die Lage kommen, zu Lupe, Waage, Schliff' und andern Hilfsmitteln greifen zu müssen, um ein Kuckucksei zu be- stimmen. Nicht weil das in einem Pflegerneste gefundene Ei kein Pflegerei sei und deshalb ein Kuckucksei sein müsse, sondern weil der Kenner es als solches erkenne, bezeichne er es mit voller Sicherheit als Ei des Kuckucks. Altums Scharfsinn wäre keinen Augenblick im Zweifel gewesen, ob das von ihm in einem Rotkehlchen neste gefundene himmelblaue ungefleckte Ei dem Kuckuck angehörte, oder ein Doppelei des Gartenrotschwänzchens, der Heckenbrau- uelle, des Wiesenschmätzers oder des Steinschmätzers ge- wesen sei, es sei denn, dass man annehmen wolle, dass die eben ge- nannten Pfleger die Eigentümlichkeit, oder besser, die Marotte hätten, ihre Doppeleier in fremde Nester zu legen. Als Ba Idamus zuerst im Jahre 1851 ein blassbläulichgrünes ungeflecktes Ei von der Größe der Kuckuckseier erhielt und zwei ganz gleiche von derselben zarten Färbung in einer Sammlung sah, wäre ihm, so sagt er, die Behaup- tung, dass der Sammler diese blaugrünen Kuckuckseier selber nebst den Pflegereiern aus drei Nestern des Gartenrotschwanzes ge- nommen hätte, sehr zweifelhaft erschienen. Später hätte er aber von einem eifrigen und kundigen Sammler ein solches Ei samt Gelege des Gartenrotschwanzes erhalten. Er fragt, ob alle die zahlreichen Rotschwänzchen in den parkähnlichen Revieren von Dessau bis Wörlitz und Oranienbaum, wo die betreffenden Kuckuckseier gefunden wurden, die sonderbare Passion hätten, wahre Rieseneier zu legen und nicht nur in die eigenen, sondern auch in fremde Nester? Im Ganzen sind Ba Idamus 30 und einige hellblaue und ungefähr 9 gesättigt blau- grüne Kuckuckseier bekannt geworden; 5 oder 6 davon lagen bei Eiern 14^ 212 Haacke, Zur Stammesgeschichte clor Instinkte und Schutzmale. von total verschiedener Färbung und Zeichuung, so z. B. in den Nestern und bei Eiern vom Berglaubsänger, Waldlaubsänger, Rot- keleheu, der weißen Bachstelze u. s. w. Dehne berichtet nach Bai dam US, dass ein in der Nähe eines Rotschwanznestes auf einem Heuboden ergriffenes Kuckucksweibchen am zweiten Tage seiner Ge- fangenschaft ein einfarbig grünes Ei gelegt habe. Es hätte die meiste Aehnlichkeit mit dem Ei des braunkehligen Wiesenschmätzers gehabt. Thiele ließ, ebenfalls nach Ba Idamus, ein grünes Kuekucksei in einem liotschwanzneste liegen, und dem Ei ent- schlüpfte ein junger Kuckuck. Bai dam US teilt ferner mit, ein Revier- fürster bei Oldenburg habe beobachtet, dass aus einem größeren blauen Ei in einem Rotschwanzneste ein junger Kuckuck ausschlüpfte; Alt um habe in einem an der Wurzel einer Buche stehenden Rotkelche n- neste mit zwei Eiern das himmelblaue und ungefleckte möglichst abstehende Ei des Kuckucks gefunden, G r u n a c h drei blaue Kuckucks- eier, zwei in Gartenrotschwänzchennestern bei 7, beziehungs- weise 8 Pflegereiern, eines in einem Neste der weißen Bachstelze; an dem ausgebildeten Embryo, den das letztere enthielt, sei die paar- zehige Fußbildung des Kuckucks zu erkennen gewesen. An hellbläu- lichgrüne Kuckuckseier schließen sich nach Ba Idamus die mehr oder weniger gesättigt bläulichgrünen, meist aus den Nestern des b raun- kehlig enWiesenschmätzers genommenen Kuckuckseier an. Förster Hintz sei der erste gewesen, der über diese auffallende Färbung und die in der That frappante Aehnlichkeit mit den Eiern des Wiesen- schmätzers berichtet habe. Ein Ei, das Baldamus erhielt, und das den Eiern des Wiesenschmätzers ähnlich war, sei ohne Zweifel ein Kuckucksei, denn der Sammler hätte das Kuckucksweibchen dicht neben dem Neste sitzen sehen. Es sei erst fortgeflogeu, als er sich dem Neste näherte. Baldamus fand auch selbst ein intensiv bläulich- grünes zeichnungsloses Ei bei 8 Eiern des Wiesenschmätzers, und er konnte feststellen, dass dieses von einem Kuckucksweibchen gelegt worden war. Einmal sah er einen Kuckuck auf dem Neste des Sumpf- rohrsängers sitzen. Nach etwa einer Minute wäre der Kuckuck geräuschlos und langsam davon geflogen. Im Neste hätte neben zwei kälteren Eiern des Sumpfrohrsängers das warme Ei des Kuckucks gelegen. Keins von allen irgend welchen Pflegereiern ähnlichen Kuckucks- eiern, die Baldamus bekannt geworden sein, habe eine so große Aehnlichkeit mit den Eiern der betreffenden Pflegeeltern gehabt, wie dieses Ei, das sowohl in der Grundfarbe als auch in der Färbung und im Charakter der Zeichnung den Pflegereiern geglichen habe. Es bliebe nur die Alternative, dass der Kuckuck in der That dieses Ei gelegt, oder dass er sich einige Minuten lang auf das Nest gesetzt habe, in welches der Eigner innerhalb weniger als 24 Stunden ein gewöhnliches und ein Rieseuei gelegt hätte. Haacke, Zur Stammesgeschichto tler Instinkte und Scliutzmale. 213 Nach allen diesen Mitteilungen kann kein Zweifel mehr darüber bestehen, dass die Eier, die von den besten Kennern als Kurknckseier angesprochen werden, auch wirklich solche sind. Wir dürfen uns des- halb auch auf die Uebersichten verlassen, die unsere Gewährsmänner von den verschiedenen Kleid malen der Eier von Ciiculus canorus geben. Nach Key gibt es einfarbige lebhaft blaugrüne Kuckuckseier und ebensolche mit spärlicher feiner rötlichlehmgelber Punktierung: ferner mit größeren dunklen Flecken versehene von weißlicher, gelblicher, grünlicher, bläulicher, bräunlicher, rötlicher, roter, grauer, violettgrauer und anderer Grundfarbe, die mit Punkten, Strichen, Zügen, Schnörkeln, scharf umgrenzten oder verwaschenen Flecken von schwarzer, violetter, rotbrauner, graubrauner, graugrüner oder rötlich bis rostroter Farbe gezeichnet sein können. Diese Zeichnung tritt nach Rey in mehr- facher, meist dreifacher Nüaucierung auf und häuft sieh in sehr vielen Fällen gegen das stumpfe Ende hin zu einem mehr oder weniger deut- lichen, oft ungleichmäßigen Kranze an, ohne aber irgend welche andern Teile der Oberfläche gänzlich frei zu lassen. Besonders charakteristisch sind nach Rey die kleinen, runden, scharf begrenzten, leicht abwasch- baren Flecke von schwarzer Farbe, die der Oberfläche deutlich auf- gelagert erscheinen und nur in seltenen Fällen gänzlich fehlen. Als eine besondere Eigentümlichkeit der Kuckuckseier hebt Rey hervor, dass die Dichtigkeit der Zeichnung häufig auf der einen Längsseite eine wesentlich andere sei, als auf der entgegengesetzten, und dass, wenn große Flecke von intensiver Farbe vorkämen, diese fast niemals geschlossen, sondern fast immer zerrissen erschienen. Bai dam US hat die verschiedenen Kleidmale der Kuckuckseier als verschiedene Typen bezeichnet. Thienemann und Ramsay haben sie nach Baldamus Varietäten genannt. Ba Idamus klassi- fiziert die ihm bekannt gewordenen Kuckuckseier folgendermaßen: I. Gruppe: Kuckuckseier ohne Zeichnuug bei Pflegereiern ohne Zeichnung. 1. Typus: Denen des Hausrotschwänzchens ähnliche Eier, weiß, oder aus blaugrünlicliweiß in weiß verbleichend. Baldamus kannte 5 oder 6 Eier dieses Typus, eins aus dem Neste des Berg- laubvogels, die übrigen aus denen des Hausrotschwänzcheus. 2. Typus: Den Gartenrotschwänzchen -Eiern ähnliche schön bläulicligrüne Kuckuckseier; meist etwas heller als die des Pflegers. 3. Typus: Denen des braunkehligen Wiesenschmätzers ähn- liche Eier von gesättigt bläulichgrüner Färbung. Fünf Eier aus den Nestern dieses Pflegers sind Baldamus bekannt geworden. Ein blaugrünes Kuckncksei von etwas hellerem Ton lag in der Nähe eines Nestes der Alpenbraunelle. 214 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzraale. II. Gruppe: Eier mit bis zur Einfarbigkeit verwischter Zeichnung. 4. Ti/pm: Ein Ei aus dem Neste des Schilfrohrsäng-ers, hellockergelb mit einem Schein ins Graug-rüne. 5. Ti/pus: Ein blau- oder stahlgraues Ei im Neste der weißen Bach- stelze. III. Gruppe : Verwischte aber noch deutlich erkennbare Zeichnung. 6. Typus: Schi 1 froh rsäng-ern- Eiern ähnliche Eier. Grünlich- ockerweißes Ei mit Flecken von dunkler Nuance desselben Farbentones aus dem Neste dieser Art. 7. Typus : Rotkehlchen- Eiern ähnliche gelbrötlichweiße und nelken- rötlichweiße Eier mit entsprechender dunkler Zeichnung. Zwei dieser Kuckuckseier den Pflegereiern sehr ähnlich, ein drittes und viertes wurden in den Nestern des Baumpiepers bezw. des Wiesenpiepers gefunden. 8. Typus: Feldler chen-Eiern ähnliche graulich und grünlich- ockerfarbene Eier in verschiedenen Nuancen mit dichterer Fleckeu- zeichnuug in tieferen Tönen. Zwei dieser Eier stammten aus Nestern der Feldlerche und waren den Pflegereiern sehr ähnlich; eins wurde im Neste des Baumpiepers bei Eiern von bräunlich- roter Zeichnung, eins im Neste des Wiesenpiepers bei Eiern von hellgrauer Färbung gefunden. IV. Gruppe: Eier mit deutlicher und mehr oder weniger scharf abgesetzter Zeichnung. 9. Typus: Eier mit Strichelzeichnung. a) Den Eiern der weißen Bachstelze ähnlich. Bläulich-, grau- und bräunlichweiß mit dunkleren Stricheln. Elf Kuckucks- eier dieser Kategorie wurden in Nestern der weißen Bach- stelze gefunden und waren den Pflegereiern in den Kleidmalen sehr ähnlich. Drei ähnelten ihnen nur in der Zeichnung, vier nur in der Färbung, während vier in Nestern gefunden wur- den, mit deren Eiern sie keinerlei Aehnlichkeit hatten. b) Den Eiern des Baumpiepers ähnlich. Baldamus kannte zwei rötlichgraue mit braunrötlichen Stricheln gezeichnete Eier dieser Kategorie, ferner zwei graubraune mit dunkleren Stricheln und ein graues mit braungrauen Stricheln. Alle fünf waren den entsprechenden Eiern des Baumpiepers, in dessen Nestern sie gefunden wurden, sehr ähnlich; zwei hier- hergehörige Eier stammten aus den Nestern anderer Pfleger- arten. 10. Typui<: Den Eiern des Garten Sängers ähnliche, mit Punkt- und Tüpfelzeichnung versehenen Eier. Sie sind uelkenrötlich- weiß mit braunroten Punkten und Tüpfeln. Ein solches Ei fand sich im Neste des Gartensängers und war dessen Eiern sehr Haacke, Zur StaiDmesgeschichte der Instinkte und Schutzniale. 215 ähnlich; ein anderes von intensiverer Färbung hatte geringere Aehnliehkeit mit Gartensängereiern. 11. Typus: Eier mit Flecken und Fhitschenzeicbnung. a) Die Kuckuckseier ähneln denen des Neuntöters und rot- köpf igen Würgers, sind grünlich- und bläulichweiß oder gelbrötlichw^eiß mit hell und dunkelviolettbrauner Zeichnung, beziehungsweise mit bräuulichroten Flecken. Fünf Kuckucks- eier mit diesen Kleidmalen fanden sich in Neuntöternestern bei Pflegereiern von abstechender Färbung, zwei Kuekuckseier von schön blaugrünlichweißer Grundfarbe mit oliveugrüuer Zeichnung, offenbar von einem Weibchen stammend, gleich- falls in Nestern des Neuntöters, das eine bei Pflegereiern von lebhaft lachsroter, das andre bei solchen von gelblich grauer Färbung. b) Die Kuckuckseier sind Orpheussänger - Eiern ähnlich. Ein Ei fand sich bei zwei Eiern dieser Art. Die letzteren waren hellblaugrünlichweiß mit blassolivengrauen kleinen Flecken und Punkten; das Kuckucksei hatte Flecken der gleichen Farbe und viele scharf umgrenzte, kleine, dunkel- olivenbraune Flecke und unterschied sich nur dadurch und außerdem durch etwas bedeutendere Größe und gedrungenere Gestalt von den Pflegereiern. c) Kap penamm er- Eiern ähnliche Kuckuckseier. Ein zweifel- haftes Kuckucksei wurde bei diesem Vogel gefunden. 12. Typus: Eier mit Brandflecken- oder Marmorzeichnung, den Eiern des Baumpiepers, Buchfinken und Bergfinken ähnlich. Ein Kuckucksei mit diesen Zeichnungsmalen, aber mit mit Grün gemischter Grundfarbe fand sich bei den Eiern des Baumpiepers von etwas mehr violetter Grundfarbe und stärker ausgeprägter Zeichnung. Ein zweites Ei, dem ersten sehr ähnlich, stammte aus dem Neste des Gartenammers , ein drittes aus dem Neste des Baumpiepers. V. Gruppe: Eier mit verwischter Zeichnung. TS. Typus: Eier mit Schnörkel-, Haarlinien und Tüpfelzeichnung. a) Den Eiern des Grau-, Garten-, Gold- und Ptohrammers ähnlich. Zwei Kuckuckseier dieser Kategorie wurden bei sehr ähnlichen Eiern des Goldammers gefunden; ein drittes lag bei Eiern des Gartenammers; zwei fanden sich bei Eiern der Amsel bezw. des Kotkeiilchens; ein dicht und unregelmäßig brandiggeflecktes wurde einem Neste des Kohrammers ent- nommen. b) Kuckuckseier, die in den Nestern der Gartengrasmücke, Mönchsgrasmücke, Zaungrasmücke und Dorngras- mücke, sowie in denen der Sperbergrasmücke und des 2 IG Ilaacke, Zur Staminesgeschichte der Iiistiukte und Schutzniale. Teichrohrsäng-ers g-efunden werden, sind nebst den in Nestern der weißen Bachstelze gefundenen sehr häufig. Den Eiern der genannten sehr häufig in Anspruch genommenen Pflegerarten ähneln die Kuckuckseier öfter als fast allen Übrigen Pflegereiern. Solche Kuckuckseier findet man oft in den Sammlungen sowie in den Nestern der im Allgemeinen meist bevorzugten Pflegerarten. Als Eier des 14:. Typus bezeichnet Ba Idamus, wenigstens vorläufig, diejenigen Kuckuckseier, die mit irgend welchen bekannten Pflegereiern keinerlei Aehnlichkeit haben, und die er deshalb „Originäre" nennt. Hierher gehören Kuckuckseier aus Zaunkönigsnestern und etliche andere. In Bezug auf die große Mannigfaltigkeit der Kleidmale, welche die Eier von CuchIks canorus nach obiger Aufzählung zeigen, schließt sich von anderen Kuckucksarten der australische Bronzekuckuck (Lamprococcyx lucidus) unser m Kuckucke an. Vom Bronzekuckuck hat. Bald am us zufolge, eine große Anzahl verschiedener Forscher Eier in den Nestern von einigen 20 Arten von Pflegern gefunden, die in noch größerem Maße, als die unseres Kuckucks variieren sollen, und mit und ohne Zeichnung vorkommen. Ramsay unterscheidet nach Ba Idamus zwei Typen von Eiern des Bronze- kuckucks. Bei den einen variiere die Färbung von einfarbig aschgrau bis zu einem reichen, dunklen Olivenbraun oder -bronze. Manche der hellaschgrauen Exemplare hätten oft kleine olivenfarbige Punkte nach der Basis zu. Bei einem Exemplar, bei welchem diese Punkte eine Flatsche bildeten, neige sich die Färbung mehr nach rötlichbraun. Die Eier des zweiten Typus hätten reinweißen Grund, der vor Entleerung des Eies nelkenrötlich überlaufen sei. Diese Eier seien auf der ganzen Oberfläche fein gesprenkelt mit Punkten von einer hellbräunlichroteu oder dunkleren Lachsfarbe, die in einigen Fällen zu Flatschen zu- sammenliefen und stellenweise den weißen Grund ohne Zeichnung ließen. Bei einem Exemplare wäre die Zeichnung verwischt und bildete einen eigentümlichen Ton von Braunlila. In Nestern einer und derselben Pflegerart hätte Ramsay Eier von beiden Typen gefunden. Die Eier des schwarzen Guckeis (Eudtjnamis nigra)., der in Indien lebt, variieren Baldamus zufolge, nach Allan Hume, der solche oft erhalten hätte, gleichfalls. Ein Ei sei auf blass oliven- grünem Grunde dicht mit purpurbraunen und gelbbraunen Flecken und Schmitzen bedeckt gewesen, und die Schmitze wären am stumpfen Pole gänzlich zusammengeflossen gewesen. Die Grundfarbe eines an- deren sei hellseegrün, und das Ei sei an einem Pole ziemlich dicht olivenbraun gefleckt und gestrichelt, und einige dieser Flecke und Strichel seien viel schwächer und von beinahe iiurpurbrauner Farbe gewesen. Die meisten Eier bildeten um den stumpfen Pol herum eine Haacke, Zur Stauimesgeschichte der Instinkte und Scliutzmale. 217 ziemlich breite, unreg-elmäßig- und schlecht abgegrenzte Zone. Im Großen und Ganzen schiene aber die Variabilität der Eier des schwarzen Guekels keine große zu sein. Der afrikanische K u p f e r g 1 a n z k u c k u c k {Lamprococcyx cupreus) scheint zwar meistens glänzend weiße Eier zu legen, und zwar in die Nester der kleinsten Insektenfresser. Wenigstens gibt Levaillant nach Ba Idamus an, dass er glänzend weiße Eier in den Nestern solcher Vögel gefunden habe. Auch ein Ei in Thienemann's Samm- lung war nach Ba Idamus glänzend reinweiß. Tristram hätte je- doch ein Ei beschrieben, das den heller gefärbten Eiern des Haus- sperlings und denen des Drosselrohrsängers äußerst ähnlich gewesen sei. Wir wenden uns nunmehr der Frage zu, wodurch die große Man- nigfaltigkeit der Kleidmale der Kuckuckseier zu stände gekommen sei. Um diese Fr{)ge zu erledigen, haben wir zunächst die nach den ursprünglichen Kleidmalen der Kuckuckseier zu beantworten. Der Thienemann 'sehen Frage „wie wohl das erste Kuckucksei ausge- sehen haben möge", fehlt nach Ba Idamus freilich jedes Substrat: der freien Phantasie könnten wir nun einmal keinen Platz in der Naturwissenschaft einräumen. So schlimm ist die Sache indessen nicht; vielmehr haben wir genügende Anhaltspunkte, um es wahrscheinlich machen zu können, dass die Vorfahren sämtlicher parasitischer Kuckucke blaue, oder grünblaue, oder blaugrüne oder grüne Eier legten, und hierbei können wir die Phantasie gänzlich ausschließen. Als nahe Verwandte der Kuckucke sind die Madenfresser (Crotophag/dae) zu betrachten, die sehr charakteristische Eier von blaugrüner Färbung, die bald vollständig, bald teilweise von einem weißen Kalküberzuge bedeckt sind, legen. Weil nun die Maden- fresser selbst brüten und in dieser Beziehung auf einer tieferen Ent- wicklungsstufe stehen als die eigentlichen Kuckucke, und wir demnach annehmen dürfen, dass die Brutpflege der Kuckucke eine stammes- geschichtliche Entwicklungsstufe durchlaufen hat, die der, auf welcher die Brutpflege der Madenfresser steht, einigermaßen entspricht, so dürfen wir auch schließen, dass die Kuckucke auf einer gewissen Stufe ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung Eier legten, die denen der Maden- fresser gleich oder wenigstens sehr ähnlich waren. Und in der That gibt es echte Kuckucke, die Eier mit den Kleidmalen der Mndeu- fressereier legen. Die Färbung der Eier des nordamerikanischen gelb- schnäbeligen Kuckucks (Cocci/g/is americanus) ist nach Ba Ida- mus ein gleichmäßig helles oder dunkleres apfelgrün, zuweilen mit einem Stich ins Gelblichgrüne. Viele, wenn auch nicht alle Eier, wären mit einem abreibbaren weißen oder schmutzigweißen Kalkübcrzuge versehen, der in meist größereu Flecken und Flatschen die Oberfläche mehr oder weniger überziehe. Die Eier dieses Vogels bestätigen also die Richtigkeit unserer Schlussfolgerung. Sie lehren uns aber noch 218 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. ein zweites, was für unsere Untersuchungen sehr wichtig ist. Wir haben weiter oben g-eseheu, dass Coccygus americanus, der meistens selbst brütet, seine Eier zuweilen in fremde Nester legt, und hierin haben wir den Beginn eines Uebergauges zum Brutparasitismus er- blickt. Haben wir hiermit Recht, so kann uns Coccygus americanus dazu dienen, auch noch die Frage zu beantworten, wie wohl die Eier der Pfleger aussehen, in deren Nester Kuckucke, die imBegriffe sind, zum Brutparasitismus überzugehen, ihre Eier legen. Die Antwort ist mit Rücksicht darauf, dass die Kleid- male der Eier von Coccygus americanus^ der selbst ja noch lange kein richtiger Brutschmarotzer ist, von seinen nichtparasitischen Vorfahren ererbt sein müssen, für den Darwinismus, der selbstverständlich die häufige Aehnlichkeit der Kuckuckseier mit den Eiern der Pfleger durch die „natürliche Zuchtwahl" erklärt, verhängnisvoll. Nach Baldamus sind nämlich die Eier des Katzen vogels und der Wanderdrossel, bei denen Eier von Coccygus americanus gefunden werden, einfarbig blau grün und denjenigen des Schmarotzers ähnlich gefärbt. Die Aehnlichkeit der Schmarotzereier mit denen der Pfleger hat also nicht „herangezüchtet" zu werden brauchen, son- dern war von vornherein gegeben. Coccygus americanus und seine gelegentlichen Pfleger sind unabhängig von einander zu ihren einander ähnlichen Eiern gekommen. Coccygus americanus wählt wahrscheinlich die betreffenden Pfleger deshalb, weil ihre den seinigen ähnliche Eier ihn dazu einladen, seine Eier in ihr Nest zu legen. Und so wie es der amerikanische gelbschuäbelige Kuckuck heute macht, werden es zu ihrer Zeit die Vorfahren vieler oder aller parasitischen Kuckucke, deren Eier den Pflegereiern ähnlich sind, gemacht haben. Ist es notwendig, dass eine solche, die Pfleger zur Annahme des Kuckuckseies geneigter machende Aehnlichkeit besteht, so musste sie von allem Anfang an gegeben sein, denn sonst nahmen die ersten Kuckuckspfleger die Eier der ersten Schmarotzer nicht an, und es konnte nicht zum Brutparasitismus kom- men. Dass aber die Aehnlichkeit der Kuckuckseier mit den Pfleger- eiern nicht „herangezüchtet" sein kann, bevor die Kuckucke Brut- schmarotzer waren, liegt auf der Hand. Wie nun die Aehnlichkeit der nicht blaugrünen Kuckuckseier mit Eiern von Pflegern zu stände gekommen sein kann, werden wir später sehen, wenn wir uns noch eingehender mit der Aehnlichkeit zwischen Kuckucks- und Pflegereiern befassen. Hier haben wir zunächst noch weiteres Material dafür bei- zubringen, dass die Eier der Kuckucke zur Zeit des Ueberganges zum Brutparasitismus die angegebenen Kleidmale hatten und den Pfleger- eiern ähnlich Avaren. Dafür, dass solches der Fall gewesen, sprechen vor allen diejenigen Kuckucksarten, die nur wenige Pflegerarten haben. Haacke, Zur Slainmeegeschichto der Iiistinkto und Schutzmale. 219 Der s c h w a r z w e i ß e H ä h e r k u c k u c k (Coccystes jacobhius) , der durch ganz Indien verbreitet ist, legt Baldumus zufolge, nach Ha- milton seine Eier in das Nest einer Weichschwanzart, Malacocercus canorus. Seine Eier sind, wie B a l d a m u s mitteilt, einfarbig grünlich- blau und denen der unter sich so ähnlichen Weichschwanzarteu sehr ähnlich. Von andern Beobachtern werden nach Ba Idamus noch andere Weichschwanzarten als Pfleger dieses Vogels angeführt, was deshalb wichtig ist, weil es zeigt, dass sich Cocct/sfes Jacobmus bei der Pflegerwahl auf die Weichschwänze zu beschränken scheint, und zwar deshalb, weil diese ähnliche Eier legen, wie er. Die Eier des schwarzen Gnckels {Endynamis nigra) ähneln nach Ba Idamus in Gestalt und Kleidmalen sehr den Eiern von Den- drocitta rufa\ doch ist die Farbe viel gesättigter, ein helles Oliven- grün mit gleichmäßig dichter brauner Fleckenzeichnung die nahe dem dicken Pole etwas gedrängt steht. Nach Blyth hat, wie ich bei Ba Idamus finde, das Ei des schwarzen Guckeis eine auffallende Aehn- lichkeit mit den Kräheneiern, und Blyth berichtet, dass das Ei dieses Kuckucks ausschließlich in die Nester der beiden ostindischen Krähen gelegt wird, Kräheneier haben bekanntlich eine blaugrüue Grundfarbe. Die Eier des Rinnen Schnabels {Scythrops novae- holla ndiae) werden nach Baldamus, wie es scheint, in den Nestern der austra- lischen Krähen und der mit den Krähen verwandten Flötenvögel ge- funden, denen sie in Bezug auf Form und Kleidmale ähneln. Die Arten der Gattung der Häherkuckucke (Coccystes) legen nach Baldamus verhältnismäßig größere Eier, als die der Gattung Ciiculus^ und fast tiusschließlich in die Nester krähenartiger Vögel, deren blaugrüngrundigen Eiern die ihrigen nicht nur in den Kleid- malen, sondern auch in der Größe ähnlich sind. Entsprechend der beschränkten Anzahl der von Häherkuckucken benutzten Pflegerarteu finden sich nach Baldamus nur wenig von einander abweichende Kleidmaltypen bei ihren Eiern. Als Pfleger der kleineren Arten der Gattung werden nach Baldamus etliche kleinere Vögel angegeben. Die Grundfärbung der Eier des südeuropäischen Straußkuckucks (Coccystes glandarius) variiert nach Baldamus zwischen einem mehr oder weniger reinen Bläulichgrün und einem Zusatz von Oliven- braun. Nach He Wilson sind, Baldamus zufolge, die Eier des Straußkuckucks am meisten denen der Amsel und Schildamsel ähnlich. Es sollte ihn nicht wundern, sagt Baldamus, einstmals die Amsel unter die Pflegeeltern des Straußkuckucks aufgenommen zu sehen, mindestens als Hilfspfleger. Baldamus ist mit diesem Ausspruche unserer Ansicht über die ursprünglichen Kleidmaie der Eier parasi- tischer Kuckucke und ihrer Pfleger bis zu einem gewissen Grade nahe gekommen, denn die Amsel legt blaugrüngrundige Eiger. 220 Haacke, Zur Stamiiiesgeschiclite der Instinkte und Schutzniale. Die Vorfahren etlicher Kuckucksarten mögen sich aber zur Wahl ihrer Pfleg-er durch die Aehnlichkeit des Federkleides der Pfleger mit ihrem eignen haben bestimmen lassen. Cacangelus dicruroides (!) ist nach Baldamus vollständig in die Maske des langschwänzigeu Gabeldrongo {Dicrucus (!) wacrocercus) gekleidet. Hierococcijx fugax legt nach demselben Gewährsmann sein Ei in das Nest einer ihm sehr ähnlichen Sperberart (Nisus dussimieri). Ob sein Ei dem Sperberei ähnlich ist, sei noch nicht festgestellt. Außer durch die Aehnlichkeit der Eier und Kleider anderer Vögel mit den ihrigen mögen die Kuckucke aber auch durch die Beschaffen- heit der Nester zur Wahl bestimmter Pflegerarten hingeleitet worden sein. Dabei ist nun zu bemerken, dass viele Kuckuckspfleger Höhlen- brüter sind oder überwölbte Nester bauen. Für Cueulus canoriis ist nach Baldamus die Anzahl der Pfleger- arten mit solchen Nestern eine ziemlich große. Es gehören nach unserem Gewährsmanne dazu die vier europäischen Laubsänger arten, die beiden europäischen und höchstwahrscheinlich die asiatischen Rot- schwänze, das Rotkehlchen, der Zaunkönig, die weiße und graue Bachstelze, zusammen 10 oder 11 der häufigst heimgesuchten Pfleger. Bemerkenswert erscheint es nach Baldamus, dass, wenn nicht alle, so doch viele ausländische Arten von Kuckucken die Vor- liebe für überwölbte Pflegernester teilen. Ramsay sagt, Baldamus zufolge, dass die Mehrzahl der von dem Bronzekuckuck erwählten Pflegernester überwölbt und mit meist engem Seiteneingange und einem Vordache über diesem versehen sei. Der Eingang dieser zum Teil hängenden und beuteiförmigen Nester werde durch das Einschieben der Kuckuckseier bedeutend erweitert. Gould sagt nach Baldamus ähnliches. Auch Cacoiimntis ßabellifonnis hat nach Baldamus, wie alle kleinen Kuckucksarten, eine auffällige ,, Vorliebe" für überdeckte Nester, und vom Schreikuckuck (Cueulus clamosus) fand Levail- lant, wie Baldamus ebenfalls berichtet, Eier in den überwölbten Nestern mehrerer Singvogelarten. Diese eigentümliche „Vorliebe" der Kuckucke für überwölbte Nester wird uns noch beschäftigen, nach dem wir diejenigen Kuckucksarten eingehender besprochen haben werden, die im Gegensatz zu den wahrscheinlich auf einer tieferen Entwick- lungsstufe stehenden Kuckucken mit geringer Pflegerzahl eine größere Anzahl von Vögeln heimsuchen. Unter diesen Kuckucken vertraut der Pfeifkuckuck [Heferoscenes pallidus) nach Baldamus seine Eier den Nestern verschiedener Pfleger an. Ramsay habe beobachtet, dass dieser Kuckuck, wenn er seine Eier in offene Nester lege, solche entschieden vorziehe, deren Eigentümer den Kuckuckseiern äimliche Eier legen, ein Umstand, der uns noch zu beschäftigen haben wird. Haacke, Zur Stammesgescliiclile der Instinkte und Schutzmale. 221 Der indische Kuckuck (Cuculus indlcua) legt seine Eier nach Buldamus in die Nester der Malacocercus - kYie.\i und in Ostsibirien gewöhnlich in die von Anthus agilis und wahrscheinlich auch in die der andern Pieper- und in solche von Laubvogelarten Sibiriens sowie in die der sibirischen Verwandten der europäischen Pflegerarten von Cuculus canonis. Von Cuculus gabonensis beobachtete, Baldamus zufolge, ein Reisender des Hauses Verreaux, dass ein Individuum dieser Art seine Eier in die Nester dreier verschiedener Pflegerarien legte. Die gut beobachtete Fortpflanzung des Bronze kuckucks scheint nach Baldamus vielseitiger zu sein, als die aller anderen ausländi- schen Kuckucksarten. Diesem kleinen Kuckucke steht nach Baldamus eine verhältnismäßig große Anzahl von Pflegern zur Verfügung. Die große Anzahl der Pflegerarten bei den genannten Kuckucken dürfte ver- ständlicher werden, wenn wir sie als ein Anzeichen zunehmender De- generation ge Wisserinstinkte betrachten. Diejenigen alten Kuckucke, die infolge von Degeneration des Nestbauinstinktes zum Parasitismus übergingen, dürften zunächst Pflegerarten gewählt haben, deren Nester, Eier und manchmal auch wohl Kleider den ihrigen ähnlich waren. Die Anzahl solcher Pflegerarten wird aber naturgemäß eine beschränkte gewesen sein, womit eine Anzahl von Thatsachen, die wir kennen ge- lernt haben, gut stimmt. Dadurch, dass die Kuckucke sich an diese Pflegerarten gewöhnten und Hand in Hand damit das Erbgedächtnis, wie wir den Instinkt nennen können, für den eignen Nestbau verloren, wurde überhaupt eine Degeneration aller der Instinkte eingeleitet, die mit der Brutpflege zusammenhängen. Zunächst verloren die Kuckucke das Erbgedächtnis für die bei ihren ursprünglichen Pflegern vorge- fundenen und ehedem auch ihnen eigenen Nest- und Eimerkmale und nahmen auch solche Arten in Anspruch, deren Nest- und Eimerkmale den ihrigen wohl noch etwas, aber doch nicht mehr so ähnlich waren, wie die der ersten Pfleger. Schließlich wurde durch zunehmende Un- fähigkeit der Kuckucke, das Gedächtnis an bestimmte Nest- und Ei- merkmale erblich festzuhalten, die Anzahl der Pflegerarten eine sehr beträchtliche. Besonders groß ist sie bei unserem europäischen Cuculus canonis. Nach Baldamus kennt man bis jetzt in Europa und Asien min- destens 80 verschiedene Pflegerarten unseres Kuckucks, und 30 von diesen stehen dem Kuckucksweibchen in den besonders vogelreicheu Waldrevieren Mitteleuropas, die man vorzugsweise in den Auenwäldern größerer Flüsse und Seen abwechselnd mit Wiesen, trockenen Blößen, Sümpfen u. s. w. findet, zu Verfügung. In Nordostrussland und im asiatischen Verbreitungsbezirk des Kuckucks wird nach Baldamus zu den bereits bekannten Pflegerarten wahrscheinlich noch eine große Anzahl neuer kommen, denn unsere Kenntnis der Kuckuckspfleger 222 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. Osteuropas und des nördlichen Asien bis zur Gebirgsscheide des Hima- laya und darüber hinaus nach Südasieu sei lückenhaft. Die Gesamt- zahl der Pflegeeltern unsers Kuckucks und seiner Repräsentanten (d. h. der anderen Formen der Gattung Cuculus) in Afrika, Asien und Austra- lien dürfe sich nach Baldamus auf ungefähr 300 belaufen. Rey zählt 117 Arten von Vögeln auf, in deren Nestern Eier von Cuculus canorus gefunden worden sind. Es sind (die deutschen nach Reichenow, Systematisches Verzeichnis der Vögel Deutschlands und des angrenzenden Mittel -Europas, Berlin 1889, benannt und geordnet) die folgenden: Erithacus philomela „ luscinia „ cyaneculiis j, suecicus „ rubecidus „ phoenicurus „ titls Pratincola rubkola „ ruhetra ,, hemprichi. „ indica. „ ferrea. „ caprata. Saxicola oenantlie „ stapazina „ aurifa. „ morio. Copsychus saidaris. Monticola saxatllls Turdus nmsicm „ pilaris „ merulci „ torquatus Regulus regalus „ ignicapillus Phijlloscopus ruf US „ trochilus „ sihilator „ bonelli „ fuscatus Hypolais p)hilomela V polyglotta Locustella naevia „ ftnviatilis Sprosser. Nachtigall. Blaukehlchen. Rotsterniges Blaukehlchen. Rotkehlchen. Gartenrotschwanz. Hausrotschwauz, Seh warzkehliger Wiesensch mätzer. Braunkehliger Wiesenschmätzer. Steinschmätzer. Schwarzohriger Steinschmätzer. Steinrötel, Singdrossel. Wacholderdrossel. Amsel. Ringdrossel. Gelbköpfiges Goldhähnchen. Feuerköpfiges Goldhähnchen. Weidenlaubsänger. Fitislaubsänger. Waldlaubsänger. Berglaubsänger. Gartensänger. Kurzflügliger Gartenspötter. Heuschreckensänger. Flussrohrsänger. Haacke, Zur Stammesgeschichto der Instinkte und Schutzmale. 00;5 )) Acrocephalus aquaticus Binseurohrsäng-er, 5) „ schoenobaemis SchilfrohrsüDg-er. l) „ palustris Sumpfrohisänger. V) „ streperus Teichrohrsäug-er. )) „ arundinacens Drosselrohrsäuger. )) CetHa sericea. ) Sylvia atricapilla Mönch sgrasmiieke. l) „ orphaea Sängei'gTasmUcke. >) „ curruca ZauDgrasmücke. :) „ Sylvia Dorngrasmücke. )) „ hortensis GarteDgrasmücke. )) „ nisoria Sperbergrasmiicke. ^) „ provincialis. ) „ melanocephala. )) Accentor mod/ilaris Heckenbraiinelle. )) Troylodytes troglodytes Zaunkönig. ) Actinodiira egerioni. *) Pa/7) „ hrachydactyla. ►) „ IsaheUina. ) Galerita arborea Haidelerche. ]) ,, cristata Haubenlerche. ) Budytes flavus Kuhstelze. )) „ campestris Zitronenstelze. ) J5 '■«2/^'- ) „ viridis. ) Motacilla sidphurea Graue Bachstelze. ■) „ a/Äa Weiße Bachstelze. ) „ melanope. ) „ yarrelU. ) „ lugens. ) Anthus pratensis Wiesenpieper. ) „ cervinus Rotkehliger Pieper. ) „ trivialis Baumpieper. ) „ campestris Brachpieper. ) „ richardi Sporenpieper. ) „ spipoletta Wasserpieper. ) „ rupestris. ) „ agilis. ) „ jerdoni. ) Hetemra sylvana. ) Emheriza scJioenichis Rohrammer. 224 Haacke, Zur Stamraesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. „ aureola „ hortulana „ cirlus „ citrinella „ calandra Calcarius lapponicus Pyrrhula jpyrrhula JJragus Sibiriens. Serin KS serinus Acanthis cannabina „ linaria Cliloris chlor is Fringilla coelebs „ montifrlngilla ,, nivalis Coccothraustes coccothraustes Passer montanus „ domesticus Sturnus vulgaris Garruhis glandarius Pica pica Lanius coUurio „ Senator „ minor „ exciibitor „ phoenicuroides. Muscicapa africapilla „ grisola Niltava grandis. „ sundara. Stoporala melanops. Leucocerca aureola. „ albicollis. Hirimdo rustica Picus viridis Turfiir turtur Columba palumbus „ oenas Colymbus fluviatilis Gelbbäucliiger Ammer, Gartenammer. Zaunammer. Goldammer. Grauammer. Sporenammer. Großer Gimpel. Girlitz. Hänfling. Birkeuzeisig-. Grünling'. Buchfink. Bergfink. Schneefink. Kernbeißer. Feldsperling. Haussperling. Star. Eichelhäher. Elster. Neuntöter. Rotköpfiger Würger. Grauer Würger. Raubwürger. Trauerfliegenschnäpper. G]-auer Fliegenschnäpper. Rauchschwalbe. Grünspecht. Turteltaube. Ringeltaube. Hohltaube. Zwergsteißfuß. In der Liste Rey's findet sich die Alpenbraunelle (Accetitor collaris) nicht aufgeführt, in deren Nest Bai dam us Kuckuckseier ge- funden hat. Auch die Blaumeise {Parus coeruleus) fügen wir nach Ba Idamus noch hinzu. Haacke, Zur Stamiaesgeschichte der Instinkte und Scluitzmale. 225 Die gewöhnlichen und regelmäßigen Pfleger gehören nach Bnl- dumus zu den Singvögeln, und zwar zu den Grasmücken und ihren Verwandten, die das reichste Kontingent stellen, ferner zu den Stelzen und Piepern, den Lerchen und einzelnen Arten anderer Gattungen, z. B, den Ammern. Aus den einander nahestehenden Gattungen Accentor, Sylvia^ Acrocephaliis^ Hypolais^ Phylloscopus und Regulus sind nach Key 's Liste 23 Arten als Pfleger bekannt, aus den Gattungen Erithacut;, Pratincola^ Saxicola, Monticola, Turdus^ die man als Erdsänger zusammenfasst, 22 Arten, aus der Familie der Lerchen 5 und aus der der Erdläufer 18 Arten. Die Familie der Finken liefert insgesamt 19 Arten, die den Unterfamilien der Ammern und echten Finken angehören, aber nach Bai dam us größtenteils zu den selten oder doch nicht häufig benutzten Pflegern zu rechnen sind. Auffällig ist nachBaldamus die ziemlich häufig beobachtete Pfleger- Schaft des Hänflings und des gleichfalls nur Körnerfressenden Grünlings. Zu den häufig erwählten Pflegern gehört nach Bal- damus außerdem der einzige europäische Repräsentant der Busch- schlUpfer, unser Zaunkönig. Nur wo gewisse Pflegerarten auch in großer Anzahl vertreten sind, wird, wie Bald am us hervorhebt, dem Kuckuck das Aufsuchen der Nester und die Wahl der Pfleger leicht gemacht, und hier sei es, wo er zuweilen das ganze Gelege bei einer und derselben „sympathi- schen" Art oder allenfalls bei Vögeln aus verwandten Arten unter- bringen könne. Die wechselnde Individuenzahl der verschiedenen Pflegerarten, die gleichfalls wechselnde frühere oder spätere Nistzeit und die Anzahl der jährlichen Brüten üben nach Baldamus einen nicht unwesentlichen Einfluss auf die Wahl der Pflegernester. Unter den bekannten Pflegeeltern des Kuckucks finden sich, wie Baldamus betont, nicht wenig Arten, zu denen das Kuckucksweibchen offen- bar nur in der äußersten Not seine Zuflucht genommen haben wird, und die man deshalb nicht als eigentliche Pfleger bezeichnen kann. Solche Nothelfer sind nach Baldamus die H o h 1 1 a u b e , die T u r t e 1 taube, die E 1 s t e r , der Eichelhäher, die Kohlmeise, die Blau- meise, der Leinfiuk, der Dompfaff, der rotköpfige Würger, der Raubwürger, der graue Fliegenschnäpper, der Trauer- fliegenschnäpper, der Star, der Steinrötel, die Amsel, die Singdrossel, die Nachtigall, der Sprosser, der Baumläufer, der Buchfink, der Haussperling und der Feldsperling, zu denen noch eine Anzahl anderer kommen. Das in so vielen verschiedenen Kleid malen vorkommende Ei von Cuculus canonis ähnelt nun, wie wir bereits gesehen haben, oft mehr oder weniger, manchmal in hohem Grade, den Eiern der Pfleger, eine Eigentümlichkeit, auf die wir jetzt noch etwas näher eingehen müssen, XVI. 15 226 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. ehe wir ihr Zustandekommen und das der g-roßen Mannig-faltigkeit der Kuckuckseier erörtern können. Ba Idamus hat im Jahre 1853 den Satz aufgestellt, zu allen, selbst den abweichendsten Färbungen und Zeichnungen der Kuckuks- eier fänden sich bis zum Verwechseln ähnlich gefärbte und ge- zeichnete Eier unter denen der Pfleger. 1820 hatte nach Badamus aber bereits Johann Friedrich Naumann gesagt, die Kuckucks^ eier hätten keine geringe Aehnlichkeit mit manchen Pflegereiern. Auch Thienemauu hatte nach Baldamus auf die Aehnlichkeit der Kuckuckseier mit manchen Pflegereiern hingewiesen. Baldamus fand, wie er in seinem Buche mitteilt, vielseitige entschiedene Zu- stimmung. Gleichzeitig wäre auch bei ausländischen Kuckucken die Aehnlichkeit ihrer Eier mit denen der Pfleger, die hauptsächlich be- nutzt werden, festgestellt worden. Von besonders beachtenswerten Fällen führt Baldamus die folgenden an: Zu den im allgemeinen häufigsten Pflegern des Kuckucks gehört, die weißeBachstelze und ihre Vertreterin in England. Nicht weniger als 22 den Nestern der weißen Bachstelze entnommene Kuckuckseier befänden sich in Baldamus Sammlung, und etwa halb so viel hätte er im Tausch fortgegeben, während er das vierfache in andern Sammlungen gesehen hätte. Etwa die Hafte aller dieser Kuckuckseier hätte den Typus der Bachstelzeneier gezeigt. Die Eier wären bläulichweiß, grauweiß, grau bis bräunlichgrau und mit einer meist die ganze Oberfläche mehr oder weniger dicht bedeckenden Strichel- oder Fleckenzeichnung in dunkleren Schatti- rungeu der verschiedenen Farbentöne versehen gewesen. Die Zeichnung hätte sich ziemlich oft am dicken Pole angehäuft und nicht selten einen sogenannten Kranz in dessen Nähe gebildet. Den Typus der Eier der Garten-, Mönchs- und Zaungrasmücke tragen nach Baldamus acht in den Nestern und beiden Eiern dieser Grasmücken- arten und sieben in Nestern der weißen Bachstelze, des Gartensänger's der Sperbergrasmücke und des Grünlings gefundene Kuckuckseier in Baldamus Sammlung. Bei einem Besuche der Mansfelder Seen fand Baldamus ein den Eiern der Gartengrasmücke äusserst ähnliches Kuckucksei in dem Neste der weissen Bachstelze bei einem Ei dieses Vogels. Baldamus erhielt auch ein Kuckucksei aus dem Nest der Sängergrasmücke, das höchst charakteristisch gezeichnet und den Eiern des Pflegers sehr ähnlich war. Ein „verblüffend angepasstes" Ei eines Kuckucksweibchen entnahm Baldamus einem Tags vorher entdeckten Neste des Sumpf röhr Sängers, auf welchem er das Kuckucks Weibchen sitzen sah. H. v. Preen fand nach Baldamus in dem Neste des S c h i 1 f r o h r s ä n g e r s ein Kuckucksei, das in Färbung und Zeichnung völlig den Eiern dieses Vogels glich. Die gründlich- hellockerfarbene Zeichnung wäre indessen auf dem Kuckucksei so Haacke, Zur Stanimesgeschichte der Instinkte mul Sclnitzmale 227 mit der gleichen etwas helleren Grundfärbimg verquickt g-eweseu, dass dieses Ei wie einfarbig- erschien. Ferner haben v, Preen und Harter t nach Bai dam US versichert Kuckuckseier g-efunden zu haben, die von verblüffender Aehnlichkeit mit denen des Schilfrohrsängers g-eweseu seien. Hartert hätte sogar fünf in einer Brutperiode, und zwar vier in Nestern des Schilfrohrsängers, eines in einem Neste des Sumpfrohr- sängers gefunden. Baldamus erhielt auch ein Ei aus dem Neste eines Heu Schreckensängers, dessen eigne Eier von der gewöhnlichen Färbung und Zeichnung der Eier dieser Art verschieden gewesen wären. Sie wären auf schwachweinrötlichweissem Grunde überall dicht mit kleinen violettbraunen Punkten und Stricheln, die am dicken Pol so dicht standen, dass man wenig von der Grundfarbe erblickte, bedeckt gewesen. Das Kuckucksei hätte ausser zwei schwarzen Punkten genau dieselbe Zeichnung von demselben durch die eigentliche Grund- farbe etwas nüanzierten Farbeuton gezeigt. In der stumpfovalen Ge- stalt wäre es von dem gestreckten Oval der Pflegereier abgewichen. Ferner schoss Hofjäger Braun in Schleiz nach Baldamus ein Kuckucks- weibchen in der Nähe eines Gartens ängeruestes und fand in dessen Leibe ein vollständig ausgebildetes, den Eiern des Gartensängers ähnlich gefärbtes Ei: Ein ganz gleiches fand er bereits im Neste des betretTenden Gartensängers liegen. Drei Kuckuckseier in Baldamus Sammlung tragen gänzlich den Charakter der Färbung und Zeichnung der Eier des Grau ammers. Das eine wurde in einem Neste des Gartenammers gefunden, das zweite in einem Amsel- und das dritte in einem Rotkelchennest. Die Alpenbraun eile soll nach Balda- mus nicht selten seitens des Kuckucks benutzt werden. Baldamus erhielt ein hellbläulichgrünes Kuckucksei aus dem Neste dieses Vogels, dessen Eier bläulich grün sind. Verhältnismäßig wenig Kuckuckseier hat Baldamus aus Rotkehlchennestern erhalten und darunter nur zwei, die eine allerdings sehr stark ausgesprochene Aehnlichkeit mit den Eiern dieses örtlich häufig in Ansjjruch genommenen Pflegers zeigten, während alle übrigen andern Typen ar gehörten. Unter vier aus Nestern der Kuhstelze genommenen Kuckuckseiern in B a 1 d a m u s Sammlung waren zwei von frappanter Aehnlichkeit mit den zuge- hörigen Pflegereiern, Beide hätten hellockerfarbenen Grund und ver- waschene etwas dunklere Zeichnung gehabt. Forstmeister v. Göbel fand nach Baldamus ein Kuckucksei in einem Neste des Baum- piepers, in welchem drei Eier dieses Vogels von violettgrauer Grund- farbe mit heller und dunkler braunvioletter Brandflecken -Zeiclmuno- lagen. Das Kuckucksei habe dieselbe, nur um einen Schritt ins grün- liche ziehende, Grundfarbe gehabt, während die Zeichnung sparsamer, die punktförmigen Flecke von gleichem, aber tieferen Tone, einige Haarzüge von etwas hellerer Nuance gewesen seien. Die Eier des Baumpiepers variiren nach Baldamus in den Kleidmalen in einem 15- 228 Haacke, Zur Stanimesgeschichte der Instiukte und Schutzmale. solchen Maße, dass man unter 100 Gelegen nur äusserst wenige sieht, die nach der einen oder andern Kichtung hin vollkommen gleich er- scheinen. Man kann nach Baldamus im allgemeinen zwei Typen von Baumpiepereiern unterscheiden, und die Kuckuckseier, die in den Nestern von Baumpiepern gefunden werden, gleichen entweder dem einen oder dem andern dieser Typen, oder haben auch aus beiden Typen gemischte Kleidmale, falls sie nicht den Eiern anderer Vögeln ähneln. Baldamus bemerkt hierzu aber, dass die betreffenden beiden Typen der Kuckuckseier nur in wenigen Fällen denen der Piepereier, zu denen sie gelegt wurden, entsprächen. In, beziehungsweise unter den Nestern des Neutöters fand Baldamus sechs Eier, w^ozu vier andere kamen, die in den Kleidmalen sämtlich eine gewisse Aehnlichkeit mit den variablen Eiern des Pflegers zeigten, sich jedoch auf den ersten Blick durch tine meist schärfer umrissene Zeichnung unterschieden. Blasius Hanf schrieb au B a 1 d a m u s , dass er mit den Angaben von Baldamus über die Aehnlichkeit der Kuckuckseier mit den Pflegereiern im allge- meinen zwar einverstanden sei, dass sie aber doch nicht bis zum Ver- wechseln gehe. Hanf besitzt nach Baldamus zwei ganz gleiche Eier aus Nestern des Hausrotschwanzes, die bei oberflächlicher Besichtigung den Eiern des Nesteigentümers ganz gleich weiß zu sein schienen, doch bei genauer Untersuchung blassrötlichbraune Sj^ritz- flecke bemerken Hessen. Baldamus gelangt zu dem Schluss, dass fast alle Kuckuckseier eine grosse Aehnlichkeit mit den Eiern der am häufigsten heimgesuchten Pfleger zeigen. Allein er stellt auch Ausnahmen fest. Unter den Kuckuckseiern aus den Nestern der grauen Bachstetze z. B. sei keines, das eine ent- schiedene Aehnlichkeit mit den Pflegereiern aufwiese. Nach Key scheint die Aehnlichkeit der Kuckuckseier mit denen der Pfleger auf den ersten Blick viel geringer zu sein als nach den Angaben von Baldamus. Die Eier der eigentlichen Kuckucke zeigen nach ihm eine Veränderlichkeit, die sich bei einzelneu Arten bis zu einer überraschenden Mannigfaltigkeit steigern kann, und bei näherer Betrachtung als eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene, bei den Eiern aller parasitischen Kuckucke vorhandene „Annäherung" ihrer Merkmale an diejenigen der Eier mancher Pflegerarten kenn- zeichnet. Diese Aehnlichkeit schiene am ausgesprochensten bei den- jenigen Kuckucksarten zu sein, welche die Gewohnheit hätten, ihre Eier in die offenen Nester einer nur beschränkten Anzahl unter sich verwandter und hinsichtlich ihrer Eier sehr übereinstimmend gekennzeichneter Arten zu legen. Bei denjenigen Kuckucken, die ihre Eier einer grösseren Anzahl von verschiedeneu Pflegerarten anver- trauten, also in die Nester von Vögeln legten, die zum Teil nicht nahe mit einander verwandt wären und sich hinsichlich der Charaktere ihrer Eischalen sehr von einander unterschieden, beständen die Aehnlich- Ilaacke, Zur St;inimesgeschiclite der Instinkte und Scluitzuialc. 229 keit der Kiickuckseier mit denjenigen der Pfleger enweder nur in einer „Diirclischnittsiinpa.ssung", oder sie würde ganz vermisst. Die Aehnlichkeit der Kuekuckseier mit den Eiern der Nestvögel sei nur eine gelegentliche und durchaus nicht etwa, wie oft noch irrthüm- lichcrweise behauptet würde, eine häufige oder gar vorwiegende, und es handele sich dabei nicht um eine genaue schablonenhafte üeber- einstimmung mit den zufälligen individuellen Merkmalen der Pfleger- eier, sondern die Kuckuckseier seien den typischen Exemplaren der betreffenden Art ähnlich, namentlich wenn bei dieser Art stark vari- irende Eier vorkämen. Im Gegensatze hierzu bemerkt Key aber, auch bei den Kuckucksarten, die ibre Eier einer verhältnismäßig grossen Anzahl verschiedener Pflegeeltern anvertrauten, sei die Aehnlichkeit der Eier mit den Eiern der Pfleger zuweilen eine ganz überraschende und ebenso spezialisiert wie bei den Kuckucksarten, die nur wenige Pflegerarten hätten. Von sämtlichen Kuckuckseiern, die Key in den von ihm mitgeteilten Sammlungsverzeichnissen aufführt, seien die beim Gartenrotschwänzchen gefundenen in mehr als 85" o aller Fälle den Eiern dieser Vogelart angepasst, und in einigen Gegenden, wie in der Dessauer Heide und in Finnland wiche kein einziges Kuckucks- ei von dem Typus der Gartenrotschwanzeier ab. 8ev(')n schrieb an Key, dasser, obgleich ihm aus allen Teilen Finnlands häufig Knckucks- eier zugegangen seien, niemals andere erhalten habe, als blaue, die bei Gartenrotschwänzchen gefunden wurden. Nur aus Nordfinnland seien ihm auch Kuckuckseier übersandt worden, die aus den Nestern des Bergfinken stammten, und die wieder völlig mit den Eiern dieser Art übereinstimmten. Kutter, dem Kuckuckseier ausEappland zugegangen waren, schrieb darüber an Key, er sei geradezu verblüfft gewesen. Abgesehen natürlich von Korn, Größe und Schalengewicht gegenüber dem der betreffenden Pflegeeier, die die fraglichen Stücke mit positiver Sicherheit als Kuckuckseier gekennzeichnet hätten, hätten sie in den Kleidmalen eine ganz erstaunliche „Nachahmung" der eigen- artigen Merkmale von Bergfinkeneiern gezeigt und wären dadurch sehr augenfällig von allen ihm bisher bekannt gewordenen Eiern unseres Kuckucks abgewichen. Ferner sind nach Key in Mähren bei Weitem die meisten der in den Nestern des Gartenrotschwänzchens gefundenen Kuckuckscier den Pflegereiern ähnlich gefärbt. Nur 7 von 27 Exem- plaren hätten andere Kleidmale gehabt. Dagegen zeige sich eine spezialisierte Anpassung an die einzelnen Nestgelege ausser beim Gartenrotschwanz und dem Bergfinken nur selten, und namentlich die Kuckuckseier, die beim Gartenrotschwänzchen gefunden würden, nähmen einen Ausnahmezustand ein. Ganz anders verhielten sich die Kuckucks- eier, die in den Nestern anderer Vögel gefunden wurden. Key hat eine Tabelle derjenigen ihm bekannt gewordenen Kuckuckseier aufge- stellt, die in den Nestern der am häufigsten vom Kuckuck benutzten 230 Haacke, Zur Stammesgescliicbtc der Instinkte iiud Schutzmale. Pflegeeltern gefunden wurden. Diese Tabelle enthält 531 Kuckuckseier, zu denen noch 66 andere kommen, bei welchen in den Rey zur Ver- fügung stehenden Sammlungslisten die Kleidmale angegeben waren. Unter der Gesamtzahl dieser 597 Kuckuckseier waren 180 Stück, oder 30,2<'/o den Pflegereiern ähnlich, 164 Stück oder 27,5*>/o ähnelten nicht den Eiern der Pfleger, sondern denen anderer Arten, 209 Stück oder 35^/0 zeigten die Kleidmale der Eier verschiedener Arten gemischt, 44 Stück oder 7,4";o zeigten keine Aehnlichkeit mit den Eiern anderer Vogelarten. Sähe man von den Kuckuckseiern, die bei Gartenrot- schwänzchen gefunden wurden, ab, so ergäbe sich inbezug auf die Aehnlichkeit mit Eiern anderer Vögel bei den 530 dann noch übrig bleibenden Eiern, deren Kleidmale bekannt wären, das folgende: 123 Stück, oder 23,2 "/o seien den Pflegereiern ähnlich: 156 Stück oder 29,4 ''/o seien nicht den Pflegereiern, aber den Eiern anderer Vogelarten ähnlich; 207 Stück oder 39 ^/^^ zeigten gemischte, und 44 Stück oder 8,3f'/o hätten selbständige Kleidmale. Unter den Kuckuckseiern, die den Eiern der Pfleger ähnlich seien, fänden sich 57, die den Eiern des Gartenrotschwänzchens, 2, die denen des Schilfrohrsängers, 4, die denen der weissen Bachstelze, 2, die denen der Gartengrasmücke, 2, die denen des Rotkehlchens in den Kleidmalen wirklich ähnlich wären. Dasselbe gälte von 9 Kuckuckseiern, die bei andern Arten gefunden wurden. Es wären also zusammen 14,3^/0 der von ihm aufgeführten Kuckuckseier den Eiern der Pfleger in hohem Grade ähnlich. Ließe man Jiber die Eier aus Gartenrotschwanznestern ausser Betracht, so sänke der Prozentsatz der wirklichen Aehnlichkeit auf 3,6 herab. Wo bliebe da die schön klingende und viel bewunderte Theorie, nach welcher die Kuckuckseier in der Regel eine so täuschende Aehnlich- keit mit den Pflegereiern haben sollten, dass die Vögel dadurch veran- laßt würden, das Kuckucksei für das ihrige zu halten? In Wirklich- keit sähen wir, dass die „Detailanpassung" im Grossen und Ganzen eine Ausnahme, und zwar eine recht seltene sei, und wenn in einigen Sammlungen eine grössere Anzahl von Kuckuckseier figurierten, die den Nestgelegeu zum Verwechseln ähnlich seien, so liege der Verdacht sehr nahe, dass diese Kuckuckseier sich bei näherer Prüfung als Rieseneier der betreffenden Nesteigentümer erweisen würden. Seine Tabelle zeige, dass schon die Annäherung der Kuckuckseier an den Typus der Pflegereier bei mehreren Arten eine recht seltene genannt werden müsse. Unter 139 Kuckuckseiern aus Würgernestern zeigten nur 12 den Typus der Würgereier, und bei derBraunclle und dem Zaunkönig werde überhaupt keine Aehnlichkeit der Kuckuckseier mit denen der Pfleger beobachtet. Ausser beim Gartenrotschwänzchen und dem Berg- finken, bei denen die in deren Nestern gefundenen Kuckuckseier nach Rey fast immer den Pflegereiern in den Kleidmalen entsprechen, finden sich aber nach unserm Gewährsmann auch bei der Dorngrasmücke, Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwamnientwiclvlung. 23i bei der GartengTasmücke, beim ürosselrohrsänger und beim Schilfrohr- säuger verhältnismäßig oft dem Typus der Nesteier angepasste Kuckucks- eier. Bei allen übrigen Vogelarteu findet sich eine solche Anpassung nach Key viel seltener, und beim Zaunkönig, bei der Braunelle und den Laubsängerarten, wie es scheint, niemals. Wir haben aber zu be- achten, dnss gerade nach Key die meisten Kuckuckseier in den Kleidmalen den Typus der Eier einer der gewöhnlichen Vogelarten nachahmen, andere einen Mischtypus, und dass nur wenige, nämlich, wie aus Key's Tabelle hervorgeht, nur 7,4 "/q sieh nicht mit andern be- kjinnteu Eiern vergleichen lassen, und wollen jetzt der Frage näher treten, auf welche Weise diese Aehnlichkeit und die Ausnahmen davon sowie die große Mannigfaltigkeit der Kuckuckseier zustandegekommen sind. |25] (Drittes Stück folgt.) Erledigte und strittige Fragen der Sch^vammentvvicklung. Von Dr. Otto Maas in München. Neuere Arbeiten über die Entwicklung der Spongien haben be- kanntlich den Gegensatz, der bis dahin zwischen dem Verhalten der Kalk- und Kieselschwämme bestand, überbrückt und es ermöglicht, ein gemeinsames Bild des Entwicklungsganges für den ganzen Typus auf- zustellen. Schon länger waren die Thatsachen der Sycandra Entwick- lung, bei welcher die Geißelzellen der Larve zur Auskleidung des Kanal- systems, die großen Körnerzellen zur Haut und zu den Nadelbildnern wurden, durch Beobachter wie F. E. Schulze und Metschnikoff festgestellt und standen, so wenig sie sich mit der Entwicklung anderer Metazoen vereinbaren ließen, über dem Streit der Meinungen. Anders bei den Kieselsehwäramen, wo ähnlich wie sonst bei den Metazoen, spez. bei den Cölenteraten, der äußere Geißelbesatz einer Planula-ähn- lichen Larve die Haut, die innere Masse die Auskleidung des Kanal- systems liefern sollte; doch gingen die einzelnen Untersucher jeder Form sehr weit auseinander, und namentlich fehlte jede Uebcrcinstim- mung mit den nächstverwandten Kalkschwämmen. Die Arbeiten von Belage und mir [1, 1« u. 2, 2'<] haben nun gezeigt, dass auch hier die Geißelzellen der Larve, trotzdem sie nicht nur, wie bei Sycandra den vorderen Teil, sondern u. U. die ganze äußere Bedeckung bilden können, nach der Metamorphose zu den Zellen der Geißelkammern werden, die innere Masse der Larve dagegen die Haut, die Plattenepithelien des Kanalsystems, die Nadeln, die kontraktilen Faserzellen etc. liefert. In vielen einzelnen Punkten gehen die An- sichten vonDelage und mir auseinander*); namentlich ist ein Gegen- 1) Yergl. hierzu das Referat von Minchin. Science Progress., May 1894. 232 Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwicklnng. Satz unserer Auffassung wohl dadurch verursacht, dass Delug-c erst von der freien Larve an untersucht hat, ich dagegen auch die Embryonal- entwieklung in den Kreis meiner Betrachtung gezogen habe und die Larven nicht aus vier bis fünf Sorten von Zellen bestehend, sondern aus zwei, aus den Makro- und Mikromeren der Furchung sichergeben- den Schichten zusammengesetzt ansehe. Ferner lässt Delage die Geißelzellen nur indirekt zu den Kammerzellen werden, indem sie in einer Anzahl von Fällen, Avenigstens zum Teil, von großen amöboiden Zellen gefrei-sen und dann wieder ausgestoßen werden, während ich als den normalen Verlauf den ansehe, dass sich die kleinen Geißel- zellen direkt um Hohlräume herum gruppieren (vergl. die Diskussion hierüber in meiner Arbeit [2, S. 357]). In den Avesentlichsten Punkten aber, d. i. der Verwendung der Larvenelemente an und für sich stim- men Delage und ich überein. Auch durch Nöldeke ist in einer Darstellung von SiJongüla die Umkehr der Larvenschichten noch einmal bestätigt worden [3], und es werden von ihm Stadien abgebildet und erwähnt, „die lebhaft an die Figuren von Maas bei Esperia erinnern" [3, S. 169]. Nachher aber lässt Nöldeke die eingewanderten Geißelzellen durch Gefressenwerden oder Degeneration zu Grunde gehen, und sucht so, allerdings auf ganz anderer Beobachtungsbasis wie früher Go et te, dessen Auffassung auf- recht zu erhalten, dass der ganze Schwamm nur aus der inneren Schicht der Larve, dem „Entoderm", entstehe. Gegen dies Zugrunde- gehen der Geißelzellen und gegen seine Darstellung der Kammerbildung aus Zellen der inneren Masse habe ich bereits an anderer Stelle einige Einwendungen gemacht \). Davon abgesehen aber stimmen die Sta- dien vor, während und nach der Metamorphose, wie sie Nöldeke zeichnet, mit dem überein, was von Delage und mir an einer Eeihe von marinen Kieselschwämmen und was schon früher an Kalkschwämmen festgestellt wurde. Bei der Metamorphose der Schwämme ge- langt das äußere Lager von Geißelzellen nach innen, die innere Masse körniger Zellen nach außen und liefert Haut, Nadelbildner u. s. w. Bei solcher Uebereinstimmung erscheint wie ein Anachronismus eine Arbeit von H. V. Wilson [4] (nicht E. B. Wilson), die noch auf dem alten Standpunkt steht und die Geißel zellen der Larve zur Oberhaut des Schwammes werden lässt. Der Anachronismus liegt wohl im Erscheinungstermin; denn ihrer Konzeption nach fällt die Arbeit wirklich noch vor die Untersuchungen von Delage und mir, die beide von Wilson nur in Zusätzen behandelt werden. Auch geht seine Dar- stellung, in ihren Hauptresultaten nicht über die vorläufige Mitteilung hinaus, die ich bereits in meiner Arbeit besprochen habe [2, S. 370]. Man könnte also sehr wohl geneigt sein, die Wilson 'sehe Unter- 1) Zoolog. Centralblatt, 1894; ebendaselbst 1895, S. 818, 1. Jahrg. Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwieklung. 'J,'33 siichung als vor den Arbeiten von Belage und mir liegend anzusehen und sie durch die letzteren als erledigt zu betrachten; dennoch aber enthält sie, trotz des verfehlten Gesamtbildes viel sehr gute Einzel- beobachtungen, von denen einige geradezu entgegen Wilson's eigenen Erörterungen auf die Umkehr der Larvenschichten hinweisen. H. V.Wilson hat vier Cornacuspongiengenera: Esperella^ Tedan/'d^ Tedanione und Hircinia^ die erste ausführlich und in allen Stadien, die beiden letzteren nur auf die Embryonalentwickliing innerhalb des müt- terlichen Körpers untersucht. Die freischwärmenden Larven von Äs, erella und Tedania ent- sprechen den von Delage und mir beschriebenen Monaxonierhirven bis in Details, laut Wilson sollen sie nber nicht aus einem Ei, son- dern aus einer Gemmula entstanden sein, eine Ansicht, die er schon früher geäußert und die ich bereits in meiner Arbeit ausführlich kriti- siert habe [2, S. 370). Hier möchte ich zunächst der Fassung des Begriffs Gemmula entgegentreten, die Wilson zu haben scheint. Zur Diagnose einer Gemmula gehört meiner Ansicht nach nicht nur, dass sie ungeschlechtlich entsteht, als ,.innere Knospe", sondern auch dass sie sich durch eine Hülle vom übrigen Schwammgewebe abgrenzt, passiv frei wird und passi.v weiter transportiert wird. Die hier vor- liegenden Gebilde jedoch liegen in einem Follikel, haben ein „Ekto- derm" von Geißelzellen, schwärmen durch Eigenbewegung aus und weiter und sind überhaupt „identicnl in structure with the typical egg- larvae of Siliceous Sponges". Wilson hilft sich daher mit der Mittelbezeichnung „gemmulc - larva", weil sie ungeschlechtlich als „internal buds" entstünden. Hierfür kann ich aber ebensowenig wie in seiner früheren Mitteilung einen Beweis finden, vielmehr ist seine Argumentation nur negativ, d. h. er hat nicht sehen können, dass es sich um Bildung von Eiern und um nachfolgende Furchung handelt, was doch anderen Autoren an andern Species desselben Genus ge- lungen ist und was er selber an weniger ungünstigen Objekten {Teda- nione) erkannt hat. Ein Teil seiner eigenen Beobachtungen heißt uns, eine ganz gewöhnliche Eientwicklung anzunehmen. Dass sich eine Anzahl von „Mesoderm"-Zellen zusammenlegen, spricht doch nicht für innere Knospung, sondern kommt gerade bei der Eibildung vor, und es ist besonders von Fiedler beschrieben worden, wie eine Zelle schließlich dominiert, und die andern als Nährmaterial verbraucht werden. Das scheint auch hier der Fall zu sein. Bei EHperella sind in der „reifen Gemmula-' die Zellen „so tuU of yolk and so tightly packed that it is very difficult to make out the cell out-lines''. Die Zusammensetzung aus Zellen sei verhüllt, noch mehr sei dies aber bei Tedania der Fall, wo gar keine Kerne der zusammensetzenden Zellen, sondern nur eine einheitliche, aus gleichmäßigem Dotter bestehende Masse erkannt wird. Mit seiner eigenen Gemmulaauffassung erscheint 2o4 Maas, Erledigte und i>trittige Fragen der Schwanimentwicklini};. dies Wilson selbst schwer vereinbar und „puzzling"; sobald man über, wie es jeder andere wohl thun wird, dies Stadium als Ei auffasst, das die andern Zellen als Dottermaterial in sich aufg-enommen hat, liegt alles sehr einfach und nichts ist „puzzling''. Noch weit merkwürdiger wäre die Weiterentwicklung für die Wilson'sche Auffassung. Die aus einer Ansammlimg von Zeilen bestehensollende Masse unterzieht sich nämlich einem Pro- zess, der gewissermaßen „analogous to the segmentation of an egg"^ sie teilt sich zunächst in ungleichmäßige, größere, dann immer kleinere Stücke, bis sie zuletzt in einzelne Zellen aufgelöst ist. Wie man es sich vorstellen soll, und welche Kräfte es bewirken sollen, dass ein Aggregat von Zellen, eine Gemmula, sich in ein- zelne Stücke weiter und weiter spaltet, darnach will ich hier nicht fragen, sondern nur darnach, warum Wilson in dem ganzen Vorgang nicht eine Furchung, in dem Auseinanderbrechen der Massen in kleine und kleinere Stücke nicht eine Zellteilung gesehen hat!? Dass er keine Kernbilder in den Teilstücken gefunden hat, spricht doch nicht gegen ihre Zellnatur, da diese duri'h die intensiv gefärbten Dotter- körner leicht verdeckt werden. Zudem hat er bei Tedanione und Hircinia die Kerne gesehen und redet da von Ei und Furchung. Anstatt also ohne Kiitik bei so nahe verwandten Objekten ganz ver- schiedene Voi'gänge anzunehmen, wäre es wohl angebracht gewesen, die Verhältnisse der günstigeren Objekte, Tedanione und Hircinia zur Deutung der andern, Esperella und Tedania zu verwenden, umsomehr als von anderen Autoren auch bei hierhargehörigenSpecies eine Furchung klar und unzweideutig beschrieben Avorden ist. Späteriiin sondert sich das Material in zwei Schichten und es ist ein Stadium zu erkennen, ganz wie ich es bei verschiedenen Monaxoniern beschrieben habe [2, S. 305] , aus äußeren mehr spin- delförmigen, dotterarmen und inneren rundlichen, dottergefüllten Elementen bestehend. Eine anscheinend nur kleine Differenz zwi- schen mir und Wilson, die aber die ganze folgende Auffassung be- einflusst, besteht darin, dass ich eine Heteropolie als von allem An- fang an erkennbar beschrieben habe und den hinteren Pol aus Zellen der inneren Masse bestehen lasse, während laut Wilson die spindel- förmigen jungen ,,Ektoderm"-Zellen ganz um den Embryo herumgehen. Ich erkläre nn"r seine Bilder daraus, dass er nicht vollkommene Längs-, sondern schiefe Schnitte der Embryonen erhalten hat. Bei der nun folgenden histologischen Differenzierung sollen die dotterreicheu Zellen im Innern die Spicula und die sog. „formative cells" liefern, das äußere Lager nur vorn und seitlich zu einem schlanken Gcißelzellenepithel werden, hinten aus spindelförmigen Zellen zusammengesetzt bleiben. Laut meiner Darstellung aber — und auch ähnlich nach der Delage's — bilden die Zellen des hinteren Pols (die zudem noch lange nicht immer Maas, Erledigte und strittige F'ragen der Öchwamiuentwicklmig. 235 spmdel förmig zu sein brauchen) eine Differenzierung- der inneren Masse. Dies wird bewiesen 1) dadurch, dass in der Larve innen auch andere spindelförmige etc. Zellen mit allen Uebergängeu zu finden sind; 2) durch die scharfe Abgrenzung gegen die geißeltragenden „columnar cells'', was Wilson selbst anerkennt (4, S. 296), und vor allem 3) durch die Genese dieser Zellen des hinteren Pols, die ich nicht nur an einer Form, sondern an zahlreichen Beispielen aus den Makromeren in verschiedenen Uebergangsstufen |2, Fig. 28, 29, 30] sich herausdifferenzieren sah. Diese irrtümliche Auffassung, wonach die Zellen des hintern Pols morphologisch zum Geißelzellenlager gehörten, hat Wilson auch bei seiner Deutung der Metamorphose irregeleitet. Er hat nach der Metamori)hose als Oberhaut des Schwämmchens ganz richtig ein Lager von spindelförmigen resp. flachen Zellen gefunden und schließt einfach, dass dies die umgewandelten Geißelzellen der Larven seien, die nunmehr überall die Gestalt wie vorher am hinteren Pol angenommen hätten; die Abflachung selbst hat er, wie er bekennt |4, S. 299] nicht gesehen. Auch hier ist seine ganze Argumentation nur negativ. Er hat die Umkehr der Schichten, also die zwischenliegenden Vorgänge, nicht beobachten kön- nen; da aber die andern Autoren diesen Umwachsungsvorgang mit aller Deutlichkeit beschreiben und abbilden, so könnte man diesen be- obachteten Vorgängen gegenüber, die Wilson'sche, nur erschlos- sene Darstellung einfach ad acta legen. Protestieren möchte ich aber noch gegen die Auffassung, die Wilson von einzelnen beweisenden Bildern anderer Autoren hat. Ich habe z. B. in meiner ausführlichen Arbeit, die Wilson ja erst nach Abfassung der seinen gesehen hat, ein Stadium während der Metamorphose von Clathria abgebildet [2, Fig. 19], wo an demselben Indlvidum a) an einer Stelle noch die Geißelzellen in ursprünglich epithelialer Lage au der Peripherie liegen, b) an anderen Stellen ihren epithelialen Zusammenhang aufgeben und ins Innere geraten, c) wo an weiteren Stellen bereits flache Zellen der inneren Masse darüber gewachsen sind, die vom hinteren Pol aus nach außen strömt. Wilson meint nun in einer Anmerkung [4, S. 379], solche Bilder könnten zu Stande kommen bei Schnitten durch Larven, deren Oberfläche an gegenüberliegenden Stellen eingedrückt („pitted in") sei, durch die Kontraktion nach dem Fixierungs- Reagens. Ic!i muss gestehen, dass ich einfach nicht verstehe, wie auf solche Weise ein Figur wie die in Rede stehende erzielt werden sollte, wo doch das Epithellager über den Geißelzellen liegt. Mag man geschrumpfte Larven schneiden wie immer — die betreffende ist zudem absolut un- kontrahiert und oval — , so könnte doch höch.'^tens an der einen oder andern Stelle des Schnittes ein IJebergreifeu „overlapping", der Innern Masse, auch wenn es noch nicht eingetreten isi, vorgetäuscht werden, nicht aber ein Bild der ganzen Peripherie wie hier zu stände 2iJ(J Ma;is, Erledigte und strittige Fragen der Sciiwanimentwicklung. kommen |2, Fig-. 19], und zudem zeigt nicht nur der betreffende Schnitt, sondern die g-auze Serie das entsprechende Verhalten. Auf alle die andern Bilder bei vielen verschiedenen Sj>ecies, die eine Umkehr der Schichten beweisen, auf die Figuren De- lage's, der allerdings nur einzelne Rand[)artien in diesem Sta- dium [1, Tab. XVII, Figur 2a] bringt, auf alle die Gründe, die gegen eine Abflachuug der Geißelzellen sprechen, will ich hier nicht eingehen, weil das nur eine Wiederholung der in den Arbeiten [1 u. 2] gegebenen ausführlichen Erörterungen wäre, und nur noch hervorheben, dass Wilson's eigene Aussagen an mehreren Stellen für eine Umkehr der Schichten sprechen. Er erwähnt einmal ganz aus- drücklich [4, S. 29], dass sich die Geißelzellen am vorderen Pol zu- sammenziehen, eine nach innen ragende Masse bilden, so dass das Aussehen veimuten lässt („the appearauce suggests"), dass sie ins Innere wandern. Auf einer Abbildung [4, Fig. 30] ist dies sogar deut- lich zu erkennen. Ferner erwähnt Wilson den Zusammenhang, den die flachen „Ektoderm"-Zcllen mit den „Mesoderm"-Zellen haben, was bei unserer Auffassung, wonach sie eine Schicht bilden, ja selbst- verständlich ist. Die Darstellung der weiteren Vorgänge stimmt teils mit früheren Autoren überein (getrennte Entstehung der Hohlräume), teils weicht sie durch die irrige Auffassung der Metamorphose in der Deutung der Zellelemente ab, und bedarf hier keines Resumes. Nur ein Punkt, die Bildung der Geißelkammern, soll noch angeführt werden, weil hierüber auch die anderen Autoreu, Delage, ich und Nöldeke nicht einerlei Ansicht sind. Aus den Zellen der inneren Masse bilden sich „formative cells" (wie sich dieselben zu den von Delage und mir unterschiedenen Kategorien gemäß Plasma und Kern verhalten, ist nicht zu ersehen); diese Zellen erscheinen mit einem Male vielkernig, und aus ihren Teil- ])rodukteu entstehen die Kammerzellen in zweierlei Weise: entweder sollen sich die formative cells zuerst um Hohlräume anordnen und dann teilen, oder zuerst eine Masse kleiner Teil})rodukte liefern und dann diese um einzelne Hohlräume sich gruppieren. Mit der Nöl- deke 'sehen Auffassung [3] hat diese Darstellung gemeinsam, dass die Kammerzellen Teilungsprodukte von „Mesoderm"- Zellen sind, mit der Delage 'scheu, dass ein Stadium von vielkernigen Zellgruppen („groupes polynuclecs") vorhanden ist; letzterer lässt aber diese Grup- pen aus einer zentralen amöboiden Zelle mit großem Kern und aus den gefressenen Geißelzellen mit kleinen Kernen bestehen. Ueber diese beiden Möglichkeiten der Vielkernigkeit (die bei Nöl- dekc auch als zeitlich ditt'erent beschrieben werden) hat sich Wilson keine Sorgen gemacht, Dass die „Kerne" solcher Gruppen Unter- schiede in Größe und Struktur zeiß-en, hat er selbst allerdings auch Maas, Erledigte und strittige Fragen der Scliwan)ment\yicklnni LA) i g-esehen [4, S. 310), und es hätte ihn dies schon darjuif führen müssen, dass es sieh da nicht um einfache Teilprodukte handelt. Ich selbst halte nach wie vor an der Auffassung fest, dass normaler Weise die Kammerzellen direkt aus den Geißelzellen der Larve hervorgehen aus den schon in meiner Arbeit [2, 8. 357] ausführlich erörterten Gründen, Auch Wilson 's Beobachtungen scheinen mir an mehreren Stellen für meine eigene Auffassung zu sprechen. Er beschreibt z. B. [4, S. 313], dass die innere Masse des gerade angehefteten Schwämmchensaus fast lau- ter kleinen kleinkernigeu Zellen und aus nur sehr wenigen formative cells bestehe. Die ersteren sind laut ihm schon Teikmgsprodukte der letzteren; er hat aber die Teilung nicht beobachtet, und es ist auch gar kein Grund vorhanden, eine solche überhaupt anzunehmen, sondern es sind diese kleinkernigeu Elemente (die die späteren Kammern bilden) meiner Ansicht nach einfach die ehemaligen Geißelzellen der Larve. Immer- hin werden die Fachgenossen im Hinblick darauf, dass Delage, Nöl- deke, Wilson (ferner einzelne frühere Autoren und in einzelnen Fällen auch ich) einen vielkernigen Zustand von Zellen im Innern beschreiben, der allerdings sehr verschieden interpretiert wird, die Entstehung der Geißelkammeru nicht für so definitiv geklärt ansehen, wie die Umkehr der Schichten der Larve bei der Metamorphose, und neue Untersuchungen an günstigen Objekten nicht für überflüssig halten. Den allgemeinen Erörterungen Wilson's kann ich nicht folgen. So interessant und klar dieselben bezüglich der vergleichend -anato- mischen Daten sein mögen (ebenso wie auch seine Beschreibungen der erwachsenen Species ausgezeichnet sind), so fehlt doch bezüglich der embryologischen Angaben Vergleich und Kritik. Anstatt, wie es schon vor so und so vielen Jahren Balfour gethan hat, sich zu fragen, ob der Mangel an Uebereinstimmung nicht viel eher an den Untersuchungen der so difficilen Objekte liege, als er in den Objekten und Thatsachen selbst begründet sei, stellt Wilson die verschiedenartigsten Entwick- lungsgänge, selbst bei nächstverwandten Species, als erwiesene That- sachen zusammen und zieht seine Schlüsse daraus. Er hilft sich dann stets mit dem Wort Caenogenie. Wie sich die früheren Beobachtungen zu den heute feststehenden Thatsachen der Schwammentwicklung ver- halten, wie sie teilweise sogar auf letztere hinweisen, habe ich in meiner Arbeit zu erörtern versucht [2, S. 418 ff.J, und auch von Min- chin (1. c.) ist in dieser Beziehung einiges herausgehoben worden. Zum Schluss noch ein Hinweis mehr allgemeiner Natur. In einer sehr interessanten Studie hat Braem versucht, in die verschiedenen Auffassungen der Keimblätter etwas Ordnung zu bringen \); er will nicht die morphologische Lagebeziehung, sondern die physiologische Bedeutung als Kriterium des Keimblatts angesehen wissen; die Funk- tion ist entscheidend, „Keimblätter sind Organbildner". Er spricht 1} Was ist ein Keimblatt V Diese Zeitsclir., 1895, S. 427. 238 Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwicklung. demzufolge von einer Annlog-ie der Keimblätter, die aber nicht zu- sammenzufallen braucht mit der Homologie der Keimschichten. Mir scheint der Entwicklungsgang der Kalk- und Kieselschwämme ein gutes Beispiel zu sein, um sich die Begriffe analog und homolog für den Keim zu verdeutlichen und um vielleicht weiter Stellung zu nehmen. Nach einer inäqualen Furcliung sehen wir den Embryo aus großen, dotterreichen Makromeren und zahlreichen dotterarmen Mikro- meren bestehen. Die letzteren vermehren sich auch weiterhin stärker, ordnen sich zu einem Zylinderepithel, bekommen Geißeln, und je nach dem quantitativen Verhältnis dieser Geißelzellen zu den dotterreichen Zellen und je nach der Größe resp. dem Verschwinden der Furchungs- höhle bekommen wir eine mehr oder minder weitgehende Umwachsung der granulären Schicht durch die Geißel zellen. [In der ersteren können sich bei Kieselschwämmen schon in der freischwärmenden Larve wei- tere Differenzierungen, Skelettbildner, flache Epithelzellen u. s. w. ein stellen.] Vergleichen wir eine solche Larve mit der gewöhnlichen Planula eines Cölenteraten, so sind in beiden Fällen die äußeren Geißel- zellen sowohl wie die inneren Körnerzellen einander, was Herkunft und Lagebeziehung betrifft, vollkommen entsprechend, sie sind homolog. Anders aber, wenn wir auch ihr Schicksal, ihre physiologische Bedeu- tung in Betracht ziehen. Bei den Schwämmen liefern die Geißelzellen die Auskleidung der inneren Kammern, die Körnerzellen die Haut und Stützschicht, bei den Cölenteraten dagegen liefern die Geißelzellen die Haut, die Körnerzellen die Auskleidung des Kanalsystems. Es ist also das Geißelzellenblatt der Schwämme der Körnerschicht der Cö- lenteraten, die körnige Schicht der Schwämme dem Geißellager der Cölenteraten in der Larve analog. Setzen wir also die zweischich- tigen Keime der Spongien und der Cölenteraten nebeneinander, so ist genau das, was homolog ist, nicht analog und umgekehrt. Es erhellt hieraus, dass nicht wie Braem will (1. c. S. 504) „für die beiden primären Keimblätter das Prinzip der Analogie ganz un- angetastet bleibt" und die alleinige Basis der Homologie bilde, sondern dass auch bei den primären Keimblättern Homologie und Analogie ent- gegengesetzte Begriffe werden können. Bezeichnet man mit Rücksicht auf das spätere Schicksal die innen liegenden Zellen der Schwamm- larve als Ektoderm, den äußeren Geißelzellensaum als Entoderm, dann wäre die Gastrula allerdings „weiter nichts als eine ideelle Kombi- nation zweier analoger Keimschichten"; berücksichtigt mau aber die morphologische Seite der Frage, dann darf man, wie ich in meiner Arbeit ausführlich erörtert habe (2, S. 426), nicht den Umwachsungs- vorgang der Metamorphose als Gastrulation ansprechen, sondern muss bei Sycandra wie bei den Kieselschwämmen die Geißelzellen Ektoderm, die Körnerzellen Entoderm nennen. Eine dritte Auffassung wäre nur dann möglich, wenn man aus dem Bereich der Keimblätterlehre über- Wiesner, Beiträge zur Kenntnis des tropisclien Regens. 239 hjiupt heraustritt und die verschiedenen Elemente als durch Arbeits- teilung bedingte Diiferenzieruug-en ansieht, die durch seku.idäre Ursache gewisse Lagebeziehung-en gewinnen können. Es steht zu hoffen, dttss Untersuchungen, die an den niedrigsten Vertretern der Gruppe, den Asconen, angestellt werden, von klärendem Einfluss sein werden. München. Dezember 1895. Litteratur. [1] Yves Dein ge, Embryo genie des Eponges. De vel oppeni en t postlarvaire des Eponges sllicenscs ete. in: Arcli. Zoolog. Exper. (ser. 2, Tom. 10, 1892). fin] — ibidem 1893. Notes et Rövue und [\ß] — Compt. Kend. Acad. Paris, T. 110, 1890 und T. 113, 1891. [2] 0. Maas, Die Embryonalentwickluug und Metamorphose der Cornacuspongien. Zool. Jahrb., Bd. VII, 1893. [2«] — Die Metamorphose von Esperia lorenzi etc. Mitt. Zool. Stat Neapel, Bd. 10, 1892. [2/S] — Die Auffassung des Spon gienkörpers etc. Biolog. Centralblatt, Bd. 12, 1892. [3] B. Nöldeke, Die Metamorphose des Süß wass er schwamm s. Zool. Jahrb., 8. Bd., 1894. [4] H. V. Wilson, Observations on the Gemmule au d Egg De- velopment of Marine Sponges. Journ. of Morph., Vol. IX, 1894. [4«] — Notes on the Development of Some Sponges. ibid. Vol.V, 1891. [29] Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. Kaiserliche Akademie der Wissenschafleii in Wien. Sitzung der mathema tisch -naturwiss enscliaftl ichen Klasse vom 5. Dezember JM9 5. Das w. M. Herr Hofrat Prof. J. Wiesner überreicht eine Abhandlung, betitelt: „Beiträge zur Kenntnis des tropischen Regens". Veranlassung zu dieser vom Verfasser in Buitenzorg auf Java im Winter 1893/1894 ausgeführten Untersuchungen gab die Frage über die direkte mecha- nische Wirkung der heftigen Tropenregen auf die Pflanze, über welchen Gegen- stand durchaus unrichtige Anschauungen verbreitet sind. Der Verfasser bestimmte zuucächst die Regenhöhen pro Sekunde und fand als höchsten Wert 0,04 mm. Würde ein Regen solcher Intensität angehalten haben , so wäre innerhalb eines Tages beinahe die jährliche Regenmenge von Buitenzorg erreicht worden. Die in den Tropen bei den schwersten Regenfällen niedergehenden Wasser- massen sind mit den aus der Brause einer Gartengießkanne ausströmenden Wasserquantitäten verglichen sehr gering. Die ersteren verhalten sich zu letzteren wie 1 : 25 bis 100. Aus den größten Regenhöhen und der kleinsten Zahl der bei starkem Regen zu beobachtenden, auf eine Fläche von 100 cm^ in der Sekunde nieder- fallenden Tropfenzahl würde sich der größte mögliche Regentropfen auf 0,4 g berechnen. Diese Zahl ist aber viel zu groß. Denn die größten herstellbaren Wassertropfen (von 0,25-0,26 g) zerreißen bei einer über 5 m gelegenen Fall- höhe, in einer größeren 0,2 g schweren und in einen oder in mehrere kleinere 240 Stift, Chemische Zusammensetzung des Blütenstaubes der Runkelrübe. Tropfen. Das Gewicht der nach der Absorptionsmethode in Buitenzorg ge- messenen größten Regentropfen ist aber noch kleiner, beträgt nämlich bloß 0,16 g. Die vom Verf. ausgeführten Fallversuche haben ergeben, dass Wasser- tropfen von 0,01—0,26 g bei Fallhöhen von mehr als 5 — 10 m mit (angenähert) gleicher Geschwindigkeit von etwas über 7 m in der Sekunde fallen. Die Acceleration wird also sehr bald nach beginnendem Fall durch den Luftwider- stand fast ganz aufgehoben. Die lebendige Kraft des schwersten Regentropfen beträgt, nach der Formel pv^ p. — berechnet, für die schwersten Regentropfen bloß 0,0004 Kilogrammeter. Es fallen allerdings bei starken Regenfällen rasch hintereinander auf ein Blatt mehrere Tropfen (pro 100 cm'^ und pro Sekunde 2 — 6 größere Tropfen), aber der Stoß jedes fallenden Tropfens wird durch die elastische Befestigung des Blattes am Stamme vermindert. Aus den Versuchen ergibt sich, dass die Kraft, mit welcher der schwerste bei Windstille niedergehende tropische Regen fällt, viel zu gering ist, um die nach der verbreiteten Ansicht stattfindenden Verletzungen der Gewächse her- beizuführen. Die mechanische Wirkung des stärksten tropischen Regens auf die Pflanze äußert sich in einem heftigen Zittern des Laubes und der Aeste. Verletzungen kommen nur vereinzelt an zarteren Pflanzenteilen vor, welche dem Stoße nicht ausweichen können, z. B. an den zarten, den Boden berühren- den Keimblättern des Tabaks, wenn dieselben einem grobkörnigen, aus harten, eckigen Sand- und Erdteilen bestehenden Boden aufliegen. Die Angaben, dass Blätter durch die bloße Stoßkraft des Regens, also bei ruhiger Luft, zerrissen und vom Stamme abgetrennt, aufrechte krautige Pflanzen zerschmettert werden und Aehnliches, beruhen auf Irrtümern. Herr Hofrat Wiesner legt ferner eine von Herrn A. Stift, Adjunkt am chemischen Laboratorium der Versuchsstation für Zuckerindustrie in Wien, ausgeführte Arbeit „über die chemische Zusammensetzung des Blütenstaubes der Runkelrübe" vor. Die Analyse ergab folgende Resultate: Wasser 9,78«/o Eiweiß 15,25 „ Nichteiweißartige Stickstoffverbindnngen . 2,50 „ Fett 3,18 „ Stärke und Dextrin 0,80 „ Pentosen 11,06 „ Andere stickstofffreie Extraktivstofl:e . . . 23,70 „ Rohfaser 25,45 „ Reinasche 8,28 „ Die Asche enthält nur wenig Kali, was umso auffallender ist, als in den übrigen Teilen der Runkelrübe viel Kali vorkömmt. Ein Teil der nichteiweiß- artigen Stickstoffverbindungen ist in der Form von Trimethylamin vorhanden. In dem wässerigen Auszuge des Blütenstaubes wurde Oxalsäure nachgewiesen (Weinsäure und Apfelsäure, welche im Blütenstäube der Kiefer von Kres- ling aufgefunden wurden, konnten nicht beobachtet werden). Rohrzucker kommt im Blütenstäube der Runkelrübe neben einer kupferrednzierenden Zucker- art vor, deren weitere Unterscheidung wegen zu geringer Menge des Unter- suchungsmateriales nicht durchführbar war. [41] Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.- Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. ]^. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVL Band, i. Aprii i896. Nr. 7. Inhalt: V. Leudeill'eld, Report on the Scientific Results of the Voyage of H. M. S. „Challenger". — Pintner, Versuch einer morphologischen Erklärung des Tetrarhynchenrüssels. — Ilaacko, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale (3. Stück). — Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwick- lungsmechanik. — Leche, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere, zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Tiergruppe. — Rodet, De la variabilite dans les raicrobes. Au point de vue morphologique et physiologique. — RüSCllthal, Beobachtungen über die Variabilität der Bakterienverbände und der Kolonieformen unter verschiedenen physikalischen Bedingungen. — Garbowski, Zur Notiz. Report 011 the Scientific Results of the Voyage of H. M. S. „Challenger" (mit Benützung der „Ohallenger"-Number von „Natural Science", Nr. 41, Bd. VII zusammengestellt) von R. V. Lendenfeld, in Czernowitz. Mit dem Erscheinen der beiden letzten seiner 50 stattHchen Bände ist dieses großartige Werk mm zm* Vollendung- gediehen und ziemlieh erscheint es daher jetzt der wichtigsten Ergebnisse der Challenger- Expedition zu gedenken, deren Durchführung und wissenschaftliche Ausnutzung der britischen Thatkraft ein so glänzendes Zeugnis aus- stellen. Neben den übrigen Gelehrten und Seeoffizieren, welche an der Expedition teilnahmen, gebührt vor allem Herrn Dr. John Murray für die Redaktion der „Reports" die höchste Anerkennung und unser aller Dank. Jeder von uns, die wir an den Reports mitgearbeitet haben, hat in Murray nicht nur einen Herausgeber von seltenem Verständnis und unübertrefflicher Zuvorkommenheit gefunden, sondern auch einen Freund gewonnen. Seinem Takte, seiner unvergleichlichen Thatkraft und Ausdauer ist der schöne Erfolg zu danken, den das stattliche Werk uns vor Augen führt. Wohl selten hat sich die alte Phrase besser anwenden lassen wie in diesem Falle : finis coronat opus ! XVI. 16 242 V- Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. Wenn ich nun die wichtigsten Ergebnisse der Expedition her- vorheben will, so stehe ich vor einer Aufgabe, die im besten Falle nur in sehr unvollkommener Weise gelöst werden kann. Möge dies der Leser bedenken, wenn er in den folgenden Zeilen das eine oder andere vermisst, was trotz der notwendigen Kürze dieses Referates hätte aufgenommen werden sollen. Erst durch die vom Ch allenger ausgeführten Lotungen ist es möglich geworden, eine annähernd richtige Karte des Meeres- grundes zu entwerfen, eine richtige Vorstellung von den Tiefen Verhält- nissen zu gewinnen und das Volumen der auf unserem Planeten vor- handenen Seewassermasse zu berechnen. Die größte gelotete Tiefe war 842G Meter (in der Nähe der Marianen). Die älteren Angaben, nach denen das Meer stellenweise bis 18000 Meter tief sei, sind durch die Chal lenger -Expedition als völlig mythisch für immer beseitigt worden. Die genauen, mit großer Mühe durchgeführten Temperaturbestim- mungen in verschiedenen Tiefen ergaben, dass unter 180 Meter die Temperatur des Wassers von der Jahreszeit nicht mehr beeinflusst wird, und — im allgemeinen — von hier bis zum Meeresgrunde fort- während abnimmt. Im nordöstlichen Teile des Atlantischen Ozeans wurde in Tiefen von mehr als 3766 Metern keine Wärmeabnahme mehr beobachtet, sondern eine durchaus konstante Temperatur von -H 2-7^'. Im nordwestlichen Teile des atlantischen Ozeans war das gleiche der Fall, hier jedoch das Wasser um 027 •* kälter. Die Grundtemperatur betrug im nördlichen stillen Meere -{- 1*67 ", im chinesischen Meere -f- 2-7'^, in der Sulusee -f- 10'27'', in der Celebessee -f- 3*75*^, in der Arafurasee -\- 3*69 ", im südwestlichen Teile des südlichen atlantischen Ozeans aber bloß -|- 0*42'', Diese Unterschiede der Grundtemperaturen und die Konstanz der Wärme verschiedener Tiefen unter bestimmten Niveaus in gewissen Meeres- teilen werden, wie die Lotungen des Challenger ergaben, durch unterseeische Höhenzüge veranlasst, welche einzelne Becken um- grenzen und das in denselben befindliche Wasser derart abschließen, dass es von benachbarten Tiefwasserpartien vollkommen getrennt, den kalten, von den Polen kommenden Grundströmungen nicht zugänglich ist: jene Becken, welche mit den Polarmeeren in Kommunikation stehen, enthalten viel kälteres Grundwasser als jene, bei denen dies nicht der Fall ist. Auch über den Salzgehalt und die Strömungen sind eingehende Berichte erstattet worden, doch mehr als diese Dinge interessieren uns hier die biologischen, namentlich zoologischen Ergebnisse, welche auch den weitaus größten Kaum in dem Report einnehmen. Es wurde nachgewiesen, dass Tiere mit Hartteilen, welche aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzt sind, ihre Skelette nicht bloß aus V. Lenclenfeld, Ergebnisse der Challenger-ßeise. 243 im umg-ebenden Wasser gelöstem kohlensauren Kalk, sondern ebenso gut aus phosphorsauren, salpetersauren, schwefelsauren und kiesel- sauren Kalksalzen herzustellen im Stande sind. Es wird angenommen, dass dieser Vorgang durch die Anwesenheit von Ammoniumkarbouat vermittelt wird, einer Substanz, die stets als Endprodukt der Fäulnis stickstofifiialtiger, organischer Körper gebildet wird. Bei höherer Tem- l)eratur wirkt das Ammoniumkarbonat lebhafter auf die genannten Kalksalze ein als bei niedere]'. Dies wird zur Erklärung der That- sache herangezogen, dass die Steiukorallen der Tropen und der Ober- fläche unvergleichlich voluminösere, massigere Kalkskeletle besitzen wie Jene der kältereu Zonen und der kälteren Tiefe. Diatomeen sind im Stande ihre Kieselschalen auch dann zu bil- den, wenn gar kein gelöstes Silikat, sondern nur feinverteilter Lehm in dem Wasser vorhanden ist, in dem sie leben. Es hat sich gezeigt, dass diese Diatomeen in jenen Meeresabschnitten am häufigsten sind, wo größere Quantitäten von Lehm im Meerwasser suspendiert sind; so z. B. in der Nähe von Flussmündungeu, in den Polarregionen und im nordwestlichen Stillen Meere, wo das Wasser wegen seines holien spezifischen Gewichtes besser wie anderswo im Stande ist feine Lehm- teilchen schwebend zu erhalten. Es wird daher angenommen, dass Organismen mit Kieselskeletten nicht auf die im Meerwasser gelöste Kieselerde allein angewiesen sind, sondern ihre Hartteile auch aus den ungelösten Silikaten des Lehms, den sie verschlucken, herstellen können. In der Umgebung der Küsten, sowie dort, wo schwimmende Eis- berge über ihn hinziehen, finden sich verschiedene vom Lande her- rührende Ablagerungen, Schlamm, Sand, Geröll und erratische Blöcke am Meeresgrunde: überall sonst wird er von einem pelagi scheu Sedimente bedeckt, welches aus den Hartteilen abgestorbener Orga- nismen und feinem Staub zusammengesetzt ist. In den tropischen und subtropischen Kegionen besteht dieses pelagische Sediment, wenigstens dort wo der Meeresgrund nicht allzu tief ist, zumeist aus Schalen von Foraminiferen und teilweise auch von Weichtieren (Globigerinen- und Pteropoden- Sediment). Gegen den Südi)ol hin und im centralen und nordwestlichen Teile des Stillen Meeres besteht das pelagische Sedi- ment häufig zum größten Teile aus Kieselschalen von Protozoen und Algen (Radiolarien- und Diatomeen -Sediment). In den größten Tiefen fehlen die Kalkschalen zuweilen ganz. Sie accumuliereu natürlich auch hier, werden aber vom Seewasser ebenso rasch oder rascher aufgelöst, als sie sich anhäufen. An ihrer Stelle findet man den eigentümlichen, für jene Tiefen charakteristischen, roten Lehm, welcher terrestrisch vulkanischen oder kosmischen Ursprungs ist, teilweise wohl auch von den Kontinenten auf das Hohe Meer hinausgeweht wer- den mag. 16* 244 V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. Referent möchte hiezu bemerken, dass zweifellos dieser „rote Lehm" überall in ziemlich gleicher Menge im pelagischen Sediment vorkommt und nur deshalb an diesen Stellen — den tiefsten Punkten Radiolarien- armer Meere — besonders auffallend hervortritt, weil er überall sonst zwischen der großen Masse der Kalk - oder Kieselschalen der pelagischen Organismen verschwindet. Bei der Verwitterung (Auflösung) des Kalksteins am Karste „entsteht" auch solcher roter Lehm, das heißt er bleibt nach Entfernung des Kalksteins, in dem er vorher eingeschlossen war, zurück. Nicht selten erbeutete der „Challenger", zusammen mit diesem roten Lehm, kleinere oder bedeutendere Mengen von Haifischzähnen, einige von ungeheurer Größe, welche zum Teile ausgestorbenen Spezies anzugehören scheinen. Auch Walknochen, namentlich Gehörknöchelchen wurden an solchen Stellen häufig heraufgebracht. Der Prozentsatz des kohlensauren Kalkes in dem pelagischen Sedimente nimmt mit zunehmender Tiefe rasch ab. Bei 1246 Metern macht er im Korallensande 8G.4P/o; bei 2044 Metern im Pteropoden- Sedimente 79.26 "^/o; bei 3650 Metern im Globigerinen-Sedimente 64.53 **/o; bei 4987 Metern im Roten Lehm 6.7 "/o; und endlich bei 5293 Metern im Radiolariensedimente bloß 4.01 '^/o aus. Der Challenger -Expedition verdanken wir die erste sichere Kunde von der weiten Verbreitung einzelliger pelagischer Algen auf hoher See. Spätere Expeditionen haben dann das massenhafte Vorkommen derselben im Plankton und die Wichtigkeit der Rolle, welche sie im Haushalte der Natur, namentlich im offenen Meere spielen, dargethan. Besonders interessant sind die Peridinieen, Coccosphereen und Rhabdo- sphereen. In dem Berichte Castracane's über die Diatomeen sind zahlreiche neue Arten beschrieben worden. Auch die Landflora mancher selten besuchter, entlegener Insel ist dank dem Sammeleifer Moseley's durch die Challenger -Expedition besser bekannt worden. Hemsley hat auf Grund der Challenger- Sammlung einen Bericht über die Gefäßkryptogamen und Phanero- gamen von Bermuda, Fernando Noronha, Ascension, St. Helena, Trini- dad, Tristan da Cunha, Prinz Edward-Inseln, Amsterdam-Insel, St. Paul, Juan Fernandez, Arn, Re- Inseln und Admiralty- Inseln zusammen- gestellt. Besonderen Wert gewinnt diese Arbeit dadurch, dass in derselben alle von jenen Inseln überhaupt bekannten Arten — auch jene, welche nicht der Challenger, sondern andere Schiffe heimbrachten — auf- geführt sind und somit die Florenlisten als ziemlich vollständig an- gesehen werden können. Und diese erscheinen um so wertvoller, wenn wir bedenken, wie rasch diese Inselfloren unter dem Einflüsse des Menschen und der in seinem Gefolge auftretenden Tiere, Kultur- pflanzen und Unkräuter ihren ursprünglichen Charakter verlieren. V, Lendenfekl, Ergebnisse der Challenger-Reise. 245 Aber jiUe diese ozeanographischen, geologischen und botanischen Er- gebnisse werden an Wert von den Zoologischen weit übertroffen: keine Expedition, welche je ausgerüstet worden ist, hat ein so bedeutendes zoologisches Ergebnis geliefert wie die Reise des Challenger. Vordem wusste man nichts von den Tieren, die unter 1000 Metern leben, ja man bezweifelte, ob in der ewigen Winternacht jener Tiefen Organismen überhaupt existieren könnten; — diesen Zweifel hat die Challenger -Expedition gründlich zerstreut und eine höchst merkwür- dige Fauna aufgedeckt, welche die Meerestiefe belebt. Andrerseits aber sind Erwartungen, die von gewisser Seite gehegt wurden, nicht realisiert worden. Manche hofften im tiefen Wasser bekannte, ausge- storbene Tiere lebend wieder zu finden, sowie auch das eine oder andre neue Verbindungsglied zwischen jetzt lebenden Tierstämmen — sogenannte „missing links" zu entdecken. Moseley erzählt, dass „even to the last every cuttlefish which came up in our deepsea net was squeezed to see if it had a Belemnite's bone in its back" — je- doch vergebens. Diese Hoffnungen sind nur in sehr geringem Maße erfüllt worden und es hat sich gezeigt, dass die Tiefseefauna im Allgemeinen von der Seichtwasserfauna abstammt und der Hauptsache nach nur insofern von dieser abweicht, als sie sich dem Leben in der Tiefe an- gepasst hat. Auch hatte man gehoft't, die Entdeckung des Urschleims (Bathy- bius), die schon vorher von Huxley gemacht worden war, durch den Challenger bestätigt zu sehen, aber es stellte sich heraus, dass dieser Schleim, welcher nach den älteren Angaben den ganzen Meeres- grund mit einer kontinuierlichen Protoplasmaschichte bedecken sollte, nichts anders war als ein durch Weingeist im Meerwasser erzeugter Gypsniederschlag. Doch nun zu den positiven Ergebnissen! Die Foraminiferen sind von Brady bearbeitet worden und der voluminöse, mit 115 Tafeln ausgestattete Bericht, den er über dieselben publiziert hat, muss die Grundlage aller späteren Foraminifereuarbeiteu bilden. Besonderes Interesse nehmen die mit Sandgehäusen ausge- statteten Formen in Anspruch, welche in Brady 's Challengerreport zum ersten Male in entsprechender Weise beschrieben worden sind. lieber OrhitoUtes hat Carpenter Bericht erstattet. Ein besonderes Interesse beanspruchen die Radiolarien, welche Haeckel bearbeitet hat. Er selbst berichtet, wie er bei dem Studium und der Beschreibung dieser 4316 Arten, von denen die allermeisten neu waren, sich wie ein Forschungsreisender gefühlt habe, der als Erster ein Gebiet betritt, das von einer neuen, fremdartigen und unend- lich formenreichen Organismenwelt belebt ist. Zehn Jahre hat er an den Radiolarien des Challene-er gearbeitet und das Ergebnis dieses 246 V. Leudeufeld, Ergebnlsae der Challeuger-Reise, Studiums in drei mächtigen, mit 140 Tafeln illustrierten Bänden nieder- gelegt. Die 4316 vom C hall eng er erbeuteten Arten verteilen sich auf 739 Genera, 35 Familien, 20 Ordnungen, 4 Legionen und 2 Unter- klassen. Vor dem Jahre 1834 waren die Radiolarien überhaupt nicht be- kannt, und in 1862, als Haeckel seine erste Radiolarienmono- graphie veröffentlichte, belief sich die Zahl der bekannten lebenden Arten kaum auf 200 — etwa 80 •''o ^l^^r gegenwärtig bekannten, recenten Radiolarienarten wurden vom Cha 11 enger gesammelt. Aber nicht nur in systematischer Hinsicht, auch in Bezug auf Morphologie und Physiologie hat das Radiolarien -Material des Chal- 1 enger eine reiche Ausbeute geliefert. Unser Verständnis von dem komplizierten Baue der Zentralkapsel, der Bedeutung der dunkelgrünen symbiotischen Zellen, welche bei einer Gruppe an Stelle der bekannten Zooxanthellen treten, des Baues des Skelettes der Phaeodarien u. s. w., ist bedeutend gefördert worden. Die Spongien wurden von F. E. Schulze, Haeckel, SoUas, Ridley, Dendy und Polejaeff bearbeitet. Besonderes Interesse boten die nächst dem Strande überhaupt nicht vorkommenden Hexae tinelliden dar. F.E.Schulze hat das reiche Challengermaterial au solchen zur Ausarbeitung einer Monogra])hie der Hexactinelliden ver- wendet, welche uns in ein bis dahin völlig unbekanntes Gebiet ein- geführt hat. „It was a great opportunity when the „Challenger" collection was placed in Schul ze's hands, and splendidly he employed it" sagt Sollas. Alle hinreichend gut konservierten Arten — und es waren deren viele — wurden mit den Hilfsmitteln der modernen Technik untersucht, tingiert und in Schnittserien zerlegt. So war Schulze im Stande nicht nur ein System der Hexactinelliden zu errichten, eine Anzahl neuer Arten zu beschreiben und uns mit dem erstaunlichen Formenreichtum der Kieselnadelu jener Spongien bekannt zu machen, sondern auch Aufschlüsse über den Bau des bis dahin ganz unbe- kannten Weichkörpers der Hexactinelliden zu erlangen. In ähnlicher Weise hat Sollas die Tetractinelliden behandelt und auf Grund des Challengermaterials, mit Berücksichtigung aller in der Litteratur enthaltenen Angaben, eine, erschöpfende Monographie dieser Spongiengruppe zusammengestellt. Besonders wichtig waren die Er- gebnisse seiner Untersuchung des Weichkörpers der Lithistiden, denn auch das sind meist Formen der Tiefsee, über deren Bau vorher nur wenig bekannt war. Ridley und Dendy haben die Monactinelliden behandelt und durch ihre sehr genauen und verlässlichen Untersuchungen viel dazu beigetragen einige Ordnung in die chaotischen Zustände der Monac- tinelliden-Systematik zu bringen. Viele von den Tiefseemonactinelliden sind recht eigentümlich gestaltet. Während die Seichtwasserformen V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challeuger-Keise. 247 stets unregelmäßig' sind, haben die Arten der Tiefe zumeist eine radial- symmetrische, zuweilen {AmpJiilectus challengerl) sogar eine annähernd bilateral symmetrische Gestalt. Je weiter wir von dem warmen Seicht- wasser der Tropen gegen die kalte Tiefe und die kalten Pole vor- rücken, umsomehr schwindet bei den Monactinelliden das Öpongin. Das ist eines der Resultate, welche sich aus dem Studium der Monac- tinelliden (inclusive der Hornschwämme) des Challenger ergeben. Weniger Neues boten die, größtenteils auf seichtes Wasser be- schränkten, von Polejaeff bearbeiteten Hörn- und Kalkschwämme, obwohl auch von letzteren einige interessante Formen, welche ich seit- her in der Familie Sylleihidae untergebracht habe, erbeutet wurden. Haeckel hat eine Anzahl merkwürdiger, vom Challenger aus großen Tiefen heraufgebrachter Bildungen als Tiefseehornschwämme beschrieben. Ob das wirklich Hornschwämme sind, scheint einigermaßen zweifelhaft. Wenn nun auch, wie sich hieraus ergibt, unsere Kenntnis der Spongien, namentlich derHexactinelliden, durch dieChallengerexjiedition sehr mächtig gefördert wurde, so ist es doch eine starke Uebertreibung zu sagen: „Our knowledge ofSponges absolutely d;ites from the great volumes here devoted to this difficult and multiform group", wie Lankester gethan hat. In Bezug auf unsere Kenntnis der Spongien waren die, ein Decennium vorher in der Zeitschrift für wissenschaft- liche Zoologie von F. E. Schulze publizierten Arbeiten grundlegend — von diesen, nicht von den Cliallenger-Reports — „absolutely dates our knowledge uf the sponges". In Bezug a\\{ ^\q Coelentera cu/dana verdanken wir der Challenger- Expedition zunächst die Richtigstellung unserer — bis zu Mosel ey 's diesbezüglicher Publikation — falschen Vorstellung von den Hydro- corallinen, welche voi'her als Tabulatae bezeichnet und trotz der Zweifel, die Nelson und Agassiz an ihrer Korallennatur erhoben hatten, als Zoantharia angesehen wurden. An dem vom Challenger erbeuteten Materiale dieser Formen wies Moseley den Dimorphismus der die Stöcke zusammensetzenden Polypen nach und bestätigte die schon früher von Agassiz und Nelson behauptete Hydroid - Natur derselben. Er zeigte, djiss alle Stylasteridae echte Hydrocorallinae sind. Ferner fand er, dtiss die Tabulate Hel/'opora nicht zu den Zoantharia sondern zu den Alcyonaria gehöre. All dies, sowie seine Betrachtungen über die Beziehungen der HeUopora zu ähnlichen, fos- silen Formen führte zur gänzlichen Auflösung der Gruppe der Tabu- laten. Moseley 's Report über die mit festen Kalkskelctten ausge- statteten Hydroiden {Hydrocomilinae) ist einer der interessantesten von allen. Die Alcyonarien wurden von v. Kolli k er, S tu der und Wright bearbeitet. Die Pennatulideu sind im tiefen Wasser gar nicht selten. 248 V. Lendenfeld, Ergebnisse der Cliallenger-Reise. Eine Art, die Vmhellula thomsonl wurde aus einer Tiefe von nahezu 4^2 Kilometern heraufgeholt. Vom Genus Spongodes sind 22 Arten erbeutet worden, von denen 18 neu waren. Ung-emein reich war die Ausbeute an Gorgoniaceen. Zahlreiche Arten wurden aus sehr großen Tiefen heraufgebracht. Eine Anzahl von Muriceideen machte die Auf- stellung neuer Gattungen notwendig. lieber die Antipatharia wurde von Brook referiert. Durch sein, zunächst auf das Challengermaterial gestütztes Werk ist eine befrie- digende Ordnung in das System dieser Gruppe gebracht worden. Unter den Actinien, über welche Hertwig berichtete, sind die, von Moseley als Corallimorphideen bezeichneten Formen, welche Korallencharaktere mit den Eigenschaften der gewöhnlichen Actinien vereinigen, die interessantesten. Die Tentakel bilden bei diesen Formen mehrere Cyclen: sie sind so angeordnet, dass von jedem Septalraume eine radiale Eeihe von Tentakeln entspringt. Die Nesselkapseln dieser Formen zeichnen sich durch besondere Größe aus. Das Studium der Corallimorphideen hat Hertwig zu dem Schlüsse geführt, dass es eine in der Natur begründete Grenze zwischen den (skelettlosen) Actinien und den eigentlichen Steinkoralleu nicht gebe, dass letztere vielmehr unter die Gruppen der ersteren aufgeteilt werden sollten. Von Hydroidpolypeu wurden zahlreiche neue x4rten beschrieben. Besonders interessante, von den früher bekannten weiter abweichende Formen sind jedoch nicht aufgefunden worden. Von den Medusen, über welche Hae ekel berichtete, sind besonders die PertylUdae (Tiefsee Craspedoten) und die PeriphijUidae und Atol- lidae (Tiefsee-Acraspeden) interessant. Wertvoller und inhaltreicher als der Bericht über die Medusen ist jener — gleichfalls von Hae ekel stammende — in welchem die Siphonophoren behandelt werden. Durch Einbeziehung aller seiner, im Laufe von 30 Jahren gesammelten Erfahrungen hat der Autor diesen Band zu einer umfassenden Monographie der Siphonophoren gemacht und darin seine bekannten Anschauungen über die Bedeutung der ein- zelnen die Stöcke zusammensetzenden Individuen niedergelegt. Vom Challenger wurden auch Siphonophoren des tiefen Wassers auf- gefunden. Angehörige der merkwürdigen, dem Leben in der Tiefe angepassten neuen Familien Stephalidae und Rhodalidae. Unter den Echinodermen waren es natürlich in erster Linie die Crinoiden von denen der Challenger ein ebenso reichhaltiges, wie interessantes Material heimbrachte. Denn die Entdeckung des Rhizo- crinuSj welche 1864 G. 0. Sars gemacht hatte und das Interesse, welches dieses Tier wegen seiner Aehnlichkeit mit den altbekannten, fossilen Crinoiden erweckte, gaben die Veranlassung zur Expedition des „IJghtning" in 1868, welche ihrerseits wieder die Aussendung des „Porcupine" und endlich des Challenger im Gefolge hatte. Zudem V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. 249 hatte der Leiter der Expedition, Sir Wyville Thomson, g-erade an den Crinoiden ein besonderes Interesse: kein Wunder, dass die Cri- noidensammhing- des Challeng-er eine ungemein wertvolle wurde. Während man früher glaubte, dass die Crinoiden sehr selten und im Aussterben begriffen seien, zeigte es sich nun, dass dieselben weit verbreitet und sowohl an Arten wie an Individuen gegenwärtig nicht viel weniger zahlreich seien, wie sie in der jurassischen und cretacischen Zeit gewesen waren. Vor 1869 waren drei recente Gattungen von ge- stielten Crinoiden bekannt. Die „Porcupine"- und „Blake"-Expeditionen fügten diesen je eine, der Challenger zwei neue Genera hinzu. In dem Report über die Crinoiden, den Carpenter (Sohn) verfasste, sind 6 Genera und 28 Arten von gestielten Crinoiden beschrieben. Nicht weniger als 20 von diesen 28 sind neue, vom Challenger zum ersten Male erbeutete Formen. Viel größer aber als die Zahl der gestielten, war jene der, vom Challenger erbeuteten, uugestielten Crinoiden. Carpenter unter- scheidet 180 Arten von denen 88 neu sind. Viele von den neuen Formen sind sehr interessant. Bathycrinus ist durch verschmolzene Basalplatten ausgezeichnet. Hyocrinus erinnert durch seine hohen Basal- und massiven Oral-Platten an sehr alte, fossile Formen. Auch Metacrinus zeigt Anklänge an ausgestorbene Arten. Von den unge- stielten Crinoiden zeichnet sich Pronmchocrinus durch eine Verdopp- lung der Zahl der lladialia und T/iamnatocrinus durch eine merk- würdige Vereinigung der Eigentümlichkeiten verschiedener Gruppen (Rhodocrin/dae, Toxocrinidae und Larviformia) mit denen der Comatida aus. Diejenigen Crinoiden, welche anscheinend die ältesten sind, haben die ausgedehnteste horizontale Verbreitung. Auch die Echinoiden, welche von Agassi z bearbeitet wurden, boten viel des Interessanten. Von nicht weniger als sieben, vorher nur als fossil bekannten Genera, hat man in der Tiefsee lebende Ke- präsentanten gefunden. Als Ausgangspunkt für die Verbreitung der Tiefseeechinoiden ist die Littoralzone anzusehen; und je älter die Formen sind, um so weiter sind sie von hier aus gegen die Tiefe vor- gedrungen. Diejenigen Gattungen, welche bis in die abyssale Region hinabreichen, existierten schon zur Kreidezeit; diejenigen aber, welche noch nicht so weit vorgedrungen sind, traten erst im Tertiär auf: die- jenigen endlich, welche fossil überhau[)t nicht bekannt sind, erscheinen jetzt auf die Littoralzone beschränkt. Zu den interessantesten Seeigeln der Tiefsee gehören die lang- gestreckten Pourtalesieen, welche von Pourtales entdeckt und zuerst vonLoven eingehend beschrieben worden sind. Dieser merkwürdigen Gruppe wurden durch den Challenger 12 neue Arten hinzugefügt. Eine von diesen, der mit einer biegsamen Schale ausgestattete Cyste- chinus ivyvillei zeigt in der Struktur seiner Platten eine auffallende 250 V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. UebereinstiinmuDg mit dem fossilen Falaeechinus. Auch die Spatau- goideen, Echinocrepis und Galer if es, ähneln ausgestorbenen Formen, weichen aber von allen recenten erheblich ab. Äerope und Aceste zeigen im ausgebildeten Zustande Eigentümlichkeiten, welche Brissina in der Jugend durchläuft indem bei ihnen das unpaare, vordere Ambu- lacrum außerordentlich entwickelt und seine Füßchen von ungeheuerer Größe außer allem Verhältnisse mit den rudimentären Füßchen der paarigen Ambulacren sind. Sehr bedeutend ist auch unsere Kenntnis der mit beweglichen Platten gepanzerten Echinothuriden durch den Ch allenger erweitert worden. Bei einigen von ihnen liegen die Stacheln in Säcken, welche mit einer giftigen Flüssigkeit gefüllt sind, während bei andren (Phornio- soma hoplaciintha) die Stachelenden Schneereif-artig erweitert sind um das Gehen auf dem weichen Schlamme des Meeresgrundes zu er- leichtern. Auch bei den Arbaciden sind die Stachelenden verbreitert und bei Coelopleurus werden diese Endplatten 4 — 5 mal so lang als der Stachel dem sie aufsitzen. Diese Stacheln betrachtet Agassiz als Stelzen, mit deren Hilfe der Seeigel rasch über den Grundschlamm dahinschreiten kann. Außerordentlich reich war die Ausbeute an Asteroideen. Von allen früher bekannten Arten wurden 77'/.2"/o, und außerdem 184 neue Arten durch den Ghali eng er erbeutet. Die interessantesten Formen waren natürlich jene aus der Tiefe; und viele von diesen trugen Charaktere alter, fossiler Formen an sich. 109 Arten wurden aus der abyssalen Zone beraufgebracht. Alle diese, mit Ausnahme von 4, waren neu. Die Pterastrideen, welche allenthalben im tiefen Wasser vorkommen, besitzen eine dorsale Kammer, in welcher die Jungen ihre Entwicklung durchlaufen. Auch bei andren Echinodermen wurden Brutpflege-Einrichtungen angetroffen. Merkwürdig ist es, dass solche namentlich bei den in den südlichen Meeren lebenden Arten häufig sind. Den vorher bekannten 380 recenten Arten von Ophiurideen wurden durch den Chall enger 170 neue hinzugefügt und es ist die Errich- tung von 20 neuen Gattungen notwendig geworden. Einige Genera, wie OphiotrocJius , Ophioplinthus und Ophiennits sind auf die abyssale Zone beschränkt; andre aber, wie Amph/um und Ophiacantha, reichen von den größten Tiefen herauf bis an den Strand. Manche Ophiurideen der Tiefsee weisen Beziehungen zu fossilen Formen auf, aber es finden sich auch unter den Arten der Littoralzone manche, wie Fectimira und Ophiohelus, welche mit ausgestorbenen Species näher verwandt zu sein scheinen: im allgemeinen sind die Ophiurideen der Tiefsee erloschenen Arten nicht ähnlicher, wie die Schlaugensterne des Strandes. Vor der Challengerexpedition kannte man fast nur littorale Holo- thurien; erst durch sie erfuhren wir, dass auch in den Tiefen zahl- reiche Repräsentanten dieser Echinodermenklasse leben. Die Hole- V. Lendenfeld, Ergebnisse der Cliallenger-Reise. 251 thurieu der Tiefsee sind zweierlei Ursprungs: 1) solche, welche erst in neuerer Zeit in die Tiefe liiuabgewandert sind, sich dem Leben dort einigermaßen ang-epasst haben, aber, wie die bis zu einer Tiefe von 5300 Metern hinabreichenden Cucumarien, ihren littoralen Vorfahren noch sehr ähnlich sind — diese sind wenig zahlreich — ; und 2) solche, welche vor lauger Zeit hinabgestiegen sein müssen und von Vorfahren abstammen, wie ähnliche gegenwärtig in der Littoralzone nicht mehr vorkommen. Die letzteren, welche den überAviegenden Teil aller Tiefsee- holothurien ausmachen, bilden die Gruppe der Elmipoda. Vor der Challengerexpedition waren 3 Elasipoda bekannt. Durch sie wurde die Zahl der bekannten Elasipodenarten auf 52 erl^öht, welche von Theel auf 19 Gattungen verteilt wurden. Fast alle sind in Tiefen von mehr als 1800 Metern gefunden worden und haben eine weite horizontale Verbreitung: manche Arten reichen von Pol zu Pol. Die Elasipoda zeichnen sich schon auf den ersten Blick durch ihre hoch entwickelte bilaterale Symmetrie aus. Die Differenzierung der Bauch- und Rücken-Seite ist bei ihnen viel deutlicher ausgesprochen als bei allen andren Holothurien. Nur die Ambulacralanhänge der Unterseite dienen der Locomotion. Dieselben bilden auf jeder Seite der Ventralfläche eine Pieihe von Füßchen. Die Füßchen der beiden Reihen sind wenig zahlreich, groß und paarweise in bestimmter Lage angeordnet. Diesen Füßchen fehlt in der Regel die Terminalplatte zuweilen auch die Saugscheibe; sie sind kurz, gedrungen und mit einem äußeren Skelett ausgestattet. Es wird anzunehmen sein, dass sie, wie die Extremitäten höherer Tiere (und nicht wie die Füßchen andrer Holothurien) fungieren und zum Gehen und Graben benützt werden. Auch die Anhänge der Oberseite haben die Tendenz, bestimmte Ge- stalten und Lagen anzunehmen und in bestimmter Zahl aufzutreten. Sie sind reich an Nerven und haben allem Anscheine nach einen hoch entwickelten Tastsinn. Die Tentakeln bilden einen Kragen in der Umgebung des Mundes, durch welchen der Grundschlamm aufgenommen und nach Essbarem durchsucht wird. Von baumfürmiger Verzweigung findet sich an demselben keine Spur. Gehürbläschen sind Avohl ent- wickelt. Augen fehlen. Die Kalkkörper sowie die Wasserkanäle der Elasipoden besitzen, im Vergleiche zu jenen andrer Holothurien, einen embryonalen Charakter. Die Elasipoden besitzen einen oifenen Stein- kanal. Einige, der Familie Pstjchoropotidae angehörige Formen sind gewissen Aspidochiroten, wie Paelopatides ähnlich. — Theel glaubt, dass die Ahnen der Holothurien Pedata mit einem offenen Steinkanale und einem wohlentwickeltem Ambulacralsystem gewesen sein dürften. Bei den Seichtwasserholothurien Cladodadyla crocea und Psolus ephippifer wurde eine Brutpflege konstatiert. Theel meint dass bei den Elasipoden die Entwicklung ohne Schwärmlarvenstadien vor sich geht. 252 V. Leüdeufeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. Von Anneliden wurden 330 Arten erbeutet. 220 von diesen waren neu. Besonders abweichende Formen waren nicht darunter, aber gleichwohl wurden im Datail viele interessante Thatsachen an's Licht gebracht. Merkwürdig ist eine Syllis^ welche in einem hexactinelliden Schwämme lebt und durch wiederholte seitliche Knospung zu einem ungemein reich verzweigten Tiere auswächst, dessen Äste die Kanäle des Schwammes, in dem es lebt, nach allen Richtungen hin durchziehen. Die meisten Tiefsee- Anneliden sind Köhrenwürmer. Manche Gattungen reichen von der Littoral zone bis in die grössten Tiefen hinab. Die Anneliden der Tiefsee lassen in keiner Weise erkennen, dass sie alte, von neueren, besser ausgerüsteten Spezies in die unwirtliche Tiefe hinabgedrängte Formen seien. Der interessanteste von jden durch den Challenger erbeuteten Nemertinen ist wohl der Pelagonemertes^ eine Amphiporide, welche man früher für einen Mollusken hielt. Das Tier ist (ohne Rüssel) fast so breit wie lang, durchsichtig und in der That beim ersten Blick alles anderem eher ähnlich wie einem Wurme. Hubrecht, welcher die Challenger-Nermertineu bearbeitet hat, war in der Lage seinem Report zahlreiche Avichtige anatomische Beobachtungen einzuverleiben. Mehr als ein Fünftel des der Zoologie gewidmeten Teiles der Challenger-Beriehte wird von den Reports über die Crustaceen ein- genommen. Nahezu 1000 neue Arten sind vom Challenger erbeutet worden, obwohl das eigentliche Gebiet derselben, die Littoralzone vom Challenger fast gar nicht abgesucht worden ist. Nur bei Kerguelen wurden auch Littoral formen mit grösserer Sorgfalt gesammelt und dort, an der Kerguelanischen Küste, erbeutete der Challenger nicht weniger als 85 neue Crustaceen - Arten , für welche 16 neue Genera errichtet werden mussten. Die Brachyuren reichen bis zu einer Tiefe von nahezu 3V2 Kilo- metern hinab. EtJmsa challengeri ist in einer Tiefe von 3429 Metern gefunden worden. In diesem Tiefsee-Genus (Ethusa) begegnen wir nach Micrs der weitgehendsten Degeneration des Brachyurentypus. Einige Macruren wurden aus einer Tiefe von 5^2 Kilometern herauf- gebracht. Im ganzen haben Spence Bäte bei 2000 Exemplare von Macruren vorgelegen. Auch die Ausbeute an Schizopoden war eine reiche. Zahlreiche merkwürdige Larvenformen von Stomatopoden, so- wie neue Arten von Cumaceen sind gefunden worden. Mehrere Gamariden-Arten haben eine kosmopolitische Verbreitung. Daneben gibt es aber auch viele, welche auf bestimmte Lokalitäten beschränkt zu sein scheinen. Scharf umgrenzt scheint besonders die Gruppe der Amphipoden zu sein. Durch den Challenger bat auch die merkwürdige Nebalia zwei Genossen erhalten. Metschnikoff hatte die Nebalien für phyllopodenartige Decapoden gehalten. Sars, der die Challenger- V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. 253 Nebalien untersuchte, erklärte sie für Copepodeuartige Branehiopoden. Claus hat seither in der von ihm zu den Malaoostraken gestellten Nebalia die Stammform der höheren Krebse erkannt und dielrrthüm- lichkeit der Sars'schen Auffassung nachgewiesen. Die Isopoden- Sammlung des Challenger war die reichhaltigste Collektion solcher Tiere, die je zusammengebracht worden ist. Nament- lich gross ist die Zahl der neuen Arten der Tiefsee Gattungen Serolis und Areturus. Die Sehorgane der meisten Tiefseetiere sind durch die Finsternis, die in ihrem Wohnorte herrscht, beeinflusst worden: viele Angehörige der abyssalen Fauna sind ganz blind. Dementgegen schienen die Isopoden der Tiefsee normale Augen zu besitzen. Die histologische Untersuchung hat aber gezeigt, da ss die tieferen Schichten der äusserlich scheinbar normalen Augen solcher Formen wie Serolis neaera stark degenerirt sind. Beddard schließt daraus, dass bei dem Rudimentärwerden der Augen infolge dauernder Dunkelheit zuerst die inneren, und zuletzt die äusseren Teile verschwinden. Einige von den Tiefsee-Isopoden scheinen aber wircklich ganz normale, brauch- bare Augen zu besitzen. Auf den Mangel an Sauerstoff im tiefen Wasser führt Beddard die Thatsache zurück, dass bei Amiropus auch das letzte Paar der Abdominal-Füße Kiemenanhänge trägt. Viele Tiefseeisopoden sind sehr stachlig. Von Ostracoden beschrieb Brady in seinem Challenger -Report 221 Arten. Darunter 144 neue. Im allgemeinen ist die abyssale Zone arm an Ostracoden: sie sind Seichtwassertiere. Nur 17 Arten wurden in Tiefen von mehr als 2742 Metern (1500 Faden) erbeutet. Sehr interessant waren die Cirripedeu von denen bei 80 Arten gesammelt wurden. Von dem, durch Sars bekannt gemachten Tief- seegenus Scaljjellum erbeutete der Challenger über 40 Arten. Alle diese, mit einer einzigen Ausnahme, waren neu. Merkwürdig sind die durch die Assymetrie ihrer Schalen ausgszeichneten Angehörigen der Gattung Verruca, Die neuen Tiefsee-Formen dieses Genus weichen von den früher bekannten erheblich ab. Scalpellum und Verrtica sind die einzigen Cirripeden-Genera, welche unter 1828 Meter (1000 Faden) gefunden worden sind. Baianus reicht blos bis zu einer Tiefe von 944 Metern hinab. Eine neue Chthamalus- Art wurde an der Schraube des Challenger selber gefunden; die vor allen verdiente — und er- hielt auch — den Speciesnamen ,^chaUengeri^^ ! Von Pycnogoniden — Hoek will sie als eigene, zwischen den Crustern und Arachniden stehende Klasse angesehen wissen — wurden 36 Arten gefunden. Alle von diesen, mit Ausnahme von dreien waren neu. Die meisten Tiefseegenera kommen auch in der Littoralzone vor. Sogar Angehörige einer und derselben Species leben zuweilen in sehr verschiedenen Tiefen. Nymphon grossipes wurde aus 151 und 987; Colossmdeis leptorhynchus aus 731 und 2925 Metern heraufgeholt. Das 254 V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. Tiefsee-Genus Oorhynchns ist das einzige, welches keine Vertreter in seichtem Wasser hat. Einige der Tiefsee -Pycnogoniden erreichen eine bedeutende Größe. Ein Exemphn* von Colo>^sendeis gigas maß von Fußspitze zu Fußspitze bei 60 Centimeter. Es lag in der Natur der Expedition, dass nur wenige tracheate Arthropoden gesammelt wurden. Gleichwohl hat der Challenger eine Anzahl neuer Myriopoden mit heimgebracht. Moseley untersuchte am Cap der guten Hoffnung den Periiiatm^ den er am Tafelberge gefunden hatte und wies in seiner gewohnten kurzen, bündigen und unwider- leglichen Weise nach, dass derselbe wegen seiner Tracheen und dem Bau seiner Mundwerkzeuge zu den tracheaten Arthropoden gestellt werden müsse, deren einfachste bekannte Form er darstelle. Besonderes Interesse nehmen die pelagischen Hemipteren — Halobates — in Anspruch. Buch an an White hat auf Grund des Challengermaterials, sowie aller andern in Museen aufbewahrten Stücke, die er untersuchen konnte, und unter Berücksichtigung der gesammten einschlägigen Literatur eine kleine Monographie dieser Meerwanzen zusammengestellt. Er unterscheidet 11 Arten von Halobates. Alle sind klein. Die grösste blos 6mm lang. Sie entbehren der Flügel voll- ständig und haben ein sehr kleines Abdomen. Das zweite und dritte Beinpaar sind lang und schlank, das erste kürzer und stärker. Die Endglieder des zweiten Beinpaares sind mit einem Saume langer Haare besetzt. In Bezug auf die Lebensweise ähnelt Halobates ihrer Ver- wandten im süssen Wasser der Hydrometra^ taucht jedoch (bei un- ruhiger See) mit grösserer Vorliebe als diese. In Astuarien wurden Zwischenformen gefunden, welche die pelagischen Hydrometren mit jenen des süssen Wassers verbinden. Für diese hat White das Genus i/a/o6a^oc?6's aufgestellt. Halobcäes \^i moM^ wie White glaubte, als eine Stammform, sondern als ein hochdifferenzirtes, von Land- oder Süsswasserinsekten abstammendes Genus aufzufassen. Eine Anzahl in der abyssalen Tiefe vorkommende Gastropoden haben ihre Kopfaugen verloren und ebenso fehlen den, unter 1800 Meter vorkommenden Pectiniden die Augen des Mantelrandes. Sehr schön Hess sich das Rudimeutärwerden der Augen an Guivillea verfolgen: die Retina ist stark reduziert, das Pigment vollständig verschwunden, und das äußere Epithel seines spezialisierten Charakters größtenteils verlustig geworden. Bei den Septibranchiern sind die Kiemen in eine muskulöse Membran umgewandelt worden und die Respiration wird von der Innenfläche des Mantels in der oberhalb dieser Membran liegenden Kammer besorgt. Die Kontraktionen jener Membran erzeugen den diesen Raum passierenden Strom von Athemwasser. Die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse der Lamelli- branchiaten sind durch das Studium des Challengermaterials in manchen Punkten aufgeklärt worden. Der Hermaphroditismus erwies sich bei V. Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reiae, 255 den Mollusken als ein sekundcärer , diireli Umwandlung- der Weibchen entstandener Charakter. Einige vom Challeng-er gesammelte Po/i/placop/iora haben nur wenige, 8 oder 6 Kiemenpaare {Leptochiton bentlnis). Diese Thatsaehe und andre Erwägungen haben zu dem Schlüsse geführt, dass die Amphiueuren, die der Struktur nach ältesten Mollusken, urs])rünglich zahlreiche über die ganze Länge des Körpers verbreitete Kiemen be- sagen. In einigen Formen ist die Anzahl der Kiemen reduciert worden, indem die vorderen verloren gingen. Das letzte Kiemenpaar ist das einzige, welches bei den andren Mollusken {Pleurotomariidae, Fissurei' liilae^ Haliotidae^ LameUibranchia ^ Dihranchiata) erhalten ist. Bei NiiutilHS persistieren die zwei letzten Kiemenpaare. Die Untersuchung des reichen Materials an Pteropoden hat das llesultat ergeben, dass die Pteropodenklasse aufgegeben und die Pteropoden zu den Opisthobranchiern gestellt werden müssen. Die Gymnosomata sind von den Aplysioidea^ die Thecosomata von den Bulloidae abzuleiten. Alle Enthyneuren werden von gewundenen Vor- fahren abgeleitet. Eine der erbeuteten Nudibranchien, die Batki/dorfs^ besitzt zahl- reiche getrennte Kiemenfedern. Es wird daher angenommen, dass die peranalen Kiemen der Dorideu durch die Vereinigung- zahlreicher solcher Federn zu Staude g-ekommen und den Kiemen andrer Mollusken nicht homolog sind. Der Challeng-er erbeutete 72 Arten von Cephalopoden. 32 von diesen waren neu. Alle Sepia-Ai-ien wurden zwischen Australien und Japan gesammelt. Interessanter als diese und die zahlreichen neuen Arten von Octopus und LoUgo sind einige andre, für welche neue Genera aufgestellt werden mussten. Bei Amphitretus ist — im Gegen- satze zu allen andren Cephalojjoden — der Mantel fest an den Sipho geheftet. Bei Japetella und Eledondla ist der Körper gallertartig und durchsichtig. Bathyteidhis ist durch die teilweise Rückbildung der Faugarme, Saugnäi)fe und Flossen, sowie durch die bedeutende Aus- bildung der Lippe dem Leben am tiefen Schlammgrunde angepasst. Es wurde auch eine vollständige Spirula erbeutet — eines von den fünf kompleten Exemplaren, welche unsere Sammlungen enthalten. Von Brachiopoden wurden verhältnismäßig wenige Exemplare er- beutet. Die Formen der Tiefsee sind kleiner als jene der littoralen Zone. Die in der grössteu Tiefe vorkommende Art ist Terebratula wyvillei^ welche auf 521*5 Meter tiefem Grunde gefunden wurde. Nur wenige von den vom Cha 11 enger erbeuteten Arten sind mit Sicherheit auch aus dem Tertiär bekannt: alle diese sind littoral, keine einzige eine Tiefseeform. Unter den vom Challenger erbeuteten Bryozoen sind jene Tief- seeformen die bemerkenswertesten, für welche Busk und Waters 256 V- Lendenfeld, Ergebnisse der Challenger-Reise. die neue Familie Bifaxariadae aufgestellt haben. Der hochinteressante Cephalodiscus, den der Challeuger heimbrachte und den man ursprüng- lich zu den Bryozoen gestellt hatte, ist der Bateson'schen Klasse Hemichordata einverleibt und aus der Bryozoenklasse entfernt worden. Dieser in der Magelaes-Straße in einer Tiefe von 448 Metern lebende Cephalodiscus ist ein 2 mm langes Tier, welches an seinem Vorderende sechs Paar wiederholt fiederartig verzweigter Tentakeln trägt. Von dem Hinterende geht ein Fortsatz ab, an desseu Ende junge Individuen durch Knospung entstehen. Viele solche Tiere stecken in einer gemeinsamen gelatinösen Masse, stehen mit einander aber nicht in direktem, organischen Zusammenhange. Cephalodiscus ist nicht nur mit der Rhabdopleura ^ sondern auch, wie im Report dargelegt wird, mit Balanoglossus verwandt : alle inneren Organe des Cephalodiscus stimmen mit den inneren Organen des Balano- glossus überein, so dass trotz der äußeren Verschiedenheit die innere Verwandtschaft zwischen beiden kaum bezweifelt werden kann. Mög- lich, dass er auch zu Phoronis Beziehungen hat. In den noch unreifen Cephalodiscus-Yiiioa^Qji sind die drei Regionen des Balanoglossus: Rüssel, Kragen und Leib, deutlich erkennbar. Die diesen Abschnitten ent- sprechenden Abteilungen der Leibeshöhle sind auch im ausgebildeten Tiere vorhanden. Sie bestehen, wie beim Balanoglossus^ aus einer unpaaren Rüsselhöhle und paarigen Höhlen in den folgenden Ab- schnitten. Der After liegt nahe dem Munde dorsal. Die Rüsselhöhle kommuniziert durch ein Paar Rüsselporen, welche das Nervensystem durchbrechen, mit der Aussenwelt. Die Kragenhöhlen besitzen ein Paar Kragenporen. Das Nervenzentrum liegt dorsal in der Kragenregion. Im Rüsselstiele findet sich eine Art Chorda. Sehr reich ist die Chal lenger- Sammlung an Tunicaten. Die freischwimmenden Formen {Salp/dae^ Dol/olidae^ Pyrosomidae) waren — als sehr häufige und auffallende Tiere der Oberfläche — größten- teils schon früher gesammelt und beschrieben worden, so dass der Ghali eng er nur wenige neue Formen erbeutete. Von diesen sind das über 1 Meter lange Pyrosoma spinoswn und vor allem die zwei Arten des neuen Genus Octacnemus^ welche abyssale Verwandte der pelagischeu Salpidae zu sein scheinen, die interessantesten. Auch die Sammlung von zusammengesetzten Ascidien bot, da das größtenteils Seichtwasser-Formen sind, wenig besonders Interessantes. Wohl hat Herdmann in seinem Report zahlreiche neue Arten be- schrieben, diese gehören aber fast durchweg altbekannten Gattungen an. Die wenigen Tiefseeformen zeigen keine besonders bemerkens- werten Eigentümlichkeiten. Am interessantesten dürfte das Pharyngo- dictyon mirab/le sein, in welchem die Kiemensäcke eine ebensolche, vereinfachte Form aufweisen, wie bei Culeoliis unter den einfachen Ascidien. \\ Lentlenfeld, Ergebnisse der Cliallenger-Keise. 257 Wichtigere Resultate ergab das »Studiimi der einfachen Ascidieu. Besonders interessant sind die in der Tiefe lebenden, der Boltenia ver- wandten, gestielten C//)ithiodae. Sie werden in den beiden Gattungen Ciileolus und Fungidus untergebracht. Es sind im ganzen 8 Arten. Bei denselben hat der Kiemensaek einen ausserordentlich einfachen Bau. Einige Ciileol ns- Avien besitzen hohle, dünnwandige Papillen an der äusseren Oberfläche, deren Lumen mit den Blutgefäßen in Ver- bindung steht. Das sind offenbar accessorische Atmungsorgane und dürften wohl dem Mangel au Sauerstoff in jenen Tiefen ihre Entstehung verdanken. Eine ausserordentlich große vertikale Verbreitung weist das Genus Styela auf. Zu demselben gehören Arten, welche zwischen den Gezeitengrenzen am Strande vorkommen und auch solche, die im tiefen und tiefsten Wasser leben. Styela bythia ist aus einer Tiefe von 4754 Metern heraufgeholt worden. Für zwei riesenhafte, gestiele MolgiiUdae und für mehrere Ascididae wurden 4 neue Genera aufge- stellt. Für einige, die Clavellinidae mit den Ascididae verbindende Formen wurde das neue Genus Ecteinascidia errichtet. Auf Grund der Ergebnisse des Studiums der letzteren vereinigt Herd man die ^.s(;2C?/ae sociales mit den Ascldiae simplices. Obwohl ziemlich allgemein ver- breitet so sind doch die einfachen Ascidien in der gemässigten süd- lichen Zone am weitaus häufigsten. Ich möchte hiezu bemerken, dass die Zahl der Ascidien — der Arten sowohl als der Individuen — an den Australischen Küsten eine wahrhaft erstaunliche ist. Die Hauptergebnisse seiner Untersuchung der Challenger-Tuni- caten stellt Herd mann in folgenden Sätzen zusammen: 1. Es wurden 184 neue Arten beschrieben. 2. Die Tunicaten sind als degenerirte Abköumilinge der Protochordaten anzusehen. 3. Die Stammform der festsitzenden Ascidien war eine Clavellinide. 4. Pyrosoiim stammt von festsitzenden, zusaumiengesetzten Ascidien ab. 5. Die Ascldiae coin- positae sind eine polyphyletische Gruppe. Ein sehr großes Interesse bieten die Fische dar, denn dem Ghali enger verdanken wir die erste genaue Kunde von abyssalen Fischen. Obwohl schon Kisso gewisse Fische als Angehörige der Tiefseefauna bezeichnet, und Lowe nachgewiesen hatte, dass mehrere Arten in der Jugend an der Oberfläche, später in der Tiefe leben, so war doch eigentlich nichts über die Fischfauna grosser Tiefen bekannt als der Ch allenger seine Forschungsfahrt antrat. Der Ghali enger erbeutete GIO Fische, welche von Günther beschrieben und deren Leuchtorgane von mir histologisch untersucht wurden. Die eigentlichen Tiefseefische sind nicht Repräsentanten alter Gruppen, sondern den Verhältnissen der Tiefsee angepasste Ab- kömmlinge rezenter Seichtvvasserformen. Die gegenwärtig leben- den Repräsentanten alter Formen sind durch die neu Auftretenden nicht in die Tiefe hinab gedrängt worden, sondern hinein in süße Ge- XVL 17 258 Pintner, Erklärung des Tetraihynchenrüssels. Wässer (Ceratodus). Was die Ergebnisse meiner Untersuchung- der Leuchtorgane der Tiefseefische des C halleng er betrifft, so habe ich in dieser Zeitschrift bereits ausführlich darüber berichtet und erlaube mir hier auf jene Mitteilung zu verweisen. Auch einige Öchildkrötenembryonen wurden vom Ch all enger erbeutet und auf Grund dieses Materials und einiger später gesammelter Exemplare veröffentlichte Parker einen eingehenden Bericht über die Entwicklung des Schildkrütenschädels. Dank Murray's Sammeleifer hat der Challenger eine beträcht- liche Anzahl von Vogelbälgen mit heimgebracht. Unter diesen fanden sich mehrere neue Arten. Dem Berichte über die Vögel sind 30 kolorierte Tafeln beigegeben. Besonders reichhaltig sind die Reports vonForbes über die Tnbinares und von Watson über die Spheniscidae. Auch über Wale und Robben ist einiges berichtet worden. Das Skelet eines jungen Mesoplodon layardi^ das Gehirn des Walrosses und der Elephanten-Robbe, und anderes wurde beschrieben. Ebenso finden wir Angaben über Landsäugetiere und besonders interessante, von M o s e 1 e y aufgezeichnete Notizen über die Anthro})ologie der Bewohner einiger der vom Challenger berührten Inseln. So ist denn dieses Werk ein ebenso vielseitiges wie reichhaltiges Denkmal ernster wissenschaftlicher Arbeit und immerdar wird es der wichtigste Markstein der Entwicklung unserer Kenntnis von dem Meere sein. 112] Versuch einer morphologischen Erklärung des Tetrarhynchen- rüssels. (Mit 3 scheuiatisclieii Abbildniigen.) Von Dr. Theodor Pintner in Wien Die Familie der Tetrarhynchiden verdankt ihre scharfe systema- tische Abgrenzung von allen nahe verwandten Gruppen bekanntlich Organen, die trotz ihrer hohen Ausbildung und der vollkommensten Anpassung an ihren Zweck weder bei den Bandwürmern selbst, noch bei sonst einer Gruppe der Platt- oder gar Rundwürmer in Vorstufen oder Resten vorhanden zu sein schienen. Denn die vier Rüssel der Tetrarhynchen können doch ernstlich ebensowenig mit dem Rostellum der Taenien, als mit dem Rüssel der Turbellarien oder Nemertineu, oder gar von Acanthocephalen, lauter unpaaren, median gelegenen Organen, verglichen werden, und so spotteten sie also einer morpho- logischen Erklärung und phylogenetischen Ziirückführung bisher hart- näckig. Angesichts dieser Sachlage mag eine Betrachtung erlaubt sein, die von thatsächlichen Verhältnissen im Bau des Baudwurmkopfes ausgeht und vielleicht einen Weg in der angedeuteten Richtung anzu- Pintner, Eiklärung des Tetrarhynchenviissels. 259 bahnen geeignet ist, zumal sie durch einige ganz überraschende That- sachen gestützt zu werden scheint. Erinnert man sich der verschiedenen Formen der Haftscheiben oder Bothridien, so findet man, dass einfache und zusammengesetzte unterschieden werden könnten. Einfache Bothridien, ohne jede sekundäre Öauggrubenbildung und ohne jeden ihnen selbst aufsitzenden Hakenapparat, somit ohne Hilfsapparate der Befestigung, finden wir bei den Tetrarhynchen und Echinobothrien, also in Fällen, in denen andere mächtig ausgebildete Organe, wie die lüissel im ersteren Falle, im letzteren die gewaltigen Hakengruppen des Kopfes, die Fixierung des Tieres übernehmen. Wir finden die Haftscheiben hier in der Vier- zahl, oder in der aus dieser hervorgegangenen^) Zweizahl. Wo vier solcher einfacher Haftscheiben vorhanden sind, z. B. bei Tefrarhi/nchus fi'frahofhriuni Ben. erinnern sie natürlich am meisten an die Saug- näpfe der Taenien. Indessen ist festzuhalten, dass gerade die Haft- scheiben der meisten Tetrarhynchen und der Echinobothrien gegen die Hauptmasse des Kopfparenchyms nicht nur nicht abgeschlossene, selb ständig differenzierte Gebilde sind, wie die Saugnäpfe, sondern nicht einmal irgend wie abgegrenzt erscheinen. Sie liegen äußerlich am Kopfe im Gegensatze zu der meist mehr oder weniger tief in das Parenchym des Kopfes eingesenkten Lage der Taeniadennäpfe, sie sind viel freier beweglich als diese, sie können ihre Form, ihre äußeren Umrisse viel mehr verändern. Die Bothridien sind hervorstehende Flügel des Kopfes selbst, die Saugnäpfe Gruben im Kopfe, wird man im Allgemeinen sagen können. Ferner sind die Haftscheiben ungefähr, wenn auch sicher nicht ausnahmslos, im Verhältnis zu dem von ihnen unmittelbar umstellten Stücke des Kopfes von größerem Umfange als die Saugnäpfe, mit dem entsprechenden Abschnitte ihres Scolex ver- glichen. Alle diese Punkte zusammengenommen bilden ja eben den Unterschied zwischen den Begriffen „Haftscheibe" oder „Bothridie" und „Saugnapf", wobei freilich in erster Linie an die Saugnäpfe der gewöhnlichen und bekannteren Taenien der Säugetiere gedacht ist. Betrachtet man hingegen die Haftscheiben der Tetrabothrien, so wird man fast ausnahmslos eine, wenn auch bisweilen unscheinbare, weitere Differenzierung eines Teiles der Haftscheibe finden, die dieselbe als zusammengesetzt zu bezeichnen gestattet. Es gibt da einmal Hakenapparate. Diese interessieren uns hier nicht weiter. Dann aber sekundär auf der Haftscheibe zur Entwicklung gekommene Saug- gruben. Solche finden wir auf den Haftscheiben der Tetrabothrien bekanntlich in verschiedener Zahl, in verschiedener Stellung und von verschiedenem Bau. Histologisch und jedenfalls auch genetisch ab- 1) Oder umgekehrt? denn über den Gang in der pliylogenetisclien Ent- wieklnng dieser, sowie fast aller übrigen Organe der Bandwürmer ist ja bis jetzt kaum eine Hypothese anfgestellt worden. 17- 260 Pintner, Erklärung des Tetrarhyucheiirüssels. weichende SuuggTuben finden sich ja .sogar auf einer und derselben Haftscheibe vereinigt, wie bei den Calliobothrieu und Orygmatobothrieu, wo die apikalen Saug;gruben sehr wesentlich im Bau von den hinter ihnen gelegenen abweichen. Bei eben diesen Formen, und ebenso bei den Echeneibothrien, sehen wir zugleich auch, dass in diesem Prozesse der HaftgTubenbilduug- auf der Haftscheibe von vorne nach hinten eine Wiederholung aufzutreten vermag. Die größte Neigung zur Sauggruben- bildung hat offenbar das Vorderende; ist aber hier bereits eine Saug- grube vorhanden, so kann diese Neigung hinter derselben neuerlich sich geltend machen und zur Bildung ähnlicher oder modifizierter Fixationsapparate führen. Die Ausbildung dieser sekundären Sauggruben der Haftscheiben- fläche ist eine sehr verschiedene. Wir sehen von solchen, welche ein- fach durch eine Cristabildung der Haut und wenig veränderten Muskel- verlauf von der allgemeinen Haftscheibeufläche abgegrenzt erscheinen, angefangen alle Stufen bis zu hochditferenzierten, mit Einsenkung tiefer Hautgruben, spezieller Umgestaltung der mächtigen Muskulatur, völliger Abgrenzung gegen die Gewebsteile der übrigen Haftscheibe, Starrheit der äußeren Umrisse; kurz wir sehen aus der einfachen Sauggrube einen vollkommenen Saugnapf auf der Haftscheibe entstehen. Es ist dies ja ganz derselbe Gang, den die Sauggrube und die Haft- scheibe selbst am Scolex in ihrer phylogenetisclien Entwicklung ge- nommen haben dürften. Wie sich durch Einbuchtungen der Haut und anfänglich geringe Umgestaltungen der zugehörigen Muskulatur aus der allgemeinen Körperoberfläche erst leichte Befestigungsmittel ge- bildet haben mochten, ähnlich denen, die wir z. B. bei ÄmphUina und Trlaenophorus noch heute finden, so hat sich auf der Haftscheiben- fläche dieser Prozess wiederholt und verschiedene Stufen der Aus- bildung erlaugt. Das Streben aber, von der großen Fläche der ge- samten Haftscheibe einen kleineren Bezirk besonders abzugrenzen und saugnapfähnlich umzubilden, ist nichts anderes, als eine Folge des allgemeinen Gesetzes der Kräfteersparuis : denn die Muskelkraft, die eine kleine Fläche stenij)elartig zurückzieht, um unter ihr ein Vacuum zu erzeugen, ist, bei derselben Wirkung, offenbar kleiner, als diejenige, die für die größere Fläche erforderlich wäre. Diese Betrachtungen drängen uns zunächst die Frage auf: Sind die Saugnäpfe der Taenien den Bothridien der Tetrabothrien in toto homolog oder etwa dem saugnapfähnlich differenzierten vordersten Ab- schnitte derselben? Wenn diese Frage bisher nicht aufgeworfen wurde, so hatte dies seinen Grund darin, dass mau wohl allgemein die erstere Anschauung für die selbstverständliche hielt. Auch gibt es thatsäch- lich bei gewissen seltener untersuchten und weniger allgemein be- kannten Taenien Saugnäpfe, die durchaus an eine Tetrabothriumhaft- scheibe in ihrer Gesamtheit erinnern. Für die bekannteren Taenien Piiitiier, Erklärung- dos Tctr.irhynclieurüs.sels. 261 der Haussäiigetiere aber scheint mir die zweite Auffassung- keineswegs von vornherein verwerflich, Sie w41rde uns z. B. auch eine, wie mir scheint, bestechende Erklärung- der „Oehrchen" bei Anoplocephala l^rfoliata (Goeze) geben, die nichts anderes wären als Rudimente von ehemaligen Haft Scheiben, auf denen die mächtigen Saug- näpfe zur Entwicklung gekommen sind. Für denjenigen, der häufig Bandwürmer in lebendem Zustande zu beobachten Gelegenheit hatte, wird auch ein physiologischer Unter- schied zwischen Haftscheiben und Saugnäpfen in die Augen si)ringend sein. Die Haftscheiben sind in erster Linie Bewegungs- organe, die Saiignäpfe Organe zum festheften. In erster Linie: denn die andere Funktion erseheint bei keinem der beiden Gebilde völlig ausgeschlossen. Ein Organ kann nur dadurch zu einem Bewegungs- organe werden, dass es durch Keibung, Flächenwiderstand, Festhaften dem ganzen übrigen Körper zeitweilig- einen Stützpunkt liefert, so also natüilich auch die Haftscheiben; und andererseits ermöglicht der mit den Saugnäpfen festgeheftete Scolex die Bewegungen der Taenien- strobila. Nun bewegen sich die weniger agilen Taenien thatsächlich meist nur mit der letzteren hie und da etwas lebhafter, die Tetra- bothrien und Tetrarhynchen aber kriechen und rudern mit ihren Bothridien, die in ganz gesetzmäßiger Weise vorgestoßen werden, ruhelos im Darmschleim oder im Seewasser hin und her. Auch das Ziel dieser zwischen Kriechen und Schwimmen schwankenden Bewegung ist natürlich die endliche Fixierung, diese erfolgt dann aber haupt- sächlich mit Haken und Sauggruben, nicht mit den Haftscheiben als solchen. Sehr schön kann man das z. B. an Scolex polymoiyhus be- obachten, der unter den lebhaftesten Bewegungen seiner Haftscheiben umherwandert, um sich endlich mit dem Stirnnapf festzuheften. Selbst an Präparaten ist dieser Gegensatz oft noch deutlich ersichtlich: an den Haken, in den Stirnnäpfen, in den „accessorischen Sauggruben" finden sich zahlreich Gewebsfetzen des Wirtes festgeklemmt, anderer- seits zeigen die Haftscheiben bei rasch getöteten frischen Tieren oft noch die sonderbarsten Stellungen, die auf die plötzlich erstarrte Leb- haftigkeit der Bewegung deuten. Die Auffassung der Haftscheibe als Bewegung-sapparat stimmt auch mit der Biologie der betreftenden Familien gut überein. Die Tetrarhvnchen und Tetrabothrien dürften bei ihren oft umfangreichen Wanderungen im Larvenleben besser aus- gebildete Bewegungsorgane brauchen und ferner in dem Labyrinthe der Si)iralklappen leichter einen Ortswechsel ausführen können, ohne die Gefahr, plötzlich aus dem Wirte herausbefördert zu werden, als die Parasiten im Darme höherer Wirbeltiere, die deshalb hier kon- stanter festgeheftet bleiben müssen. Angesichts aller dieser Umstände scheint mir folgender Gedanken- ganc: ein naheliee-ender zu sein: Auf der zusammengesetzten Tetra- 262 rintiier, Erklännig dos TctrarliynclieiiiUs,seIs. bothrienliaftscheibe , als eiuem Bewegung-sorgane , entwickelt sich als Fixierimgsai)parat mit Vorliebe die apikale, saugnapfähnliche iSaiig- grube. Bei den Tetrarhynchen ist fast ausnahmslos die einfache Haft- scheibe allein Bewegungsorgan geblieben. Der Rüssel übernimmt die Fixierung des Tieres im Wirte, also die Funktion der apikalen Saug- grube, er ist ihr jedenfalls analog. Ist aber der Tetrarhynchen- rüssel nicht vielleicht zugleich auch ein Homologon einer apikalen Hafts cheibensauggrube — oder eines Saugnapfes — , hat die Uebernahme ihrer Funktion ihn nicht etwa auch aus jenen Organen entstehen lassen? Wenn man Querschnittbilder von Taenienköpfen mit tief in das Parenchym eingebetteten Saugnäpfen neben Querschnitten von Tetra- rhynchenköpfen betrachtet, so wird man über die weitgehende Aehn- lichkeit beider auf das höchste überrascht sein, ja man wird beide leicht mit einander verwechseln können. Sieht man z. B. eine Serie von Schnitten durch den Kopf von Anoplocephala perfoliata (Goeze) durch ^), so findet man erst Bilder, in denen die Masse der Saugnäpfe nach den Seiten zu noch frei liegt, wie der vorgestülpte Rüsselteil bei Tetrarhynchen, wenn man Schnitte durch die äußerste Scolexspitze führt. Es folgen Bilder, an denen der Querschnitt des Saugnapfes immer mehr und mehr vom Parenchym umschlossen wird, endlich solche, wo die Querschnitte der Saugnäpfe völlig im Parenchym des Scolex, von demselben allseitig umgeben, eingebettet liegen, und so durchaus die Bilder quergeschnittener Tetrarhynchenrüssel darbieten. Die Uebereinstimmung bezieht sich auch auf die relativen Größen- verhältnisse : die Saugnapfquerschnitte nehmen ungefähr ganz ebenso viel Raum des Taenienquerschnittes ein, als die Rüssel auf dem Quer- schnitte des Tetrarhynchenkopfes. Aber auch die Anordnung des Parenchyms und der Muskulatur, die Lage der Nervenquerschnitte zeigt weitgehende Uebereinstimmung in beiden Fällen. Nach ihrer Tiefendimension in die Länge gezogene Saugnäi)fe oder Sauggruben, die sich der Form einer einseitig geschlossenen Röhre näherten, würden somit dem eingestülpten Häkchenteile eines Tetrarhynchenrüssels nach der Lagerung der Organe zu einander ohne weiteres homologisiert werden können, und es fragt sich, ob wir auch für die übrigen Be- standteile dieses komplizierten Organes Homologa nachweisen oder deren Entstehung plausibel machen könnten? 1) Vergl. Max Luhe, Zur Morphologie des Taenienscolex. Inaiig. -Diss., Königsberg i. Pr., Fig. 7, 8, 9. Ich gestehe, dass diese Abbildungen es waren, die mich zuerst auf die Grundidee des vorliegenden Aufsatzes gebracht haben. Herr Dr. Luhe hatte die Liebenswürdigkeit, mir auch mehrere, ebensowohl in technischer Hinsicht schöne, als instruktive Präparate, die seiner Arbeit zu Grunde lagen, zu übersenden, wofür ich ihm an dieser Stelle nochmals bestens danke. Piutiier, Erkliiniiij^- des Totrarhyuclienriissels. 263 Stellen wir uns zu diesem Zwecke irgend ein saug-napfähuliches Gebilde vor, wie es in der sehematischen Figur 1 skizziert ist. Das- selbe sei von seinem frei vorragenden Rande bis in den Grund mit kleinen Häkchen, Modifikationen der fast allgemein die Cuticula der Cestoden bekleidenden Härchen, besetzt. Dieselben wären alle gleich angeordnet und zwar so, dass sie in der Höhlung des Napfes mit den Si)itzen nach außen wiesen. Denken wir an den Mechanismu.s beim Festsaugen, so erkennen wir, dass diese Häkchen, sobald sie nur soweit steif sind, dass von einem Einbohren in die Schleimhaut des Wirtes und von einem Festhaften in derselben überhaupt die Rede sein kann, Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. die Fixierung des Parasiten fördern, dass sie aber das glatte Funk- tionieren des Apparates nicht nur nicht unterstützen, sondern demselben geradezu hinderlich werden. Es bedarf ganz besonderer, von der kSaug- napfmuskulatur sonst nicht ausgeführter Bewegungen, sie aus der kSchleimhaut des Wirtes loszumachen, überhaupt das Streben der Häk- chen, festzuhaften oder nachzulassen, mit dem gleichen Streben der Saugnapfmuskulatur in Uebereinstimmung zu bringen. Am besten wird hierzu vielleicht geeignet sein eine Bewegung, die ein leichtes Ein- rollen der gewulsteten und vorrangenden Ränder des Saugnapfes in die Höhlung desselben vorstellt. Jedenfalls können wir uns denken, dass durch diese unter einander zunächst nicht mehr völlig klappenden Vorgänge immerwährende Zerrungen und Dehnungen in den Geweben des Saugnapfes stattfinden werden, die bei dem Bestreben den Gesamt- zustand dieses Organes in demselben Sinne weiterzubilden, Folgen her- beiführen müssen. Die mit Häkchen besetzte Haut (immer = Cuti- cula -{- Matrix) der Saugnapfhöhle wird sich von der tiefer liegenden Muskulatur trennen, weil sie sich jetzt unter Umständen von der Fixationsfläche nicht so rasch entfernen kann, als die letztere, die dem altgewohnten Impuls von Seite des Zentralnervensystems zeitlich frühere 264 Pintner, Eikläriuig dos Tetrarhyuchenrüsaels. und raschere Folge gibt. Dadurch werden lockere, parenchymatöse Elemente, die hier überall schon vorhanden sind, eine calottenförmig-e Zone zwischen Muskulatur und Haut erzeugen (Fig. 2), mit der Auf- gabe, die diskordanten Bewegungen dieser beiden Organteile auszu- gleichen. Das wird umso besser geschehen, je praller die Füllung dieser Zone, je schmiegsamer der Inhalt andererseits ist, und so wird sich das Zwischengewebe endlich verflüssigen. Aus den liadiärrauskeln des Saugnapfes mag ein Schopf, der um den tiefsten Punkt gegen- über der Eingangsöffnung in die Saugnapf höhle Ansatz findet, erhalten bleiben, um die Saugnapfhaut in ihrer ursprünglichen Lage zu be- festigen, beziehentlich in dieselbe zurückzuführen. Der Saugnapf ist ferner dort, wo sein freier Rand über die allgemeine Körperoberfläche emporragt, von einer Hautfalte umlaufen, einer Furche, welche das Spiel des Hervor- oder Zurücktretens dieses beweglichen Organs er- möglicht. An die ringförmig in das Körperinnere einspringende Kante (« Fig. 2) dieser Hautfalte nun wird, schon durch den Druck der Flüssigkeit (bei h Fig. 2) die Insertionslinie der nach innen wandernden Muskulatur allmählich hingedrängt werden, und wir erhalten eine Saugnapfform wie in Fig. 3. Hier aber wird der konstante Zug der Muskulatur sowohl im thätigen, wie im erschlafften Zustande diese Hautfalte immer mehr und mehr vertiefen. Je tiefer die Falte wird, desto mehr werden sich ihre beiden Wände aneinander legen und end- lich mit den aneinander gelagerten Flächen, der früheren freien Körper- oberfläche, verwachsen. Damit aber ist der Tetrarhynchenrüssel fertig: die das Saugnapflumen auskleidende Körperhaut mit ihren Häkchen ist der eigentliche Rüssel, die eingestülpte und verwachsene Hautfalte ist die Rüsselscheide, die frühere Saugnapfmuskulatur, die bei der Notwendigkeit rascher, blitzschneller Kontraktion die physiologische Umwandlung in quergestreifte Muskel erfahren hat, der Muskelkolben; die Radiärmuskel des Saugnapfes haben wahrscheinlich den Refraktor, das Bindegewebe zwischen der Haut und Muskulatur, unterstützt durch Drüsensekrete, die Rüsselflüssigkeit geliefert. Mit dem Momente, in welchem das Einschlagen der Häkchen in die Schleimhaut des Wirtes und das tiefere Eindringen des Rüsselapparates in dieselbe zur Haupt- sache wird, gegen die eine ansaugende Wirkung völlig zurücktritt, ist auch die Bedingung zu einer immer schlankeren, röhrenförmigen Entwicklung des ganzen Apparates gegeben, in dem der hydrostatische Druck der Flüssigkeit sowohl beim Aus- als beim Einstülpen die Haupt- rolle spielt, der Retraktor nebensächlicher ist, wie ich an anderem Orte gezeigt habe. Das vorstehend Gesagte ist eine Hypothese, die Phasen der phylo- genetischen Entwicklung mechanisch plausibel zu machen versucht, und ich glaube nicht, dass man gegen dieselbe den Vorwurf zu lebhafter Phantasie wird erheben können, wenn sich Thatsachen namhaft machen Piutuer, Eiklännig des TetrarliynelK-miissels, 265 lassen, die für den gedachten Entwicklung-sgang- sprechen. Ich habe bereits eingangs erwähnt, dass dies in erfreulichster Weise der Fall ist. Erstens also ist hervorzuheben, dass es bekanntlich häkchen- besetzte Saugnäpfe, wie sie oben als Voraussetzung eingeführt wurden, thatsächlich gibt, wie die der von R. Blanchard aufgestellten Genera Echlnocotyle und Dava/nea. Ein Saugnapf wie der von Duvainea echinobofhria (Megnin) ist schon ein halber Tetrarhynchenrüssel und auch im äußeren Bilde einem aus der Gruppe der kurzen und dicken dieser Organe {Tetrarki/nchtis megacepJialus Rud.) gar nicht so un- ähnlich. Zweitens stehen die Tetrarhynchenrüssel keineswegs etwa in den vier Interradien am Scheitel des Scolex, sondern in eine dorsale und eine ventrale Gruppe geteilt, je ein Rüssel einer Haftscheibe oder je ein Rüsselpaar einem Haftscheibenpaar entsprechend. Man kann bei vielen Formen auf das deutlichste erkennen, dass der Rüssel nicht etwa neben der Haftscheibe, direkt aus dem Scolex entspringt, son- dern dass er der Haftscheibe zugehört, und zwar, dass die Rüssel- öffnung genau so ein an der Spitze der Haftscheibe gelegenes, in die Tiefe führendes Loch bildet, wie die Oeffuung der apikalen Sauggrubenhöhlung der bekannten Tetrabothrien- arten. Sehr schön ist diese Stellung erkennbar bei den Tetrarhynchen aus der Gruppe des T. attenuatus (also bei den Formen, die bisher mit diesem Namen, sowie als: T. megacephalus^ grossus etc. bezeichnet wurden), am schärfsten und klarsten vielleicht bei T. viridis W agenei\ einer Form, bei der, von der Seite her betrachtet, die Rüssel wie Rinderhörner emporgekrümmt zu je zweien aus ihren Haftscheiben- paaren hervorragen. Ich lege auf dieses Verhältnis, das ich an anderem Orte ausführlich beschreiben Averde, das größte Gewicht und halte dasselbe ganz allein für vollkommen ausreichend, die Homologie und den genetisch gleichen Ursprung der beiden Orgaue zu behaupten. Anschließend an diesen Punkt lassen sich drittens mit der wieder- gegebenen Auffassung die, allerdings noch sehr spärlichen, Daten in Uebereinstimmung bringen, die ich in meiner Arbeit über TetrarhyncJius smaridum^) von der Entwicklung der Rüssel geben konnte. Es lässt sich erkennen, dass die Rüssel erst als kurze Röhrchen mit verdickten Wandungen entstehen, in denen die Zellen epithelartig mehrfach ge- schichtet übereinander liegen. Natürlich sind diese Zellschichteii, deren innerste den ausstülpbaren Rüsselteil liefert, zunächst alle miteinander fest verbunden. Die Rölirchen werden immer länger, das Ilindcrende derselben, das Epithel der späteren Muskelkolben, schwillt innncr mehr au. Der ganze Rüssel entsteht also, soweit, wie gesagt, die gewon- nenen Bilder Schlüsse zulassen, thatsächlich wie eine vom vorderen 1) Sitzungsber. d. k. Akadcuiie in Wien, Math.-n;itiuvv. Kl., 102. Bd. 2G6 Piiitiicr, Erklänuij,' des TetnuliyiR'lieui'üssels. Haftscheibenraiid in die Tiefe geheude röhrenförmig-e Grabe, deren Hinterende die zugehörige Muskulatur liefert. Viertens endlich erhält die Annahme der llüsselscheidenbildung durch Einfaltung und Verwachsung der Haut eine geradezu über- raschende Bestätigung durch den Bau der RUsselscheidenwand. Diese besteht nämlich thatsächlich aus zwei ziemlich gleich dicken, verwach- senen Häuten, also ganz wie wir erwarten dürften. Aber noch lange nicht genug hieran: Diese Wände bestehen, wie sich für einige Formen leicht und schön nachweisen lässt, aus ungefähr gleich breiten und ])arallel begrenzten glashellen Bändern, die diagonal zur Längsrich- tung der Küsselscheide verlaufen. Die Richtung dieser FaserzUge ist aber in der inneren Schicht entgegengesetzt der in der äußeren, so dass man auf Flächenansichten diese Bänder einander überkreuzen sieht und die RUsselscheidenwand wie aus Carreaus zusammengesetzt erscheint. Man nehme nun einen durchscheinenden Papierstreifen, zeichne auf denselben dicke, schwarze, zur Länge des Streifens diagonal ge- richtete Striche parallel zu einander und falte den Streifen in der Hälfte seiner Länge zusammen, mache also die Hautfalte der Tetra- rhynchenrUsselscheide künstlich nach: so erhält man ganz genau das Bild der einander überkreuzenden Faserzüge! Es stimmt dies also in doch wirklich geradezu verblüffender Weise mit unserer Voraussetzung übercin, dass die beiden Wände ursprünglich ein am hinteren Ende in einander übergehendes, gebrochenes Ganze, die Falte einer einheit- lichen Haut bilden. Im Rüsselhohlraum wurde das Scheiden wand- epithel erhalten, nach der Körperseite zu wurde es durch angelagerte Faserzüge kontraktiler und elastischer Natur verdrängt, genau wie an der Körperoberfläche. Dieser Umstand würde dann wieder umgekehrt für die neuerdings durch Blochmann aufgenommene Deutung der Cuticula als Produkt der subkutikularen Zellen, ihrer Matrix, und der Auffassung der letzteren als gewöhnliches ektodermales Epithel sprechen. Fa ssen wir kurz zusammen . Die T e t r a r h y n c h e n r ü s s e 1 — u n d vielleicht auch m a n c h e T a e n i a d e n s a u g n ä p f e — lassen sich auf apikale auxiliäre Sauggruben der Tetrabothrienhaft- scheibe zurückführen. Beide haben genau die gleiche Lage zur Haftscheibe und zu den parenchymatösen Organen des Kopfinneren, beide bestehen aus den eingestülpten Hautschichten, unter denen eine calotten- förmige, geschlossene Muskellage sich befindet. Diese ist jedoch in dem einen Falle von der Hautauskleidung der ursprünglichen Saug- napfhöhle, einer hohlzylinderförmig eingestülpten Hautfalte aufsitzend, abgerückt, wodurch ein mit Flüssigkeit gefülltes Lumen entstand, das der vielleicht auf die Radiärmuskulatur des ursprünglichen Saugnapfes zurückführbare Retraktor durchzieht. IlanckL-, Zur St;in)iiie«.i;cscliiclite der Instinkte und Sclititznuile. 2G7 In dieser Form scheint mir die Sache auch hypothesenfeindlichen Naturen vorläufig- annehmbar zu sein. Freilich werden für weitere Sicherung- oder Umgestaltung der gegebenen Auffassungen neue, be- sonders auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen nötig sein, zu denen durch vorliegenden Aufsatz angeregt zu haben, den Verfasser auch schon allein befriedigen würde. November 1895. 1301 Zur Stammesgeschiclite der Instinkte und Scliutzniale. Eine Untersuchung über die Phjdogenie des Brutparasitisnius und der Ei- charaktere des Kuckucks. Von Wilhelm Haacke. (Drittes Stück.) Ciiculus canorus ist sehr weit verbreitet. Diese Art ist nach Bai damus die am Weitesten verbreitete ihrer Gattung und der Kuckucke überhaupt. Nach unserem Gewährsmann ist der Kuckuck ein Bewohner des bei weitem größten Teils der Nordhälfte der alten Welt und hat eine ausgedehnte vertikale und horizontale Verbreitung. Seine vertikale Sommerverbreitung erstrecke sich von unter der Meeres- höhe an den Gestaden der Nord- und Ostsee und zum Teil auch des Mittelmeeres bis zur Schneegrenze. Er gehe in den skandinavischen Gebirgen bis in die Birken- and Weidenregion. In den Alpen sei er noch über die Knieholzregion hinaus nicht selten und steige bis zu 2000 Metern empor. In den Karparthen würde er bis 2500 Fuß ge- funden. In den meisten europäischen Gebirgen komme er bis zur Kamm- höhe vor. In Sibirien hätte ihn von Middendorf auf den höchsten Kämmen des Stanowoij Gebirges überall sehr häufig gefunden. Nach Radde wäre er in verschiedenen sibirischen Gebirgen außerordentlich gemein. Der Kuckuck sei wahrscheinlich über die ganze paläarktisclie Region südlich bis zum Atlas und Palästina, östlich durch Sibirien bis Japan verbreitet. In Europa gehe die Nordgrenze der Verbreitung des Kuckucks bis zu 69", in Sibirien bis ()8*'. In Norwegen verbreite sich der Kuckuck bis zu den Küsten des Eismeeres. Er würde am Nordkap auf der Insel Magerö angetroffen. In Skandinavien käme er überall gleich häufig vor. Bei Archangel sei er gemein. Von der Ostküste des weißen Meeres und vom Meridian der Petschora verbreite er sich durch das ganze euroi)äische Russland und Kaukasien bis zur Südküste der Krim und Bessarabien. Im Süden lebe er nur in den Gebirgen. In Ostasien erstrecke sich der Sommeraufenthalt des Kuckucks von der Nordgrenze durcli das Stanowoij -Gebirge und das Amurland bis nach China, Japan und Formosa, ferner bis zum Kannn des ITima- laya- Gebirges. In Nordchina sei er bei Peking häufig. Er bewohne 268 Hajickc, Zur Stiuiiniesgescliiclitc der Instinkte und 8cliutznial(^ ;ineli Nordjapan und die Pliilippinen und sei in den Bergen zwischen Simla und Mussoori, wo Oberst Titler seinen Ruf bei Tag- und Nacht gehört hätte, gemein. Im Westhimahiya gehe er im Juli bis nahe an die Grenze des ewigen Schnees. Ein junger Kuckuck wäre sogar unter 11" nördlicher Breite im Tapoorpass gefanden Avorden. Er sei gemein in Bengalen. Man fände ihn auch in andern Teilen Indiens, z. B. in Dekkan und in der Nähe vo Kalkutta, ebenso in den tur- kestanischen Steppen, ferner in den südlichen Steppen am kaspischen Meer und am Aralsee, durch Kleinasien, Palästina und Arabien, wo er auf dem Hochland von Edom gemein sei, ferner im Thale von Kaschmir und Ladak. Auch auf Celebes solle er gefunden worden sein. Jenseits des Mittelmeeres scheine er jedoch nicht als Brutvogel vorzukommen. Nordafrika durchwandere er zweimal im Jahre auf dem Zuge. Der Sommeraufenthalt des Kuckucks umfasse gegen 170 Längen- und 40 Breitengrade. Wolle man aber die nahe mit unserm europäischen Kuckuck verwandten Arten oder Formen, die in Südasien, Australien und Afrika lebten und schwer von unserm Kuckuck zu unterscheiden seien, nur als Lokalformen betrachten, so würde sich das Brutgebiet des Kuckucks nahezu über die ganze östliche Erdhalb- kugel erstrecken. Für Europa, Nord- und Mittelasien, wahrscheinlich auch für die Gebirgsländer Nordostafrikas und die Himalayalandschaften, falls er sich dort wirklich fortpflanzen sollte, sei der Kuckuck Zug- vogel. Die Shetlandsinseln bildeten die Nordgrenze seiner Sommer- verbreitung im nordatlantischen Ozean. Auf Island und Grönland sei er nicht beobachtet worden. Auf den Farroer wäre er zweimal be- obachtet, auch auf den Lofifoten und in Westeralen wäre er gehört worden. Ob der Kuckuck sich jenseits des Mittelmeeres fortpflanze, sei noch zweifelhaft; wahrscheinlich thue er es nicht. Die Grenzen des Winteraufenthaltes unseres Kuckucks seien auch zweifelhaft, weil er leicht mit verwandten Formen verwechselt würde. Nach Kabnitz sei freilich die Verbreitung unseres typischen Cucidus canorus eine viel beschränktere als man bisher angenommen habe, und unser Kuckuck käme in Sibirien gar nicht vor, würde dort vielmehr durch zwei andere Formen, Cuculus -indicus und canorinus^ ersetzt. Auf diese Ersatzformen würden dann wahrscheinlich auch die Angaben über das Vorkommen des europäischen Kuckucks in dem größten Teile von Asien mit Ausnahme Vorderindiens zu beziehen sein. Der Kuckuck gehört dem obigen entsprechend zu einer Vogelform, die fast über die ganze östliche Erdhalbkugel verbreitet und in deren einzelnen größeren Gebieten durch Lokalformen, zu denen auch der typische Cuculus canorus gehört, vertreten ist. Jedes der von einer ausgeprägten Lokalform bewohnten Gebiete ist aber noch recht an- sehnlich, namentlich das unserer europäischen Form. Wir dürfen des- halb annehmen, dass jede der als solche unterschiedenen Lokalformen Haacke, Zur StHmniesgescliichte der Instinkte und Schutzmale. 269 urspriing'lieli in verschiedeDeu Gegenden ihres Verbreitung-sg-ebietes auch durch untergeordnete Hassen vertreten war und auch jetzt noch vertreten ist, durch örtliche Rassen, die zwar schwer festzustellende Unterschiede der Körpermaße und des Gefieders, aber Differenzen der- jenigen Merkmale des Kuckucks, die nach allem, was wir wissen, am leichtesten abändern, nämlich der Kleidmale der Eier, aufwiesen und aufweisen. In jeder Gegend von einigermaßen ausgesprochenem Cha- rakter hat sich, so dürfen wir annehmen, aus einer ursprünglichen Kuckucksform, die blaugrüue Eier in den Nestern von ähnliche Eier legenden Pflegern unterbrachte, eine Kasse mit anderen Eikleidmalen entwickelt, weil jede gut charakterisierte Gegend ihre Kuckucke in ganz bestimmter Weise beeinflussen musste. Der Kuckuck kommt aber in Landschaften von sehr verschiedenem Charakter vor. Wo größere mit Strauchwerk versehene und ruhige Baumgärten, Parkanlagen, kleine und größere Wälder, besonders Laub-, Fichten- und Tannenwälder, wo Wiesen, Aenger, Triften, Sümpfe, die Umgebungen von Teichen und Flüssen, aber auch trockene Kiefernhaiden und selbst Hochgebirge bis über die Grenzen des Baumwuchses hinaus irg-end eine oder einige Arten unserer kleinen Singvögel in genügender Individuenzahl be- herbergten, da sei, sagt Baldamus, auch unser Kuckuck zur Fort- pflanzungszeit anzutreffen, Insektenreichtum mag zwar das häufige Vorkommen des Kuckucks und vieler insektenfressender Sing-vögel, wie es nach Baldamus in manchen Gegenden angetroft'en wird, herbei- g-eführt haben, aber der Kuckuck kommt nach Baldamus auch, frei- lich nur in wenigen Paaren, in andern Gegenden vor, z. B. auf der Nordseeinsel Sylt. Er ist also sozusagen überall anzutreffen. Nun aber hängt er mit großer Zähigkeit an seinem Geburtsort. Die alten Kuckucke sowohl als auch die jungen suchen nach Baldamus regel- mäßig ihre zum Teil viele Jahre lang behaupteten Reviere auf, bezw. den Ort, wo sie geboren wurden, und nach Rey benulzen die meisten Kuckucksweibchen zur Unterbringung ihrer Eier immer ein und das- selbe, oft eng begrenzte Revier. Eine ganze Anzahl von Kuckucks- eiern der Rey 'sehen Sammlung zeigen, dass viele Kuckucksweibchen nicht nur mit großer Konsequenz durch Jahre hindurch dieselben eng begrenzten Reviere zur Unterbringung ihrer Eier innehalten, sondern selbst eine bestimmte Hecke oder Gebüschgruppe, die regelmäßig von Würgern besetzt war, dazu aufsuchten. Einmal fand Rey 's Sohn in zwei aufeinander folgenden Jahren je ein Ei von demselben Weibchen in den nämlichen Tannenbüschen, und zweimal sogar an den nämlichen Stellen je zwei Kuckuckseier die von denselben beiden Weibchen ge- legt waren, zusammen in je einem Neste. Es ist nämlich, wie wir hier einschalten müssen, zweifellos festgestellt, dass jedes Kuckucks- weibchen zeitlebens gleiche Eier legt, weshalb man denn auch so genau über das Thuii und Lassen einzelner Weibchen unterrichtet ist. 270 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. Nim scheint es nach Rey zwar, um auf die Anhang] iclikeit der Kuckucke an ihr Revier zurückzukommen, dass manche Kuckucksweibchen ihr Revier periodisch wechseln, und wieder andere ihr Ei bald hier, bald dort, wie sich die Gelegenheit findet, unterbringen. Aber das sind doch wohl nur Ausnahmen, denn von den 16 Kuckucksweibchen, deren Eier bei Leipzig in mehr als einen Jahre gefunden wurden, sind nach Rey 10 an ein Revier gebunden, 4 kamen in 2 Revieren vor, und 2 brachten ihre Eier in 3 verschiedenen Revieren unter. Etliche andere Kuckucke schienen freilich nur gelegentlich eins der von Rey 's Sohne durchforschten Reviere aufzusuchen, oder es seien junge Weibchen, die zum ersten Male legten. Wie dem nun aber auch sei, so viel steht fest, dass der einzelne Kuckuck, auch wenn er sein engbegrenztes Revier öfter wechselt, dennoch immer zu der Gegend seiner Geburt zurückkehrt, und das ist völlig genügend, um diese einen Einfluss, der sich vielleicht erst an seinen Nachkommen äußert, auf ihn gewinnen zu lassen. Dieser Einfluss mag sich zunächst öfter im Charakter der Kuckucke geltend machen. So fand nach Rey z. B. Zabeck in Mähren verhältnismäßig häufig zerbrochene Pflegereier in unmittelbarer Nähe des Nestes, in welchem der Kuckuck sein Ei untergebracht hatte, während die Beobachter in andern Gegenden nur sehr selten solche Eier gefunden hätten. Nichts steht aber unserer Annahme entgegen, dass das Wohngebiet vor allem auf die Kleidmale des Kuckucks- eies, die ja in so außerordentlich vielen verschiedenen Typen vor- kommen, eingewirkt hat. Diese große Anzahl verschiedener Typen konnte deshalb entstehen, weil die Kuckucke, die von b 1 a u g r ü n e n z u E i e r n m i t a n d e r e n K 1 e i d m a 1 e n ü b e r- gingen, keine kleineren Verbreitungsgebiete innegehabt haben werden, als ihre heute lebenden Nachkommen, und weil jene gleich diesen gleichwohl zähe an ihrer eng- begrenzteu, bald so, bald anders beschaffenen, die Kleid- male des Eies in charakteristischer Weise beeinflussen- den Heimat festhielten. Damit ist nun nicht gesagt, dass jede Gegend ihr besonderes Kuckucksei erhielt. Die Eier vieler Gegenden, und zwar auch solcher, die weit von einander entfernt waren, mögen sich geähnelt oder auch geglichen haben, weil die betreffenden Gegenden gleichen oder ähn- lichen Charakter hatten, und weil die an der Bildung der ursprüng- lichen Kleidmale der Kuckuckseischale beteiligte Organe so beschaffen gewesen sein müssen, dass sie auf gleiche Reagentien auch in gleicher Weise reagieren musste. Trotzdem war aber in dem weiten Verbrei- tungsgebiete, das von den Formen der Gattung Ciicufiis eingenommen wird, genügende Mannigfaltigkeit der Gegenden für die Entstehung örtlicher Rassen gegeben. Wie aber kam es, dass die Kuckuckseier in vielen Fällen den Haacke, Zur Stammesgeschiclite der Instinkte und Schutzmale. 271 Eiern der Pfleg-er in größerem oder geringerem, oft in hohem Grade ähnlich sind? Um diese Frage zu beantworten, müssen wir das Ver- halten der Pfleger gegenüber dem Kuckuck, seinen Eiern und seinen Jungen kennen lernen. Das Kuckucksei wird nach Baldamus in die Nester vieler meist kleiner Öingvogelarten gelegt; die Eigner hätten es zu bebrüten und das ihm entschlüpfende Junge aufzufüttern. Dieses mühe- und selbst gefahrvollen Amtes werde von der bei weitem größeren Zahl der Zieh- oder Pflegeeltern mit bewundernswerter Auf- opferung gewaltet, wenn es einmal übernommen worden sei. Ob es aber in den meisten Fällen übernommen wird oder nicht, ist eine andere Frage. Die Frage nach dem Verhalten der Pfleger ver- schiedener Arten gegenüber dem Parasitismus des Kuckucks ist nach Baldamus schon öfter aufgeworfen und erörtert worden, aber bisher ohne befriedigende Antwort geblieben. Baldamus meint, alle die kleineu und großen Pfleger des Kuckucks seien ausnahmslos weit davon entfernt, über den ihrem Neste nahenden Kuckuck Freude zu empfinden. Alle Pfleger ohne Ausnahme zeigten Misstrauen, Furcht und Angst beim Herannahen des Kuckucks zu ihrem Nest, und selbst die kleinsten suchten ihn, mindestens durch Geschrei, zu vertreiben, Verzweiflung gäbe den Vögeln den Mut, sich dem Störenfried schreiend entgegenzu- werfen. Zuerst geschähe dieses seitens des Männchens, wenn das Weibchen auf den Eiern säße; dann käme auch dieses, und, durch das Angst- und Zorngeschrei herbeigerufen, flögen wohl auch die nächsten Nachbarn der gleichen Art oder fremder Arten herbei. Die Vögel zwängen den Kuckuck, die Flucht zu ergreifen; er hätte dann einen günstigeren Augenblick, nämlich die Entfernung der erkorenen Pfleger von ihrem Neste, für sein Vorhaben abzuwarten. Die kleinen Vögel seien in der Verfolgung des Kuckucks oft so tollkühn, dass sie ihm Federn ausrissen, wie Baldamus es bei der Verfolgung des Kuckucks durch die weiße Bachstelze und den Zaunkönig gesehen habe. Die weiße Bachstelze greife alle ihr verdächtigen größeren Vögel an, und suche sie, meist mit Erfolg, von ihrem Neste zu vertreiben, besonders auch den nahenden Kuckuck, den sie meist thätlich angreife und weit verfolge. Erregter gestalte sich voraussichtlich der Kampf zwischen Kuckuck und stärkeren Pflegern, z. B. dem Neuntöter, der selbst Krähen und Raubvögel angreife. Auch nach Hey hat der Kuckuck beim Ablegen seiner Eier oder beim Entfernen von Pflegereiern oft heftige Kämpfe mit den Nesteigentümern auszufechten, die nicht selten das Zugrundegehen des Kuckuckseies zur Folge haben. Ob in solchen Fällen, in denen otfeubar ein Kampf zwischen dem Kuckucksweibchen und den Nesteignern stattgefunden hätte — man hätte z. B, einzelne Federn des ersteren neben dem verletzten Kuckucksei gefunden — die eine oder die andere der Parteien die Schuld der Verletzung träfe, darüber liegen nach Baldamus keine genauen Beobachtungen vor. 272 Haacke, Zur Stararaesgeschichte der Instinkte und Schutzmale. Besonders heftig- und hartnäckig werde der Kampf, wenn die Pfleger den Kuckuck auf ihrem Neste ertappten. Forstmeister v. Göbel habe beobachtet, dass ein Paar Teichrohrsäuger das vor seinen Augen ge- legte Kuckucksei nach wütendem Kampfe mit dem Kuckuck zer- hackten; Nest und Nesteier wurden dabei zerstört. Aehnliche Scenen sind nachBaldamus auch sonst beobachtet worden, aber sie spielten sich, wie Baldamus meint, wohl immer nur dann ab, wenn die Nest- eigentümer den Kuckuck auf ihrem Nest anträfen. Geschähe dieses nicht, so würde das Kiickucksei nach einigen Bedenklichkeiten in der Regel aufgenommen. Sogar zweimal in einer Brutperiode, wie es bei einem Bachstelzenpaar beobachtet worden sei, das zwei junge Kuckucke nach einander erzogen hätte, noch dazu in demselben Neste. Baldamus sah auch einmal ein Paar Laubvögel (P%//osco/>//s rufus) einen über den Boden hinstreichenden Kuckuck verfolgen, fand aber in dem Neste der Vögel einen vier Tage alten Kuckuck, und trotz des heftigen Kampfes mit dem rotköpfigen Würger, der stets mit der Flucht des Kuckucksweibchens endige, wisse dieses doch fast immer sein Ei einzuschmuggeln, H. Blasius und Baldamus sahen auch einmal ein Neuntöterpaar hinter einem Paar Kuckucken her- stürzen und letzteres verfolgen. Am dritten Tage darauf fand Bal- damus aber doch in dem Neste der Neuntöter neben vier Eiern der letzteren ein Kuckucksei. Man habe, sagt Baldamus, einen unlösbaren Widerspruch zwischen der leidenschaftlichen iVbwehr des Kuckucks und der Annahme seines Eies seitens der großen Mehrzahl der Pfleger gefunden. Die einzig- mögliche Erklärung beruhe nach T h i e n e m a n n auf der Voraussetzung, dass diese das fremde Ei nicht von ihren eignen Eiern zu unterscheiden wüssten. Anderseits habe man eine „Vorausbestimmung" gewisser Singvögel für die Pflegerschaft des Kuckucks behauptet. Die Vögel sollten zwar das Kuckucksei erkennen, aber „sich dem Naturwillen fügen", das Ei annehmen, bebrüten und die Jungen aufziehen. Andere seien der Ansicht, die Pfleger würden sich hüten, ein Kuckucksei an- zunehmen, wenn sie es als solches zu erkennen im Stande wären, und viele Ornithologen hätten auf die Frage, ob die Pfleger das unter- geschobene Kuckucksei zu erkennen und von den eigenen Eiern zu unterscheiden vermöchten, eine verneinende Antwort gegeben, beson- ders die mit eigenhändigem Unterschieben fremder Eier operierenden, die irriger Weise den Resultaten ihrer Versuche volle Beweiskraft zu- schreiben zu dürfen meinten. Aber das durch Menschenhände bewerk- stelligte Verwechseln von verschiedenen Arten zugehörigen Eiern habe für die Beantwortung der Frage, welche Arten das Kuckucksei an- nehmen, nur geringen oder vielmehr keinen Wert. Das Verlassen der Eier in Folge des Einschiebens des Kuckuckseies fände entschieden seltener statt, als das durch Betasten und Herausnehmen der Eier und flaacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzniale. 273 andere Manipulationen verursachte. Nach Ba Idamus' Meinung- er- kennen die meisten Pfleg-erarten das ihnen untergeschobene Kuckucksei auch dann als ein fremdes, wenn sie den Kuckuck nicht an oder auf ihrem Neste ertappt haben. Sie betrachteten das in ihrer Abwesenheit eingeschmuggelte Ei längere Zeit unter Tönen und Bewegungen, die Furcht, Angst und Zorn verriethen, entfernten sich, kämen wieder und setzten sich auf das Nest, legten, und dieses geschähe in den „meisten" Fällen, die noch am Gelege fehlenden Eier hinzu und brü- teten nun ruhig weiter. Es sei ihm, sagt Bai dam us, keine That- sache bekannt, wonach die Pfleger das Kuckucksei aus dem Neste g-eworfen hätten. Wenn man gleichwohl intakte oder auch verletzte Kuckuckseier außerhalb des Nestes gefunden hätte, so habe das Hinaus- werfen oder die Verletzung des Eies jedenfalls in Folge eines Kampfes, sei es mit einem andern Kuckucksweibchen, oder mit den Nesteigen- tümern, stattgefunden. Er habe überhaupt nur wenig Fälle von Nest- verlassen kennen gelernt. Der eine bezöge sich auf ein Goldhähnchen- nest, in welchem er selber das Glück, ein Kuckucksei neben zwei Eiern der Nesteigner zu finden, g-ehabt hätte. Der zweite beträfe ein bereits mehrtägig- bebrütetes Kuckucksei im Nest der Zaungrasmücke. In diesem Falle sei bestimmt anzunehmen, dass das Kuckucksei von dem kleinen Vogel angenommen worden und dieser durch irgend eine Störung, vielleicht durch den täglichen Besuch des Kuckucksweibchens, zum Verlassen des Nestes veranlasst worden sei. Ihm schiene das Nestverlassen nicht etwa charakteristisch für bestimmte Arten, sondern rein individuell zu sein. Außer einem Kuckucksei, das bei drei Eiern der Zaungrasmücke, die sich gleich dem Kuckucksei in vorgerücktem Bebrütungsstadium befunden hätten, gelegen gewesen wäre, hätte er einige Jahre später ein anderes gefunden, das neben zwei Eiern der Zaungrasmücke ein fast zur Hälfte verdorbenes Kuckucksei enthielt, und es wäre ihm auch ein junger Kuckuck in einem Nest des feuer- köpfigen Goldhähnchens gezeigt worden, den diese kleinsten europäi- schen Vögel ängstlich umflattert hätten, Avährend jenes andere Nest, das zwei Eier des Goldhähnchens und ein Kuckucksei enthielt, bereits seit drei Wochen verlassen gewesen Aväre. Beweise von regelmäßigem Zurückweisen des Kuckuckseies seitens gewisser Arten lägen durchaus nicht vor. Vielleicht seien es besonders durch den Kuckuck beim Legen verursuchte Störungen des Nestes, was die Vögel der kleineren Arten zum Aufgeben ihrer Nester veranlasse. Er sei überzeugt, dass das Nestverlassen seitens der Pfleger in Folg-e des Einschiebens des Kuckuckseies ledighch zu den Ausnahmen gehöre und in der liegel nur bei den kleinsten und seltener heimgesuchten Vogelarteu vorkomme, obwohl keineswegs zu leugnen sei, dass manche Arten hierin empfind- licher seien, als andere, z. B. eben die Zaungrasmücke, und es gäbe auch Arten, deren Angehörig-e keine Kuckuckseier annehmen wollten. XVI. 18 274 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instiukte und Schutzmale. So erzähle Dybowski, er und seine Begleiter hätten sich etliche Male davon tiberzeugt, dass der sibirische Gimpel (Uragus Sibiriens) die Kuckuckseier nicht annehmen wolle, sondern sogleich sein Nest zerstöre und dessen Material zum Bau eines anderen verwende, obwohl die betreffenden Kuckuckseier für die Aufnahme in das Nest dieser Art „vorbereitet" seien. Ba Idamus führt auch andere Beispiele von durchaus nicht freundlicher Behandlung des Kuckuckseies seitens der Pfleger an. Mau habe öfter Kuckuckseier unter dem höher angelegten Neste mancher Pfleger, oder auch in der Nähe des auf dem Erdboden befindlichen gefunden und gefragt, wie und auf welchem Wege die teils unbeschädigten, teils mehr oder weniger verletzten Eier aus dem Neste entfernt worden seien, Naumann habe für einen bestimmten Fall eine genügende Antwort gegeben. Er hätte in einem Neste der Zaungrasmücke zwei Eier dieses Vogels gefunden. Nach einiger Zeit hätte jedes der beiden Eier unter dem Neste auf dem Boden und im Neste ein Kuckucksei gelegen. Ein paar Tage darauf hätten sich wieder zwei Zaungrasmückeneier im Nester befunden, während das Kuckucksei zerbrochen auf der Erde gelegen hätte. Hier habe der Kuckuck offenbar, meint Baldamus, ganz gegen seine sonstige Ge- wohnheit, die Grasmückeneier aus dem Neste entfernt. Dagegen hätten die Grasmücken das fremde Ei erkannt, vielleicht auch den Kuckuck beim Legen überrascht und das Kuckucksei sofort aus dem Neste geworfen, nicht ohne es zu verletzen, da sie es mit dem kleinen Schnabel zwar anzupicken und aus dem Neste zu schieben, aber nicht ohne Beschädigung im Schnabel fortzuschaffen vermocht hätten. Bal- damus hat auch einmal ein Finkenei im Neste eines Stieglitzes {Carduelis carduelis)^ der nicht zu den Kuckuckspflegern ge- hört, gefunden. Der Fink hätte, da sein drei Eier enthaltendes Nest durch Katzen zerstört worden wäre, sein Ei in der Notlage dem be- nachbarten Neste anvertraut, allein die Stieglitze hätten ihr Nest verlassen. Trotz alledem erblickt Baldamus den besten Beweis dafür, dass sogar ausnahmsweise heimgesuchte Pflegeeltern das Kuckucksei annähmen, darin, dass die weit größere Eier legenden Amseln, Singdrosseln u. s. w., das Kuckucksei nicht aus dem Nest geworfen, und, „wie es schiene", ihr Nest nicht verlassen hätten, Uebrigeus sei nicht zu bezweifeln, dass die Mehrzahl der kleinen, aber auch manche große Vögel ihr volles Gelege, zumal wenn die Eier schon mehr oder weniger bebrütet seien, nicht so leicht verließen, als wenn sich erst wenige Eier im Neste befänden. Ein sicherer Nach- weis der Annahme eines ins leere Nest gelegten Kuckuckseies sei nicht bekannt, wohl aber sei es mehrseitig konstatiert worden, auch durch ihn, dass verschiedene Pfleger das zu einigen ihrer Eier gelegte Kuckucksei unbeachtet ließen und weiter legten. Viele der Pflegeeltern möchten dann aber während der Nistzeit eine Beute des Raubzeuges Haacke, Zur Staniraesgescliichte der Instinkte und Schutzmale. 275 werden ; er wäre selber Augenzeuge gewesen, wie ein Neuntöterweibchen eine brütende Griismücke von ihrem Neste wegraubte, in welchem neben fünf ihrer eignen Eier auch ein Kuckucksei lag. Dass die Pfleger den glücklich ausgebrüteten jungen Kuckuck wie Junge ihrer eigenen Art behandeln, erklärt Bai dam us durch das Mitleid. Ich möchte mich so ausdrücken, dass ihr Brutpflegeinstinkt durch den hungrigen und sie um Futter anbettelnden, wenn auch häss- lichen, jungen Kuckuck weniger leicht gestört wird als durch das fremde Ei im Neste. Ich lese nämlich aus der soeben mitgeteilten Blumenlese aus Bai dam us' Werk, in der sich mir der Autor, der übrigens bei Abschluss seines Werkes nahezu 80 Jahre alt war, doch mehrfach zu widersprechen scheint, wenigstens so viel heraus, dass es doch oft genug vorkommt, dass die vom Kuckuck auserkorenen Pfleger ihr Nest verlassen, weil sie ein Kuckucksei darin finden. Was ich bei liey darüber finde, bestätigt dieses Ergebnis. Key teilt mit, dass der Zaunkönig nach Walters' Beobachtungen, der allein über 50 Kuckuckseier in Zaunkönigsnestern gefunden habe, das Nest meist verlasse, wenn der Kuckuck sein Ei hinein gelegt habe. Eine ebenso unglückliche Wahl träfe der Kuckuck mit Laubsängernestern, da die meisten Nester dieser Vögel verlassen würden, sobald der Kuckuck sein Ei hinzugefügt und darauf Nesteier entfernt habe. Auch Key sind eine ganze Keihe von Fällen vorgekommen, die Walters' Be- obachtungen am Zaunkönige für andere Vögel bestätigen, und Rey kommt zu dem Schluss, dass der Kuckuck nicht immer seinen Zweck erreicht, dass vielmehr die Eigentümlichkeiten seiner Brutpflege nicht selten zum Verderb für seine Nachkommenschaft ausschlagen. Zwar legten die meisten Vögel, nachdem der Kuckuck sein Ei ins Nest ge- bracht hätte, die zur normalen Gelegezahl gehörigen Eier nach, gleich- giltig, ob und wie viele Eier der Kuckuck herausgeworfen hätte. Andere dagegen seien gleich dem Zaunkönige sehr leicht geneigt, das Nest zu verlassen. Es ist nach Rey eine auffällige Thatsache, dass, obgleich die Nester der Gartengrasmücke ziemlich häufig vom Kuckuck belegt werden, dieses bei der doch ebenso häufigen Mönchsgrasmücke nur selten der Fall ist. Auf 100 Kuckuckseier, die man in den Nestern der Gartengrasmücke fand, kämen nur 20, die dem Mönch unter- geschoben würden. Den Mitteilungen Rey 's lasse ich andere folgen, welche die Pfleger anderer Kuckucksarten und die der Kuhvögel, die gleichfalls Brut- schmarotzer sind, betreffen. G. V. Gonsenbach schrieb an Baldamus, dass das Betragen der Blauelstern {C//anopol/ns cooki), in deren Nester der Häher- kuckuck seine Eier legt, gegen den letzteren zwar nicht gerade ein feindliches sei; doch jage ihn die brütende Elster von ihrem Neste fort, wenn er in dessen Nähe käme. Lord Lilford berichtet nach 18* 276 Haacke, Zur Stamm esgeschichte der Instinkte und Schutzmale. Ba Idamus, dass zwischen Elstern und Häherkuckucken ein fort- währendes Scharmützel stattfände, indem jene die Zudringlinge mit lautem Geschrei verfolgten. Saunders bemerkt, wie Baldamus gleichfalls mitteilt, dass die Elstern, wenn ein Kuckuck in der Nähe wäre, schwer dazu gebracht werden könnten, ihr Nest zu verlassen, während sie sonst damit nicht zauderten. Das Betragen der Pfleger gegen den Häherkuckuck und seine Eier und Jungen, sowie das des Parasiten gegen jene, ist also, wie Baldamus bemerkt, nach allem, was wir davon wissen, ein ganz ähnliches, wie wir es bei unserm Kuckuck und seinen Pflegern kennen gelernt haben, und wie es im Großen und Ganzen auch bei den übrigen parasitischen Kuckucken bekannt ist. Frith sah nach Baldamus öfter, dass das Weibchen der Glanzkrähe (Corvus splendens') den weiblichen schwarzen Guckel mit großer Heftigkeit aus seiner Nähe vertrieb, gerade so wie fast alle Pfleger der parasitischen Kuckucke zu thun pflegten. Aber gleich den andern Pflegern nähmen die Krähen die untergescho- benen Kuckuckseier an und schützten und pflegten die jungen Ein- dringlinge. Endlich fand Allan H u m e nach Baldamus, dass die Krähen die Aufdringliche von ihren Nestern vertreiben. Die Pfleger der Kuhstärlinge freuen sich nach Baldamus durchaus nicht über das fremde Ei. Im Gegenteil, wie die altweltlichen Pfleger verriethen auch die neuweltliehen unverkennbar Schreck, Angst und Furcht bei der Entdeckung des fremden Eies. Pott er sage, dass alle heimge- suchten Vögel wohl mehr oder weniger Bekümmernis zeigten, wenn sie ein Kuhstärlingsei in ihrem Neste fänden. Der sogenannte ameri- kanische Sperling {Spinites social/s) nehme die Sache sehr ernst. Er zirpe zuweilen zwei Tage lang seine Klage und verließe oft sein Nest selbst dann, wenn er bereits mehrere Eier gelegt hätte. Fassen wir nunmehr alles, was wir über das Verhalten der vom Brutparasiten als Pfleger seiner Nachkommenschaft auserkorenen Vögel gegen den Schmarotzer und seine Eier erfahren haben, zusammen, so gelangen wir zu dem Schluss, dass es den allerwenigsten Vögeln gleichgiltig sein dürfte, ob sie ein fremdes Ei in ihrem Neste antrefi'en oder nicht. Wir entnehmen den mitgeteilten Thatsachen aber auch ferner, dass der Grad der Empfindlichkeit der Vögel gegen das fremde Ei je nach den Arten sehr verschieden ist. Die einen Vögel nehmen die Sache leicht, andere schwer, noch andere stehen in der Mitte. Hieraus erklärt es sich, dass wir Vögel gewisser Arten häufig als Kuckuckspfleger antreffen, Angehörige anderer Species seltener und die Mitglieder einer Reihe von Arten gar nicht. Wollten wir diese Erklärung nicht annehmen, so würde es uns unter anderem unver- ständlichbleiben, warum, z.B. die Meisen nicht häufiger vom Kuckuck in Anspruch genommen werden. Von den zwölf Meisenarten, die ich bei Reich enow (Systematisches Verzeichnis der Vögel Deutschlands Roux, Gesammelte Abhandlungen über Eutwicklungsmechanik. 277 uud des angrenzenden Mittel -Europas) aufgeführt finde, zählt Eey in seiner olfenbar sehr sorgfältig zusammengestellten Liste der Kuckucks- pfleger nur die Kohlmeise auf, und von dieser nur zwei Eier, von denen er Kunde erhalten hat, während er z. B. bei der Gartengras- mücke 103, bei der weißen Bachstelze 1(35, beim Sumpfrohrsänger 86 Eier angibt. Ba Idamus führt auch noch die Blaumeise unter den Vögeln, bei welchen Kuckuckseier gefunden worden seien, auf, sagt aber ausdrücklich, dass sie nur als Nothelfer gelten kann. Nun sind aber die Meisen Vögel, die wir an und für sich recht zahlreich unter den Kuckuckspflegern anzutreffen erwarten sollten. Sie erscheinen uns viel geeigneter, das Kuckucksei auszubrüten und den jungen Kuckuck aufzufüttern, als z. B. Goldhähnchen, Laubvögel und Zaun- könige. Wenn sie gleichwohl nicht unter die Pfleger des Kuckucks aufgenommen worden sind, so kann das nur daran liegen, dass sie ihr Nest verlassen, wenn sie ein fremdes Ei darin finden. (Viertes Stück folgt.) Wilhelm Roux, Gesammelte Abbandhtiig-eii über Eiitwick- luiigsmecbanik^). Als W. Eoux sich vor einigen Jahren einmal wieder der AngriflFe seiner zahlreichen und rührigen Gegner zu erwehren hatte und dabei vielfach auf seine früheren Angaben verweisen musste, machte er die satyrische Bemerkung: „Ich sehe jedoch von weiteren Selbstcitaten ab, denn es ist schließlich einfacher und auf die Dauer doch nicht ganz zu umgehen, dass die Herren, welche über die von mir behandelten Probleme sich äußeru uud zu meinen Auffassungen Stellung nehmen wollen, zum Aeußersten greifen und meine bezüglichen Arbeiten derart lesen müssen, dass sie von ihrem Inhalte Kenutnis haben (II, p. 829)". Mittlerweile ist das Interesse für die von W. Roux begründete neue Richtung in der Anatomie, die kausale Forschung durch analytisches Experiment, in immer weitere Kreise gedrungen und das Bedürfnis nach einer quellenmäßigen Zusammenstellung der Roux 'scheu Lehren gewachsen. Diesem Bedürfnis ist W. Roux dadurch entgegenkommen, dass er seine in zahlreichen, viel- fach schwer zugänglichen Archiven zerstreuten Abhandlungen gesammelt veröffentlicht hat. Sie sind soeben in zwei vortrefflich ausgestatteten Bänden bei W. Engelmann in Leipzig erschienen. Man findet in diesen Bänden alle wissenschaftlichen Arbeiten von W. Roux, soweit dieselben vor dem Erscheinen des „Archivs für Ent- wicklungsmechanik" veröffentlicht worden sind. Sie wurden aber nicht einfach abgedruckt, sondern mit Berücksichtigung der neuesten einschlä- gigen Arbeiten durch zahlreiche Zusätze in vorteilhaftester Weise ergänzt und „auf den gegenwärtigen Staudpunkf der Erfahrungen und Auffassungen des Verfassers gehoben" (I, Einleitung, XI). 1) W. Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen. I Bd. XIV u. 816 Stn. mit 3 Tat", und 26 Textbildern; II. Bd. IV u. 1075 Stn. mit 7 Tafeln und 7 Textbildern. Groß 8*". Leipzig 1895 W. Engelmann. 278 Roux, Gesammelte Abhaudlungen über Entwicklimgsmeclianik. Die musterhaft klar geschriebene „Einleitung" bietet die nötigen redaktionellen Hinweise, wirft Streiflichter auf Ziel und Methode der vom Verfasser inaugurierten kausalen Forschung, warnt vor einem neuen Er- wachen „naturphilosophischer' Denkweise^ liefert therapeutische Hilfsmittel zur Bekämpfung dieser und anderer Kinderkrankheiten der jungen Ent- Avicklungsmechanik und gibt in großen Zügen eine Darstelhmg des Inhalts beider Bände. Der I. Band enthält die Abhandlungen, die sich vorwiegend mit der funktionellen Anpassung beschäftigen. Mit diesem kurzen und treffenden Ausdruck bezeichnet Eoux (I, 114) die Wirkung des Gebrauchs und Nichtgebrauchs, also „alle progressiven und regressiven Anpassungs- vorgäuge der Organe, die durch die eigene Funktions-Vollziehung oder — Unterlassung der Organe vermittelt werden", sowie auch „das Produkt jedes solchen Vorganges" (II, 211). Dieses Prinzip ist seit Lamarck von vielen hervorragenden Naturforschern gewürdigt worden, aber keiner hat seine Bedeiitung so tief erfasst und die Grenzen seines Wirkens so scharf bestimmt, als W. Roux. Er zeigte insbesondere, dass nicht nur, wie bereits bekannt, die Größe und gröbere Gestaltung der Organe, son- dern auch die Struktur und die feinere äußere Gestalt der Organe auf das Zweckmäßigste durch dieses Prinzip ausgebildet zu werden ver- mögen. So wies er in den Blutgefäßen Einrichtungen nach, die durch feinste funktionelle Anpassung der lebenden Wandung an die mechanischen Kräfte des Blutstroms den Charakter der höchsten Vollkommenheit oder der „Zweckmäßigkeit, wie man heutzutage noch sagt" (I^ 76), erhalten haben (Nr. 1 und 2). Wie die Natur größte Mannigfaltigkeit und Zweck- mäßigkeit mit den einfachsten Mitteln erzielt, zeigte er an der funktionellen Gestalt und Struktur der Schwanzflosse des Delphins (Nr. 7). An der Muskulatur des Menschen fand er eine direkte morphologische Anpassung der Muskellänge an dauernde Aenderungeu ihrer entsprechenden fimktiouellen Beanspruchung (Nr. 8). Auch das Problem zweckmäßiger Knochenstrukturen Avurde gefördert durch sorgfältiges Studium der funktionellen Spongiosatypen, der Maschenweite der Spon- giosa u. a. Alle diese verschiedenartigen, direkt zweckmäßigen Leistungen an Stützorganen und an aktiv fungierenden Organen wurden von einer und derselben Wirkungsweise, nämlich von der trophischeu Wirkung der funktionellen Reize abgeleitet. Den Mittelpunkt dieser Studien bildet die berühmt gewordene Untersuchung über den „Kampf der Teile im Organismus" (Nr. 4), von der z. B. kein Geringerer als Ch. Darwin sagt, sie sei das „bedeutungsvollste Buch über Entwicklung, welches seit einiger Zeit erschienen ist". Diese Abhandlung brachte außerdem, wie der neue Titel noch prägnanter hervorhebt, als neues das sogenannte Zweckmäßige hervorbringendes gestaltendes Prinzip den ,.zü cht enden" Kampf der Teile im Organismus. A. Weismann unterscheidet in seiner neuesten Schrift^) dieses Roux'sche Prinzip^) als das der „Intra- 1) Weis mann A., Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Jena 1895. 2) Weismann verteidigt an dieser Stelle auch die Verdienste Roux' gegenüber einer Prioritäts- Reklamation von Herbert Spencer, indem er die sicherlich berechtigte Bemerkung macht, dass „von dem einmaligen Auf- Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik. 279 Selektion^' von der Darwin 'scheu „Selektion" und erinnert damit an den wesentlichen Unterschied dieser beiden Formen des Auslese- prozesses, dessen einer sich zwischen den ganzen Individuen abspielt, während der andere innerhalb (intra) des Individuums seineu Ablauf nimmt (p. 12, Anm.). Die Begründung dieses Prinzips der Teilauslese, seine Leistungen im Kampf der „lebensthätigen" Molekel, der Zellen, Gewebe und Organe muss man im Original einsehen: mau wird staunen über das ungeheure Material, das hier verarbeitet ist. Auf einige andere in dieser Arbeit behandelte Probleme von allge- meinstem Interesse mag aber hier uoch kurz hingewiesen werden. Roux erörtert im V. Abschnitt vor allem die Frage über das Wesen des Organischen. Er hält alle rein chemischen Definitionen des Lebens für vollkommen unzureichend, da nach seiner Ansicht die wesentliche, das Leben bedingende Struktur wohl nur zum kleinereu Teil in dem Bau der Atome liegt, sondern mehr in der Struktur der aus diesen Atomen zu- sammengesetzten Molekel und noch mehr in dem Aufbau der letzten lebensthätigen Teilchen aus diesen Molekeln. Diese kleinsten lebens- thätigen Teilchen, die alle eine (unsichtbare) ,, Metastruktur" besitzen, nennt er Isoplassont en, Autokineo nten, Aut omerizonten und Idioplassonten und hält sie für die Träger der allgemeinen Grund- fuuktionen des Lebens: der Assimilation, der Selbstbewegung, der Selbstteilung und der Selbstgestaltung. Mit der Leistung dieser letzten Lebenseinheiten und dem durch sie bedingten Vei-brauch tritt aber noch ein neues Erfordernis zwingend her- vor, welches von der größten Bedeutung ist und das ganze organische Geschehen beherrscht, die Selbst regiilation in allen Verrichtungen (I, 400). Sie ist die Vorbedingung, das Wesen der Selbsterhaltung, d. h. derjenigen Fähigkeit, die das Organische über das Anorganische emporhebt. Schon der große Physiologe E, Pf lüg er hatte') in seinem ,,allgemeinen Prinzip der Selbststeuerung der lebeudigen Natur-' die Thatsache des allgemeinen Vorkommens dieser Selbstregu- lation nachgewiesen. Der wesentliche Inhalt der Roux 'sehen Abhandlung gipfelt, wie er selber sagt, darin, das „von Pflüger in geistvoller Weise als Thatsache formulierte teleologische Gesetz kausal abzuleiten. blitzen eines Gedankens bis zu seiner Durchführung noch ein weiter Wej^ ist". W. Roux zeigt mm aber in Nr. 4, dass die Reklamation von H. Spencer überhaupt hiußillig ist. „Das Specifische meines Buches besteht darin, dass ich die von Herbert Spencer acceptierte und lange vor ihm schon in Deutschland allgemein verbreitete Erklärung der funktionellen An- passung durch die funktionelle Hyperämie als unrichtig nach- weise (s. Nr. 4, S. 137 n. fg.) und dass ich darnach auf Grund des Kampfes der gleichwertigen Teile im Organismus und der in ihm gezüchteten Gewebseigenschaften eine neue Erklärung ^ebe, welche auch für die da- mals erst jüngst erkannten, feinsten direkten Anpassungen ausreicht (weiteres siehe unten Nr. 4, S. 72)„. (I, 141). Eine wirkliche Priorität in Bezug auf einen Teil kommt dagegen E. Haeckel zu, wie Roux I, 227 ausführt. 1) E. Pflüger. Ueber die das Geschlecht bestimmenden Ursachen und die Geschlechtsverhältuisse der Frösche. Pf 1 üger 's Archiv, 29. Bd., 1882, S. 13 ff. (S. 28). In der eigentlichen Arbeit war bekanntlich das Prinzip von Pflüger „die teleologische Mechanik der lebendigen Natur" genannt worden: E. Pflüger, Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur. Pflüger's Archiv, 15. Bd., S. 57 ff. 280 Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik. es mechanisch zu erklären und so seines ansclieiuend metaphysischen Charakters zu entkleiden" (I, 148 Aum,). Das fruchtbare Prinzip der Züchtung durch Auslese verwertet Roux auch zu einer interessanten Hypothese über die Entstehung des ersten Lebens. Wie man früher den Homunculus fix ixud fertig aus der Retote hervorgehen lasseu wollte, so verlaugt man es heutzutage von der Monere, Das heißt nach Roux ungefähr so viel^ als wolle mau erwarten, dass zu- fällig einmal der Sturmwind eine Beethoveu'sche Symphonie bliese. „Man muss sich vielmehr vorstellen, dass das Leben zunächst einfach als bloßer As s imilationspr ozess ähnlich wie das Feuer begonnen habe. Allmählich bildeten sich dann vielleicht unter dem Auftreteu und Verschwinden zahlloser Varietäten , unter fortwährender Steigenmg der ,,dau er f äh i gen'' (statt sogenannten ,,z w e c k m ä ß i g en-' ) Eigen- schaften, quantitative la n d qualitative „Selbstregulation" in der Assimilation und im Verbrauch aus. Dann folgte Avohl die Entstehung von Reakt i onsqualitäteu, als deren schon außerordentlich hohe Stufe nach e i u e r Richtung hin, in vielleicht Millionen Jahre umfassenden Zeiträumen, nach und nach die Reflex- bewegung gezüchtet wurde in der niederen Form, Avie sie ims die Monere zeigt". Auf die Reflexbewegungen folgte wohl die Ausbildung fester, vererbbarer Richtungeu, sowohl in Bewegungen als in Gestaltungen aus dem Stoffwechsel unterliegeuden Prozessen, das Grundprinzip der organischen Morphologie" (I, 410 ff,). Das Wesentliche dieser Anschauung liegt also in der Entstehung des ersten Lebens aus anorganischen Vorgängen durch nach einander er- folgende Züchtung der einzelnen Grundeigeuschaften und jeder derselben zu immer höheren Grade der Leistung bis zur Vollkommenheit (I, 415; II, 85). In einigen wesentlichen Punkten vertritt Roux in dem neuen Abdruck andere Anschamuigen als früher. Die E. Haekel'sche Lehre von der Homogenität oder Struktur- losigkeit des Protoplasmas lässt er fallen. „Es muss aus den komplizierten V errichtiingen des scheinbar homogenen orga- nischen Siibstrates mit Sicherheit eine komplzierte Struktur gefolgert werden^' (II, 143). Solche uumittelbare Strukturen stellt er als „funktionelle Metastrukturen" den sichtbaren funktionellen Strukturen gegenüber (I, 187). Auch die früher als unzweifelhaft angenommene Stichhaltigkeit des Beweismaterials für die „Vererbung vom Individuum erworbener Eigenschaften" ist ihm, seit A. Weismann seine schwer wiegenden Gründe dagegen ins Feld führte, nicht mehr sicher (I, 140). Unterscheidet man im Individuum einen Persoualteil imd einen Germinalteil (A. Rauber [Ref.]), so müssten, wie Roux mit Recht hervorhebt, die vom Personalteil erworbenen Eigenschaften nicht bloß auf den Germinalteil (Weismann 's Keimplasma) übertragen, sondern zugleich auch aus dem entwickelten Zustande zurück in den unentwickelten, dem Keimplasma adaequaten Zu- stand verwandelt, also impliziert oder involviert werden. Deshalb ist „für denjenigen, der sich die Größe des Rätsels der angeblichen Ueber- tragung von Veränderungen des Personalteils auf den Germinalteil vor- gestellt hat, die von Weismann sorgfältig begründete und neben ihm auch Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik. 281 von Owen, Bütschli, Galton, M. Nussbaum, J. Sachs u. a. an- gebaJmte Theorie von der Kontinuität des Keimplasma die Erlösung von einem auf unserem Ei-kenntnisvermögen lastenden Alp" (II, 61 ). Da aber die Frage auch heute noch nicht als ganz sicher im negativen Sinne entschieden betrachtet werden kann (I, 140), so wäre es wohl an der Zeit, wenn endlich in einem unserer grossen, reich dotierten Institute durch genügend variierte iind genügend lang fortgesetzte Versuche diese fundamentale Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften einer unantastbaren Entscheidung zugeführt würde." (I, 456). Auf einzelne bisher wenig gewürdigte, oder im zweiten Abdruck neu eingefügte kausale Ableitungen im I. Bande mag hier nur im Vorbeigehen hingewiesen werden. Es gehören dazu die Angaben über die Funktion der Zwischeuwirbelscheiben imd die Struktur des Perimysiums (I, 182 Anm.), die Herzstruktnr (I, 184 A. tind 369 A. ), die funktionelle Meta- struktur z. B. des Bindegewebes (T, 187 A.), die Grewöhnung an Schäd- lichkeiten (Immunität) durcli innere Umzüchtung (1,235), die relative Dicke der Sehnen (I, 270), die qualitative Anpassung der Kapillarwandung jedes Oi-gans (Leber, Muskeln, Gehirn etc.) an den spezifischen Verbrauch desselben (I, 314), die Entstehung der Gelenk- formen (I, 354 und 734), die Selbstdiffereuzierung und abhängige Differen- zierung bei Anlage der Gefässe (I, 83), die Erklärung der Schwalbe'- schen Regel vom Muskelnerveneintritt (I, 366) u. a. Die Abhandlungen des II. Bandes beschäftigen sich mit spezifischen Problemen der embryonalen Entwicklung. Es sind die Probleme, deren Erörterung augenblicklich die ganze zoobiologische Welt bewegt. Da sie zum großen Teil in dieser Zeitschrift von Roux u. a., von mir an anderer Stelle (Referate über Regeneration in den Ergebnissen der Anatomie etc. von Merkel und Bonnet, 1891 — 1894) besprochen wurden, so mag es hier genügen, wenn ich eine kurze Angabe über Ron x's Experimente und Untersuchungen nach der von ihm selber ( I, Einleitung, VIII) gegebenen Uebersicht liefere. Nach einer klassisclien Untersuchung über das Wesen der entwick- liings-mechanischeu Aufgaben (Nr. 13) imd Erörterimgen über die zu ihrer Lösung nötigen Methoden (Nr. 13, 14, 15) wurde folgendes von Roux geprüft bezw. ermittelt : A. Bezüglich der Entwicklung des ganzen Eies : 1. ob äußere ,,gestaltende'' Einwirkungen zur Entwicklung des befruchteten tierischen Eies nötig sind (Nr. 19): 2. ob die „normale" individuelle Entwicklung von ilirem Beginn an ein bestimmt geordnetes System von Richtungen ist (Nr. 16): 3. wann zuerst die Ha\iptrichtungen des Embryo im Ei be- stimmt werden (Nr. 20): 4. wodurch dies geschieht (Nr. 20 und 21): 5. welches die Bedeutung der normalen Furchung des Eies in Bezug auf qualitative Materialscheidung ist (Nr. 20 und 22) : 6. wo an der Blastula des Froscheies das Material des Zentraluerven- systems gelagert ist, und unter welchen Materialumlagerungen sich die Gastrulation vollzieht (Nr. 20 und 23); 7. welche Wirkung bestimmt lokalisierte Defekte am Ei auf die Bildung des Embryo hervorbringen (Nr. 18 und 22): 282 Roux, Geaamuielte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik. 8. welcher der Ort der gestaltenden Kräfte einzelner bestimmter Gebilde ist: ob sie dem gestalteten Gebilde bez. Teile selber inne- wohnen (Selbstdifferenziernng), oder ob sie außerhalb desselben liegen (abhängige Differenzierung), insbesondere, ob die zur Ge- staltung einer seitlichen oder vorderen Hälfte des Embryo nötigen Kräfte im ganzen Ei, oder in der ihi-er Lage nach entsprechen- den einen der beiden ersten Furcbungszellen sich befinden (Nr. 18, 22 lind 26): 9. ob freier Elektrizität im Ei ein Anteil an der gestaltenden Ent- wicklung desselben zukommt (Nr. 18); 10. ob Deformation des in Zellen geteilten Eies einen wesentlich die Differenzierung alterierenden Einfluss ausübt (Nr. 28, 29); 11. dass es nötig ist, für die Entwicklung des Individuums zwei wesentlich verschiedene Entwickl uugsarten, eine normale s. typische und eine atypische s. regulatorische (regen eratori sehe) Entwicklung zu unterscheiden (Nr. 26, 27, 28, 31); 12. dass die von Roux entdeckte Postgeneration der ursprünglich nicht gebildeten Körperhälfte durch differenzierende Wir- kungen von Zelle zu Zelle stattfindet, welche ziinächst von den Zellen der primär entwickelten Embryohälfte ausgehen (Nr. 22): B. Von dem Verhalten der einzelnen Zellen des Eies wurde geprüft: 13. welche Wirkung eine der Furchungszelle passiv gegebene Gestalt auf die Richtung der nächsten Teilung hat (Nr. 20, 29, 31); 14. ob die Richtung des elektrischen Stromes einen Einfluss auf die Richtung der Befruchtung und der ersten Eiteilung auszuüben ver- mag (Nr. 25); 15. ob den Furcbungszellen ein Vermögen der Selbstordnung zu- kommt. Solches Vermögen wurde erkannt als stattfindend a) unter noch von einander entfernten Zellen (Cytotropismus) (Nr. 25); b) imter sich berührenden Zellen (Nr. 32); 16. welche gestaltenden Wechselwirkungen zwischen Zellleib und Zellkern stattfinden (Nr. 20, 21, 29, 30, 31 und 33); 17. weiterhin wurde neben anderem, hier nicht Erwähntem, z. B. zu er- mitteln gesxicht, auf welcher nächsten Ursache die von Roux be- obachtete Spezialpo larisatiou der einzelnen Zellen der lebens- kräftigen Morula und Blastula gegenüber der, dem Verhalten eines noch ungeteilten Eies gleichenden, Generalpolarisation der geschwächten Morula und Blastula beruht (Nr. 25). Eine gedrängte Zusammenstellung der von ihm ermittelten ,, gestaltenden Wirkungsweisen" (Naturgesetze) und Regeln gibt Roux am Schlüsse jedes Bandes ; außerdem ist schnelle Orientierung im ganzen Werke durch ein Autoren- und Sachregister ermöglicht. Von besonderem Interesse wird für alle Biologen , speziell für die Freunde und Gegner der Roux'schen Anschauungen das „Nachwort" zum II. Bande sein (II, 996 ff.), in welchem er seine theoretischen Auffassimgen über die gegenwärtig im Kampfe der Meinungen stellenden, in den Ar- beiten des II. Bandes behandelten Probleme so kurz als möglich zu- sammenhängend darstellt. Die Gegner von W. Roux pflegen in jedem Jahre wenigstens einmal zu versichern, dass seine Lehre von der Entwick- Leche, Entwickliingsgeschichte des Zahnsystenis der Säugetiere. 283 luug von Halbembiyoueu , von der Postgeneratiou, vou dei- Mosaik-Ent- wicklung, von der Spezifikation der Furchungszellen, von der typischen und der regulatorischen Entwicklung u. s. w. ein „Missgrifi"'', oder dass seiner Theorie durch neue Versuche ,.ihr letzter Boden entzogen" sei. Wer aber dieses „Nachwort" eingehend und unbefangen studiert, wird sich überzeugen, dass diese Theorie sich trotz aller Insulte vou selten der Gegner zu einem festgefügten Bau entwickelt, also ein ausgezeichnetes Postgenerationsvermögeu bekundet hat. Der denkende Biologe findet aber in diesem Nachwort noch manches andere, was ihn im höchsten Maße fesseln wird. Bekanntlich ex-hebt seit einiger Zeit wieder der „Vitalismus" das Haupt in mannigfaltiger Verbrämung. Die Spekulationen seiner Vertreter, speziell die teleologische Anschauung der Jung-Vitalisten werden von Roux ebenso zurückgewiesen, wie die zu einfach physikalisch-chemische Auffassung der Lebens Vorgänge. Ihn hat die Analyse der organischen Gestaltungsvorgänge zu einem mehr Erkenntnis verheißenden Resultate geführt. Er erblickt „das höchste Rätsel der organischen Gestaltung in dem zwar überaus schwierigen, aber doch nur speziellen Probleme der „morphologischen Assimi- lation", in dem bisher vou niemandem in seiner hohen Bedeixtuug er- kannten Problem, wie Gestaltetes sich im Stoffwechsel durch Assi- milation erhalten, d. h. sich in gleicher Weise selbst produzieren kann" (II, 1021). Und das nächstgrößte Rätsel der organischen Ge- staltung ist ihm die Bildung „typisch gestalteter Produkte bei , atypischem' Ausgangstück", also die regenerative, s. regulatorische Entwicklung (II, 1022). Ganz zum Schluss äußert sich Roux auch noch über den speziellen Anteil der Epigenese und der Evolution an der Ontogenese im Sinne der neuen, von ihm gegebenen und jetzt allgemein gebrauchten Definitionen. Roux hat von Anfang an den Anteil beider gestaltenden Prinzipien au der Entwicklung zu erforschen für nötig erklärt, die Wir- kungsweise beider charakterisiert und Beispiele für den Anteil jedes der- selben beigebracht. Dass er hierdxirch auch auf diesem Gebiet reforma- torisch gewirkt hat, lässt sich leicht in den neueren theoretischeu Schriften der Zoobiologie erkennen. Das Werk von W. Roux enthält die Ergebnisse einer 17jährigen angestrengten, aber auch außergewöhnlich fruchtbringenden Thätigkeit. Mit seltenem Scharfsinn, genialem Experiment und eiserner Konsequenz fasste er die Arbeit seines Lebens an und gab mit ihr der biologischen Forschung einen neuen Aufschwung und eine neue Richtung. Dorpat, Dezember 1895. Dietrich Barfurtb. [35] Wilhelm Leche, Zur Entwicklungsgeschichte des Zalni- systems der Säugetiere, zugleich ein Beitrag zur Stammes- geschichte dieser Tiergruppe. Erster Teil: On-togenie mit 19 Tafeln und 20 Textfiguren. Stuttgart, Verlag von E. Nägele, 1895. Das Gebiss, welches für die zoologische Systematik schon in deren Anfängen eine reiche Verwertung fand, spielte auf dem Gebiete der 284 Leche, Entwicklungsgeschichte des Zahusystcms der Säugetiere. Paläontologie der Säugetiere immer die erste Rolle. Der Anstoß zum Aufbaue eiuer Odoutographie ging von den Paläontologen aus, welchen die vergleichenden Anatomen sich erst später au die Seite stellten. Owen suchte weitere Gesichtspunkte zu gewinnen, indem er die Säugetiere in Monophyodonten und Diphyodonten einteilte, welche Einteihing mit der älteren Gruppierung in Homodouten und Heterodonten nach dem früheren Stande der Erkenntniss zusammenfiel. Trotz mancher Errungenschaften und der wertvollen Bereicherungen, welche durch die unter neuen Gesichts- punkten ausgeführten Arbeiten von Hensel, Tomes, ßütimeyer, Flow er, W. Kowalewsky u. a. zu stände kamen, gelang es nur in geringem Maße das Gebiss von einem vergleichend anatomischen Gesichts- kreise aus zu durchforschen imd von dieser Seite Fortschritte anzubahnen. Die Morphologie liat auf anderen Gebieten mehr gefördert als auf dem der Odontologie. Eine imeudliche Summe von Beschreibungen und von unkritisch aufgestellten Verallgemeinerungen hat die Odoutographie all- mählich in eine Art von Misskredit gebracht. Erst in den letzten Jahren hat sich hierin ein Umschwung voll- zogen. Durcli Anwendung allgemeinerer Gesichtspunkte und strengerer Vergleichsmethode sowie durch die Untersuchungen AValdeyers', Kol- li ker's und Kollmann's ist das Interesse wieder auf das Zahnsystem gelenkt worden. Die Untersuchungen von Ryder, Cope, Winge, Thomas, Schlosser, Osborn, Rose imd Kükenthal leisteten dem neu erwachenden Interesse Vorschub. Das Gebiss ist ein sehr wenig konservatives Organsystem ; es neigt zur Bildung von Konvergeuzerscheinungen mannigfaltigster Art hin, da es selbst den leisesten äußeren Impulsen nachgibt. Nichtsdestoweniger ist das Zahnsystem für die Feststellung der Genealogie der Säugetiere nicht zu entbehren. Die Bewältigung und Erkenntniss des Zahnsystems wird deshalb für die moderne Zoologie notwendig. Wir besitzen z. B. von den historisch ältesten, d. h. den mesozoischen Säugetieren keine anderen morpliologisch brauchbaren Reste als das Gebiss. Dasselbe gilt auch in Bezug auf viele tertiäre Formen. Das Gebiss liefert uns außer- dem die Handhabe für die Erschließung des historischen Vorganges bei der Säugetierentwickhang, weil es das einzige Organsystem der Wirbel- tiere ist, an dem die Ontogenese, wie sie sich im Milchgebisse manifestiert, mit der historischen Phylogenese direkt verglichen werden kann. Wir sind im stände, das Milchgebiss der einzelnen Formen mit fossilen Be- funden zu vergleichen, also individuell frühere Entwicklungsstufen auf historisch frühere Formzustände beziehen zu können. Dies gewinnt an Wert, da die Untersuchung des individuell früheren Milcligebisses auch bei historisch früheren Entwicklungsstufen oft zugänglich ist. So hat man bei einzelnen Säugetierkiefern der Juraperiode einen Zahuwechsel nach- weisen können. Die Bedeutung des Zaiansystems für die Genealogie der Säugetierwelt ist demgemäß unbestreitbar und eminent. Bei richtiger Wertschätzung der Verhältnisse gewinnen wir in dem Gebiss einen Prüfstein für die Tragweite des biogenetischen Satzes. Während bisher unsere Kenntnis von der Ontogenie des Ge- bisses auf die Untersuchung weniger und meist unabhängig von einander untersuchter Tierformen sich stützte, so war W. Leche bestrebt, eine Uebersicht über die Entwicklungsmodi durch zusammenhängende Unter- Leche, Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere. 285 suchungen einer größeren Formenreihe zu gewinnen. Leche stellte sich die Aufgabe, das Unwesentliche auszuschalten und eine Basis zu schaffen, auf welcher erfolgreich w^eiter gearbeitet werden könnte. Dem vorliegenden, ersten Bande soll ein zweiter Band folgen. Die Vorarbeiten hierzix sind teilweise abgeschlossen. Es wird für den zweiten Band in Aussicht gestellt, das fertige Milchgebiss und dessen Verhalten zum Ersatzgebiss bei möglichst vielen lebenden und ausgestorbenen Reprä- sentanten eiiizeluer geeigneter Säugetierordnuugen darzulegen, wobei die ontogenetischen Befunde Berücksichtigung finden werden. Die erkannten Zustände werden Einsicht in die Umgestaltungsgesetze des Zahnsystems weiterer Formenkreise gestatten. Die gewonnenen Resultate werden unter kritischer Berücksichtigung der Gesamtorganisation genealogisch ihre Verwertung finden. Die im vorliegenden ersten Teile niedergelegten Untersuchungen sind an Schnittserien von folgenden Tierarten gewonnen: Itisecfiroi'a: Erinaceus europaeus, Ericulus setostts, Sorex vulgaris, Crossoyus fodiens, Talpa europaea, Scalops aquatieus, Condylura cristata. Carnii'Oi'a: Felis dorn est ica, Canis familiaris, Phoca groenlandica. Chiroptera: Phyllostoma hastatum, Desmodus rufus, Vesp)eruyo serotinus, Cynonycteris aegyptiaca. Marsiipialia : Didelphys marsupialis, Myrmecobius fasciatus, Perameles nasuta, Trichosurus vulpinus, Phascolarctus cinereus, Macropus ualahatus. Edentfita: Tatusia peba, „ hybrida, Bradypus sp. Tamandiia tridactyla, Manis tricuspis. Cetacea: Phocaena communis, Balaenoptera borealis. Primates: Homo sapiens. Diese zahlreiche und gut gewählte Formengruppe, genau untersucht, ist geeignet, eine Uebersicht über die wichtigeren Modifikationen der Ent- wicklung des Säugetiergebisses gewinnen zu lassen. Nagetiere und Huf- tiere sind von Leche' s Untersuchungen ausgeschlossen. Für Halbaffen werden spätere Nachträge in Aussicht gestellt. Meistens sind mehrere Stadien, bis 11, der angegebenen Formen unter- sucht worden. Schnittserien mehrerer Stadien von Siredon pisciformis, Anguis fragilis, Lacerta vivipara und Iguana tuberculata wurden durch Leche zur Vergleichung herangezogen. 286 Leche, Entwicklungsgeschichte dea Zahnsystems der Säugetiere. Der Darlegung der speziellen Verhältnisse geht eine Uebersicht des heutigen Standpunktes unserer Kenntnis von der ontogenetischeu Ent- stehung der Milch- und Ersatzzähue voraus, um die für die eigene Unter- suchung bedeutsamen Punkte hervorheben zu können. Leche beginnt seine Darstellung mit den Verhältnissen bei Erinaceus europaeus. Die früheren Angaben von Sahlertz, welcher allerdings nur gelegentlich einen oberen Milcheckzahn beobachtet hat, stimmen bezüglich der Anzahl der verkalkten Zähne des Milchzahngebisses vollkommen mit der an Serienschnitten gefundenen überein. Leche stellt im Erin. europ. unter Berücksichtigung aller zu irgend einer Zeit funktionierenden und verkalkten Zähne, folgende Zahnformel auf. Ein oberer Milcheckzahn wird hierbei als konstant aufgefasst: 1. 2. 3 1 2. 3. 4 1. 2. 3 J. -^ 2 ^-1 ^' 3. 4 ^• 2 4 2. 3. 1 3. 4. 1. 2. 3 Die Ersatzähne sind in der Zahnformel durch fette, die Milchzähne durch einfache Zahlen unterschieden. Das Gebiss des Igels ist während der ersten Lebensmonate — von den Molaren abgesehen — aus den verschiedenen Arten, aus den echten Milchzähnen, den nicht wechselnden Ante-Molaren und aus immer echten Prämolaren zusammengesetzt. Zweifellos sind die beim jungen Indi- viduum als Jd. 1 Jd. 2. Cd. Pd. 4 Jd. 2. Pd. 4 zu bezeichnenden Gebilde dem gewöhnlichen Sprachgebrauche nach als Milchzähne zu betrachten, da an deren Stelle die einzigen Ersatzzähne treten, welche regelmäßig zur vollen Ausbildung kommen. Schwieriger ist die Frage zu beantworten, wie diejenigen Ante- Molaren zu beurteilen seien, an deren Stelle keine Ersatzzähue auftreten. Das sind die als J. 3 P. 2 J. 3. G. P. 3. zu bezeichnenden Zähne. Die Entwicklungsgeschichte sichert die Deutung, dass die genannten Ante-Molaren zur selben Dentitionsreihe wie die oben erwähnten Milchzähne gehören, mithin persistierende Milchzähne sind. Diese Zähne gehören also der ersten Dentition an. Da diese Ante-Molaren während des ganzen Lebens funktionieren, so besteht das definitive Gebiss des Igels aus Elementen der ersten und der zweiten Dentition. Für die Ansicht der Zugehörigkeit der genannten Zähne zur zweiten Dentition führt Leche folgende Gründe an. Der obere C. ist seiner ganzen Entwicklung nach der zweiten Dentition zugehörig; aber durch rasches Wachstum, im Verbände mit dem ßudimentärwerden und dem zeitigen Ausfalle des vorausgehenden C., wird er etwas später als die Zähne der ersten Dentition fertig und funktioniert zusammen mit diesen. Wenn nun diese Entwicklung in der eingeschlagenen Kichtung fortsckreitet, so wird C. in die Reihe der Ante-Molaren erster Funktiousreihe übertreten. Diese Erwägung legt die Ansicht nahe, dass auch die anderen nicht Leche, Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere. 287 wechselnden Ante-Molaren der zweiten Dentition angehört haben mögen, dass sie Vorgänger gehabt haben, welche sie im Laufe der Ontogenie verloren haben, wodurch ihre Anlage und Ausbildung beschleunigt worden ist. Das Vorkommen einer rudimentären Zahnanlage labialwärts von oberen J. 3 unterstützt diese Auffassung. Beim neugeborenen Igel erreicht jene Zahnauiage das Schmelzkeimstadium, um beim 8,3 cm laugen Jungen zum Epithelialrest zu degenerieren. Die Anlage ist in diesem Zusammenhange als ein Rest des J. 3 einer ersten Zahnreihe auf- zufassen. J. 3 der zweiten Periode entwickelt sich aber ohne Vorgänger und zeigt, wie C. bei weiter vorgeschrittener Reduktion des C. d. (C. des Milchgebisses) sich in der Ontogenie verhalten werde: C. bedarf nur des Wegfalls des Vorgängers, um ein Entwicklungstempo zu beschleunigen und um so in eine jüngere Dentitionsreihe überzutreten. Bei Erinaceus besteht also eine vollständige Stufenleiter zwischen Zähnen mit funktionierenden Vorgängern und Zähnen ohne nachweisbare Vorgänger. Schwerer wiegen die aus der vergleichenden Anatomie geholten Er- wägungen. Bei den Insectivoren besteht eine verbreitete Differenzierungs- richtung der Ante-Molarenreihe. Die vordersten Schneidezähne differen- zieren sich höher, während die mittleren Ante-Molaren funktionell ent- lastet und reduziert werden. Hierbei verhalten sich namentlich zwei Zähne charakteristisch, nämlich die unteren J. 1 und C. Der erstere schwindet imter der Ausbildung von J. 2 schließlich ganz, sodass der untere J. 2 keine entsprechende Entfaltung, wie der obere J. 1 erlangt. C weist alle Stufen der typischen Ausbildung bis zur Uebereinstimmung mit den Schneidezähnen resp. Prämoloren auf. Bei den Talpiden kommt dieser Differenzierungsprozess in verschiedenem Maße und in verschiedener Art zum Ausdrucke. Bei Talpa ist die Eckzahnkrone gut entwickelt; bei Scaptonyx sind die Eckzähne nicht mehr typisch ausgebildet. Bei Scapanus und Myogale bildet sich der untere J. 2 aus, imd J. 1 ist bei diesen ebenso wie die vorderen Prämoloren nur schwächer entfaltet, welche bei Scalops sogar in ihrer Anzahl verringert sind. Bei Urotrichus und Uro2)silus ist der untere J. 1 verschwunden, und die Prämolaren sind noch mehr vermindert. Auch bei den Ccntetidae sind C. und der untere J. 1 reduziert. Bei den Swicidae liegt die höchste Entwicklungs- stufe vor. Hier sind die minderwertigen Ante-Molaren im Unterkiefer fast vollständig, im Oberkiefer verschieden gradig, am vollständigsten bei Anourosorex entwickelt. Der höhere Diffei-enzierungsmodus wird stets im Unterkiefer angetroffen (Urotrichus, Uropsilus, Soricidae). Unter Berücksichtigung dieser Thatsachen sowie der Gesamtorgani- sation der Erinaceidae muss das Ermaeeus-Gehiss als durch Entwertung der mittleren und durch höhere Ausbildung der vorderen Ante-Molaren entstanden aufgefasst werden. Gyninura besitzt beinahe typische Eck- zähne bei mäßiger Diffei'enzierung der oberen Schneidezähne. Hylomys hingegen besitzt Eckzähne, weicht nicht differenziert und Prämolaren ähnlich sind. Bei Erinaeeus ist C. stets im Unterkiefer, im Oberkiefer meist prämolarenähnlich ; gleichzeitig ist die Zahl der Ante-Molaren reduziert, und der untere J. 1 ist verloren gegangen. Da überdies die Sonderung im Unterkiefer weiter vorgeschritten ist als im Oberkiefer, so gewinnt die Deutung des Erniaceus-Gehiases an Halt. 288 Leche, Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere. Der Zahnwechsel ist bei Erinaceus teilweise verloren gegangen. Diese Reduktion hat naturgemäß bei den physiologisch am meisten eut- wertesten mittleren Ante-Molareu ihren Anfang genommen. Die bei Erinaceus keinem Zahnwechsel unterworfenen Ante-Molaren gehörten der zweiten Dentition an; sie haben durch den Verlust der ent- sprechenden Zähne der ersten Dentition ihr Entwicklungstempo be- schleunigt und traten so allmählich in die Reihe der ersten Dentition über, um zuerst mit dieser, später zusammen mit den Ersatzzähnen zii funktionieren. Ontogenetisch ist dieser Gang in verschiedeneu Phasen noch bei J. 3 und G. des Oberkiefers vorgezeichnet. Diese Zähne als Milchzähne aufzufassen, ist vom ontogenetischen Standpunkte aus durch- aus gerechtfertigt. Diese Annahme wird aber durch die vergleichend anatomische Eorschimg im obigen Sinne korrigiert. Es handelt sich um eine Art Gänogenese. Die richtige Beurteilung dieser Verhältnisse ist für die exakte Auffassung der Beziehungen beider Dentitionen zu einander von grösster Bedeutung. Es wird hier beleuchtet, wie ursprünglich ge- trennte Dentitionen sekundär in einander wachsen, wie der Uebertritt eines Zahnes der einen Dentition in die andere während der Ontogenie erfolgt, indem Beschleunigung oder Hemmung der Entwicklung einzelner Zähne eintritt. Die einzelnen Abschnitte, in welchen Leche die ontogenetischen Befunde darlegt, sind mit zusammenfassenden Bemerkungen versehen. In diesen wird des Nähern auf die litterarischen Kontroversen eingegangen. Allgemeine Ergebnisse und Folgerungen sind in den letzten 30 Seiten niedergelegt. Die wichtigsten Ergebnisse sind die folgenden. Für den Aufbau einer Morphologie des Zahnsystems treten die Unter- suchungen über das Wesen der Dentition, die Anzahl derselben sowie deren Beziehungen zu einander und zur Schmelzleiste in den Vordergrund. Der sogenannte Zahnwall und die Zahnfurche haben keine ursäch- lichen Beziehungen zur Zahnentstehung oder Zahnentwicklung. Dieselben treten bei Emmceus, Didelphys und Tatusia erst auf, nachdem die Zahn- anlagen einen hohen Ausbildungsgrad erreicht haben. Beim Menschen besteht ein eigentlicher Zahnwall zu keiner Zeit. Jene- Bildungen haben ihre Bedeutung für die Konfigiu-ation der Mundhöhle während der zahn- losen Lebensperiode. Sie stehen auf gleicher Stufe in ihrer Bedeutung wie die Lippenfurche u. a. Bildungen. Mit der Schmelzleiste etwa gleichzeitig tritt die Lippenfurche auf. Diese vertieft sich allmählich und wird mit Zellen ausgefüllt, so dass sie als Lippenfurchenl eiste in das Mesoderm einwuchert. Aus dem Zerfall der in der Mitte gelegenen Zellen geht das Vestibulum oris hervor {Erinaceus)'^ Lippenfurche und Schmelzleiste gehen aus getrennten Anlagen hervor; beide können nur sekundär streckenweise in Verbindung treten. Baume's und Röse's gegenseitige Ansichten über jene Bildungen ver- tragen keine Verallgemeinerungen. Rose bezeichnete die über das Niveau der übrigen Schleimhaut her- vorragende Epithelialverdickung als die primäre Zahnleiste im Gegensatze zu der in das Mesoderm eingesenkten und sekundären Schmelzleiste. Leche hat eine solche primäre Leiste bei Didelphys marsujnalis an- getroffen; er bält es aber für nicht angezeigt, die fraglichen Bildungen als primäre und sekundäre von einander zu scheiden. Die erstere ist Leche, Entwic-klmigsgesohichte des Zahnsystems der Säugetiere. 2!S9 vielmehr als das Anfangsstadium der Zahnleiste zu betrachten: aus ihr geht direkt die letztere hervor. Der Autor hält daran fest, dass bei Scäugetieren der Ausgangspunkt für die Zahnbildung in einer einheitlichen Epithelleiste angetroffen wird. Die Schmelzleiste ruft überall da, wo sie genügend tief in das Mesoderm eindringt, eine Verdichtung in diesem hervor (Baume). Diese Verdichtung und Abplattung der Mesodermzellen stellen durchaus nicht immer die Anlage eines Zahnsäckclieus oder einer Zahnpapille dar, son- dern sind als das rein mechanische Produkt des Eindringens der Ectoderm- leiste aitfzufassen. Wo Schmelzkeime entstehen, schreitet die Verdichtung: der Mesodermzellen zur Bildung von Zahnsäckchen und Zahnpapille vor, während durch die Reduktion der Schmelzleiste in den Räumen zwischen den Schmelzkeimen die von jener hervorgerufene Differenzierung wieder ausgeglichen wird. Der Schmelzkeim entsteht durch Zellenwucherung der Schmelzleiste ausschließlich oder doch vorzugsweise an der labialen Fläche. Degenerierte Zähne entstehen in gleicher Weise. Die Ausbildung des Schmelzkeimes geschieht in drei Stadien, welche als das knopfförmige, kappeuförmige und als das glockenförmige Stadium bezeichnet werden. Im glockenförmigen Stadium, in welchem die Diffe- renzierung der Zellen in inneres und äußeres Schmelzepithel sowie in die Schmelzpulpa erfolgte, hat der Schmelzkeim den Höhepunkt seiner Ausbildung erreicht. Bei Bradypus und Phocaena kommt es niemals zur Ausbildung einer Schmelzpulpa. Dieses Verhalten bezeichnet eine rückschrittliche Entwick- lung. Dabei bleibt es befremdend, dass die Zähne von Balaenoptera mit typischer Schmelzpulpa ausgestattet sind. Die zeitige Rückbildung der Öylinderform der Zellen des inneren Schmelzepithels steht bei Tatusia und Bradyjms in Beziehung zu dem Umstände, dass liier kein Schmelz gebildet wird. Die wichtigste und wahrscheinlich auch die primäre Auf- gabe des Schmelzkeimes ist die formbildende: der Schmelzkeim gibt die Unterlage ab für die spätere erst durch die Odontoblasten zu schaffende Dentinmasse. Der Schmelzkeim schnürt sich in einer gewissen Zeit von der Schmelzleiste ab. Dies beginnt im glockenförmigen Stadium des Schmelz- keimes mit der Entstehung der Schmelzpulpa. Dabei schnürt sich das tiefe Ende der Schmelzleiste ab und erscheint auf Frontalschnitten als „Knospe" oder „Spross" , welches zuerst vorn und hinten, darauf in der Mitte des Schmelzkeimes sichtbar wird. Da diese Differenzierung des Schmelzkeimes labialwärts erfolgt, so tritt das tiefe Ende der Schmelz - leiste lingualwärts auf, und da die ,,Knospe", das sichtbare Produkt des Abschnürungsvorganges des Schmelzkeimes von der Schmelzleiste ist, so kann dieselbe an und für sich nicht identisch mit einer Schmelzkeim- resp. einer Zahnanlage sein, zumal die Entstehung einer Knospe nicht au eine bestimmte Dentitionsreilie gebunden ist. Die „Knopseu" treten bei typischen Milchzähnen sowie bei den Zähnen auf, welche in der Regel ohne Nach- folger sind, wie die Ersatzzähne und die Molaren. Es ist nicht beobachtet worden, dass bei allen Ersatzzähnen ein Schmelzleistenteil vom Keime abgeschnürt wird. Die Schmelzleiste wird möglicherweise bei der Bildung XVI. 1 'J 290 Leche, Entwickluugsgescliichte des Zahiisystems der Säugetiere. einiger Zahuaulageu völlig aufgebraucht, sodass dann keine Abschnürung erfolgen kann. Bezeichnet die „Knospe" nun den beginnenden Äbschnürungsprozess des Schmelzkeimes von der Leiste, so ist dieser Prozess andrerseits die notwendige Voraussetzung für das Zustandekommen eines neuen Schmelz- keimes. Aus dem Abschnürungsprodukte entwickelt sich ein neuer Zahn oder eine „Knospe'S welche zu Grunde geht. Für den ersteren Fall muss nach der Bildung älterer Schmelzkeime noch genügend Material übrig bleiben, damit die Schmelzleiste eine neue jüngere Dentition entstehen lasse. Bei der Mehrzahl niederer Wirbeltiere verbrauchen die einzelnen Zahngenerationen einen geringen Teil der breiten tiefen Schmelzleiste, sodass der linguale Teil der letzteren in ganz anderen Volumverhält- nissen zur Zahnanlage bei Säugetieren zu stehen kommt. Befunde bei letzteren geben Belege für die Auffassung von der Vorbedingung der Entstehung eines neuen Zahnes. Bei Erinaceus und Talpa wurden Bilder gewonnen, welche bestätigen, dass zwischen der Zahnbildung der Rep- tilien (z. B. Iguana) und Säugetiere nur ein gradueller Unterschied be- steht, dass dieser durch das größere Zahnindividuum bei Säugetieren ver- ursacht wird. Bei Formen mit schwachen Backenzähnen erster und zweiter Dentition (von Phoca, Desmodus) bleibt der abgeschnürte Teil der Schmelz- leiste verhältnismäßig groß, sodass sich hier größere „Knospen" lingual- wärts erhalten, und dadurch eine größere Prädisposition für das Zustande- kommen einer dritten Dentition gegeben ist. Aus dem für die Prämolaren nicht verbrauchten Materiale können nachweislich Zälme hervorgehen. So wird es verständlich, dass in der Regel die Molaren keine Ersatz zahne haben, deren Größe einen bedeutenden Verbrauch der Schmelzleiste im Gefolge haben. Sind daher die Molaren schwach entfaltet, so können sich auch Ersatzzähne ausbilden. Es ist daran festzuhalten, dass die Ersatzzähne nicht Abkömmlinge der Milchzähne seien (Baume), dass beide vielmehr aiis der gemeinsamen Schmelzleiste hervorgehen. Jeder jüngere Zahn entwickelt sich liugual- Avärts vom älteren aus dem Schmelzleistenende. Es besteht trotzdem ein Konnex zwischen den entsprechenden Zähnen verschiedener Dentitionen; derselbe ist wohl auf die gleichartigen mechanischen Einflüsse zurückzuführen. Der Zusammenhang zwischen Milch- und Ersatzzähnen ist demnach ein rein lokaler (Hensel). Die morpho- logische Unabhängigkeit besagter Zähne erhellt aus Fällen, wo wie bei Raubtieren der obere Reisszahn des Milchgebisses durch einen permanenten Lückenzahn, \;nd der Mahlzahn des Milchgebisses durch den Reisszahn des permanenten Gebisses ersetzt wird. Auch das verschiedenartige Gepräge, welches ein hochgradiger Funktionswechsel, verbunden mit Reduktion, dem Milchgebisse der Chiropteren aufgedrückt hat, kann nur bei morpho- logischer Unabhängigkeit der entsprechenden Zähne verschiedener Den- titionen zu Stande gekommen sein. Die Kriterien, welche Leche bei der Entscheidung leiten, ob ein Zahn der ersten oder der zweiten Dentition angehöre, sind die folgenden. Hat der fragliche Zahn einen Vorgänger oder Nachfolger, so ist die Frage leicht zu beantworten. Schwieriger wird die Entscheidung zu treflPen sein, wenn nur ein Zahn an der betreffenden Stelle erscheint. Die Gleichzeitigkeit der Funktion ist kein entscheidendes Merkmal. Das Vorkommen einer Leche, Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Saugetiere. 291 „Knospe^', d. b. das mehr oder weniger frei hervortretende Schmelz- leisteueude neben einem Scbmelzkeime beweist auch keineswegs, dass der letztere zur ersten Dentition gehöre. Die Gleichzeitigkeit der Anlage ist hingegen ein wichtiges Kennzeichen, wenn es auch nicht absolut maßgebend ist. Dieselbe ist Störungen imd Anpassungen weniger aus- gesetzt als die oben angegebeneu Erscheinungen; denn die Anlagen der zu derselben Zahngeneration gehörigen Zähne differenzieren sich nahezu gleichzeitig. Zeitliche Verschiebungen können trotzdem auftreten (Ermaceus). Zähne derselben Dentition nehmen nicht in allen Stadien dieselbe Ausbildungsstufe an. Zähne der zweiten Dentition können durch be- schleunigtes Entwicklungstempo ihre Dentitiousgenossen überholen und gleichzeitig mit Zähnen der ersten Dentition funktionieren. Auf diese Weise erfolgt ein sekundäres Ineinauderwachsen verschiedener Dentitionen. Die oberen C. bei Erinneeiis liefern ein lehrreiches Beispiel hierfür. Zähne, die ihr verspätetes Auftreten dem Platzmangel im embryonalen Kiefer verdanken, können natürlich nicht zu einer späteren Generation gerechnet wei'den (Weisheitszahn). Wenn in einzelnen Fällen ein Zweifel besteht, welcher Dentition ein Zahn zuzurechnen sei, so darf dies doch nicht als ein Einwand gegen die Annahme verschiedener Dentitionen angeführt werden. Die Dentition ist als Zahngeneration aufzufassen. Zur ersten Dentition gehören die- jenigen Zähne, welche einer historisch früheren, zur zweiten Dentition diejenigen, welche einer späteren Entwicklungsstufe augehören. „Die Zähne, welche der ersten Dentition der Placentalier entsprechen, bilden auf dem älteren Stadium: Marsupialia (mit Ausnahme des P. 3) die einzige, die persistierende Dentition; die zweite wurde wahrscheinlicli erst von den Placentaliern vollständig erworben.'' Bei vielen Säugern bewahrten Zähne der ersten Dentition Merkmale von fossilen Vorfahren, indessen die entsprechenden Zähne der zweiten Dentition abgeändert wurden. Durch die Annahme verschiedener Dentitionen wird der unmittelbare Anschluss an die polyphyodonten niederen Wirbeltiere ermöglicht. Bei den Amphibien haben wir es mit Zalmgenerationen zu thuu, wenn schon von einem reihenweis erfolgenden Ersätze nichts vorhanden ist (Baume). Der Zahnwechsel läßt bei Reptilien eine ziemlich regelmäßige Reihenfolge auf einander folgender Dentitionen erkennen (Leche, Rose). Die jüngeren Dentitionen sind auch bei Tcju teguixin weniger differenziert als die älteren (Koken). Bei Reptilien und Säugetieren deckt sich der Begriff der Dentition mit dem „reihenweise Auftreten-', welcher die un- mittelbare Folge der höheren Differenzierung der einzelnen Komponenten des Gebisses ist. Die bei Reptilien auftretende Sonderung steigert sich bei Säugetieren zu höherer Individualisierung der Zähne, womit die Massenproduktion ihr Ende erreicht. Die Zähne werden allmählich der Form imd der Zeit nach immer mehr different. So kommt der Zahnwechsel von wenigen, aber in strenger Reihenfolge folgenden Zahngenerationen zu Stande. Bei Carnivoren, Primaten etc. deckt sich die schärfste zeit- liche Souderung mit dem deutlichsten ,.reilienweisen Auftreten". Dabei können aber auch Zähne der 2. Dentition durch beschleunigtes Entwick- lungstempo die Dentitiousgenossen überholen. Es kann auf diese Weise 19* 292 Leche, Entwicklungsgescliiehte des Zahnsystems der Saugetiere. ein sekundäres Ineinanderwacbsen ursprünglich getrennter Dentitionen erfolgen. Leche behandelt weiterhin die Frage, in welcher Weise sich die Reduktion des Gebisses in den beiden Dentitionen geltend mache. Die Reduktion kommt erstens dadurch zu Stande, dass einzelne Teile des Gebisses durch höhere Arbeitsleistung mehr specialisiert werden und dadurch andere Teile allmählich entlasten und zum Schwunde bringen, zweitens dadurch, dass die Nahrungsweise der Tiere das Zahnsystem als Ganzes oder in Abschnitten überflüssig werden und dadurch der Rückbildung ver- fallen lässt; wobei Zahnteile oder Zähne schwinden, ohne dass ein Ersatz durch die höhere Ausbildung erlangt wird. Das zahnlose Stadium ist bei allen Qnathostomata ein sekundärer Zustand. Der Monophyodontis- mus, d. i. das Auftreten nur einer Reihe verkalkter Zähne, sowie Vor- bereitungen zu diesem durch Ausfall eines Zahnelementes bei sonst diphy- odonten Säugern ist ebenfalls eine Sekundärerscheinung. Die ontogenetischen Thatsachen verhalten sich zu den auf vergl. anatom. Wege erlangten Ergebnissen folgendermaßen: Bei den Marsupialia liegen keine Reduktionen vor, hat nie ein aus- gebildetes Ersatzgebiss existiert; bei ihnen sind außerdem „Vor-Milch- zähne" vorhanden. Das fast monophyodonte Gebiss der Marsupialia ist daher nicht im obigem Sinne des Mouophyodontismus zu deuten. Wo letzterer aber sonst bei Säiigern auftritt, ist die erste Dentition ver- schwunden, während die zweite persistiert [Soricidae, Bradyjms). Zweifel- haft sind die Verhältnisse bei den Waltieren. — Der erste Backenzahn bei Canis und Phoca gehört sicherlich der 2. Dentition zu. Das spricht nicht gegen die Möglichkeit eines gelegentlichen Vorkommens eines P d. 1. Die Ursachen des Verlustes genannter Zähne bei Erinaceidae, Canis und Phoca beruht in der Entwertung einiger Regionen des Gebisses. In solchen Fällen schwindet die schwächere, weniger wertvolle erste Gene- ration früher als die besser angepasste zweite. P. 1 schwindet bei fortgesetzten Reduktionen aber auch bei zahlreichen Raubtieren. Der Mouophyodontismus bei Bradyjms wird von hier aus verständlich. Die Milchzähne wixrden zuerst unterdrückt. Die Rückbildung bei Bradyp., Erinac. und Carnivora ist derartig, dass beide Dentitionen ihr unterliegen. Und da die erste Dentition die schwächere ist, wird sie zuerst unterdrückt, obschon sie ein primitiveres Verhalten aufweist. Bei Chiromys haben beide Reduktionsarten ihren Einfluss geltend gemacht. Infolge der Ausbildung des nagerartigen Schneidezahnes erfolgt in der 2. Dentition die Unterdrückung anderer Ante-Molaren, während die durch die Nahntngsweise hervorgerufene Ent- wertung der Backenzahnreihe eine gehemmte Ausbildung dieser verursacht. Auf die erste Dentition hat die Reduktionsart, welche auf der DiflPe- renzierung von Gebissteilen beruht, keinen nachweisbaren Einfluss aus- geübt. Die Reduktion, aiif Veränderung der Nahruugsweise beruhend, hat sich kaum merkbar gemacht. Die Milchzähne sind daher bei Chiromys fast ganz so zahlreich wie bei anderen Halbaffen. Bei Bradyjms, Erinac, Canis und Phoca sind daher beide Dentitionen durch Reduktionen beein- flusst; die Wirkungen treten hauptsächlich an der schwächeren, ersten Dentition zu Tage. Bei Chiromys hingegen ist vornelimlich das persi- Leche, Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere. 29.5 stierende Gebiss beeiuflusst; imd zwar durch die mit der Differenzierung verbundene Reduktionsart. Leche tritt weiterhin der Frage näher, Avelcher Dentition die Mo- laren angehören, welche man bisher derselben Zahnreihe wie die Ersatz- zähne zuzählte. Bei Galeojnthecus ergab sich jedoch deren Zugehörig- keit zur 1. Dentition. Diese Annahme hat L. in anderen Untersuchungen zu begründen versucht (1888). Die Molaren differenzieren sich beim Schafe (Pouch et et Chabry) und Menschen (Rose) direkt aus der Schmelzleiste. Dies Verhalten trifft nach L. für alle Säugetiere zu. Der von der Schmelzleiste sich emancipierende Schmelzkeim kommt ober- flächlich von den Molaren zum Vorscheine : die freie Spitze ist lingual- wärts gerichtet. Die Ursache hierfür ist in der bedeutenden Größe der Molaren, verglichen mit den vorstehenden Milchzähnen, zu suchen: denn wo die Molaren schwach sind [Desmodus) stimmt das Verhalten zwischen Schmelzkeim und Leiste mehr mit dem anderer Zähne überein. L. fand ein freies Schmelzleistenende bei M. 1 und M. 2 bei allen Säugetieren, bei mehreren unter ihnen aber das besagte Ende knospenfdrmig an- geschwollen. Diese Thatsachen beweisen die Zugehörigkeit der Molaren zur 1= Dentition nicht: aber die folgenden Momente machen sie in hohem Grade wahrscheinlich: 1. Da alle Umstände dafür sprechen, dass die persistierenden Ante-Molaren (ausgenommen P. 3 ) der ersten Dentition der Placentalia entsprechen, so werden auch die Molaren dieser Tiere keiner anderen Zahngeueration angehören. Die Homologie der Molaren der Marsup. und Piacent, aber kann nicht gut bezweifelt werden. 2. Die Richtigkeit der Ansicht wird durch Verhalten des M. 1 bei Phoca er- wiesen; denn dieser verhält sich thatsächlich zu einem Ersatzzahne ganz wie zum Milchzahn. Ist aber M. 1 der Phocidae denjenigen der übrigen Säuger homolog, so ist sicher M. 1 und deshalb auch M. 2 — 3 (4) der ersten Dentition augehörig. Aus diesem Befunde bei Phocidae, zusammen- gehalten mit dem Vorkommen eines freien, zuweilen knospenförmigen Schmelzleistenendes lingualwärts von den Molaranlagen, erhellt^ dass mehrere Zahnserien im Bereiche der Molaren ebensowenig wie bei den Prämolaren vorkommen. Mit der Anlage einer zweiten Dentition ist die Entwicklungsmöglich- keit nicht erloschen: es können Repräsentanten einer dritten Dentition aiiftreten. Es ist bei Erinaceus und Phoca nachgewiesen, dass aus den Knospen lingualwärts von ..Ersatzzähnen" Zähne einer dritten Generation hervorgehen können. Solche kommen vielleicht nicht selten vor. Auch beim Mensclien sind Zähne einer 3. Generation mehrfach beobachtet, wennschon eine Verwechslung mit retinierten Zähnen nicht ausgeschlossen ist. In diesen Befunden kommt ein völlig normaler progressiver Ent- wickluugsprozess, d. h. ein Fall von Erwerbung neuer Orgauteile zum Ausdrucke. Dieser Vorgang ist nicht ohne Analogie: die sog. 2. Den- tition (Ersatzgebiss) ist nach L. erst innerhalb der Säugetiere entstanden. Es kann also die Wiederholung eines solchen Prozesses nicht ganz aus- geschlossen sein. Es ist demnach sogar ein Prozess schon im Gange, vermöge welches eine 8. Dentition der Säugetiere, also ein neues Ersatz- gebiss ins Leben treten kann. Aber aiich mit einer 3. Dentition ist es bei den Säugetieren nicht abgethan. Vor der 1. (Milch)-Dentition traten nämlich noch als älteste 294 Leehe, Entwickliingsgescliiclite des Zahnsyatems der Säugetiere. Generation die Vor - Milchzähne auf. Bei Marsupium - Jungen von Myrmecohms, Macropodidae und Phascolardus treten im vorderen Kiefer- ende labialwärts von den Zähnen der 1. Dentition kleine, rückgebildete, zeitig fertige und völlig verkalkte Zähne auf. Diese Zahnrudimente sind Keste eines von niederen Tieren ererbten Gebisses, welches älter ist als die der 1. Dentition der Placentalier homologe Zahnserie. Bei Placen- taliern sind bisher mit Sicherheit keine verkalkten Gebilde, den Vor- Milchzähnen homolog, nachgewiesen worden. Bei Didelphys iind mehreren Placentaliern hat L. aber knospenförmige Hervorragungen angetroffen, welche von dem oberflächl. Teile der labialen Fläche der Schmelzleiste ent- stehen. Diese Gebisse dürfen als Reste der Vor-Milchzähne gedeutet werden: denn bei Myrmecohius hat die Schmelzleistenpartie der verkalkten Vor-Milchzähne dieselben Beziehungen zu derjenigen des (persistierenden) Milchzahns wie die besagten Epithelialsprossen zur Schmelzleiste bei Didelphys und Placentaliern sie haben. Der Entwicklungsgang für die vier bei den Säugetieren vorkommenden Dentitionen (I — IV) gestaltet sich folgendermaßen: 1. 3Iarsupiafia. Dentition I (Vor-Milchzähne) findet sich vorn im Kiefer von Marsupi um- Jungen, entweder aus verkalkten, aber rudimentären und nicht funktionierenden Zähnen oder aus Sprossen der Schmelzleiste zusammen- gesetzt. Dentition II (Milchgebiss! : völlig aiisgebildete Antemolare und Molare, welche mit Ausnahme von P. 3 das ganze Leben persistieren. Dentition III (Ersatzgebiss) : P. 3 ist der einzige, völlig aus- gebildete Repräsentant, andere treten nur als knospenförmige Schmelz- keime bei jungen Tieren auf. 2. Placentalia. Dentition I erreicht nicht mehr das verkalkte Stadium, sondern ist nur durch Knospen der Schmelzleiste während des Embryonallebens vergegenwärtigt. Dentition II persistiert mit Ausnahme der Molaren nicht während des ganzen Lebens, ist von verschiedener Dauer imd Ausbildung. Dentition III ersetzt alle Molaren der Dentition II und stellt mit den Molaren die funktionierende Zohnreihe des ErAvachsenen dar. Dentition IV ist meist nur lingualwärts von Dentition III durch Knospen der Schmelzleiste vertreten, aus welcher zuweilen völlig aus- gebildete Zähne hervorgehen. Die Genese der vier Zahngenerationen ist in der Weise zu ver- stehen, dass nicht alle Dentitionen des reptilienähulichen Gebisses der Säugetiervorfahren übernommen worden sind, da infolge des Diffe- renzierungsprozesses die Polyphyodontie einer Oligophyodontie Platz machte. Von diesen Zahngenerationen ist die völlig funktionslose Den- tition I bei Säugern als Rest aufzufassen. Die Dentition II indessen passte sich jedoch den neuen Anforderungen an und funktioniert, ohne gewechselt zu werden. Allmählich machte sich das Bedürfnis eines Er- satzes der am längsten funktionierenden vorderen Zähne (Ante-Molaren) geltend: es entstand als Neuerwerb die Dentition III, welche bei Marsu- pialia nur unvollständig zur Ausbildung kam. Die Dentition IV ist gewissermaßen das für die Zukunft in Aussicht stehende Gebiss. Leche, Entwicklungsgoscliiclite des Zahnsystems der Säugetiere. 295 Als ursprüngliches Gebiss ist für die Säugetiere dasjenige zu be- trachten, in welchem mindestens zwei Dentitionen auftreten. Dieser Diphyodoutismus wurde repräsentiert durch das Vor-Milchgebiss (I) und das Milchgebiss (II). Das Ersatzgebiss (III) ist als Zuthat des Zahnsystems der Säugetiere zu betrachten imd hat kein Homologen bei niederen Wirbeltieren. Für die Beurteilung der ursprünglichen Bedeutung der Den- tition II ist die lange Persistenz maßgebend, wodurch sich diese Dentition bei einigen niedersten Säugetieren noch heute auszeichnet ixnd so ihre größere funktionelle Bedeutung bekundet. Dies zeigt sich bei Didelphys durch Pd. 3 bewahrheitet (Hensel), bei den Insektivoren durch die Ante-Molaren, welche bei Hemicentites erst beim erwachseneu Tiere ge- wechselt werden. Andere Beispiele deuten ebenfalls darauf hin, dass die jetzt noch temporäre Dentition II früher wichtigere bleibende Funktionen gehabt habe, dass eine vollständige Scala des ßudimentäi-werdens des Milchgebisses von höheren zu niederen Säugetieren nicht vorgelegen hat. Die Dentitionen heben sich auch insofern als Zahngenerationen her- vor, als zuerst Dentition I, dann Dentition II und, erst wenn das Zahn- system überhaupt entwertet wird, die von den Säugetieren ueuerworbene Dentition III der Eückbildung anheimfällt. Leche vertritt die Ansicht gegen Kowalewsky, Schmidt und Schlosser, dass eine Vermehrung der Zahnanzahl bei Säugetieren statt- finden könne. Es ist nämlich beobachtet, dass neue entwicklungsfähige Schmelzkeime aus der Schmelzleiste, beim Mensch selbst in großer Anzahl entstehen können (vgl. Kollmann, Rose). Es wex'den hier während der Ontogenese weit mehr Keime angelegt als zur Ausbildung kommen. Von den Keimen, welche sonst resistiert werden, können natürlich auch imter gegebenen günstigen Umstäuden einige zur Ausbildung kommen. Es handelt sich dann hier mn eine progressive Entwicklung, nicht um einen Atavismus. Im Einzelfalle wird es immer schwer zu entscheiden sein, ob Vererbung oder Neuerwerbung vorliegt. Bei den Phocidae sind die zwischen den vier Prämolaren auftretenden Zähnen zweifellos Neuer- werbungen, während das Auftreten des M. 2 ebenso unbedingt als atavistisch aufgefasst werden muss. Gegen die „Verschmelzimgshypothese" , nach welchen die mehr- höckerigen Säugetier- Zähne aus der Verwachsung von kegelförmigen Rep- tilienzähnen hervorgegangen seien, wendet sich Leche. Er weist auf die folgenden Umstände hin, welche gegen jene Hypothese geltend zu machen seien. Jeder Säugetierzahn geht aus einer vollkommen einheitlichen An- lage hervor, und erst im Laufe der weiteren Entwicklung kann eine Komplikation eintreten, wodurch die Anlage mehrspitzig wird. Eine Zahnanlage aus mehreren getrennten Papillen ist nicht nachgewiesen. Es ist selbstverständlich, dass, da die zuerst in Gebrauch kommenden Teile ai;ch stets zuerst fertig werden, die Kroneuspitzen zuerst aus- gebildet werden. Diese Zustände dürfen nicht zu Gunsten einer Ver- wachsung eines Backenzahnes aus mehreren kegelförmigen Reptilienzähnen verwertet werden. Der thatsäclilich beobachtete umgekehrte Entwicklungs- modus (Teilung von Backenzähnen in einspitzige Zähne bei den Barten- waleu) betrifft ein in Rückbildung begriffenes Zahnsystem. Es ist nicht berechtigt, von solchen Fällen auf einen entgegengesetzten, pro- gressiven Prozess Schlüsse zu ziehen. Andererseits ist es von Wert, zu 296 Rodet, Variabilität clor Bakterien. seheu, dass bei Phoeaena eine Verschmelzung von ursprünglich vollständig getrennten Zahnanlagen vorliegt (Kiikenthal). Hierdurch ist die Mög- lichkeit einer Verwachsung verschiedener Dentitionen unter günstigen Bedingungen dargethan. Die Thatsachen der Paläontologie und vergleichenden Anatomie spi'echen entschiedener gegen die ,. Verschmelzungshypothese". Eine pro- gressive Entwicklung des Zahnsystems ist innerhalb der Säugetierklasse outogenetisch imd paläontologisch nachAveisbar. Allmähliche Vermehrung und Vergrößerung der Kronenspitze erfolgt bei den geologisch ältesten Säugetieren (Lh-omotheritmi, Microconodon, Spalacotheriimi) . Die Molaren der Multitubercidata älterer Formen haben mehr Spitzen als diejenigen der späteren. Der Zuwachs der Krone geschieht bei den ersten Huf- tieren durch neu auftretende Höcker, Die historische Entwicklung des Elephantengebisses an demjenigen des Mastodon (üebergang der Joche in Lamellen, Vermehrung letzterer etc.) ist ebenfalls mit der Verschmelzungs- theorie unvereinbar. Die Leistimgen der Ontogenie im Dienste der Morphologie des Zahn- systemes leisten den hochgespannten Hoffnungen, welche man an outogeue- tischen Forschungen knüpfte, keinen Vorschub. Gehegte Erwai'tungen, aus der Ontogenese Aufschluss über die Entstehung des Säugetiergebisses aus dem der niederen Wirbeltiere zu erhalten, blieben bisher unerfüllt. Zu- dem führen ontogenetische Befunde, allein für morphologische Schlüsse verwandt, zu argen Irrungen. Erst wenn die ontogenetischen Thatsachen in Beziehung zum vergl. anatomischen und paläontologischen Material ge- bracht, wenn die Aussagen beider Instanzen kritisch gegen einander ab- gewogen worden sind, erst dann gelangen wir zu Erkenntnissen, welcher sich genealogisch verwerten lassen, indem sie uns eine Vorstellung von wirklich geschichtlichen Vorgängen geben. Amsterdam, Dez. 1895. 0. Ruge. [34] A. Rodet, De la variabilite daiis les microbes. Au poiiit de vue morphologique et pliysiologique. Application a la pathologie g6ii6rale et ä l'hygiene. Paris, J. B. Bailliöre et fils, 1894, Q. 294 B. Die Bakteriologie hat in wenigen Jahren eine außerordentliche Zahl von Thatsaclien zur wissenschaftlichen Erkeuntniss gebracht, aber sie zeigt sich als sehr junge, unfertige Wissenschaft darin, dass es noch nicht ge- hingen ist, in einem einheitlichen System diese Thatsachen einzuordnen. In der allerersten Zeit wurde mehrfach der Versuch gemacht, eine Syste- matik der Bakterien aufzustellen. Diese Versuche, auf allzuwenig Ma- terial gegründet, wurden bald durch neue Beobachtungen überholt. Je mehr die letzteren sich häufen, desto schwerer scheint ilire Ordnung zu werden : inzwischen hat dieser unfertige Zustand dazu geführt, die Nomen- klatur der Bakterien sehr unsicher zu macheu und zu vielen Missverständ- nissen Anlass zu geben. Bei dieser Lage ist ein Versuch, die bisherigen Erfahrungen unter einem bestimmten Gesichtspunkt zu ordnen und die thatsächliche Bedeutung einiger vielgebrauchter Schlagwörter festzulegen, sehr nützlich. Rodet, Variabilität der Bakterien. 297 Dieser Arbeit bat sieb Rodet in dem obeu genannteu Buebe „über die Variabilität der Bakterien"' unterzogen. In einem bistoriscben Rückblick erläutert Rodet, warum er gerade dieses Tbema gewäblt. Paste ur, als er die Bakteriologie als Wissen- scbaft begründete, und später Kocb, legten von ihrem Standpunkt aus das größte Gewicht auf die Funktion der Bakterien, die sie zunächst für konstant ansahen. Die Botaniker Nägeli, Cohn und Zopf legten der Morphologie größere Bedeutung bei, die überall sonst in den biologischen Wissenschaften die Grundlage unserer Erkenntnis bildet. Aber während Nägeli vollständige Inkonstanz der Formen behauptete, begründete Cohn seine Einteilung der Bakterien auf die Konstanz der einzelnen Formen, und Zopf gab das Bestehen verschiedener Species zu, suchte ihre Cha- rakteristik aber in der Verbindung mehrerer Entwicklungsformen, die dieselbe Art nach einander annehmen sollte. Die neuere Forschiing hat unter dem Vortritt Pasteur's nach- gewiesen, dass auch die Funktionen sicher nicht im strengen Sinn des Wortes konstant seien. Aller dieser Beobachtungen und Behauptungen von Variabilität und Polymorphismus hat sich mm einerseits die Speku- lation bemächtigt, um sie als Beispiele für ,.die Umbildung der Arten" zur Stütze der Darwin 'sehen Theorie zu verwenden, andrerseits stand Koch mit seinen Schülern diesen Beobachtungen lange Zeit sehr skeptisch gegenüber und es sind infolge des starren Artbegriffes dieser Schule eine Menge neuer Arten beschrieben worden, deren Trennung von andern in der Praxis sich nicht durchführen lässt. Deshalb glaubt Rodet zunächst untersuchen zu sollen, in welchen Grenzen thatsächlich Variieren der Form und der Funktion nachzuweisen sei, um daraus dann weiter abzuleiten, welche Kennzeichen als- die kon- stantesten sich am besten zur Charakteristik der Arten eignen müssen. Dementsprechend teilt er seine Untersuchungen in 2 Hauptabschnitte, einen ,. analytischen" und einen ,. synthetischen". In dem ersteren, weit umfang- reicheren, wird in 5 Kapiteln das Material zusammengetragen, geordnet und kritisch beleuchtet. Die Kapitel handeln von den Variationen der Gestalt, der physikalischen Eigenschaften der Kulturen, der chemischen Funktionen, der biologischen Charaktere und der pathogenen Eigenschaften der Arten. Diese Einteilung ist durch die verschiedene Fülle des Materials geboten und R. weist selbst ihre Schwächen auf. Er stellt einerseits das erste Kapitel allen anderen gegenüber und weist darauf hin, wie die „physikalischen Eigenschaften" , das heißt das Aussehen der Kulturen, fast ausschließlich bedingt sei von Faktoren, die den beiden nächsten Kapiteln angehören, nämlich den chemischen Funktionen, wie Farbstoff- und Fermentbildung, und den biologischen Charakteren, die verschieden üppiges und rasches Wachsen und dadurch Variation der Kolonieformen bedingen. Etwas zu isoliert scheinen dem Referenten dagegen die Varia- tionen der Pathogenität behandelt zu werden, indem dieselbe als Produk- tion von Giften aufgefasst und in Paralelle zu den chemischen Funktionen gesetzt wird, die Variation der „biologischen Charaktere" aber, die ent- scheidend dafür werden kann, ob eine Bakterienart sich in einem Tier- körper stärker oder schwächer vermelirt, nicht scharf beleuchtet wird. Dabei beschränkt der Verfasser in diesem Kapitel seine Untersuchung nicht auf die Krankheiten, welche schon mit mehr oder minder großer Wahr- 2*,I(S Kodet, Variabilität der Bakterien. scheiulichkcit auf bestimmte Bakterieuarten zurückgeführt wordeu sind uud bei doneu sich experimentell entscheiden ließe, ob wirklich eine Variation iu den aktiven Eigenschaften der Bakterien vorliege, sondern zieht auch Variola imd Vaccine, die anderen akuten Exantheme und die Hundswut in den Kreis der Betrachtung hinein , Krankheiten , bei denen wir nur nach Analogie bakterielle Erreger annehmen dürfen. Es ist aber hervor- zuheben, dass K. nicht etwa auf dem schwanken Grund solcher Hypothesen neue Theorien aufbaut, sondern sie nur, um die Zahl der Beispiele von „spontanen Variationen * von Viris zu mehren, in Paralelle setzt zu der experimentellen Abschwächuug uud Verstärkung der Virulenz der Milz- brand- und Diphtherieerreger. Er hebt überall hervor, wie weit es sich um Thatsacheu und wie weit um Hypothesen handelt, aber während er aus den ersteren seine Schlüsse zieht, liebt er es zu zeigen, dass auch die klinischen Erfahrungen, welche Avir bisher nur nach Analogie zu der Bakteriologie in Beziehung setzen, sich seinen Anschauungen fügen. Auf das erste Kapitel, in Avelchem sich R. mit den Variationen der Form beschäftigt will ich näher eingehen, weil es von besonderem Interesse ist, und um daran die Untersuchungsmethode des Verf., der seinen Stoff von verschiedenen Seiten sehr gründlich betrachtet, zu zeigen. Er führt zu- nächst eine Anzahl von nicht zu bezweifelnden Beispielen an, beginnend mit den verschiedenartigen Wachs (umsformen des Bacühis anthracis im Tierkörper und auf künstlichen Nährböden, den Bedingungen, imter welchen Sporenbilduug bei ihm eintritt uud ausbleibt, und ähnlichem. Bei nicht so allgemein bekannten Thatsacheu gibt er die Namen der Autoren an, aber ohne genauere Litteraturnach weise. Er findet, dass alle hierher ge- hörenden Thatsacheu in drei Gruppen sich ordnen lassen. Die erste sind die Abänderungen der Form, welche in genauer Abhängigkeit von der Natur des Nährbodens oder von den Bedingungen, z. B. der Temperatur, stehen, unter denen die Art gezüchtet wird, und sofort wieder verschwinden, sobald man auf einen anderen Nährboden abimpft oder unter anderen Be- dingungen züchtet. R. schlägt vor, hierfür speziell den Ausdruck Pleo- morphismus anzuwenden. Er weiß wohl, dass derselbe ursprünglich gesetzmäßigen Generationswechsel bezeichnen sollte. Da aber ein solcher bei Bakterien nicht nachzuweisen, mit Pleomorphismus bei Bakterien aber inzwischen alles mögliche andere bezeichnet worden sei, hält er sich für berechtigt, diese neue beschränkende Definition einzuführen. In anderen Fällen lässt sich durch langdauerndes Züchten einer Bakterienart auf einem bestimmten Nährboden, oder durch langdauernde oder auch ntir sehr heftige Einwirkung physikalischer Bedingungen (Tem- peratur, Belichtung) derselben eine Abänderiing ihres Habitus aufprägen, die vererbbar ist. Dann kann man von derselben Stammkolonie durch verschiedenartige Behandlung zwei Rassen züchten, die nun auf denselben Nährboden geimpft und unter ganz den gleichen Bedingungen gehalten, Unterschiede der Gestalt zeigen. Aber diese Abänderungen sind, soweit unsere bisherigen Erfahrungen reichen, nicht konstant: nach einigen Ge- nerationen tritt, zuerst bei einzelnen Individuen, Rückschlag ein; werden die beiden Rassen dann fortdauernd unter gleichen Bedingungen gehalten, so werden sie auch bald einander wieder vollständig gleich. Diese Fälle einer vererbbaren Abänderung der Formen will R. künftig allein als „Variation" im engeren Sinne bezeichnet wissen. Zur dritten Gruppe Rodet, Vaiiiibilität der Ijaktericn. 299 stellt R. jene Fälle, In denen mau in einer Reinkultur einer Bakterieuart verschiedene Formen nebeneinander findet. Dies ist besonders häufig bei jenen Arten, die man ebendeswegen als Proteus benannt hat. Aber R. hebt mit Recht hervor, dass man versucht sein könnte, dieser Eigenschaft wegen auch andere Arten, besonders Bacterium coli, der Gattung Protetis zuzuteilen. Man könnte nun diese Fälle mit Hilfe einer Hypothese in eine der obigen Rubriken zwängen, indem man annähme, entweder, dass in dem Impfmaterial, obgleich es einer anscheinend einförmigen Kultur entnommen war, sich Individuen mit verschiedenen Vererbungsqualitäten befanden, deren Nachkommen sich nebeneinander, aber verschieden ent- wickeln, oder aber dass eine Eigenschaft des Nährbodens oder physika- lische Umstände auf die Bakterien abändernd einwirken, aber in ver- schiedenem Grade auf die einzelnen Individuen. Eine dritte Annahme wäre, dass es sich hier um verschiedene Eutwicklungsstadien der Bakterien liandle. R. hält es für besser, imter Verzicht auf jede Hypothese alle hierhergehörigen Erscheinungen mit einem besonderen Ausdruck zu be- zeichnen, wofür er ,,Plurif(»rmität" vorschlägt. R. sucht sodann einen Ueberblick über die Tragweite und Bedeutung aller erwähnten Abänderungen zu gewinnen. Er findet, dass man, im Gebiet des Pleomorphismus, dieselbe Art in sehr verschiedener Gestalt er- halten kann. Aber dann seien die von der Norm sehr abweichenden Formen immer bedingt durch Einflüsse, die den Bakterien xmzweifelhaft schädlich seien, denn in noch höheren Graden verhindern sie ihr Wachs- tum und töten sie endlich. Hierher gehören Zusatz von Desinfizientien oder Säuren zu den Nährböden, abnorme erhöhte Temperatur, Belichtung, und um einen selteneren Faktor anzuführen, komprimierter Sauerstofi", Die Abänderung trage hier also deutlich pathologischen Charakter. Wendet man sich zur zweiten Gruppe, R.'s Variation, so sind die Formabände- rungen sehr viel geringer. Sie beschränken sich bei Bacillen auf Längen- differenzen der Individuen oder auf die Sporenbilduug, bei Kokken auf Bildung von größeren oder kleineren Verbänden. Die Ursachen sind aber hier von derselben Kategorie, wie die oben angeführten, solche die wir als den Bakterien schädlich bezeichnen müssen. Endlich möchte Rodet auch für das, was er als Pluriformität bezeichnet, die W^irkung schädigender Einflüsse annehmen. Rodet's Induktionsschluss, dass deshalb alle Abweichungen von dem häufigsten, als normal betrachteten Typus einer Bakterienart als patho- logische Degenerationen anzusehen wären, weil sie verursacht werden durch Bedingungen, die bei stärkerer Wirkung die Art töten, lässt sich wohl entkräften durch die Deduktion, dass das a priori gar nicht anders sein könne. Denn einer Art in kurzer Zeit einen anderen Charakter aufzuprägen kann uns doch nur mit solchen Mitteln gelingen, die auf den Lebens- prozess derselben einen durchgreifenden Einfluss haben: und solche Mittel müssen notwendig bei stärkerer Wirkung denselben zimi Stillstand bringen. In ähnlicher Weise gruppiert R. nun auch in den anderen Kapiteln den Stoff. Ihm dort im genaueren zu folgen würde zu weit führen. Von einem speziellen Streitfall wird es interessant sein, R.'s Ansichten anzu- führen. Er selber hat mit G. Roux zusammen die Hypothese aufgestellt, dass Typhusbacillus und Colibakterium nur zwei verschiedene Formen einer Art seien. Nun erklärt er diese Hypothese hier als sowohl unwiderleg- 30() Rodet, Variabilität der Bakterien. lieh wie unbeweisbar. Unwiderleglicli, weil, soviel Unterschiede in morpho- logischer wie funktioneller Hinsicht zwischen Bact. coli und Typhusbacillen gefunden seien, sich auch immer Abarten von Bcwt. coli hätten züchten lassen^ die sich gleich den authentischen Typhusbacillen verhielten. Weil auch die Pathogenität des Bad. coli für Tiere iu so Aveiten Grenzen variiere, dass sie die des Typhusbacillus ebensowohl übertreffen als unter ihr bleiben könne und in den Erscheinungen der Wirkung beider Arten kein Unterschied bestehe. Für unbeweisbar aber, weil die Umwandlung von Bact. coli in Typhusbacillen nach seiner Hypothese unter gewissen noch unbekannten Bedingungen im menschlichen Körper vor sich gehen solle und deshalb dem Experiment entrückt sei. Als roter Faden zieht sich durch diese Kapitel, die von den funk- tionellen Eigentümlichkeiten der Bakterienarteu handeln, das Bestreben, die wirklich vorhandenen Grenzen der Variabilität unparteiisch festzustellen, sie aber danach aus einer möglichst einfachen Hypothese zu erklären. Als solche schwebt R. augenscheinlich folgende Annahme vor. Alle Bakterien- arten besitzen eine größere oder kleinere Anzahl für sie charakteristischer Funktionen, wie FarbstofPbildung, Bildung verschiedenartiger Fermente i;nd von Giften: letzteres ihre pathogeuen Eigenschaften. Alle diese Eigen- schaften können dem Grade nach variieren, so weit, dass sie häufig ganz zu verschwinden scheinen. Gewöhnlich variieren sie alle zusammen in demselben Sinne, was R. dann als Erhöhung oder Verminderung der Lebensvorgänge der Art auffasst. Eine einzelne dieser Funktionen könne sich aber aiich als besonders empfindlich gegen bestimmte äußere Ein- wirkungen erweisen und durch ihre Elimination, während die anderen er- halten blieben und nun diejenigen, welche früher vielleicht zurückstanden, deutlich hervortreten , könne sich anscheinend der biologische Charakter der Art ganz ändern. Diese Aixffassung hat für R. augenscheinlich des- halb solchen Reiz, weil sie weiterhin gestatten würde, den Verhist irgend welcher, uns charakteristisch und wichtig erscheinender Funktionen als Zeichen von Krankheit (häufig erblicher Krankheit) der betreffenden Bak- terien anzusehen. Hält man dieselbe zusammen mit R.'s Anschauung, dass die auffallenderen Formabänderungen Krankheitssymptome seien, so könnte man alle wichtigeren Abänderungen einer Bakterienart als Krank- heit bezeichnen und den Typus einer ,. gesunden Ai-t"* als ziemlich unver- änderlich beschreiben. Rodet selber aber weiß wohl, dass sich doch nicht alle experi- mentell bewiesenen Thatsachen, besonders nicht die in dem Kapitel über die krankheitserregenden Eigenschaften der Bakterien, diesen Hypothesen fügen und hütet sich deshalb, dieselben als die seinen zu proklamieren, so schwer es ihm wird, eine Gruppe von Thatsachen unter der Rubrik ,.Anpassung' zu belassen, denn ,.Anpassuug (adaptation) ist eine Be- zeichnung, aber keine Erklärung''. Wenden wir uns nun zu dem zweiten ..synthetischen^' Teil des Buches, iu dem R. den Stoff in vier Kapiteln noch einmal durcharbeitet. Zuerst rekapituliert er die Resultate der Untersuchung. Dann wendet er sich zur Bedeutung der Species in der Bakteriologie. Nirgends hat er „unbe- grenzte Variabilität"' der Arten gefunden. Die Ansichten Naegeli's ent- behren jeder Begründung. Aber auch die Auffassung Cohn's von der Unveränderlichkeit der Bakterienarten kann nicht vollständig bestehen Rodet, ^'a^iabilität den- Bakterien. 301 bleiben. Statt ihrer muss mau eiue „weite Definition der Arten einführen, welche die Abänderung berücksichtigt-'. Zunächst sei diese Aufgabe sehr schwer und bei dem gegenwärtigen Zustand der Wissenschaft kaum schon gut zu lösen , aber ihre Lösung doch nicht ganz immöglich. Noch schwieriger sei vorerst die praktische Unterscheidung der einzelneu Arten. Zunächst aber sei es möglich und nötig, die Beziehungen zwischen uahverwandten Arten zu untersuchen und daraufhin die zusammengehörigen nach Möglichkeit zu vereinen. Dann wendet er sich zu der Frage, welche Bedeutung bei der zu- künftigen Definition der Arten den verschiedenen Merkmalen zukomme. Das Resultat alles von ihm zusammengetragenen Materials sei, dass die morphologischen Eigentümlichkeiten auch bei den Bakterien die konstan- testen seien. Auch wenn eine Art durch äußere Einflüsse erblich morpho- logisch abgeändert sei, so trete nach einigen, unter „normalen" Be- dingungen gezüchteten Generationen wieder Rückschlag ein, während wir bisher noch keine Mittel wüssten^ um einem Staphyloeoccus aureus seine Farbstofiproduktion oder einem Diphtheriebacillus seine Pathogenität wieder zu verleihen, nachdem wir sie ihnen absichtlich oder unabsichtlich ge- nommen hätten. Dass bisher den morphologischen Charakteren so wenig Bedeutung beigemessen worden sei, habe seinen Grund darin, dass mau verzweifelte Unterschiede zwischen Bacillus und Bacillus, Kokken und Kokken zu finden: aber das sei seit der allgemeinen Verbreitung der vor- trefflichen modernen Mikroskope und seitdem man mit ihrer Hilfe die Bakterien genau studiere, nicht mehr berechtigt. R. glaubt, dass ein ge- wiegter Bakteriologe schon heute den Milzbrandbacillus allein aus seinen morphologischen Eigentümlichkeiten, nachdem er ihn eventuell unter ver- schiedenen Bedingungen gezüchtet habe, diagnostizieren könne, ohne seiue Virulenz zu prüfen oder das makroskopische Aussehen der Kulturen zur Diagnose heranzuziehen. Und er ist überzeugt, dass nach entsprechend eingehenden Untersuchungen, wie sie dem Bac. anthracis gewidmet wurden, wir auch bei anderen Bakterienarten ebensoweit kommen könnten. Das wird die praktische diagnostische Bedeutung der jetzt gebräuchlichen fi;nk- tionellen und biologischen Merkmale wohl auf lange Zeit nicht berühren. Aber R. glaubt nicht, dass wir berechtigt seien, in der Bakteriologie, im Gegensatz zu allen anderen Zweigen der Biologie, auf solche Merkmale allein Artunterschiede zu gründen. Zum Schlüsse wendet er sich zu der Frage, inwiefern man Thatsacheu aus der Bakteriologie als Beweise der Descendenztheorie heranziehen könne. Und hier glaubt er, dass unter alleu den unzähligen Beispielen von Variabilität sich doch keines von „Transformation*', Umzüchtung einer gut charakterisierten Art in eine andere finden lasse. Inbezug auf morpho- logische Abänderungen könne davon keine Rede sein, denn sie seien nicht konstant. Funktionelle Varietäten können wir zwar anscheinend konstaut erhalten ; wir wissen zwar eine Methode dem abgeschAvächten Milzbrand- bacillus seine Virulenz wieder zu geben, aber nicht dem abgeschwächten Diphtheriebacillus. Aber auch dieser bewahrt wie jener im unschuldigsten Zustand noch einen, in seinem Wesen freilich ganz unerklärten Rest seiner früheren Eigenschaft: nämlich Tiere gegen virulentere Rassen seiner Art widerstandsfähiger zu machen, zu immunisieren. In diesen Fällen patho- gener Bakterieuarten haben wir am Tierkörper ein außerordentlich feines 302 Werner Rosenthal, Variabilität der Bakterien. Reagens, die latente Eigenschaft der Rasse merklich zu machen. Nach Analogie vermutet R. ^ dass auch die Bildung chemischer Fermente bei einer Rasse anscheinend unterdrückt sein kann^ ohne doch vollständig ge- schwunden zu sein. So lasse sich aus unseren bisherigen bakteriologischen Erfahrungen kein Beispiel der Umbildung von Arten anführen. Werner Rosenthal. [36 j Werner Rosenthal, Beobachtiiugeu über die Variabilität der Bakterieiiverbäude und der Koloiiieformen unter verschie- denen physikalischen Bedingungen. Deutsches Archiv für klinische Medizin, 55. Bd., (Festschrift für Herin Prof. V. Zenker), Leipzig 1895, Ö. 513-530. Im Anschluss an obiges Referat erlaube ich mir über eine Unter- suchung zu berichten, welche ich im Sommer 1894 im Erlanger patho- logisch-anatomischen Institut anstellte. Ausgehend von der Beobachtung auffälliger Kolonieformen in Gelatine an einigen sehr heißen Tagen, unter- suchte ich; welchen Einfluss die Konsistenz des Nährbodens auf das Wachs- tum bekannter Bakterienarten habe. Ich bereitete mir dazu Nährböden, die statt 10*^/^ oder ö"/,, nur 2,5 "^/q oder 3,3 ''/o Gelatine, aber den üb- lichen Gehalt an Pepton, Kochsalz und Extraktivstoffen hatten und unter- suchte in Plattengüssen mit denselben Bad. coli, Typhusbacillen, Cholera- vibrionen und Heubacillen. Die beiden erstereu zeigten darin Kolonien von ganz anderem Charakter als in dickeren Gelatinen. Dieselben waren nicht mehr kugelig oder regelmäßig wetzsteinförmig, sondern wurden in 3,3*'/q Gelatine mindestens buckelig und in vielen Fällen konnte man einzelne Fäden aus ihnen herauswachsen sehen. In 2,5**/^ Gelatine lösten sich die Kolonien von Typhusbacillen häufig sogar zu lockeren Haufen einzelner Fäden und Bacillen auf und das allmähliche Auftreten junger Kolonien in der Nachbarschaft älterer schien auf aktives Auswandern einzelner Keime hinzudeuten. Das auffallendste aber war, dass einzelne der heraustretenden Bacillenfäden in Form wohlausgebildeter Spiralen mit mehreren Windungen sich darstellten. In der Litteratur fand ich keine An- deutung, dass Spirillenformen je bei Typhusbacillen beobachtet worden seien. Da ich unter sonst gleichen Umständen ein lockereres Wachstum der Typhusbacillen im Vergleich zu den Colibakterieu beobachtet hatte, und bei letzteren keine so wohlausgebildeten Spirillenformen fand als bei ersteren, warf ich die Frage auf, ob dieser Unterschied zur Diagnose von Typhus- bacillen verwendbar wäre. In einer auf Anregung von Herrn Professor Haus er von Joh. Klie angestellten Nachuntersuchung, welche nächstens im Centralblatt f. Bakteriologie u. Parasitenkunde veröffentlicht werden wird, konnte Herr K. meine Befunde über das Verhalten von Colibakterieu und Typhusbacillen in verdünnten Gelatinenährböden bestätigen, fand aber, dass auch hier sich kein konstanter Unterschied zwischen den beiden Mikroben finden lässt, da einzelne Rassen von Bact. coli sich gerade so verhielten, wie ich es oben vom Eberth'schen Bacillus angegeben habe. Choleravibrionen und Heubacillen zeigten in verdünnter Gelatine kein wesentlich anderes Verhalten als in dicker. Bei letzteren konnte ich gar nichts bemerkenswertes beobachten, während bei ersteren^ ähnlich wie bei Werner Rosenthal, Variabilität der Bakterien. 303 Typhusbacillen, eiu Auswandern einzelner Keime aus den Kolonien vor- zukommen schien. Nie aber sab ich die geringste Andeutung von dem Herauswachsen einer Spii'ille in die verdünnte Gelatine, obgleich doch die Choleravibrionen in flüssigen Ncährböden Spirillen bilden. Außerdem beschäftigte ich mich mit einer Bakterieuart, die wohl wegen des Mangels pathogener oder gärungserregeuder Eigenschaften bisher wenig beachtet wurde, aber wegen der Deutlichkeit, mit der sie auf äußere Einwirkungen reagiert, ein interessantes Objekt ist. Die Geschwister Frankland beschrieben einen ähnlichen unter dem Namen Bacillus arbores- cens, nach der charakteristischen Erscheinung 24 Stunden alter Kolonieen so benannt, weil sie aus einem Stämmchen bestehen, das sich an beiden Polen in immer feinere, divergierende Aeste auflöst, so dass sie einem kahlen Baume ähneln, der sich in einem See spiegelt. Da die von mir gezüchtete Rasse wohl etwas von der von den Geschwistern F. beschriebenen abweicht und jene Beschreibung auch im Sinne Rodet's zu „eng-' ist, so habe ich den Bacillus beschrieben, wie er sich mir darstellte und die Gründe angeführt, wegen deren ich ihn für wahrscheinlich identisch mit Bac. aboreseens V. halte. Meine Aufmerksamkeit wurde auf diesen Bacillus gelenkt, weil ich an ihm die Fähigkeit beobachtete, auf der Oberfläche starrer, zehn- prozentiger Gelatine umherzukriechen, ähnlich wie es bisher nur vom Proteus vulgaris Haus er und dessen Abarten bekannt war. Er bewegt sich freilich bedeutend träger als jener, aber dafür ist die Erscheinung- schön auf lOproz. Gelatine konstant. Sic führt zur Bildung sehr charak- teristischer Oberflächenkolonien. Dieselben bestehen im Zentrum aus flaclien, mitBacillen erfüllten Kanälen, die zwischen sich Inseln unveränderter Gelatine einschließen und umgeben sind von einem Netzwerk bogig vei'laufender Bacillenzüge, zwischen welchen und außerhalb derer Bacillengruppen und einzelne Bacillen liegen. Beobachtet man diese aufmerksam, so sieht man, dass sie alle in Bewegung sind; ebenso wandern, so weit man die Individuen in den dichteren Zügen noch beobachten kann, auch diese immer hin und her. Wird dieselbe Art bei kühler Temperatur (unter 15 "^ C) gezüchtet, so wird die Vermehrung der Bakterien zwar verlangsamt, aber nicht auf- gehoben. Die charakteristischen Bäumchenkolonien gehen dabei in knollig kiigelige Kolonien über, und zwar dadurch, dass die Aeste, statt in der ursprünglichen Richtung fortzuwachsen, sich zurückbiegen und so eine Schale um das im Zentrum gelegene Stämmchen bilden. Der innerhalb derselben frei gebliebene Raum wird allmählich mit Bacillen ausgefüllt, so dass nach 3 Tagen die für die Art charakteristische Form ganz ver- schwunden ist. Zugleich scheint die Bewegungsfähigkeit der Bacillen zu schwinden, denn die Oberflächeukolonien bilden nur noch unregelmäßig begrenzte Rasen, selten straßenähnliche Ausläufer. Ganz dieselbe Abänderung der Kolonieformen des Bac. arboreseens erhielt Marshall Ward (Proc. of the Roy. Soc, 24. Nov. 1894) durch Einwirkung des Sonnenlichtes auf die Bacillen, indem er das Keimmaterial vor Anlegung der Platten einige Stunden dem Sonnenlicht aussetzte. Eine gerade entgegengesetzte Abänderung der Kolonieform erzielte ich, als ich Plattengüsse mit fünfprozentiger Gelatine von diesem Bacillus anlegte. Zuerst entwickeln sich auch die charakteristischen Bäumchen, aber die Verzweigungen sind von vornherein zahlreicher, statt vorherrschend 304 Garbowski, Zur Notiz. dichotomisch mehr wirtelig; die Aeste sind viel feiner, sie bestehen aus einfachen Bacillenfaden. Diese wachsen rasch nnd zwar alle fast gerade in radiärer Richtung fort. Dadurch wird schon nach 48 Stunden der ursprünglich 2 polige Bau der Kolonie unmerklich und diese lässt sich bei schwacher Vergrößerung leicht für die eines Schimmelpilzes halten. Bei starker Vergrößerung erkennt man, dass die Scheinfäden aus einzelnen Bacillen bestehen, die an den Enden der Fäden häufig deutlich von ein- ander getrennt liegen, sich also auch wohl innerhalb der Gelatine fort- bewegen können. Zu den oben beschriebenen Oberflächeuausbreitungen kommt es in füufprozentiger Gelatine nur selten: auch die an die Ober- fläche gelangten Individuen scheinen nur radiär und einzeln fortzuwachsen und fortzuwandern, so dass es zii keiner Bildung von Gruppen und von Straßen kommt. Ich musste meine Beobachtungen im Sommer 1894 sehr rasch ab- schließen, aber es würde wohl lohnend sein, genauer zu verfolgen, in welchen Beziehiingen die 3 verschiedenen Kolonieformen des Bac. arbores- eens zur erblichen Wachstumsenergie der Rasse, zur Temperatur und Kon- sistenz des Nährbodens, zum Bewegungsvermögen und zur Fermentproduk- tion der Bacillen stehen. Werner ßosenthal. [39] Zur Noti^. Da ich bereits von zwei verschiedenen Seiten darauf aufmerksam gemacht ivurde, dass man in der Arbeit Friedrich Dreyer''s „Studien zur Methoden- lehre und Erkenntnisskritik"' (Leipzig, W. Engehnann, 1895) und in meiner Publi- kation „Bemerkungen über biologische und philosophische Probleme'* {Wien und Leipzig, F. Deuticke, 1896) mehreren sehr ähnlichen Stellen begegnet, so sehe ich mich genötigt zu bemerken, dass diese meine soeben erschienene Schrift sich schon im Frühjahre 1895 privatim als Manuskript in den Händen Berliner Professoren befand und ohne jede Aenderung abgedruckt wurde; der Gedanken- gang ivurde aber in den Sitzungsberichten der k. k. zool - botan. Gesellschaft in Wien vom Dezember 1894 (Bd. XLIV, Quart. IV, S. 46 ff.) öffentlich angezeigt. Die „Studien'* Dr eyer^s (jelangten hingegen erst Ende 1895 zur Versendung. Abgesehen von ganz allgemeinen Aeiifserungen , wie über das Bedürfniss zusammenfassender philosophischer Momente in der zeitgenössischen biologischen Forschung u. dergl., sind übrigens die in den beiden Schriften beobachteten Standpunkte sowohl in Bezug auf Erkenntnisskritik ( Verhältnis des Bewusstseins- inhaltes zum Naturgeschehen) als in Bezug auf Methode wesentlich, nicht selten diametral verschieden. Es ist ztvar nicht ausgeschlossen, dass die Inhaltsangabe meines diesbezüglichen Vortrages {l. c.) von Herrn Dreyer gelesen ivurde und ihm möglicherweise, unter anderem, zu gewissen Teilen der Diskussion, z. B. zu dem metageometrischen Exkurse (§ 29a, S. 137 ff.) Veranlassung gegeben hatte, sonst aber sind sich beide Schriften völlig fremd. In ähnlicher Weise ivird man in meiner Publikation die energetischen Ideen Prof. W. Ostwald^s hervorgehoben finden, während ich dessen Broschüre „lieber- Windung des wissenschaftlichen Materialismus'^ (Leipzig, Veit & Comp., 1895) erst im November erhalten habe. Auf den letzteren Umstand habe ich seihst im Vorworte hingewiesen. Wien, 18. Februar 1896. Dr. Tad. Garbowski. [49] Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof und Univ.-Buchdiuckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. iu Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nninmern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postaustalten. XVI. Band. i5. Aprii i896. Ur. 8. Inhalt: SernolT, Die Lehre Lombroso's und ihre anatomischen Grundlagen im Lichte moderner Forschung. — Euicry, Gedanken zur Descendenz- und Ver- erbungstheorie. Die Lehre Lombroso's und ihre anatomischen Grundlagen im Lichte moderner Forschung ^). Von D. Sernoff, o. ü. Professor der Anatomie an der Universität, Präsident der physiko- medizinischen Gesellschaft in Moskau. Deutsch von R. Weinberg, Assistent am Dorpater Anatomischen Institut. Ich folge gern einer althergebrachten, an den Universitäten aller Länder treu geübten schönen Sitte, indem ich am heutigen Tage zum Jahresaktus unserer Universität vor diese feierliche Versammlung mit einem Bericht über eine wissenschaftliche Frage hintrete, welche die nächsten Interessen der Gesellschaft unmittelbar berührt. Um dieser meiner Aufgabe gerecht zu werden, habe ich es unternommen, der Frage nach dem Wesen des sog. geborenen Verbrechers hier näher zu treten, ein Gegenstand, welcher seit einiger Zeit die Aufmerksamkeit der gebildeten Kreise entschieden auf sich lenkt und die Gemüter ernst- lich in Unruhe und Erregung versetzt. Der Begriff des „geborenen Verbrechers" stammt aus aller- jtingster Zeit, er entstand um die Mitte der siebziger Jahre unseres Jahrhunderts, als der Turiner Gerichtsarzt, Professor Cesare Lom- broso, zum ersten Mal sein berühmtes Werk „L'uomo delinquente" veröffentlichte. Dieses Werk hat im Laufe der Zeit fünf Auflagen in italienischer und zwei in französischer Sprache erlebt ; die letzte fran- zösische Auflage erschien im verflossenen Jahr (1895). Das Originelle 1) Nach einem Vortrage, gehalten zum feierlichen Jahresaktus der kaiser- lichen Universität Moskau am 12. Januar 1896. XVI. 20 300 Sernoflf, Die Lehre Lombroso's. der Idee, die kühne Beweisführung, die Aufdeckung- wesentlicher Mängel in der bestehenden Gesetzgebung- und in der Kriminalwissenschaft — alles dies war gewiss dazu angethan, um ein Heer von Jüngern, aber auch von Gegnern in Bewegung zu setzen und eine gewaltige Litteratur in sämtlichen europäischen Sprachen zu Tage zu fördern; und heute, nach Ablauf eines Vierteljahrhunderts seit dem ersten Erscheinen des Lombroso'schen Werkes, sehen wir bereits eine ganze Schule vor uns, die den Namen der anthropologisch -positivistischen erhalten hat, eine Schule, die nicht nur die bestehenden Anschauungen über das Wesen des Verbrechens und den Habitus des Verbrechers von Grund aus umzugestalten bestrebt ist, sondern auch die üblichen Methoden zur Beseitigung der Verbrechen einer eingreifenden Keform unter- ziehen will. Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, die Lehren der anthro- pologisch -positivistischen Schule in ihrem ganzen Umfang und nach allen Richtungen zu erörtern, dies könnte auch auf dem Wege eines kurzen Resumes kaum ausführbar sein, da jene Theoreme von außer- ordentlicher Kompliziertheit sind, ihr Beweismaterial aus den mannig- fachsten Gebieten herbeiziehen und endlich auch der nötigen Bestimmt- heit und Stabilität noch zu sehr entbehren. Ich will mich daher darauf beschränken, nur eine, aber beiläufig die allerwichtigste These jener Doktrin herauszugreifen, — : ich meine die These betreffend dieExistenz eines anatomischen Typus des geborenen Verbrechers, d. h. eines Menschen, dessen verbrecherische Natur in einer bestimmten an- geborenen körperlichen Organisation begründet ist. Lombroso und seine Schule vermögen es zwar nicht in Abrede zu stellen, dass auch ein ganz normales Individuum, sei es infolge zufälliger Umstände, sei es unter dem Einfluss von Leidenschaft oder körperlicher Krankheit ein Verbrechen begehen kann, sie behaupten jedoch, dass 40 "/q sämt- licher Verbrecher durch eine gewisse angeborene Prädisposition zur Aus- führung verbrecherischer Handlungen hingeleitet werde und durch den Stempel inferiorer Organisation, durch atavistische oder degenerative Merkmale gekennzeichnet sei. Als Beleg für das Dasein eines solchen entarteten Menschentypus führt Lombroso die Ergebnisse von Untersuchungen auf, die er mit seltener Sorgfalt und Ausdauer an einem Material von einigen Tausend lebender Verbrecher und einigen hundert Leichen von Verbrechern nach allen möglichen Richtungen ausgeführt hat. Diese Untersuchungen führten ihn zu der Ueberzeugung, dass der angeborene Verbrecher in anatomischer Beziehung gekennzeichnet sei: 1. durch eine Ver- kleinerung des vorderen Teiles des Hirn-Schädels, starke Entwicklung des Unterkiefers, und häufiges Vorkommen verschiedener Formabweichungen des Schädel- und Gesichtsskelettes, welche Formabweichungen bald atavistischer, bald pathologischer Art sind; 2. durch einen bestimmten atyi)ischeu Bau der Windungen des Großhirns und häufiges Auftreten Sernoflf, Die Lehre Lombroso's. 307 solcher Varietäten der Hiruwindung-on, die ein Merkmal tierischer Organisation darstellen. — An lebenden Repräsentanten des Verbrecher- typus hob Lombroso, abgesehen von den soeben genannten Körper- auomalien, noch eine Iteihe anderer Abweichungen hervor, welche die Form und Lage der Ohrmuschel, starkes Nachvornetreten des Gesichts- teils des Schädels oder, was dasselbe ist, kleinen Gesichtswinkel (sog. Prognathismus) , frühzeitige Kahlköpfigkeit, mangelhafte Entwickhmg des Bartwuchses und starken Umfang des Brustkorbes betreffen. Weiter- hin aber stellteLombroso eine Reihe physiologischer Charaktere dieser Menschenrasse auf: Herabsetzung der Schmerzempfindung, wo- durch sich der Verbrecher an die wilden Menscheustämme annähern soll, ferner sog. Mansinismus oder die Neigung die linke Hand statt der rechten zu gebrauchen, eine Erscheinung, die unter den prähistorischen Kassen weiter verbreitet gewesen sein soll, als in der jetztlebendeu Menschheit; endlich die Unfähigkeit infolge von Gemütsbewegungen zu erröten, — ein Merkmal, das der Verbrecher nach der Behauptung Lombroso 's mit dem Idioten und Wilden gemeinsam hat. Zuguterletzt weist Lombroso sodann auf zahlreiche psychische Merkmale hin, welche den Typus des Verbrechers näher charakterisieren, so z. B. auf die Neigung zum Tätowiren der Haut, zur Anwendung eines spe- ziellen Verbrecherjargons im mündlichen Verkehr u. s. f.; auch hierin erblickt Lombroso Erscheinungen von Atavismus. War aber das Vorkommen eines entarteten Menschentypus für Lombroso und seine Anhänger einmal zur unzweifelhaften Thatsache geworden, so mussten sie in durchaus logischer Weise dahin gelangen zu behaupten, dass die Gesellschaft ein schweres Unrecht begeht, wenn sie so belastete Individuen um ihrer Vergehen willen zur Rechenschaft zieht, ja sie zur Abbüßung schwerer Strafen verdammt. Und weiter sprechen sie die Gewissheit aus, dass unsere Bemühungen zur Besserung solcher Verbrecher ganz nutzlos sind, denn es wohne ihnen weder die Fähigkeit inne, ihre Thaten zu bereuen, noch sich zum Guten zurück- zuwenden. Im Verlaufe der weiteren Entwicklung dieser Lehre gelangen die Anhänger Lombroso's zu einer Reihe außerordentlich merkwürdiger Widersprüche. Der italienische Jurist Ferri, einer der eifrigsten Jünger der neuen Schule, macht den Vorschlag, auch die Strafen für die aller- schwersten Verbrechen zu mildern; den betreffenden Verbrechern soll nur die Gelegenheit zur Wiederholung ihrer verbrecherischen Hand- lungen genommen werden, und zu dem Zweck müssten sie in beson- deren, dazu bestimmten Kolonien interniert werden. Im Gegensatz hierzu wendet sich Tai ne au Lombroso in einem Brief, welcher dem Werk „l'uomo delinquente" beigelegt ist, mit folgenden Worten: „Ich bin weit entfernt, die humanen Ideen unserer Juristen zu teilen; wäre ich Jurist, Gesetzgeber oder Richter, ich wäre schonungslos gegen 20* 308 Sernoff, Die Lehre Lombroso's. Räuber, Diebe, gegen geborene Verbrecher und pazzi morali" (fou moral, ein von Lombroso eingeführter Terminus, der etwa gleich- bedeutend ist mit „geborener Verbrecher"). „Wo im Leben, in der intellektuellen und moralischen Organisation eines Verbrechers der Trieb zum Verbrechen isoliert, zufällig und vielleicht auch als vorüber- gehende Erscheinung auftritt, da kann er, ja muss er entschuldigt werden; je mehr aber der verbrecherische Trieb in Abhängigkeit tritt von der ganzen Anlage des Denkens und Fühlens, desto offenbarer ist die Schuld solcher Individuen und desto schonungsloser sind sie zu strafen. Sie zeigen uns schamlose, grausame Orange in Menschen- gestalt; sind sie einmal wirklich so beschaffen, dann freilich konnten sie nicht anders, als so handeln ; wenn sie rauben, stehlen oder morden, so thun sie dies infolge eines Verhängnisses, kraft ihrer Organisation und kraft ihrer Vergangenheit. Um so mehr Grund, sie sofort der Vernichtung preiszugeben, wenn der Beweis erbracht ist, dass sie Orange sind und es immer sein werden. Solchen Subjekten gegenüber finde ich die Todesstrafe, wo die Gesellschaft dies verlaugt, unbedenk- lich für durchaus angebracht". Ein solcher geradezu diametraler Gegensatz zwischen den An- sichten hervorragender Autoritäten auf dem Gebiete der Kechtswisseu- schaft und Sociologie konnte natürlich nicht umhin, das Interesse des Publikums rege zu machen und dies in nicht minderem Grade, als die ursprüngliche Lehre vom geborenen Verbrecher selbst. So kann es wohl nicht wunder nehmen, wenn unter dem Eindruck jener Divergenzen eine große Reihe von Untersuchungen entstanden, welche den anato- mischen Bau der äußeren Körperformen der Verbrecher, ihrer Gehirne und insbesondere ihrer Schädel zum Gegenstand haben und aus welchen überall die gleiche Tendenz spricht, die neue Lehre entweder zu be- stätigen oder zu widerlegen. Halten wir indessen Umschau unter der Reihe der Forscher, welche sich über die vorliegenden Fragen schriftstellerisch geäußert haben, so finden wir, dass in derselben Namen bekannter Anatomen nur ver- hältnismäßig selten anzutreffen sind. Und dennoch muss gerade die Stimme der Anatomen von Fach in diesem Fall ganz besonders schwer ins Gewicht fallen, da ja die Lösung jener Fragen einerseits spezielle fachmännische Kenntnisse und große Erfahrung auf anatomischem Ge- biete erheischt, andererseits aber nur durch völlig objektives Urteil zu erreichen ist. Freilich bin ich der letzte, der den Anatomen ihr Still- schweigen verargen würde. Der Grund davon liegt klar zu Tage. Sie waren sich nur zu sehr der schweren Verantwortung bewusst, welche ihnen zur Last fiele, wenn sie als das am meisten kompetente Forum auf die Frage: gibt es in der Menschheit einen anatomischen Typus des geborenen Verbrechers ? bejahend oder verneinend antworten zu müssen in der Lage wären. Die wichtige Thatsache der schon inner- halb der Grenzen des Normalen sieh abspielenden gewaltigen Maunig- Sernoflf, Die Lehre Lombroso's. 309 fultigkeit der Form der Körperorgane stand den Fachanatomen natür- lich näher, als dem Urheber der neuen Doktrin und den meisten seiner Anhänger; auch konnten sie die Schwierigkeiten, inmitten dieser Mannig- faltigkeit sich zurechtzufinden, um dem von Lombroso aufgestellten Typus eine feste Grundlage zu verleihen oder ihm ganz den Boden zu nehmen, nicht verkennen, und darum ist es nur natürlich, wenn sie mangels ausreichenden und sicheren Beweismateriales der Lombroso'- schen Lehre gegenüber mit ihrem Urteil zurückhielten. Dass insbe- sondere in der ersten Zeit nach dem Auftauchen der neuen Lehre ein in quantitativer oder qualitativer Beziehung irgend befriedigendes Be- obachtungsmaterial noch nicht herbeigeschafft werden konnte, ist eben- falls begreiflich, da ja die spezielle Untersuchung der Besonderheiten der Verbrecherorganisation sich eben als ein ganz neues Gebiet eröffnete. In der großen Reihe von Forschern, welche sich mit unserer Frage beschäftigt haben, finden sich nur 5 — (i Fachanatomen, welche wie gesagt im vorliegenden Fall mit Recht als die allein kompetenten Richter anzusehen sind. Es sind dies Ranke und Weisbach in Deutschland, Tenchini und Mingazzini in Italien, Manouvrier und De hier re in Frankreich. Von ihnen hat sich nur Tenchini zu Gunsten der Lombroso'schen Theoreme geäußert, alle übrigen da- gegen mehr oder minder gegen letztere. Von den anatomischen Werken der genannten Forscher ist das wichtigste und umfangreichste das- jenige von Debierre, Professor der Anatomie in Lille; es ist vor wenigen Monaten unter dem Titel „Le crane des criminels" erschienen, behandelt aber nicht, wie der Titel besagt, den Schädel allein, son- dern berücksichtigt auch auf dem Wege genauester Analyse und Kon- trole sämtliche Organe und Organmerkmale, die von Lombroso und seiner Schule zur Charakteristik des geborenen Verbrechers in Be- ziehung gebracht werden. Ein besonderer Vorzug desDebierre'schen Werkes besteht darin, dass es alle jene anatomischen Merkmale streng systematisiert, welche als Besonderheiten entarteter oder verbreche- rischer Individuen gelten können. Eine solche systematische und gründ- liche Inangriffnahme der Sache war um so notwendiger, als das Lom- broso 'sehe Werk gerade in dieser Beziehung grobe Irrtümer aufweist. Bei der Aufzählung und näheren Beschreibung der Charaktere des Verbrechertypus wirft Lombroso Merkmale von ganz verschieden- artiger biologischer Bedeutung durch und vergleicht sie unter einander, ohne sich irgend um eine begründete Auswahl zu kümmern und augen- scheinlich einzig und allein von dem Bestreben geleitet, dem Leser durch die Zahl der Verbrechercharaktere zu imponieren. Der nämliche Vorwurf trifft auch die Mehrzahl der Jünger Lombroso's; größtenteils gingen sie bei ihren Untersuchungen planlos zu Werke und begnügten sich damit, irgend beliebige anatomische, physiologische oder patho- logische Besonderheiten im Organismus des Verbrechers ausfindig zu machen, ohne immer die Grenzen ihrer jeweiligen Kompetenz innezu- 310 Sernoff, Die Lehre Lombroso's. halten. Debierre biDgegen iiabm aus der Reibe der vonLombroso und seiner Schule aufgestellten Verbrechercharaktere für die Zwecke seiner Untersuchungen mit Vorbedacht nur solche heraus, welche nach dem heutigen Stande unserer biologischen Kenntnisse als wesentlich gelten müssen und welche, sofern sie sich als vorhanden oder konstant erweisen würden, thatsächlich ausreichen könnten, um die hypothetische relativ inferiore Organisation eines Verbrechertypus in der Menschheit näher zu kennzeichnen. Unter sorgfältiger Berücksichtigung wichtiger Litteraturangaben untersuchte Debierre außer seiner eigenen Samm- lung von Verbrecherschädeln und -hirneu noch diejenigen in Paris, Gent, Brüssel und Liege, alles in allem eine Reihe von einigen hun- dert Stücken, also ein Beobachtungsmaterial, wie es bisher »och nie- mand zur Verfügung gestanden hat. Das Werk Debierre's ist darum von allen bis nun erschienenen Publikationen als der wertvollste Beitrag zur Litteratur unserer Frage zu bezeichnen. Die Ergebnisse, zu welchen er auf Grundlage der Literaturangaben und durch Vergleichung dieser letzteren mit eigenen Beobachtungen kommt, sind größtenteils nega- tiver Art; sie bringen keine Bestätigung der anfänglichen Behaup- tungen Lombroso's, und Debierre tritt durch seine Resultate in einen ausgesprochenen Gegensatz zur Lombroso 'sehen Schule. In einigen Punkten ergab sich nun freilich eine Bestätigung der früheren Beobachtungen, und zwar betreifen diese solche Verhältnisse, welche wenigstens auf den ersten Blick entschieden zu Gunsten Lombroso's zeugen. Merkwürdigerweise aber enthält sich Debierre hier jeder Erörterung, trotzdem dass er als Anatom sehr wohl die Mittel in Händen hat, um Kritik zu üben, oder er beschränkt sich darauf, kurz zu bemerken, dass die betreffenden Verhältnisse seiner Ansicht nach in keiner Beziehung zur verbrecherischen Organisation stehen. Diese Lücken des Debierre'schen Werkes erzeugen beim Leser ein Gefühl von Unbefriedigtsein und erwecken das Bedürfnis nach neuem Beob- achtungsmaterial, welches in bestimmterer Weise, als dies bisher ge- schehen, für oder wider die Lombroso 'sehe Lehre sprechen würde. Im Besitze einer kleinen Sammlung von Verbrecherschädeln und Verbrechergehirnen, war ich in der Lage eine Reihe auf das in Rede stehende Thema bezüglicher Beobachtungen anzustellen. Ehe ich je- doch zu einer Mitteilung meiner Ergebnisse übergehe, will ich hier vorerst den heutigen Stand der ganzen Frage noch kurz resümieren. Es würde mich zu weit führen, wollte ich die große Anzahl jener „Verbrechercharaktere" hier durchgehen, die sich in der Folge als unbeständig herausgestellt haben, ich beschränke mich darauf nur solche Besonderheiten der Verbrecherorganisation ins Auge zu fassen, deren Häufigkeit durch nachträgliche Beobachtungen gewiegter Forscher erwiesen worden ist. Behufs leichterer Uebersicht will ich sämtliche Merkmale in drei Gruppen unterbringen. Zur ersten Gruppe zähle ich diejenigen Verbrechercharaktere, welche auf eine Herabsetzung Semoff, Die Lehre Lombioso's. 311 der Größe des Gehirns iu toto oder des Stirnteüs des Großhirns, welcher schon seit tiltersher als Sitz der intellektuellen Centren betrachtet wird, hinweisen. In einer zweiten Gruppe will ich solche Besonderheiten zusammenfassen, welche entweder als rein patho- logische oder an das Pathologische grenzende Erscheinungen betrachtet werden dürfen und darum mit Recht als D e g e n e r a t i o u s m e r k m a 1 e in Anspruch genommen werden können. Als dritte Gruppe führe ich die Anomalien und hier unter anderem auch die sogenannten ata- vistischen Anomalien auf, worunter man solche Charaktere zu ver- stehen hat, die bei gewissen Tieren konstant vorkommen, beim Menschen aber nur als Abweichung von der Norm zur Beobachtung gelangen. Die Mehrzahl der vorhandenen Untersuchungen über die Merkmale der ersten Gru])pe beschäftigt sich mit Schädelmessungen: die sehr zahlreichen Maße des Schädels werden nach den üblichen kranio- metrischen Methoden, wie sie bei der Untersuchung der menschlichen Rassen zur Anwendung gelangen, gewonnen und behandelt; nur sind diese Methoden in Anpassung an den besonderen Zweck zum Teil modifiziert worden. Durch die in Rede stehenden Messungen wurden folgende Merkmale bestimmt: 1. Das Gewicht des Schcädela. 2. Der Rauminhalt der Schädelhöhle. 3. Der kranio-cerebrale Iudex, d. h. das Verhältnis des Gewichts des Schädels zum Volum der Schädelhöhle (Manouvrier). 4. Der kranio-femorale Index, d. h. das Verhältnis des Gewichts des Schä- dels zum Gewicht des Oberschenkelknochens, was nach Manouvrier das Verhältnis des Schädelgewichts zum Gewicht und somit auch zum Grade der Entwicklung des gesamten Skelettes ausdrücken soll. 5. Der cerebro-femorale Index, d. h. das Verhältnis des Schädelvolums zum Gewicht des Oberschenkelknochens (Manouvrier). 6. Der kranio - spinale Iudex, d. h. das Verhältnis der Größe des Foramen occipitale magnum zu dem in Cubikcentimetern ausgedrückten Volum des Schädelinuenraums (Manouvrier). 7. Die Größe des Schädelumfauges. 8. Die relative Größe des vorderen und hinteren Schädelbogens. Nach Broca wird als Grenze zwischen vorderer und hinterer Hälfte der Schädel- circumferenz eine quere Kurve angenommen, welche über das Schädel- dach im Niveau der beiden Meatus auditorii externi hinweggeht. 9. Die Länge der queren Schädelkurve im Niveau der beiden äußeren Gc- hörgangsöffnungen. 10. Die Länge der sagittalen Schädelkurve, diese zerfällt in vier Segmente : 1) Das frontale Segment — von einem Punkte im Niveau des kleinsten Querdurchmessers der Stirn, dem sog. Ophrj^on (derselbe liegt an der Grenze desjenigen Teiles des Stirnheins, welcher das Gehirn bedeckt, und desjenigen, welcher zum Gesichtskelett gehört) bis zur Kranznaht. 2) Das parietale Segment — zwischen Kranznabt undLambdanaht 3) Das occipito- cerebrale Segment — zwischen Spitze der Lambdanaht und Hinterhaupts- höcker. 4) Das occipito-cerebellare Segment zwischen Protuberantia occipitalis externa und distalem Rande des Foramen magnum. 312 Seiiioff, Die Lehre Lombroso's. Ueber die soeben namhaft gemachten Merkmale liegen Unter- suchungen vor vonLombroso selbst, sodann vonTen-Kate, Paw- lowski, Manouvrier, Benedikt, Ranke, Weisbach, Debierre, Orschanski und vielen anderen. Bei einer Vergleichung der Resul- tate dieser Untersuchungen ergab es sich, dass die Erw^artungen Lom- broso's und seiner Schüler sich nicht bewahrheiten. Die Untersuch- ungsergebnisse sind teils so unbestimmter Art, dass sie weder nach der einen noch nach der andern Richtung Schlüsse zu ziehen gestatten, oder aber sie weisen mit größter Entschiedenheit darauf hin, dass die Verbrecherschädel in der Mehrzahl der Merkmale durchaus keine Unterschiede darbieten gegenüber Schädeln von Leuten, die gemeinig- lich mit der Justiz nicht in Beziehungen gestanden hatten. Aus der ganzen Gruppe von Charakteren lenkt nur ein einziges Merkmal unsere Aufmerksamkeit auf sich, indem es offenbar zu Gunsten der Lombr OSO 'sehen Lehre zeugt; es ist dies die relative Größe des Stirnbeins oder genauer des Teiles des Stirnbeins, welcher beim Ver- brecher sowohl, wie bei Nichtverbrechern die Stirnlappen des Groß- hirns außen bedeckt. In der Majorität der Fälle lehrt die Beobach- tung, dass das in Rede stehende Stück des Stirnbeines, von der unteren Grenze (Ophryon) bis zur oberen gemessen, an Verbrecher Schä- deln geringere Mittelwerte aufweist, als am Schädel ge- wöhnlicher Menschen. Diese Thatsache, vor welcher sich auch so erklärte Gegner der Lombrososchen Lehre, wie Manouvrier und Debierre nicht zu verschließen vermögen, muss umso bedeutsamer erscheinen, weil sie den Verfechtern der antropologisch-positivistischen Lehre , nachdem alle übrigen von ihr aufgebrachten Belege für die Inferiorität des Ver- brecherschädels zu Wasser geworden, eine mächtige Waffe in die Hand liefert; denn die Thatsache geringer Flächenausdehnung des Stirnbeins, die ja an und für sich nicht besonders belangreich ist, ge- winnt an Bedeutung durch die sehr verbreitete Meinung, dass Ver- änderungen der Dimensionen dieses Knochens Hand in Hand gehen mit Größenveränderungen der Stirnlappen des Großhirns, wodurch sich dann von selbst die Berechtigung ergibt, auf relativ geringe Entwick- lung der intellektuellen Geistesfunktionen bei Verbrechern zu schließen. Es mag hier gleich bemerkt werden, dass die von einigen Autoren an Verbrechern beobachtete Erscheinung übermäßiger Entwicklung der hinteren Schädelpartieu, die einem Ueberwiegen der Hinterlappen des Gehirns bezw. der Centra des Gefühls und der Bewegung ihre Ent- stehung verdanken soll, in den Beobachtungen späterer Forscher keine Stütze gefunden hat. So steht es um die Resultate der zahlreichen Untersuchungen über Dimensionen und Form der Verbrecherschädel. Eine genauere Wür- digung derselben in ihrer Beziehung auf die uns hier beschäftigende Sernoff, Die Lehre Lorabroso's. 3X3 Frage behalte ich mir für später vor, wo ich über das Endresultat sämtlicher Untersuchungen resümieren will. Die vergleichende Betrachtung der zweiten Kategorie kriminell- anthropologischer Charaktere, welche infolge ihrer wahrscheinlichen pathologischen Grundlage als Entartungszeichen aufgefasst wer- den dürfen, führte im großen und ganzen ebenfalls zu negativen Ergebnissen. Die Zahl dieser Merkmale ist nicht groß und da sie jedermann leicht verständlich sind, so will ich sie hier namhaft machen: 1.' Persistenz der Stirnnaht und somit Gliederung des Stirnbeins in zwei symetrische Hälften. 2. Geringe Auszackung der Ränder der Schädel- knochen. 3. Vorhandensein von Schaltknochen (ossa wormiana) in den Schädelnähten und am Orte der Fontanellen. 4. Asymmetrie des Schädel- und Gesichtskelettes. Die genannten Formabweichungen können als pathologische Er- scheinungen betrachtet werden. Ich sage : können, denn in der Regel werden sie zu den Anomalien gerechnet, d. h. zu solchen Besonder- heiten der Form der Körperorgane, welche ohne Erscheinungen von Kranksein im gewöhnlichen Sinn dieses Wortes einherzugehen pflegen. Allein ihre Entstehung ist demungeachtet mit großer Wahrscheinlich- keit auf krankhafte Vorgänge zurückzuführen, die in frühen Entwick- lungsstadien zu einer Verlangsamung des Verknöcherungsprozesses oder auch unmittelbar zu einer qualitativen Veränderung desselben geführt haben. Durchaus wahrscheinlich ist die pathologische Grundlage der Asymmetrien des Schädel- und Gesichtskelettes. Wenn geringgradige Asymmetrien auch wohl an jedem normalen, gesunden Schädel nach- weisbar sind, so ist diese sozusagen physiologische Erscheinung hier immer so schwach ausgeprägt, dass sie jedesmal nur durch genaue Messung erkannt werden kann. Das was wir gewöhnlich als abnorme Asymmetrie bezeichnen, ist eine Erscheinung, die allemal so deutlich ausgeprägt ist, dass sie ohne vorgehende Messung schon dem bloßen Auge auffällt. Nur wo es sich um solche Anomalien handelt, kann allenfalls von einer Beziehung zu Entartungszuständen die Rede sein. Eine Vergleichung der Häufigkeit der oben erwähnten Abweichungen bei Verbrechern und Nichtverbrechern lieferte nun ebenfalls ein durch- aus negatives Resultat — sie ist bei beiden gleich groß^), 1) Was die zweifellos pathologischen Veränderungen der Schädelknochen betrifft, die Lombroso und Debierre an Verbrecherschädeln beobachteten, wie abnorme Verdichtung und Auflockerung des Knochengewebes (Osteosklerose und Osteonorose) und knöcherne Auflagerungen (Osteophyten), so müssen die mit solchen Veränderungen behafteten Individuen zu einer ganz anderen Kate- gorie, nämlich der der Kranken, gerechnet werden und der etwa bestehende Zusammenhang zwischen Krankheit und Vorbrechen ist dann mit Hilfe anderer Methoden zu ermitteln. In Anbetracht dieses Umstandes habe ich derartige Fälle, als nicht hierher gehörig, aus der vorliegenden Erörterung ganz aus- geschlossen. 314 Sernoff, Die Lehre Loiubioso's. Ich wende mich uim zu der dritten Gruppe von Merkmiileu, welche, wie erwähnt, teils dem Gebiete der einfachen Formabweichungeu (Varie- täten) teils dem der atavistischen Anomalien angehören. Das sind 1. ungewöhnliche Größe der Eckzähne, 2. übermäßige Breite des harten Gaumens, 3. stärkere Schiefstellung des Hinterhauptloches, 4. Auf- treten einer sog. wurmförmigen Grube am Hinterhauptbein \), 5. das 1) Die wurmförmige Grube (Fossette vermiemie, Fossette occipitale moyenne) findet sich manchmal auf der inneren Fläche des Hinterhauptbeins und liegt dann am Orte jenes Kammes, welcher aus der Mitte der hier vorhandenen kreuzförmigen Erhebung zum hintern Rande des Hinterhauptloches sich hin- zieht und den unteren Schenkel der Kreuzfigur darstellt. Wo die in Rede stehende Grube vorhanden ist, da erscheint der genannte Kamm gabelig aus- einandergewichen und weist in seiner Mitte eine größere oder kleinere Ver- tiefung auf. Die Bildung einer solchen Grube ist eine Eigentümlichkeit nie- derer Tiere {Marsupialia, Edentata, Huftiere etc.) und wird bei den höheren Aflfen (Schimpanse, (iorilla, Oraug) vermisst (Debierre, Coniptes rendus hebdom. de la Societ6 de Biologie, 1892). Beim Menschen kommt sie, wie zahlreiche Beobachtungen festgestellt haben, selten (2— 3**/o) vor und zwar bei normalen Menschen ebenso oft wie bei Verbrechern, Lombroso, welcher in dieser Anomalie eine außerordentlich wichtige Erscheinung von Atavismus erblickte und sie darum besonders betonte , ging dabei von der Voraussetzung aus, dass sie einer übermäßigen Entwicklung der Wurmpartie des Kleinhirns ihre Entstehung verdankt. Da aber das Kleinhirn den älteren Lehren (Gall) zufolge das Organ aller tierischen Instinkte dar- stellt, so erschien ihm das Vorhandensein des Grübchens als Beleg für die starke Entwicklung solcher Instinkte bei Verbrechern. Ob die hypothetische Koincidenz jener Grube mit Vergrößerung des Wurmes im Kleinhirn wirklich zu Recht besteht, darüber geht Lombroso ganz leicht hinweg, und es ist daher nicht ganz sicher, ob er sie auch wirklieh beobachtet hat. Etwas bestimmter äußert sich Rossi (Lo sperimentale, 1891); in seinem Fall war eine derartige Koincidenz nicht vorhanden — der Oberwurm des Kleinhirns war von gewöhn- lichen Dimensionen trotz des Vorhandenseins der Grube am Hinterhauptbein. Auch Benedikt (Arch. de l'anthropologie criminale, T. IV) leugnet die Ab- hängigkeit der geschilderten Knochenbildung von einer Größenzunahme des Kleinhirnwurms. Au einem Exemplar meiner Sammlung von Verbrecherschädeln fiel mir auf der inneren Fläche der Hinterhauptsschuppe eine sehr deutliche wurm- förmige Grube auf; als ich hierauf das hinzugehörige Kleinhirn (das ganze Gehirn wird im anatomischen Museum .aufbewahrt) näher untersuchte, vermochte ich keinerlei Vergrößerung des Wurmes zu konstatieren. Um nun darüber ins Reine zu kommen, ob überhaupt Fälle von so bedeutender Größenzunahme des Kleinhirnwurms vorkommen, dass letzterer die Hemisphären überragend den Knochen berühren würde, durchmusterte ich eine mir gerade vorliegende Reihe von mehr als 80 Kleinhirnen und musste zu dem Resultat kommen, dass es derartige Vorkommnisse überhaupt nicht gibt. Der mittlere Lappen des Unter- wurms, die sog. Pyramis, welcher der Lage nach der in Rede stehenden Grube entsprechen würde, unterliegt allerdings gewissen Größenschwankungen, allein diese sind so gering, dass von einem Hinausragen aus der Vallecula gar keine Rede sein kann. Das Vorhandensein der wurmförmigen Grube am Hinterhauptbein kann Seriioflf, Die Lehre Lombioso's. 315 Vorwiegen einer Farbe um Auge, 6. mangelhafter undichter Bart- wuchs. In betreff dieser sechs Merkmale bedarf es keiner um- ständlichen Auseinandersetzung, indem ihre größere Häufigkeit und somit ihre Bedeutung als Kennzeichen verbrecherischer Organisation durch spätere Untersuchungen definitiv widerlegt ist ; zudem ist es gar zu zweifelhaft, inwieweit sie überhaupt als Zeichen von Atavismus oder Entartung ernstlich in Betracht kommen. Weiter nenne ich 7. Anomalien der Ohrmuschel, welche an die Form dieses Organes bei den Affen oder bei Repräsentanten noch entlegener Tierreihen er- innern. 8. Starke Entwicklung der Augenbrauenbogen des Stirnbeines, der Wangenfortsätze des Schläfenbeines und der rauhen Linien am Scheitel- bein. Endlich 9. größere Länge des Gesichtsskelettes bei Verbrechern. Die Anomalien der Ohrmuschel, deren Beobachtung jeder- mann unmittelbar zugänglich ist und welche darum das Interesse vieler in Anspruch genommen haben, werden hervorgerufen durch stärkeres Abstehen vom Schädel, durch verschiedene Formveränderungen der Muschelwindungen, endlich durch Verwachsung des sog. Ohrläppchens (d. h. des weichen Teiles der Ohrmuschel) mit der Haut der Wangen. Wenn die Vertreter der kriminell-anthropologischen Schule behaupten, dass die genannten Anomalien bei geborenen Verbrechern ganz beson- ders häufig sind, so ist vor allem auf den Umstand hinzuweisen, dass ihre Bedeutung als Merkmal niederer Organisation von den Koryphäen der anthropologischen Wissenschaft völlig in Abrede gestellt wird. So äussert sich Topinard in seinen Elements d'anthropologie, dass es absolut unmöglich ist, aus diesen Anomalien irgend positive Anhalts^ punkte für eine Charakteristik der Menschenrassen zu gewinnen. Der genannte Forscher beurteilt diese Anomalien als rein individuelle Form- erscheinungen, welche ganz so, wie alle anderen individuellen Besonder- heiten, deren Gesamtheit das bedingt, was wir Familienähnlichkeit nennen, den Gesetzen der Erblichheit unterworfen sind, aber ebenso- wenig wie jene mit der Stufe der Organisation in einem Zusammen- hang stehen. Dass es nicht gestattet ist, jene Anomalien als Zeichen von Atavismus aufzufassen, das geht schon aus dem Umstand hervor, dass eine von ihnen, nämlich die Verwachsung des Ohrläppchens mit der Wangenhaut, welche nach Lombro so und Gradenico bei 25°/o aller Verbrecher anzutreffen ist, in der Tierreihe überhaupt nicht vorkommt. Eine ähnliche EoUe wie die geschilderten Anomalien der Ohr- muscheln, spielt in den Arbeiten Lombroso's und seiner Schüler die starke Entwicklung der Augenbrauenbogen, eine Besonder- heit, welche die Physiognomie eines Menschen stark beeinflusst und dem demnach mit einer stärkeren Entwickhing tierischer Instinkte (Lombro so) in keinem ursächlichen Zusammenhang stehen, schon allein aus dem Grunde, weil die Lehren Gall's, aus welchen Lombrose diese Behauptung geschöpft hat, dem Bereich des Dilletantentums angehören und von der Wissenschaft niemals acceptiert worden sind. 316 Seruoflf, Die Lehre Loinbroso's. Gesicht bekanutlich einen finstern Ausdruck verleiht. Es liegt auf der Hand, dass diese Erscheinung- von der Lombroso'schen Schule aus dem Grunde besonders betont wird, weil stark entwickelte Augen- brauenbogeu ein Merkmal anthropoider Aflfeu (Schimpanse, Orang, Gorilla) darstellen, und so wird es sich auch wohl mit den zwei anderen Kennzeichen, der starken Ausbildung der Wangenfortsätze und der die Schläfengrube begrenzenden Scheitellinien verhalten. In dem Auftreten dieser Merkmale erblickte Lombroso einen offenbaren Beleg für die atavistische Natur derselben. Die unbefangene objektive Beobachtung fuhrt indessen zu dem Ergebnis, dass beim Menschen und wohl auch bei Verbrechern Fälle von stärkerer x\usprägung der in Rede stehen- den Knochenvorsprünge thatsächlich zuweilen vorkommen und dass die betreffenden Individuen sich durch jene Besonderheiten in ziemlicher auffallender Weise von anderen Personen gleichen Alters und Geschlechts unterscheiden; dass aber in diesen Fällen der Grad der Entwicklung obiger Merkmale irgendwie ihrer Ausprägung bei den Affen nahe sei, das ist denn doch eine Behauptung, die nicht im Entferntesten den Thatsachen entspricht. Die fraglichen Körperteile erreichen beim Menschen nicht einmal den zehnten Teil ihrer Dimensionen bei den Affen. Man ersieht hieraus auch ohne weiteres, dass es völlig Sache der Willkür ist, derartige Besonderheiten als atavistische in Anspruch zu nehmen. Die betreffenden Bildungen finden sich bei jedem Menschen, und sie können sehr stark entwickelt sein, ohne dass ihre Form hier- durch irgend verändert würde. Aber davon ganz abgesehen, steht ja der Grad der Ausprägung der Warzenfortsätze und der Scheitellinien in jedem einzelnen Falle in einem direkten Abhängigkeitsverhältnis von der Entwicklung des Muskelsystems; die Größenzunahme der frag- lichen Knochenhöcker, die ja zum Ansatz von Muskeln dienen, ent- spricht fast immer einer Massenzunahme aller übrigen Muskelhöcker am Skelett und wird auch von einer Dickenzunahme sämtlicher Knochen begleitet. Zu den Erscheinungen, welche sich im Verlaufe einer solchen Verstärkung des Knochenwachstums herausbilden, gehört auch das Hervortreten der Augenbrauenbogen. So erklärt es sich, dass die er- wähnten drei Bildungen gewöhnlich gleichzeitig in stärkerer Entwick- lung gefunden werden. Die Häufigkeit ihres Vorkommens bei Ver- brechern ist, wie sich durch eine Vergleichung der Befunde von Lom- broso, Roncoroni, Mingazzini, Baer u. a. herausgestellt hat, keine sehr große, und durch diese ihre Inkonstanz wird auch ihre an- fänglich behauptete Bedeutung für die Charakteristik der Verbrecher- organisation vollständig hinfällig. Es hat aber bei der weiteren Untersuchung nicht alle von Lom- broso aufgestellten atavistischen Verbrechercharaktere das nämliche Los getroffen, wie die oben besprochenen; vielmehr ist das letzte der von uns oben namhaft gemachten Merkmale, nämlich die relativ starke Entwicklung des Gesichtsskelettes und der sich daraus ergebende Prog- Sernotf, Die Lehre Lombroso\s. 317 natliismiis (d. h. starkes Nucbvorneragen der Gesichtspartien des Schä- dels bezw. kleiner Gesichtswinkel), sowie die Neigung der Stirn nach hinten („fliegende Stirn") durch Beobachtungen von Corre, Manou- vrier, Debierre, Orschauski, Tegami und anderer bestätigt worden und erfahren durch die Ergebnisse meiner eigenen Messungen noch eine weitere Stütze. Es liegt hier somit eine zweite durch zahl- reiche Kontroibeobachtungen sichergestellte Thatsache vor, welche augenscheinlich in positivem Sinne zu Gunsten der Lombroso'schen Lehre Zeugnis ablegt. Ich komme auf diesen Punkt, der in Anbe- tracht des Gesagten näher gewürdigt zu werden verdient, unten noch genauer zurück, und will mich jetzt sofort zu einer Betrachtung der Merkmale des Verbrechergehirns wenden. Diese letzteren sind den Angaben Lombroso's zufolge zweierlei: erstens solche des Ge- wichts des Gesamthirnes oder einzelner Teile desselben, und zweitens Besonderheiten der Lage und Form der Gehirnwindungen. In Beziehung auf die Gewichtsverhältnisse des Verbrechergehirns und seiner einzelnen Teile erhalten wir wichtige Aufschlüsse nicht durch die Arbeiten Lombroso's, sondern durch das klassische Werk des Münchener Anatomen Bischoff '), welcher in der Lage war, 137 Hirne von Verbrechern und 422 Hirne von Nichtverbrecheru selbst zu wägen, lieber die Resultate dieser Wägungen lässt sich in aller Kürze berichten: Die Majorität der Verbrechergehirne hat ein mittleres Gewicht, welches zwischen 1300 und 1400 Gramm schwankt, also nicht anders als die Hirne gewöhnlicher Menschen. Sehr leichte Hirne (unter 1300 Gramm) kommen viel seltener vor, aber gleich häufig bei Ver- brechern und NichtVerbrechern; sehr große Hirngewichte (über 1400 Gramm) sind ebenfalls selten, aber bei Verbrechern öfter anzutreffen, als bei normalen Indvidueu. Dieses auf großen Beobachtungsreihen basierende Resultat konnte gewiss den Wünschen der Lombro soschen Schule nicht entsprechen; war doch ihr ganzes Streben einzig und allein dahin gerichtet, die geringere Größe der Verbrecherhirne nachzuweisen, um sie so den wilden Menschenrassen oder den anthropoiden Affen näher zu bringen. Aus diesem Bestreben heraus entstand denn auch jene überwältigende Masse von Unter- suchungen über die Schädelgröße, welche uns die Forscher der anthro- pologisch-positivistischen Richtung geliefert haben. Diese behandeln allerdings vorzugsweise die Schädel, und nicht das Gehirn selbst, und zwar aus dem einfachen Grunde, weil Schädel in den Museen überall zu finden und leicht zu untersuchen sind, während das Hirn schwer aufzuheben ist, unter dem Einfluss konservirender Medien Verände- rungen erleidet und in den Sammlungen nur selten in größerer Anzahl vertreten ist. Es können ausserdem die Schädel von jeder- 1) Th. L. W. V. Bisch off, Das nirn^ewicht des Menschen. Eine Studie. Bonn 1880. 318 Senioff, Die Lcliie Lonibioso's. numn ohne weitere Vorbereitungen, einfach mit Hilfe von Bnndmuß und Zirkel beliebig- bearbeitet werden; um aber Gehirne richtig zu behandeln und zu untersuchen, dazu bedarf es mancherlei spezieller Kenntnisse und dazu bietet sich nicht immer die Gelegenheit. Nachdem nun ihre Erwartungen au den unanfechtbaren Resultaten der Untersuchungen Bisch off 's Schiffbruch erlitten hatten, begannen Lombroso und seine Schüler mit der ihnen eigenen Planlosigkeit nach neuem Beweismateriale Umschau zu halten, und dieses bot sich ihnen auch alsbald in der Vergleichung des Gewichtes beider Hirn- hemisphären. Die bezüglichen Thatsachen fanden sich bei Bischoff und Giacomini fertig zur Benutzung. Ersterer hatte nur beide Hemi- sphären eines Verbrechergehirns gewogen, die rechte hatte sich um 21 Gramm schwerer erwiesen. Von Giacomini lagen vergleichende Wägungen über 42 Verbrechergehirne vor ; in 20 Fällen war die rechte, in 18 die linke Hemisphäre schwerer, in 4 Fällen bestand kein Unter- schied zwischen rechts und links. „Diese Angaben", bemerkt Lom- broso, „sind wenig beweisend, sie werden aber" — so fährt er fort — „durch das Studium der Schädelasymmetrien ergänzt. Diese habe ich in der That auf der rechten Seite überwiegend gefunden in 4P/o, auf der linken in 20*'/o der Fälle; in 38 (°/o oder Fälle?) bestand kein Unterschied zwischen rechts und links, während doch in den Fällen von physiologischer Schädelasymmetrie beide Seiten stets gleiche Werte ergeben" ^). Es ist nicht ganz leicht über den Sinn dieses Lombroso 'sehen Passus ins Reine zu kommen und es hat sogar den Anschein, dass er den Autor selbst ebenfalls nur wenig befriedigt habe, denn unmittelbar darauf wendet er sich zu neuen Beweismitteln: „Eine andere That- sache aber" heißt es: „welche noch zuverlässiger ist, findet sich in dem größeren Gewicht von Kleinhirn, verlängertem Mark und Hirn- stielen bei Verbrechern. Nach den Untersuchungen von Varoglia und Silva beträgt das Gewicht dieser Teile bei Frauen aus dem Volk 141 Gramm, bei Verbrecherinnen aber 155 Gramm; es steht dies wie unten gezeigt werden soll, in bestem Einklang mit der großen Beweglichkeit dieser unglücklichen Geschöpfe. Mit dieser doch wahrlich gar zu kühnen Hypothese schliesst Lom- broso das Kapitel über die Hirngewichte. Bei so geringfügigen Resul- taten hätte Lombroso gewiss besser gethan, die Erörterungen über Besonderheiten im Hirngewichte der Verbrecher gar nicht anzufangen, um so mehr, als in dem mehrfach genannten Werke Bisch off 's. 1) Ce sont, pourtant, des chiffres peu decisifs, rnais l'ßtude des asymetries les completeut. Noiis les avons trouves, en etfet, pvedomiuant a droite siir 41 «/o et ä gauche sur 20 "/o; 38 6taient 6gaux, tandisque dans les asymetries physiologiques on trouve toujonrs des cliiifres 6gaux de deiix cot^s. Lom- broso, riiomme criminel, p. 176. Sernoft', I»ie Lehre Lombroso's. 319 welchem Lonibioso seine Angaben über das Hirng-ewiclit der Ver- brecber entlelmt hat, Beobuchtiingen verschiedener Antoren über das Gewicht einer ungeheuren Anzahl (über 2500) Gehirne sittlich normaler Individuen, vom Neger und Schweinehirten bis hinauf zu solchen Kory- phäen der Wissenschaft, wie der Mathematiker Gauss und der Che- miker Lieb ig, sich zusammengestellt finden, aus welchen ganz un- zweifelhaft hervorgeht, dass das absolute Gewicht des Gehirns ohne gleichzeitige Berücksichtigung der übrigen Eigenschaften eines ge- gebenen Individuums, an sich keinen Maßstab abgibt für die geistige und intellektuelle Entwicklung. Diese These ist heutzutage in der Wissenschaft allgemein angenommen und findet ihre nähere Begrün- dung in folgenden Thatsachen. Das Gehirn ist kein einfaches, sondern ein zusammengesetztes Organ; es beherbergt die Centra für die will- kürliche Bewegung, die sogenannten psychomotorischen Centren, ferner die Gefühls- oder psychosensorischen Centra, welche die Gesichts-, Gehörs-, Geruchs-, Geschmacks- und Tastempfindungen percipieren, und endlich die Centra der intellektuellen Funktionen. Jedes dieser Centra bezw. Gruppen von Centren kann bei verschiedenen Individuen in verschiedenem Grade entwickelt sein, und diese Differenzen ver- mögen wahrscheinlicherweise das Gewicht des Gehirns zu beeinflussen. Allein welche Hirncentra und in welchem Grade diese in jedem einzelnen Fall entwickelt sind, davon haben wir keinerlei Kenntnis. Die Abgrenzung der einzelnen Gruppen von Hirncentren sind wir noch weit entfernt genauer zu kennen, und es fehlen uns so die Mittel zur eventuellen Untersuchung ihrer räumlichen Ausbreitung und ihrer Ge- wichtsverhältnisse. Niemand hat es denn auch bisher unternommen, über das Gewicht einzelner Hirncentren oder Centrengruppen Beobach- tungen anzustellen. Dahingegen können Wägungeu einzelner Hirn- hälften oder des Hirnstamms für sich, wie sie von den Jüngern Lom- broso's vorgenommen wurden, deshalb keinen rechten Sinn haben, weil jede Hemisphäre sich genau so wie das ungeteilte Hirn aus einer Summe ganz verschiedenartiger Organe zusammensetzt, welche abzu- grenzen wir nicht im stände sind. Um aber bei der Wägung des Ge- hirns den Grad der Entwicklung der verschiedenen Hirnfunktionen mit in Rechnung zu bringen, dazu fehlt uns meist die Gelegenheit, von allem andern ganz abgesehen. Wollten wir uns nur eine ungefähre Vorstellung verschaffen von dem Anteil des absoluten Gewichts eines gegebenen Hirns, welcher z. B. auf die Centra der psychischen Funk- tionen entfällt, so könnte dies nur geschehen, wenn wir zu Lebzeiten das betreffende Individuum auf die Entwicklung seines Gesichts-, Ge- hörs-, Geschmacks-, Geruchs- und Tastsinnes und auf die Stärke seiner sämtlichen Muskeln hin genau untersucht hätten; wir müssten ferner genau feststellen, in welchem Maße ein bestimmtes Plus an Funktion im einzelnen auf die Zunahme der Gehirnmasse einzuwirken vermag. Erst nach Erledigung all' dieser Fragen wären wir in der Lage, aus 320 SernoiF, Die Lehre Lombroso's. dem Gewichte eines Hirns irgend belangreiche Schlüsse zu ziehen. So lange wir aber mit den oben genannten wesentlichen Faktoren noch nicht zu rechnen verstehen, vermag uns das Gehirngewicht keinen Maßstab zu geben für den Grad der Entwicklung des Intellektes und noch weniger natürlich für die Beurteilung so eigenartiger und kom- plizierter psychischer Besonderheiten, wie sie die Verbrechernatur dar- bietet; und mit Bedauern muss man zugestehen, dass das gesamte bis heute vorliegende Material über Hirnwägungen, soweit letztere ohne Berücksichtigung der oben näher erörterten Momente ausgeführt worden sind, einen völlig unbrauchbaren wissenschaftlichen Ballast darstellen. Indem wir mit den Verbrechercharakteren, die sich auf das Ge- wicht des Hirns beziehe^, abschließen, erübrigt es noch einer That- sache zu gedenken, welche, wenn auch nicht gerade mit dem Gewicht, so doch mit der Größe des Gehirns in Zusammenhang steht und die relative Größe, der vorderen und hinteren Gehirnlappen betrifft. Bei der vergleichenden Untersuchung der Größe der einzelnen Schädel- Vnochen von Verbrechern und normalen Individuen stellte es sich heraus, dass das Stirnbein der ersteren kleinere Dimensionen aufweist als das der letzteren. Wenn diese Thatsache, welche auch Gegner der Lombroso'schen Lehre bestätigt gefunden haben, einen Wert beanspruchen soll, so könnte dies nur durch den Nachweis geschehen, dass der größeren oder geringeren Ausdehnung des Stirnbeines that- sächlich eine größere oder geringere Entwicklung der Stirnlappen des Großhirns entspricht. Stände es ausser Frage, dass die Schwankungen der Größe des Stirnbeinknochens und des darunter liegenden Stirn- lappens des Gehirns mit einander Hand in Hand gehen, so würde der Nachweis geringerer Dimensionen oder richtiger der Nachweis des häufigeren Auftretens dieser letzteren am Stirnbein verbrecherischer Individuen zu einer Thatsache von größter Tragweite sich gestalten, denn es müsste dies uns zu dem Schluss berechtigen, dass die Stirn- lappen des Großhirns bei Verbrechern häufiger schwach entwickelt sind, als bei sittlich unbescholtenen Menschen. Mit großem Interesse nahm ich daher die Aeusserung Debierre's, eines Gegners der Lom- broso'schen Lehre auf, welcher anerkennt, dass die Thatsache der geringeren Flächenentwicklung des Stirnbeins bei Verbrechern nicht von der Hand zu weisen ist und durch seine eigenen Messungen eine Bestätigung erfahren hat. Es wurde so der Wunsch rege gemacht, einmal die Beobachtung selbst durch Messung der in unserem Museum vorhandenen Verbrecherschädel näher zu prüfen, dann aber auch der Wunsch, über die Bedeutung der Beobachtung ins Reine zu kommen und nachzusehen, ob den Schwankungen der Stirnbeindimensionen wirklich Veränderungen der Größe der Stirnlappen des Gehirns parallel gehen ? Was den ersten Teil des Planes betrifft, so liegen ja für Unter- suchungen des Knochensystems hier am Orte keine sehr günstigen Sernoff, Die Lehre Lombroso*s. 321 Bedingungen vor, da unsere Sammlungen infolge der großen Entlegen- heit der Verbrecherkolonieu nicht über unbeschränkte Serien von Ver- brecherschädeln verfügen können. Es standen mir insgesamt nur 18 Schädel zu Gebote, deren Herkunft mir genauer bekannt war. Die Inhaber dieser Schädel waren Leute, welche wegen Raubes oder Mordes zur Deportation in die Zwangsarbeiterkolonien verurteilt und unterwegs an verschiedenen akuten Krankheiten zu Grunde gegangen waren. Der Nationalität nach waren es meist Russen, zu einem Teil aber auch Bewohner Polens und des Kaukasus. Meine Messungen habe ich geflissentlich nach den nämlichen Methoden ausgeführt, welche auch frühere Forscher augewandt hatten, ungeachtet des Umstaudes, dass gegen die Brauchbarkeit dieser Methoden und gegen die Genauig- keit der damit erhaltenen Resultate sich mancherlei einwenden ließe. Zum Zwecke der Vergleichung untersuchte ich auch 20 Schädel von NichtVerbrechern, welche in Beziehung auf ihre Rassenzugehörigkeit den erwähnten Verbrecherschädeln möglichst nahe standen, was mir von Wichtigkeit erschien, um den Einfluss der Rasse auf die Ergeb- nisse einfürallemal auszuschließen. Mit Absicht vermied ich es auch, größere Reihen normaler Schädel zur Vergleichung heranzuziehen, da- mit der Einfluss der Zahl der Beobachtungen auf die Mittelwerte in beiden Fällen sich gleich bliebe^). 1) Die Länge der Sehäclelknochen wurde längs der Medianlinie gemessen, und zwar von der Nasennaht bis zum hinteren Rande des Hinterhauptloches ; die ganze Kurvenlinie setzt sich, wie oben (S. 311) erwähnt, ans mehreren Segmeuten zusammen. Die Messung der Winkel zur Bestimmung der Ausdehnung ein- zelner Hirnabschnitte geschah durch geometrische Projektion des sagittalen Schädelkontures, die mittels des Broca'schen Stereographen ausgeführt wurde. Die Spitze dieser Winkel, welche der Mitte der äußeren Ohröflfnuug entspricht, wurde ebenfalls mit dem Stereographen bezeichnet. Im folgenden gebe ich eine Zusammenstellung der erhaltenen Mittelwerte: A. Länge der einzelnen Segmente der sagittalen Schädelkurve: Normale Verbrecher- Schädel Schädel 1. Von der Sutura naso-frontalis bis zum Ophryon 14,9 mm 16,3 mm 2. Vom Ophryon bis zur Kranznaht (sog. Gehirn- teil des Stirnbeins) 112,4 „ 110,4 „ 3. Scheitelbein (von der Krauznaht bis zur Lambda- naht) 123,1 „ 123,0 „ 4. Hinterhauptbein bis zum äußeren Hinterhaupt- höcker G3,l „ 65,1 n 5. Hinterhauptbein vom Hinterhaupthöcker bis zum hinteren Rande des Foramen magnum 49,0 „ 46,7 „ B. Winkelmasse zur Bestimmung der Knochengröße und der ent- sprechenden Gehl rndim ensionen. Gemessen wurde nur der Gehirnteil des Stirnbeins, das Scheitelbein und die obere Hälfte des Hinterhauptbeins bis zum Hinterhauptshöcker, d. h. der Teil des Schädeldaches, welcher den Hemisphären des Großhirns entspricht. Normale Schädel Verbrecherschädel Stirnwinkel 54,2" 53,5" Scheitelwinkel 59,5" 60,4" Hinterhaupt Winkel 33,0" 35,5" XVI. 21 322 Senioff, Die Lehre Lombroso's. Die Thatsache der relativ geringeren räumlichen Ausdehnung- des Stirnbeins bei Verbrechern wurde durch die vorliegenden Untersuchungen vollauf bestätigt. Bei der Messung der Abstände entlang der Knochen- oberfläche ergab sich im Mittel eine Differenz von 2 mm; die Messung mittels Winkelmaßes fiel ebenfalls zu Ungunsten der Verbrecher aus, jedoch war die Differenz (sie betrug 0,7") hier ganz unbedeutend. Sei dem aber wie ihm wolle, die Größe der Knochen interessiert uns erst in zweiter Linie und es bleibt noch die wichtige Frage offen, ob die Knochendimensionen in einem direkten Verhältnis stehen zur Größe des Stirnlappens des Großhirns. Eine Antwort auf diese Frage vermag uns weder die Litteratur der Verbrecherauthropologie, noch auch die heutige anatomische Wissenschaft zu geben. Untersuchungen über die relative Größe des Stirnbeins und der Stirnlappen des Gehirns an den nämlichen Individuen sind zwar in geringerer Anzahl ausge- führt worden, allein in ganz anderer Absicht und nach Methoden, die in unserem Falle zu keinem Resultat führen können. Es handelte sich bei diesen Untersuchungen darum, die Lage der sog. Rolando'schen oder Centralfurche des Gehirns ausfindig zu machen, welche aner- kanntermaßen die einzig rationelle Grenze des Stirnlappens nach hinten darstellt; man verfolgte dabei den rein praktischen Zweck, ein Ver- fahren zu präcisieren, welches gestatten würde, am lebenden Menschen jene Punkte an dem Schädel zu bestimmen, die den oberen und unteren Enden der genannten Furche entsprechen, ein Verfahren, welches für die Trepanation des Schädels behufs Ausführung chirurgischer Eingriffe am Gehirn heute immer mehr an Bedeutung gewinnt. Als Ausgangs- punkt der Orientierung dient nach einigen Methoden — es gibt deren mehrere — die Kranznaht des Schädels d. h. der hintere Rand des Stirnbeins, und es handelte sich in diesem Falle darum, die Entfernung zwischen oberem Ende der Rolando'schen Furche und Kranznaht zu bestimmen. Die durch individuelle Schwankungen der Größe des Stirn- beins etwa hervorgerufenen Lageveränderungen der Koronaluaht wur- den, weil für chirurgische Zwecke ganz belanglos, vollständig außer acht gelassen. So erklärt es sich, warum jene Untersuchungen über die uns interessierende Frage keinen Aufschluss gebracht haben, ob- gleich die Thatsache des Vorkommens individueller Schwankungen in dem Abstand der Kranznaht von der Rolando'schen Furche sehr wohl bekannt war. Unser anatomisches Institut ist nun gegenwärtig in der glücklichen Lage, in bestimmterer Weise als dies bisher geschehen konnte, auf die oben aufgeworfene Frage Antwort geben zu können. Die bezüglichen Thatsacheu sind folgendermaßen gewonnen worden. Als ich vor nun mehr (3 Jahren mit dem Plane umging, die Methoden zur Bestimmung einzelner Punkte der Geliirnoberfläche am lebenden Menschen behufs operativer Eingriffe am Gehirn zu verbessern, brachte ich hier das Sernoff, Die Lehre Lombroso's. 323 nämliche Verfahren in Anwendung, welches den Geographen zur Be- stimmung einzelner Punkte auf der Oberfläche der Erdkugel dient, d. h. die Methode der Meridiane und Parallelkreise, wobei bekanntlich die Orientierung durch Grade geschieht, in welche jene Kreise ein- geteilt werden. Um diese Methode der Orientierung für den Kopf in Anwendung bringen zu können, konstruierte ich einen besonderen Apparat, den ich als Encephalometer bezeichnet habe, und fertigte nun auf Grundlage einer Reihe von Untersuchungen mittels des En- cephalometers eine Tabelle an, welche gestattet, die Lage eines ge- suchten Punktes der Schädel- oder Gehirnoberfläche ähnlich abzulesen, wie die Breite oder Länge beliebiger Orte des Erdrundes auf geo- graphischen Karten. Auch die relative Größe der Linien und Flächen lässt sich hier ganz so, wie auf der Landkarte, feststellen. Als ich aber im Jahre 1889 die Ergebnisse meiner Untersuchungen zum ersten Male veröffentlichte, hatte ich die mich hier beschäftigende Frage über die Relationen zwischen Größe des Stirnbeins und der Stirnlappen des Gehirns bei den nämlichen Individuen noch nicht ins Auge gefasst und hatte darum auch unterlassen, die bezüglichen Zahlangaben der Tabellen mitzuteilen. Diese letzteren konnten nun gegenwärtig für die Zwecke der vorliegenden Arbeit verwertet werden, umsomehr als die Anzahl der Tabellen dank den Bemühungen meines Prosektors Dr. Altuchoff, welcher auf meinen Vorschlag die Beobachtungen mit dem Encephalometer weiter fortsetzte, in letzterer Zeit einen er- freulichen Zuwachs erfahren hat. Wir besitzen augenblicklich voll- ständige encephalometrische Tabellen über 42 Individuen, also ein Material, bei welchem der Einfluss zufälliger Faktoren auf die Resultate von vornherein als ausgeschlossen erachtet werden darf^). 1) Zum besseren Verständnis der nebenstehenden Tabelle, welche die Er- gebnisse der vergleichenden Untersuchung über die Größe des Stirnbeins und der Stirnlappen des Gehirns von 42 Individuen vorführt, bedarf es einiger er- klärender Bemerkungen. Als Maßeinheit für die encephalometrischen Tabellen wurden Meridiangrade bezw. Parallelkreisengrade angenommen. Die beiden Pole, durch welche die Meridiane gelegt wurden, werden dargestellt einerseits durch den Supraorbitalpunkt des Stirnbeins (welcher entsprechend der Mittel- linie des Schädels im Niveau des oberen Randes der Augenhöhlen liegt) und andererseits durch den Hinterhauptshöcker; beide entsprechen ziemlich genau der Ebene der Gehirnbasis. Auf den encephalometrischen Karten zählt man die Grade in der auch in den geographischen Atlanten üblichen Weise vom Aequator bezw. vom ersten Meridian aus. Als erster Meridian gilt der mittlere, welcher durch die Pfeiluaht des Schädels hindurchgeht, als Aequator — der quere in gleichem Abstände zwischen beiden Polen angebrachte Bogen des Encephalometers. Jedoch habe ich bei der Bestimmung der relativen Ausdehnung des Stirnbeins und der Stirnlappen des Großhirns (siehe die nebenstehende Tabelle) als Aus- gangspunkt der Zählung den vorderen bezw. Stirnpol angenommen ; es geschah dies im Interesse größerer Anschaulichkeit, indem hier die höheren Ziffern 21* 324 Sernoff, Die Lehre Lombroso*s. Eine vergleichende Betrachtung unserer auf 42 Fälle sich er- streckenden eucephalometrischen Daten über Größe des Stirnbeins auf eine Zunalime, die niedrigeren auf eine Abnahme des gemessenen Teiles hinweisen, während bei der Zählung nach dem Modus der geographischen Karten — vom Aequator ans — das umgeliehrte statthatte. Die encephalo metrischen Ergebnisse ünden sich in der Tabelle nach Maßgabe der Größen- zunahme des Stirnbeins geordnet, Nr. 1 entspricht einem Individuum der Unter- suchungsreihe mit dem kleinsten, Nr. 42 einem solchen mit dem größten Stirn- bein. — Es bedarf hier noch des Hinweises, dass die Gradeinteilung der eucephalometrischen Aufnahmen mit denen, von welchen oben (S. 321) bei der Triangulation des Schädels die Rede war, nicht verglichen werden dürfen, da die Spitzen der Winkel bei beiden Messungsmethoden sich nicht entsprechen. Während bei der Triangulation der Projektion des sagittalen Schädelkonturs die Spitzen der Winkel gegen die Mitte der äußeren Ohröffuung gerichtet sind, streben sie bei der eucephalometrischen Aufnahme gegen den Mittelpunkt des Encephalometerringes, in einer Ebene, welche durch den Supraorbitalpunkt der Stirn und den Hiuterhaupthöcker hindurchgeht; sie kommen demnach hier viel höher zu liegen als dort, und dem entsprechend sind auch die Zahlenwerte größer als bei der Triangulation. Tabelle der eucephalometrischen Messung des Stirnbeines von 42 Individuen. Stirnlappen des Großhirns. Linke Hemisphäre. Rechte Hemisphäre. 105" 104« 98» 102» 108" 109 " 104» 106» 100» 100» 104» 103» 96» 95» 101» 103» 97» 97» 100» 97« 108» 110» 97» 98» 105» 102» 96» 95» 105» 104» 100» 93» 102» 104» 103» . 100» HO» 92» 10G» 107» 102» " 100» 105" 104» 103» 103» 102» 106» 104» 102» 95» 98'' Nr. Stirnbein, 1 66» 2 66» 3 67» 4 68» 5 68° 6 68» 7 69» 8 69» 9 69» 10 69» 11 70» 12 70» 13 70» 14 70» 15 70» 16 70» 17 70» 18 71» 19 72» 20 72» 21 72» 22 72» 2.5 72» 24 73» 25 73» 2t; 73» Sernoff, Die Lehre Loinbroso's. 325 und der Stirulappen des Gehirns ergibt nun, das ein Parallelisnius der Diniensionssehwankuugen beider absolut nicht zu Recht besteht. Fassen wir beispielshalber den ersten und den letzten Fall unserer Tabelle ins Auge; dort war bei minimaler Ausdehnung des Stirnbeins (= 66") der Stirnlappen von mittlerer Grüße und maß links 105 <*, rechts 104 *>; in dem Falle 42 hingegen fand sich bei maximaler Dimension des Stirnbeins (= 80") am linken Stirnlappen nahezu das kleinste Maß der ganzen Eeihe, nämlich 98", am rechten 100" (das Minimalmaß des Stirnlappens betrug in den 42 Fällen 93", das Maximum 114"). Man ersieht aus dem Gesagten, dass die von der Kraniometrie festgestellte Thatsache der geringeren Größe des Stirnbeins am Ver- brecherschädel dank den Ergebnissen der vergleichenden Encephalo- metrie gegenstandslos geworden ist, und ich kann nunmehr zu dem letzten kriminell-anthropologischen Hirnmerkmal, zu einer Betrachtung der Form der Gehirnwindungen beim Verbrecher übergehen. Ueber die historische Entwicklung dieser Frage können wir uns kurz fassen. Es ging hier nicht viel anders, als mit den kranio- metrischen Beobachtungen, d. h. es bestand von Anfang bis zu Ende das Bestreben, den Nachweis zu erbringen, dass das Relief der Gehirn- windungen bezw. die Anordnung der Gehirufurchung bei den Ver- brechern ganz besondere nur ihnen eigene Charaktere und Anomalien aufweist, die sonst in der Menschheit nicht vorkommen. Diese An- nahme erwies sich jedoch in der Folge als wenig zutreffend und war nur der Ausfluss mangelhafter Kenntnis der normalen Form de;- Gehirn- oberfläche; denn ganz dieselben für das Verbrecherhirn charakteristisch seinsollenden Windung^formen sind auch, und zwar sehr oft, bei nor- malen Individuen anzutreffen und stellen nichts weniger als Anomalien vor. Man ging aber noch weiter und wollte am Verbrechergehirn Stirnlappen des Großhirns. läre. Rechte Hemisphäre. 100« 108" 102" 102" 100" 107" 111" 109" 105" 104" 104" 106" 102" 107" 107" 100" Nr. Stirnbein. Linke Heu 27 73" 100" 28 74" 107" 2U 74" lü3" 30 74" 104" 31 74" 101" 32 74" 105« 33 74" 112" 34 74" 107" 35 74« 103" 3G 75" 105" 37 75" 102" 38 76" 106" 39 77" 104" 40 77" 114" 41 78" 106" 42 80" 98" 326 Sernofif, Die Lehre Lombroso's. Windungskombinationen herausfinden, welche dem Hirn der Idioten, der anthropomorphen Affen und Raubtiere eigen sind. Ich will mich über die zahlreichen Schicksale dieser Frage, die vielen Irrwege, die sie gegangen, hier nicht noch einmal ausbreiten, sondern fasse sofort den augenblicklichen Stand derselben ins Auge^). Auf dem vorjährigen Aerzte-Kongress in Rom äußerte sich Prof. Mingazzini in völliger Uebereinstimmung mit den beiden neuesten Publikationen über kriminelle Anthropologie von Lombroso und Debierre dahin, dass die Architektonik der Verbrechergehirne nichts besonders Spezifisches darbiete, dass dagegen innerhalb der Variationsbreite der Gehirnwindungen bei Verbrechern atypische und atavistische Bildungen ungleich häufiger entgegentreten, als am Gehirn unbescholtener Individuen. Hierdurch betrat die Frage der Verbrechergehirne ein Gebiet, auf welchem ich mich persönlich bereits seit vielen Jahren heimisch fühle, nämlich das Gebiet der Formvarietäten der Furchen und Windungen des Großhirns. Der Frage dieser Formvarietäten, welche als individuelle Besonderheiten verschiedener Gehirne aufzufassen sind, habe ich in den siebziger Jahren eine Untersuchung gewidmet, deren Ergebnisse 1) Von Eiferern der Lombroso'schen Doktrin, wie Benedikt, Hanot, Bouchat, Broca, Richter, Ferrier, Ponta, Tenchini, Brown, Willi gk und anderen waren folgende Verbrechercharaktere am Gehirn nam- haft gemacht worden: 1. das Vorhandensein zahlreicher Anastomosen zwischen den typischen Hirnfurchen ; 2. das Unbedecktsein des Kleinhirns von den Hinter- lappen der Großhirnhemisphären; 3. gabelförmiges Auseinanderweichen der Ro 1 an do 'sehen Furche; 4. Ueberbrückung der Ro lan do'schen Furche; 5. Fehlen der letzteren; 6. das Auftreten von vier sagittalen Stirnwindungen anstatt drei; 7. größere Länge desjenigen Stückes der Fissura parieto-occipi- talis, welche auf der äußeren bezw. oberen Fläche des Gehirns sich hinzieht (eine Bildung, welche von Rüdin ger mit der Affenspalte analogisiert wird), und außerdem noch eine Reibe anderer, minder auffallender Modifikationen der tj'pischen Hirnfurchen. Alle diese Besonderheiten, mit alleiniger Ausnahme der von Benedikt beobachteten unbedeckten Lage des Kleinhirns, sind wie nachträgliche Untersuchungen ergaben, ebenso oft, ja zum Teil noch häufiger bei NichtVerbrechern zu konstatieren. Was aber das Freiliegen des Kleinhirns betriffst, so ist diese für das Mikrocephalenhiru charakteristische Erscheinung außer von Benedikt von niemandem gesehen worden, und auch dieser Forscher, welcher die obige Hirnabuormität in seiner ersten bezüglichen Publikation (Anatomische Studien an Verbrechergehirnen, Wien 1879) schildert, geht über diesen Punkt in seinen späteren Arbeiten mit Stillschweigen hinweg. Der Be- fund von vier Stirnwindungszügen (anstatt der normalen Anzahl von drei) stand in keinerlei Einklang mit den Erwartungen, die Lombroso an diese Untersuchungen knüpfte. Er postulierte den Nachweis mangelhafter Entwick- hmg der grauen Hirnrinde und dem entsprechend wenig zahlreicher Windungen am Verbrechergehirn , während doch die Befunde gerade im Gegenteil auf reiche Entfaltung der Windungen, zumal im Stirnlappen, dem Organ der höheren Geistesfunktionen hinweisen. Sernoft', Die Lehre Lombroso's. 327 !iuf (lern detaillierten Ötudiuui von 100 Hiruexemphiren nornuiler Iiidi- vidiicu fußteu. Diese Arbeit und die ihr zu Grunde lieg-eudc Geliirn- snnimlung gab mir die Mittel au die Hand, um jene Schlüsse, die von den Forschern aus der Betrachtung- des Verbrecherhirns gezogen waren, einer eingehenden Kritik zu unterziehen. Zu letzterem Ende aber sah ich mich gleichzeitig genötigt, das bereits vorhandene Material durch eine Sammlung von Verbrechergehirnen zu vervollständigen. Von solchen habe ich freilich nur eine relativ geringe Zahl, nämlich 25 Stücke, in Händen; allein auch diese kleine Sammlung musste dank der Erfahrung, die mir von der Untersuchung der Normal hirne her zur Seite steht, völlig hinreichen, um die erwähnten Verbrechereigen- tündichkeiteu, sofern sie thatsächlich vorhanden sind, ausfindig zu machen. Aus dieser Sammlung habe ich mich bemüht, solche Ver- brecher auszuschließen, welche zur Kategorie der von Lombroso sogenannten zufälligen Verbrecher gerechnet werden; die betreffenden Hirne stammen denn auch mehr als zu einem Drittteil von rückfälligen Dieben, Giftmördern, Brandstiftern, Räubern und Raubmördern. Die Verbrechernatur dieser Leute war so zweifellos als möglich; sämtliche waren bereits vorbestraft und zur Abbüßung verschiedener Strafen verurteilt. Wer die obenerwähnten auf die Gehirnwindungen der Verbrecher- rasse bezüglichen Auseinandersetzungen Lombroso 's und D e b i e r r e 's einmal gelesen hat, der wird mit mir erstaunt sein, wie sehr dieselben vor allem der näheren Begründung entbehren; die genannten Autoren geben keinerlei Hinweis darüber, was für Formen sie als atypisch an- sehen. Bei Lombroso ist dies einigermaßen begreiflich, da er ja nicht Fachanatom ist; von Debierre hingegen, welcher als Anatom und seinen eigenen Worten zufolge zahlreiche Verbrechergehirne in seinem Institut und in fremden Museen beobachtet hat, hätte man wohl detailliertere Angaben erwarten sollen. Nichtsdestoweniger ist dies nicht der Fall, ja er deutet nicht einmal an, welche Form der Gehirn- furchen er für typisch annimmt und erhält uns so im Ungewissen, nach welchem Maßstab er bei der Vergleichung der Verbrecherhirne mit denen von Nichtverbrechern vorgegangen ist. Ist dem so, so steht der Annahme nichts im Wege, dass er zur Vergleichung die Schemata der sog. typischen Hirnfurchen bezw. Hirnwindungen der anatomischen Handbücher herangezogen hat. Das ist nun aber ein großer Fehler, indem die üblichen Darstellungen der sog. typischen Hirnfurchen nichts anderes sind, als Schemata, welche aus rein pädagogischen Jlücksichten vereinfacht und gleichzeitig durch Kombination verschiedener Bilder hergestellt sind, deren Gesamtheit an einem und demselben Individuum niemals zur Beobachtung gelangt. Es kann demnach auch eine Ab- weichung von einem solchen Schema nicht ohne weiteres als Atypie betrachtet werden, da ja das Schema selbst die extremste Atypie darstellt. 328 Sernoff, Die Lehre Lombroso's. In meiner Schrift Über die individuellen Form- Varietäten der Ge- hirnwindungen habe ich den Versuch gemacht, nachzuweisen, dass es einen einheitlichen Typus der Hirnarchitektonik überhaupt nicht gibt, dass vielmehr nicht nur die Gesamtheit aller Windungen, sondern auch jede einzelne Furche und Windung in Form mehrerer Typen auftreten kann. Es können in dieser Beziehung einmal extreme Typen hervor- gehoben werden; diese markieren die äußersten Grenzen der Variations- fähigkeit der Gehirnform, jenseits welcher keine neuen Formen mehr auftreten. Während aber die extremen Typen nur verhältnismäßig selten beobachtet werden, haben wir es in der größten Mehrzahl der Fälle mit Uebergangsformen zu thuu, welche beide Extreme mehr oder minder deutlich verknüpften, so zwar, dass man die verschiedenen Formen einer gegebenen Furche an einer Serie von Hirnen in eine kontinuier- liche Reihe bringen kann, welche den successiven Uebergang von einem Typus zum andern in anschaulichster Weise erkennen lässt. Die Zahl der Furchenvarietäten ist verschieden, einige Furchen variieren mehr, andere weniger. Für diejenigen Furchen, welche einen größeren Reich- tum an Formabweichungen darbieten, habe ich neben den extremen Typen auch Zwischenformen angegeben, weil solches die Schilderung wesentlich erleichtert und die Ergebnisse übersichtlicher gestaltet. Nur wenn man diese Typen vor sich hat, lassen sich einzelne Stücke oder ganze Serien von Gehirnen erfolgreich in Vergleichung bringen. In welcher Weise die erwähnten einzelnen Typen bei der vergleichenden Betrachtung der Gehirnform benutzt werden, dies will ich mir erlauben an einem Beispiel zu erläutern. Jedermann weiß, dass die Farbe des menschlichen Auges außerordentlich mannigfache Nuancen aufweisen kann: sie schwankt zwischen weiß im albinotischen Auge und reinem oder annähernd reinem schwarz bei brünetten Menschen. In dem Rahmen dieser beiden Extreme bewegen sich alle übrigen vorkommenden Farben- schattierungen : braun, blau, grau. Allein das, was wir braun, grauu. s.w. nennen, kommt in reiner Form verhältnismäßig selten vor, während die erdrückende Majorität der Fälle den als typisch angenommenen Farben nur mehr oder minder nahe kommt. Man ist angesichts dieses Um- standes in der Anthropologie übereingekommen, zur Bestimmung der Farbe der Augen innerhalb eines Volksstammes oder einer bestimmten Bevölkerung eine einfürallemal festgesetzte Farbenskala anzuwenden, welche sämtliche typische Farben des menschlichen Auges umfasst. Der Beobachter verfährt dann so, dass er diejenige Farbe in der Skala aufsucht, welche der des zu untersuchenden Auges am meisten nahe- kommt. Ein solches Verfahren wäre auch das am meisten rationelle für Untersuchungen über die Form der Gehirnwindungen in einer ge- gebenen Bevölkerung; sie mit irgend einem einzigen Schema zu ver- gleichen, wäre dagegen ebenso unstatthaft, als wenn wir die Farbe vieler Augen mit einer einzigen künstlich erzeugten Farbe in Vergleichung bringen wollten. Sernoff, Die Lehre Lombioso's. 329 Ich habe uim von deu vou mir sog-enannten typischen indi- viduellen Varietäten der Gehirnfurchen^) eine Keihe bild- licher Darstellungen g-egeben, deren Gesamtheit eine ähnliche Skala bildet, wie sie zur Bestimmung der Farbe des Auges Verwendung findet. Die fraglichen Abbildungen geben eine Reihe von Formen wieder, welche einmal nicht künstlich kombiniert, sondern der Wirk- lichkeit entsprechen und welchen zweitens alle übrigen in der Wirk- lichkeit vorkommenden Formvarietäten mehr oder minder nabekommen. An der Hand dieser Abbildungen vermag man die Hirnform einer ge- gebenen Bevölkerungsgruj)pe mit größter Anschaulichkeit und Genauig- keit zu charakterisieren, indem man die Häufigkeit der einzelnen als typisch geltenden Windungsformen innerhalb der untersuchten Gehirn- reihe prozentisch zum Ausdruck bringt. Dies that ich denn auch^), als fünf Jahre nach dem Erscheinen meiner Arbeit über die Varietäten der Hirnform \) der Turiner Anatom C. Giacomini eine ähnliche Untersuchung^) veröffentlichte. Da die von Giacomini als typisch angenommenen Formen mit meinen Typen genau übereinstimmten, so brauchte ich nur die auf die einzelnen Formen bezüglichen Prozent- zahlen einander gegenüberzustellen, um beide Hirnreihen in Ver- gleichung zu bringen und nachzusehen, ob zwischen den beiden unter- suchten Piassen, der romanischen und slavischen, etwa merkliche Unter- schiede im Baue der GehirnAvindungen bestehen. Das Resultat der Vergleichung war ein recht verblüffendes, denn die prozentische Häufig- keit der einzelnen Formen war in beiden Hirnserien so nahe überein- stimmend, dass ich nicht umhin konnte, das Vorkommen von Unter- schieden in der Anordnung der Gehirnwindungen bei den in Rede stehenden Vertretern zweier verschiedener Rassen in Abrede zu stellen. Auch Giacomini kam dieses Resultat nicht minder unerwartet, denn in der zweiten Auflage seines Werkes, welche er nach Kenntnisnahme meiner erwähnten vergleichenden Studie veröffentlichte, sieht er sich im Gegensatz zu der Mehrzahl der Forscher veranlasst, die slavische und romanische Rasse geradezu als stammverwandt zu bezeichnen. Diese Erfahrungen waren gewiss geeignet, den Plan zu recht- fertigen, auch die Verbrechergehirne nach dem gleichen Verfahren zu untersuchen. Denn die für Hirnuntersuchungen überhaupt so brauch- bare statistische Methode musste bei der Kontrole der Ergeb- nisse Mingazzini's, Lombroso's und Debierre's sich um so 1) Die individuellen Typen der Gioßhirnwindiingen des Menschen Mit 77 Figuren im Text (russisch). Moskau 1877. 2) Ueber die Grenzen der individuellen und ethnologischen Varietäten der typischen Furchen und Windungen des Großhirns (russisch). Acta der kaiser- lichen Universität Moskau 1883. 3) C. Giacomini, Guida allo studio delle circonvoluzioni cerebrali deruonio. Torino 1882. 330 Seinotf, Die Lehre Loiubiuso's. leistuDg'stahiger erweisen, tils ja der Schwerpunkt derselben in einem quantitativen bezw. prozentischen Ueberwieg-en gewisser Erscheinungen liegt, die von den erwähnten Forschern als Atypien dargestellt werden ^). 1) Die Ergebnisse, zu welchen mich die Uutersiichung meiner Sammlung von Verbrechergehirnen führte, sind in Kürze folgende: Die Fissura praecen t r ali s habe ich in jener Form, welche von mir als erster Typus bezeichnet wird (siehe die entsprechenden Abbildungen der einzelnen Furchentypen in meiner Schrift: „Die typischen individuellen Varie- täten der Gehirnwindungen des Menschen, Moskau 1877), wobei die obere und untere Präcentralfurche nach der Darstellung der Handbücher getrennt von einander auftreten, am Gehirn normaler Individuen in 66'/2''/o gefunden, am Verbrecherhirn ist diese Form mit 42 "/^ vertreten Der zweite Typus, welcher durch das Auftreten eines dritten Furchenelementes zwischen den beiden Teilen der typischen Präcentralfurche ausgezeichnet ist, kommt am normalen Gehirn in löVa^/o' ^^ Verbrechergehirn in 34''/o vor. Der dritte Typus endlich, d. h. Fälle von Vereinigung der geschilderten Teilstücke zu einer einheitlichen Prä- centralfurche umfasst in der Norm l^^j^/o' bei Verbrechen 24 "/o der Fälle. Auf den ersten Blick hat es den Anschein, als ob die angeführten Ziffern wesentliche Differenzen bezeichnen. Berücksichtigt man aber, dass zwischen Typus I und II mehrfache Uebergangsformen bestehen (vergl. die typischen individuellen Varietäten etc., p. 16), welche bei der Bestimmung der Furchen mit einer gewissen Willkür bald zum ersten, bald zum zweiten Typus gerechnet werden, so erscheint es begreiflich, dass bei der Vergleichung notwendiger- weise Fehler unterlaufen müssen, und es ist daher zweckmäßiger, beide Typen zusammen der Betrachtung zu Grunde zu legen, Thun wir dies im vorliegen- den Fall, d. h. addieren wir die Prozentzahlen des Typus I und II, so ist das Resultat ein ganz anderes: in der Norm beträgt ihre Summe 82 "/q, bei Ver- brechern 76 "/o- Die Differenz beträgt alsdann nur 6**/o und solche Unterschiede kommen zuweilen auch zwischen Hirnreihen von Nichtverbrechern (z. B. meiner und Giacomini's Gehirnsaramlung) vor. Was die Differenz der Häufigkeit des III. Typus (12'/2"/o i" f^^r Norm gegen 24 "/^ bei Verbrechern) anbelangt, so gleicht sich auch diese aus, wenn wir den Umstand in Rechnung bringen, dass in der normalen Hirnserie noch 5'/2*'/o der Fälle unter der Rubrik „Fehlen der oberen Präcentralfurche" sich finden, wo analog dem Typus III eine zwar ununterbrochene, aber nach oben hin etwas verkürzte Präcentralfurche besteht. Solche Formen sind mir an den Verbrecherhirnen gar nicht entgegengetreten, es müssen daher wegen ihrer Verwandtschaft mit dem III. Typus jene 5^2 "/o zum III. Typus der Verbrecherreihe hinzugezählt werden. Es ergibt sich so in der Norm 18°/o, bei Verbrechern 24**/o- Die Fissura frontalis superior, von welcher ich zwei Haupt- typen mit je einer Varietät, bestehend in dem Auftreten von zwei oder drei Fragmenten oder Ablösung von der Präcentralfurche aufgestellt habe, hat folgendes prozentisches Verhalten : a) Typus I: Die Furche erstreckt sich nur über einen Teil der Länge des Stirnlappeus; dies wurde bei Verbrechern in 52''/o der Fälle beobachtet (und zwar ununterbrochen .38 "/o, mit Ueberbrückungen 14 "/o). In der Normalserie ist dieser Typus mit 51"/o vertreten, wovon iß^WU auf die unüberbrückte, 34' /^''/o .auf die überbrückte obere Stirnfurche entfallen. b) Typus II: Die obere Stirnfurche erstreckt sich über die ganze Länge Sernoff, Die Lehre Lombioso's. 331 Die systematische Untersuchung der Verbrechcrgehirue nach meiner Methode führte zu ganz analogen Ergebnissen, wie die vergleichende des Stirnhirns. An den Verbrecherhirnen kam solches in 48 "/o zur Beobach- tung, in reiner Form 22"/o, in modifizierter 26 "/o; in der Sammlung normaler Hirne beträgt hier die Häufigkeit ebenfalls 48''/o (ohne Modifikationen 15'/2''/o» modifiziert 32V2"/o)- Fissura frontalis inferior. a) Typus I. Die Furche erstreckt sich nur über einen Teil des Stirn- lappens. Verbrecherhirne ^^"U 1. mit der Fissura praecentralis inferior verbunden 40 "/o 2. davon abgelöst oder überbrückt 14''/o Normalhirne 56 "/o 1. ohne Modifikationen 48 "/o 2. modifiziert 8''/o b) Typus 11: Die Furche erstreckt sich über die gesamte Länge des Stirn- hirns. Ver brechergehirnc . 42 "/o 1. in reiner Form 24 "/o 2. modifiziert 18"/o Normale Hirne 28''/„ 1. in reiner Form 21V2*'/o 2. mit Modifikationen 6^/2 "*/o c) Die untere Stirnfurche war nicht nachweisbar. V e r b r e c h e r h i r n e . 4 "/o N r m a 1 e H i r n e 16 "/o Am Stirnlappen habe ich und Giacomini noch eine dritte, mittlere Furche beobachtet, bei deren Vorhandensein die üblichen drei Stirnwindungeu auf vier anwachsen. Diese Form des Stirnhirns fand Giacomini in IS^/s^/o der Fälle, bei mir findet sie sich mit 14'/2'*/o aufgeführt. Einen solchen „Vierwindungstypus" beschreiben Hanot und Benedikt an Verbrechergehirnen als eine sehr häufige Erscheinung (30— 40*'/o)i wogegen ich letztere in meiner Verbrecherkollektion nur in 14 — 20*'/o wiederfinde. Ich gebe die bezügliche Prozentzahl hier nicht genauer an, da die in Rede stehende Furche mehrfach ganz kurz und mit transversalen tertiären Elementen derart verbunden erscheint, dass es schwer zu sagen ist, ob in diesen Fällen vier Stirnwindungszüge zu zählen sind oder nicht. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die hohen Prozentzahlen bei Hanot und Benedikt durch Miteinrech- nung solcher Fälle hervorgerufen sind. Fissura postcentralis. a) Typus I: Die Furche ist selbständig und außer Verbindung mit der Fis- sura interparietalis : Verbrecherhirne 18"/o Normalhirne 31°/o b) Typus II: Die Furche tritt, wie auf den schematischen Bildern der Handbücher, in Verbindung mit der B^'issura interparietalis : Verbrecherhirne 56°/o Normalhirne 44''/ft 332 Sernoflf, Die Lehre Lombroso's. Betrachtuug der uormalen Eassengehiine. Es stellte sich heraus, dass die prozeutische Häufigkeit der einzelueu Formeu bei beiden entweder c) Die Fissnra postcentialis felilt: Veibrecherhirne 2670 Normalhirne 25**/o Die Fissnra interpar letalis weist zwei extreme Typen und eine Zwischenform auf. a) Typus I: Die Furclie erstreckt sich über die gesamte Ausdehnung des Scheitelhirns und reicht hinten bis zur Hälfte des Occipital- lappens : V e r b r e c h e r g e h i r n e 54 "/^ Normal hirne 57 "/o b) Typus II (Uebergangsform) : Die Furche verhält sich wie Typus I, nur zerfällt sie iu zwei Segmente: V erbrech ergehirne 34**/o Normalgehirne 29^2 "/o c) Typus III: Die vordere Hälfte der Furche fehlt, die hintere durchzieht einen Teil des Scheitellappens und einen Teil des Hinter- hauptlappens : Verbrecherhirne 8*'/o Normalhirne 12'ia"/o d) Die Fissura interparietalis nicht nachweisbar. Verbrecherhirne 4"/o Normaheihe l'*/o Die Fissura temporalis prima, welche zu den Furchen erster Kate- gorie, d. h. zu den absolut konstanten gehört, zeigt nichts destowenigcr die Tendenz, individuelle Varietäten zu bilden, und zwar kann sie Verkürzungen erleiden oder aber in zwei Fragmente zerfallen. Verkürzung der Furche war in beiden Hirnsanimlungen gleich oft, nämlich in 6"/o der Fälle zu beobachten. Auflösung in zwei P^agmente findet sich in der Verbrecherreilie mit 6"/o, in der Normaheihe mit A'^j^^j^. Die Fissura suprao rbitali s transversa, welche im allgemeinen außerordentlich selten vermisst wird (in der Normalreihe in l'/a^/o aller Fälle), war an den Verbrecherhirnen überall vorhanden, wobei sie in S"/© ^^^' Fälle in mehrere Stücke zerfallen erscheint; letztere Modifikation wird bei normalen Hirnen in 9"/o gefunden. Die Fissuratemporalis quartas. occipito-temporalis medialis der Hemisphärenunterfläche gehört ebenso, wie die Parallelfurche, zu den ab- solut konstanten Hirnspalten ; ganz konstant ist übrigens nur ihr mittleres Stück, während ihr hinteres und vorderes Drittel auch fehlen können. Sämt- liche Varietäten der Furche können daher auf folgende vier Formen zurück- geführt werden: a) Die Furche erstreckt sich über die ganze Länge des Schläfen- und Hinterhauptlappens : Verbrecherreihe 48 "/o Normalreihe öB'/j'Vo b) Die Collateralfurche ist nur im mittleren und hinteren Drittel entwickelt: Verbrecherreihe 32 "/o Normalreihe . . . 33 "/o Sernoff, Die Lehre Lombroso's. 333 genau übereinstimmte oder nur so geringe Differenzen darbot, dass diese letzteren auch durch den Einfluss von ZufäUigkeiten in der Aus- c) Die Fiu'clie ist nur im mittleren und vorderen Drittel ausgepräji^t : Verbrecherreihe H'/o Normal reihe 3^2 "/» d) Die Fissura occipito-temporalis besteht nur im mittleren Drittel: Verbrecher reihe . • 6"/o Normalreihe i^U^lo Von der Fissura temporalis tertia s. occipito-temporalis lateralis sind folgende Formvarianten namhaft zu machen. Erstens kann die P'urche sich über die gesarate Länge der Schläfenhinterhauptbasis erstrecken. Diese Form, welche ich als Typus I bezeichne, kann, successive in eine andere Anordnung der Furchen dieser Gegend übergehen, bei welcher die Fissura temporalis tertia kürzer erscheint und sich auf zwei, ja auf ein Drittel der occipitoteniporalen Basis beschränkt, während die freibleibenden Teile der letzteren von schräggerichteten Furchenelementen occupiert erscheint, welche mit der Collateralfurche verschieden große Winkel einschließen. Die Fissura temporalis tertia kann aber endlich auch ganz fehlen bezw. in ganzer Aus- dehnung durch schräge Fragmente ersetzt sein, und dies ist der IL Endtypus der Furchenanordnung dieser Hiruregion. Eine Vergleichung der Befunde an den Verbrecherhirnen mit denen der Normalreihe erg.ib folgende Zusammen- stellung: L Typus. Verbrecherreihe Normalreihe a) Die Furche ist in ganzer Ausdehnung vorhanden 12 "/o 13V2**/o b) Die Furche erstreckt sich über zwei Drittel der Basis 30 „ 23V2*'/o c) „ „ „ „ ,, ein Drittel „ „ 30 „ 20 „ 72 «/o 57^ IL Typus. a) In reiner Form ausgeprägt 20 "|o 38*'/o b) Die Furchenfragmente von unregelmäßiger Anordnung 8 „ 5 „ 28 »/o 43^ Von den Furchengebilden der inneren Fläche der Großhirnhemi- sphären weist die Fissura callosomarginalis in ihrer Konfiguration ebenfalls zwei Endtypen auf, zwischen welchen aber eine Reihe von Uebergangs- formen besteht. Der erste Typus der Furche stellt sich in jener Form dar, wie er uns in den schematischen Figuren der Handbücher entgegentritt, d. h. die Furche beginnt am oberen Rande der Hemisphäre im Niveau des Hinterendes des Corpus callosum und begibt sich von hier in nach hinten konvexem Bogen eine Strecke weit nach abwärt?, — dieser Teil der Furche ist keinen Modifi- kationen der Form unterworfen; sodann wendet sie sich nach vorne und ver- läuft anfangs horizontal , um alsbald im Bogen das Knie des Corpus callosum zu umkreisen. Diese Gestalt der Furche bezeichne ich, wie erwähnt, als I. Typus. Bei der IL Endform erscheint der ganze horizontale Teil samt dem vorderen absteigenden Stück der Furche doppelt. Zwischen beiden Endtypen findet sich eine Reihe von Zwischenformen, welche durch das Auftreten von Windungsbrücken im Verlaufe der Callosomarginalis gekennzeichnet sind. Die relative Häufigkeit der Furchenvarianten gestaltet sich in unseren beiden Hirn- sammlungen wie folgt; 334 Sernoff, Die Lehre Lombroso's. wähl der Stiieke erklärt werden konnten. In einigen Fällen, wo die Häufigkeitsziflfern etwas stärker differieren, bedeuten diese Ziffern sogar Verbrecherreihe Normalreihe Typus I mit allen Varietäten 47 "/o 45 "»/o Typus II „ „ „ 53«/o öö^/o Die unter dem Namen Fissura arcuata praecunei von mir und als Sulcus subparietalis von B r o c a beschriebene Furche, welche auf der Ober- fläche des Lobulus quadratus (Praecuneus) parallel dem Balken sich hinzieht und bisweilen aus dem horizontalen Stück der Fissura callosomargiualis sich kontinuierlich nach hinten fortsetzt, kann folgende Varietäten der Form dar- bieten: 1. die Furche liegt in einer Flucht mit den Callosomarginalis; 2. sie ist von letzterer isoliert; 3. in zwei Fragmente aufgelöst oder 4. durch un- regelmäßige Furchenelemente ersetzt. Auf meine beiden lürnserien bezogen ergibt sich folgende Zusammenstellung: Verbrecherreihe Normalreihe I. Form der Fiss. arcuata praecunei .... Ai- V n n 7) n .... lA'^' n >i r> n n .... Die Furche fehlt 44 «/o 36V//o 36 „ 40 „ 12 „ 11 « 8 „ 12Vo. „ 100 «/„ 100 "/„ Die Fissura parieto-occipi talis gibt nur äußerst selten Anlass zur Entstehung von Formvarietäten. Nach Bildung einer tiefen Kerbe im oberen Rande der Hemisphäre an der Grenze des Scheitel - und Hinterhauptlappens, verläuft sie schräg nach unten am hinteren Rande des Balkenkörpers vorbei und gelangt sodann auf die untere Fläche des Schläfenlappens, wo sie der Fissura Hippocampi parallel wird und hier bald verstreicht. Die einzige und dabei nur selten vorkommende Modifikation wird durch Zerfall der Furche in zwei Stücke herbeigeführt, dieser Fall liegt in der Normalhirnreihe zweimal, in der Verbrecherreihe nur einmal vor. Die Fissura calcarina, welche den Zwickel bezw. die Medianfläche des Hinterhaupthirns von der Gehirnbasis abgrenzt, kann 1. nach hinten vei'- kUrzt sein, 2. Ueberbrückungen erleiden und 3. vor der Fiss. parieto-occipitalis sich loslösen. Die letztgenannte Varietät entspricht einer sehr auffallenden theromorphen Bildung, denn das Fehlen der Verbindung zwischen den ge- nannten konstanten Furchen des Hinterhauptlappens stellt eine Eigentümlich- keit des Anthropoidenhirns vor und wird zuweilen auch bei Idioten beobachtet. Die relative Häufigkeit der einzelnen Formen wird durch folgende Prozent- zahlen ausgedrückt: Verbrecherreihe Normalreihe 1. Fiss. calcarina von gewöhnlicher Form . . 62 "/o 76°/o 2. „ „ hinten frühzeitig endend . . 28 „ 22 „ 3. „ „ überbrückt 2 « 1 « 4. „ „ von der parieto-occipitalis isoliert 8 „ 1 „ lOÖ-Vo 100 "/o Hier fällt eine bedeutende Differenz in der Häufigkeit der erwähnten atavistischen Form (4) auf: während sie unter den 50 Verbrecherhemisphären 4 mal auftritt, war sie in einer- Sammlung von 100 normalen Gehirnen nur 2 mal zu beobachten gewesen. Sernoflf, Die Lehre Lombroso's, 335 das geuaue Gegenteil von dem, was Ming-azzini, Lombroso und Debierre beweisen wollen, d.h. die Abweichungen vom gewöhnlichen Furchenschema sind bei normalen Individuen häufiger, als bei Ver- brechern anzutreffen. Es ergab sich demnach hier eine Bestätigung dessen, was Giaco- miui schon vor längerer Zeit geäußert hatte, indem er, wenn auch nicht auf Grundlage statistischer Erhebungen, so doch in Berück- sichtigung des ganzen Verhaltens der Verbrechergehirne die These aufstellte, „dass diese letzteren kein spezifisches Gepräge aufweisen, sondern dieselben individuellen Windungsvarietäten durchblicken lassen, wie die Gehirne der übrigen Menschen". Dass Giacomini im Gegen- sätze zu den Beobachtungen anderer Forscher eine derartige Schluss- folgerung ziehen konnte, ist ganz natürlich; denn er hatte durch die Betrachtung und das Studium der zahlreichen Varietäten am Gehirn normaler Individuen die Möglichkeit gewonnen, einen richtigen Maß- stab an die Beurteilung der Einzelheiten der Verbrechergehirne anzu- legen, mit anderen Worten, er besaß hier den erforderlichen erfahrenen Blick, welcher anderen Bearbeitern dieser Frage größtenteils abging. Diese unzureichende Kenntnis des normalen Hirnbaues hat es auch bedingt, dass die meisten Anhänger der Lehre Lombroso's ganz ge- wöhnliche Gehirnbildungen als Verbrechereigentümlichkeiten in Anspruch nahmen. Leider wurde auf die skeptische Sprache Giacomini 's zur Zeit noch wenig Gewicht gelegt, da er sich nur auf allgemeine Ergebnisse stützen konnte. Heute aber führt das Studium der Gehirn- windungen nach meiner Methode nicht mehr zu llesultaten, die den Verdacht übermäßiger Subjektivität erwecken könnten, sondern zu ganz bestimmten, zitiermäßig ausdrückbaren und von Jedermann leicht kontrolierbaren Thatsachen. Dieses Uutersuchungsverfahren erbringt in Beziehung auf das Gehirn der Verbrecher meines Erachtens den endgiltigen Beweis , dass es sich inbetreft" der hier in Frage kommen- den funktionell wichtigen Windungsgruppen in keiner Weise von dem Gehirn sittlich unbescholtener Individuen unterscheidet. Ungeachtet dessen war es aber gleichzeitig nicht zu verkennen, dass in einer freilich ganz kleinen Kegion der Großhirnrinde den Windungen ein gewisser exzeptioneller Charakter anhaftet. Es ist dies die innere Fläche des Hinterhauptlappeus des Großhirns. Hier findet sich auch normalerweise, aber äußerst selten, eine Wiuduugskombiuation, die an die bezüglichen Verhältnisse bei Mikrocephalen und gewissen Reprä- sentanten der Tierreiche sehr lebhaft erinnert und bereits seit lauger Zeit den Ruf einer atavistischen Erscheinung genießt. Ich meine die Trennung der Sporenfurche (Fissura-calcarina) von der Hinterhaupt- scheitelfurche (Fissura pariet. -occipitalis), welche zur Folge hat, dass der sog. Zwickel (Cuneus) in die Windung des Seepferdes (Gyrus hippocampi) kontinuierlich fortgesetzt erscheint. 336 Sernoff, Die Lehre Lombro90*s. Eine solche Form habe ich in meiner Sammhmg unter 200 Hemi- sphären normaler Individuen nur zwei Mal beobachtet, während sie mir an den 50 Verbrecherhemisphären bereits vier Mal auffiel, was in Prozenten ausgedrückt eine nicht bedeutende Differenz erg-ibt, näm- lich von l"o in der Norm gegen 8^/o in der Reihe der Verbrecher- hirne. Die Gehirnwindungen bilden das letzte Merkmal in der Eeihe derjenigen, welche Lombroso und seine Schüler als anatomische Charakteristik des geborenen Verbrechers aufführen. Ich habe mich im Vorhergehenden bemüht, sie einer möglichst genauen und objektiven Analyse zu unterziehen und kann nun aus sämtlichen positiven und negativen Befunden ein Schlussfacit ziehen. Dieses lautet dahin, dass aus der langen Reihe von Merkmalen, welche teils als Zeichen von Entartung, teils als Erscheinungen von Atavismus betont worden waren, die größte Mehrzahl vor der Kritik nicht Stand zu halten vermag. Nur zwei davon können nach den vorhandenen Untersuchungen allen- falls noch aufrecht erhalten werden, ich meine die etwas größere Länge des Gesichtsskelettes der VerbrecherschädeU) und die etwas größere Häufigkeit einer fraglos tierischen bezw. atavistischen Form im Windungsplane des Hinterhauptlappens des Großhirns. Sind diese Resultate auch geringfügig genug, so möchte ich im Interesse völliger Objektivität und weil sie infolge ihrer positiven Natur immerhin zu Gunsten der Lombroso 'sehen Doktrin zu sprechen scheinen, die be- treffenden Verhältnisse noch einmal näher ins Auge fassen und will versuchen, ihre allgemeine biologische Bedeutung mit Berücksichtigung der vorliegenden Frage nach dem heutigen Stande der Wissenschaft thunlichst zu präzisieren. Die größere Länge des Gesichtsskelettes und der Prognathismus des Verbrecherschädels ist eine Thatsache, auf welche viele Forscher hinweisen und welche bis zu einem gewissen Grade durch meine eigenen Messungen bestätigt wird. Wenn wir uns die Frage angelegen sein lassen, wie die Lom- broso 'sehe Schule dazu gekommen ist, jene Erscheinung als Beweis für die Richtigkeit ihrer Hypothesen so sehr in den Vordergrund zu stellen, so führt uns dies auf eine Epoche in der Geschichte der An- thropologie zurück, welche im vorigen Jahrhundert durch die neuen Lehren Camp er 's über die Entwicklung des Gesichtsskelettes und ihre nähere Bedeutung für die Schädelphysiognomie gezeitigt worden ist. Diese 1) Die Messung der Gesichtslänge bezw. der Länge der Oberkieferpartie vom Ophryon bis zum Rande des Alveolarfortsatzes des Oberkieferbeins an den Verbrecherschädeln der hiesigen anatomischen Sammlung ergab im Mittel 86,2 mm bei einem Minimum von 72 mm und einem Maximum von 95,2 mm ; an den Schädeln normaler Individuen betrug das Mittel 84,4 mm, das Minimum 72 mm, das Maximum 97,5 mm. Öernoff, Die Lehre Lombroso^s. 337 Lehren gipfeln in der These, dass bei den Tieren das Gesichtsskelett im Verhältnis zum Gehirnschädel ungleich stärker entwickelt ist, ganz im Gegensatz zum Menschen; dieser Umstand bedingt den Unterschied der Kopfform, welche bei den Tieren länglich, beim Menschen aber abgerundet erscheint. Ferner: je niedriger der Rang eines Tieres in der Reihe der Organismen, desto mehr überwiegen die Gesichtsknochen in ihrer Entwicklung über den Gehirnschädel und umgekehrt. Drückt man diese Differenz und die Stufenfolge der Entwicklung des Gesichts- schädels durch die Größe des Gesichtswinkels aus, so bekommt man folgende Reihe: Raubtiere (Hund) 24'', anthropoide Affen (Schim- panse) 38°, Mensch 56" — 72". In der Reihe der verschiedeneu Menschenrassen gelangen die kleinsten Gesichtswinkel als Ausdruck starker Entwicklung des Gesichtsskelettes bei den prognathen Völker- stämmen Afrikas und Australiens zur Beobachtung, während große Gesichtswinkel ein Merkmal der weißen europäischen Rassen darstellen. Daraus ergibt sich denn der Schluss : starke Entwicklung des Gesichts- schädels in einer Rasse ist ein Merkmal niederer Organisation. So weit die These der Anthropologie. Ob und inwiefern sie zu- treffend ist, kann hier nicht Gegenstand der Diskussion sein. Sie kann ja ihre volle Berechtigung haben, so lange es sich um so weite Diffe- renzen handelt, wie gelegentlich zwischen Negern und Europäern, wo der Unterschied bis zu 16" gehen kann. Allein den Anhängern L o m- broso's diente das in Rede stehende Merkmal nicht wie in der An- thropologie, zur Differenzierung der verschiedenen Menschenrassen, sondern zur Charakteristik bestimmter Personen innerhalb einer und derselben Rasse, wo sie es mit unverhältnismäßig geringeren Schwan- kungen des Gesichtswinkels bezw. der Gesichtslänge zu thun hatten. Hier nun kann die Diskussion einsetzen. Das Wesen des Irrtums er- hellt aus einem kurzen Beispiel. Die Farbe der Haut ist bekanntlich ebenfalls ein wichtiges Rassenmerkmal: schwarze, kupferrote Farben- töue bilden eine Besonderheit niederer Menschenrassen, während weiße Hautfarbe für die hochorganisierten Völkertypen bezeichnend ist. Eine solche Klassifikation der Menschheit nach der Farbe der Haut hat also augenscheinlich ihre Berechtigung. Anders, wenn wir dasselbe Merk- mal, die Unterschiede der Hautfarbe, auf Personen gleicher Rassen- zugehörigkeiten beziehen, und das nämliche Verfahren bei ungleich geringeren Nüancendifferenzen in Anwendung bringen wollten; hier werden wir natürlich fehlgehen, da ja die Unterschiede der Hautfarbe innerhalb bestimmter Grenzen rein individuell bedingt erscheinen und insofern mit der Höhe der Organisation eines Individuums nichts zu thun haben. Zu ganz dem nämlichen Irrtum haben sich die Lombro- sianer hinreissen lassen, indem sie an die geringen Differenzen, inner- halb welcher der Entwicklungsgrad des Gesichtsskelettes bei einer und XVI. 22 338 Sernoff, Die Lehre Lombroso's. derselben Rasse schwankt, einen Maßstab anlegten, welcher nur für die Beurteilung großer Unterschiede in Frage kommen kann. Vermögen aber — so könnte man fragen — hier nicht auch ge- ringe Schwankungen von Belang zu sein? Ist vielleicht stärkere oder schwächere Entwicklung des Gesichtsskelettes und sei es auch nur innerhalb der Breite der sog. individuellen Schwankungen doch nicht ein Zeichen beispielsweise von bestehender Entartung? Diese Frage kann die wissenschaftliche Anatomie mit einem fertigen und gut be- gründeten Nein zurückweisen; denn wir wissen mit Sicherheit, dass der Entwicklungsgrad des Gesichtsschädels von drei Faktoren abhängt, nämlich vom Alter, Geschlecht und der Entwicklung der Gesichts- sowohl wie der gesamten Körpermuskulatur. Das Wachstum des Gesiehtsskelettes kommt in sehr späten Ent- wicklungsperioden und dabei je nach der Energie der physischen Ent- wicklungsvorgänge im Einzelfalle zu verschiedenen Zeiten zum voll- ständigen Abschluss, so zwar, dass bei vielen anscheinend erwachseneu Individuen das Wachstum des Knochensystems noch nicht definitiv be- endet ist. Letzteres tritt der üblichen Annahme zufolge nicht vor Erreichung des 25. Lebensjahres ein. Das vv^eibliche Geschlecht, bei welchem das ganze Knochens^^stem schwächer entwickelt erscheint, ist auch durch ein entsprechend weniger entwickeltes Gesiehtsskelett ausgezeichnet. Die Stärke der Gesichtsknochen wird ferner von der Kraft der Muskulatur, und speziell der Kaumuskulatur in hohem Maße beein- flusst. Dieser Einfluss ist ein so weitgehender, dass man nur allein nach der Entwicklung des Gesiehtsskelettes, ohne Besichtigung des übrigen Körpers, ein starkes muskulöses Individuum von einem schwäch- lichen Subjekt mit absoluter Sicherheit zu unterscheiden vermag. Wir können nun die obige Frage dem Gesagten zufolge dahin modifizieren: Können die genannten drei Momente, welche mit Erschei- nungen wie Degeneration oder Atavismus natürlich gar nichts zu thun haben, in unserem Falle auf die relativen Mittelwerte der Ge- sichtsmaße bei Verbrechern und Nichtverbrechern einen Einfluss aus- üben ? Ehe wir jedoch diese Frage beantworten, wollen wir uns daran erinnern, wie groß denn bei Verbrechern und Nichtverbrechern die be stehenden Differenzen der Gesichtslänge sind, deren Wertschätzung uns hier obliegt. Debierre erhielt bei seinen Messungen — die Spitze des von ihm angenommenen Winkels hat er in die äussere Ohr- öffnung verlegt — einen Unterschied von 0,6*'; mir ergaben die direkten Messungen eine Differenz von 1,8 mm ^). Man sieht, um wie 1) Beide Resultate sind, da, ja die Seiteulänge des Winkels, welcher Debierre zur Bestimmung der Gesichtslänge diente, auf jeder Schädelprojek- tion gemessen werden kann, ohne Mühe mit einander zu vergleichen: jeder Sernoff, Die Lehre Lombroso's. 339 geringfügige Verhältnisse es sich hier handelt. Und was besagt denn am Ende die größere Mittelzahl für die Gesichtslänge der Verbrecher- schädel? Bedeutet sie ein Ueberwiegen der Maxima und Minima oder was sonst? Meine Messungen lassen erkennen, dass die Minima der Gesichtslänge bei Verbrechern und Nichtverbrechern gleich groß sind, nämlich in beiden Fällen 72 mm; das Maximum dagegen war bei den normalen Schädeln größer (97,5 mm) als bei den Verbrecherschädeln (95,2 mm). Die größeren Mittelzablen können demnach nur die Bedeutung haben, dass unter den Verbrecherschädeln stark entwickelte Gesichts- skelette häufiger sind, unbeschadet des Umstandes, dass die betreifen- den Werte in den einzelneu Fällen nicht einmal sehr bedeutend sind. Unter den normalen Schädeln kommen im Gegenteil solche mit gering- entwickelten Gesichtspartien öfter zur Beobachtung und doch sind einzelne von ihnen mit einem Gesichtsskelett ausgestattet, welches ab- solut größer ist als das des prognathesten Verbrechers. Es ist ohne weiteres klar, dass diese Erscheinung in einer qualitativen Ungleich- wertigkeit der verglichenen Schädelserien begründet sein kann, welche mit solchen Momenten, wie Degeneration oder Atavismus, schlechter- dings nichts zu thun hat. Jede Sammlung von Verbrecherschädeln stellt ein Material vor, welches zweifellos dem Einfluss einer ganz bestimmten Auslese unter- worfen ist ; dies erscheint schon durch das Wesen des Verbrechens be- dingt. Die Mehrzahl solcher Schädel, die man in den westeuropäischen Museen anzutreffen gewohnt ist, kommen von Verbrechern, die ihrer- zeit für schwere Vergehen zum Tode verurteilt waren; schwere Ver- brechen aber pflegen in der erdrückenden Mehrzahl der Fälle von männlichen Individuen, und meist von solchen in vorgeschrittenerem Alter, begangen zu werden. Wohl kommen in dieser Beziehung hie und da Ausnahmen vor, aber sie gehören jedenfalls zu den großen Seltenheiten. So kommt es, dass jugendliche Individuen männlichen Geschlechts mit noch nicht definitiv beendetem Knochenwachstum, und ebenso weibliche Individuen äusserst selten zum Kontingent solcher Sammlungen gehören. Ferner hat die Ausführung von Verbrechen wie Totschlag, Raub und Raubmord, welche in erster Linie der Todes- strafe verfallen, begreiflicherweise den Besitz bedeutender Muskelkräfte zur Voraussetzung; physisch schlecht entwickelte Subjekte erscheinen für diese Kategorien des Verbrechens ungleich weniger geeignet. Meine kraniologische Verbrechersammlung besteht zwar aus solchen Schädeln, deren Inhaber eines natürlichen Todes verstarben, allein sie wird wahr- scheinlich auch nicht von dem Einflüsse einer ähnlichen Auslese unberührt Winkelgrad entspriclit ungefälir 2 mm Gesichtsläiige , es ist demnach die von Debierre gefundene Differenz, linear ausgedrückt {= 1,2mm), wie man sieht, mit meinen Ergebnissen nahezu übereinstimmend. 340 ^^ei-noft", Die Lehre Lonibroso^s. geblieben sein. Denn die Mehrzahl dieser Schädel stammt von Verbrechern, deren Verurteilung- auf Zwangsarbeit gelautet hatte, eine Strafe, die bei uns in Russland für die Mehrzahl der Kriminalfälle als Ersatz der Todesstrafe üblich ist. Die Auslese bezüglich Geschlecht, Alter und Körperentwicklung vollzieht sich also bei uns zu Lande ganz in dem- selben Sinne, wie im westlichen Europa, und diese Auslese ist denn auch zweifellos dafür verantwortlich zu machen, dass unter den Ver- brechern Leute mit stark entwickeltem Knochensystem die üeberzahl ausmachen, was natürlich zur Folge haben muss, dass die Mittelwerte der Messungstabellen in die Höhe gehen. Was andererseits unsere Sammlungen von Schädeln normaler In- dividuen betrifft, welche uns zur Vergleichung mit den Verbrecher- schädeln dienen, so sind auch diese von dem Einfluss einer gewissen Auslese nicht ausgeschlossen. Die Sammlungen normaler Schädel sind ja hier so wenig wie im übrigen Europa niemals mit Rücksicht auf eine Vergleichung mit Verbrecherschädeln entstanden ; immer handelte es sich teils um ethnographische, teils um rein pädagogische Zwecke, und da erscheint es natürlich, dass auf das Vorkommen einer unwill- kürlichen Auslese nicht acht gegeben wurde; man nahm und nimmt eben in die Sammlungen alles auf, was nicht gerade pathologisch ver- ändert ist. Und dennoch vollzieht sich eine bestimmte Auslese ganz von selbst kraft der Verhältnisse, unter welchen die anatomischen An- stalten ihre Wirksamkeit ausüben. Es gelangen in den Besitz dieser Institute in der Regel nur Schädel von Leuten, welche — sit venia verbo — die Hefe der Gesellschaft ausmachen, von Leuten, die teils infolge sehr jugendlichen Alters, teils infolge mangelhafter Ernährung und schlechter hygienischer Lebensbedingungen, zur Zeit ihrer IJeber- autwortung an die Seziersäle ihre volle physische Entwicklung noch nicht beendet haben. Es ist dies eine Erscheinung, welche sich stets unmittelbar bemerkbar macht und welche zweifellos auch in Beziehung auf das Gesichtsskelett die Mittelzahlen im Sinne einer Herabsetzung derselben beeinflusst. Dieselben Momente bewirken weiterhin ein Sinken der im Vorher- gehenden behandelten mittleren Dimensionen des Stirnbeins bei Ver- brechern, und zwar aus folgendem Grunde. Als Grenze zwischen Stirnregion resp. Gehirnschädel einerseits und Gesichtsschädel andrer- seits wird von den Anthropologen nicht, wie dies in der Anatomie geschieht, die Naht zwischen Nasenbein und Stirnbein angenommen, sondern das sog. Ophryon, ein Punkt, welcher am Stirnbein der Ebene des geringsten Querdurchmessers der Stirn entspricht. Dieser Quer- durchmesser der Stirn aber hat eine verschiedene Lage, je nach der Stärke der Jochfortsätze des Stirnbeins, die bereits dem Gesichtsskelett angehören. Sind die Jochfortsätze des Stirnbeins und somit auch der gesamte Gesichtsschädel stärker entwickelt, so verschiebt sich das Senioif, Die Lehre Lonibroso's. 341 Ophryon unweig-erlich nach oben, wodurch die Dimensionen der Stiru- reg-iou des Schädels sich vermindern, und umgekehrt. In Beziehung- auf die räumliche Ausdehnung- des Stirnbeins ergeben sich so infolge irrationeller Wahl der unteren Stirngrenze ganz falsche Resultate. Denn führen wir, um diese Verhältnisse recht anschaulich zu machen, an den nämlichen Schädeln unserer Sammlung die Messung des Stirn- beins zwischen den anatomischen Grenzen, d. h. zwischen Nasen- und Kranznaht aus, so sinkt die Differenz der mittleren Stirnlänge von 1,8 mm auf 0,3 mm, d. h. sie wird fast ganz aufgehoben. In diesem Sinne lassen sich die vorliegenden Erscheinungen auf einfachem und natürlichem Wege erklären, ohne dass man zu Hypo- thesen oder zu vermeintlichen atavistischen Grundlagen der Verbrecher- organisation Zuflucht zu nehmen braucht. Zum Schlüsse erübrigt uns noch eine Thatsache, deren nähere Bedeutung hier zu würdigen ist, ich meine die Häufigkeit einer im Vorhergehenden bereits geschilderten theromorphen Windungsform am Hinterhaupthirn der Verbrecher, eine Thatsache, welche für die L o m- broso'sche Lehre nicht gerade bedeutungsvoll ist, aber in den Augen ihrer Anhänger doch verlockend erscheinen kann. Die Windungsvarietät, um welche es sich hier handelt, tritt bei gewissen Affen thatsächlich konstant auf, beim Menschen hingegen wird sie selten beobachtet und bei normalen Individuen noch seltener, als bei Verbrechern. Demun- geachtet kann diese Thatsache noch nicht als völlig einwandfrei gelten, weil solche Fälle bisher nur in geringer Zahl beobachtet sind und es sich in der Folge durch die fortgesetzte Beobachtung doch noch heraus- stellen könnte, dass die Häufigkeit der fraglichen Windungsvarietät im Verbrechergehirn nur eine scheinbare ist. Es kann also leicht ge- schehen, dass auch diese Frage das Los aller übrigen vermeintlichen Verbrechercharaktere trifft. Wir können aber, wie dem auch sei, schon heute den biologischen Wert der ganzen Sache mit großer Wahrschein- lichkeit abschätzen. Die Gegend der Gehirnrinde, in welcher die in Rede stehende Besonderheit auftritt, enthält sog. psychosensorische Centren, d. h. Organe, welche die Aufgabe haben, die ihnen durch die verschiedenen Sinnesorgane übermittelten Reize der Aussenwelt in bewusste Empfindungen zu verwandeln und zu verarbeiten. Zu welchem speziellen Sinnesorgan aber das uns hier interessierende Rindengebiet in nächster Beziehung steht, ist bisher nicht näher bekannt, wir wissen nur so viel mit Sicherheit, dass es weder mit der Gesichtsfunktion, noch mit der Gehörs- und Geruchsfunktion etwas zu thun hat. Ver- mutungsweise sucht man hier das Centrum für den Tast- oder Ge- schmackssinn (Ferrier). Unsere Unkenntnis der vorliegenden Ver- hältnisse erklärt sich erstens durch die Schwierigkeit, Veränderungen der Energie dieser Sinneswerkzeuge bei Störungen ihrer Centra ge- nauer zu unterscheiden, und zweitens durch die tiefe verborgene Lage 342 Sernoflf, Die Lehre Lombroso's. der betreffenden Hirnregion auf der Innenfläche der Gehirnhemisphären welche der experimentellen Untersuchung- ausserordentlich schwer zu- gänglich ist. In der Wissenschaft gilt es für zweifellos, dass stärkere oder schwächere Entwicklung der Großhirnrinde am Orte der psychosen- sorischen Centra Hand in Hand geht mit einer entsprechenden Aus- bildung der korrespondierenden äusseren Sinneswerkzeuge. Dass dem so ist, dafür liefert uns die vergleichende Anatomie eine Reihe von Beweisen. Von den höheren Sinnesorganen ist z. B. der Geruchssinn bei verschiedenen Tieren in ganz ausserordentlich verschiedenem Grade entwickelt. Die Raubtiere besitzen ein sehr entwickeltes Geruchs- vermögen, wogegen bei den höheren Tieren, wie bei den Affen, sowie beim Menschen der Geruchssinn gerade im Gegenteil ungemein schwach ausgebildet ist. Dementsprechend haben auch diejenigen Teile der Gehirnrinde, welche mit den Nerven des Geruchsorganes unmittelbar verbunden sind, bei den Raubtieren im Vergleich mit anders funk- tionierenden Nachbarbezirken der Rinde eine ungleich mächtigere Ent- faltung erfahren, als bei den Affen oder beim Menschen. Dürfen wir diese Thatsache verallgemeinern, so erscheint der Schluss gerecht- fertigt, dass die nämliche Wechselbeziehung zwischen Höhe der Funk- tion und Hirnrinde auch für die übrigen Sinnesorgane Geltung hat, mit dem alleinigen Unterschied, dass hier die Thatsache schwerer zu beobachten ist und hier keine so sinnfälligen Unterschiede in der Tier- reihe entgegentreten, wie wir sie in Beziehung auf den Geruchssinn kennen lernten. Wir sind aus diesem Grunde auch ausser Stande, die erwähnten Unterschiede der Windungen am Hinterhauptlappen des Menschen und der höheren Tiere zu beurtheilen. Weisen sie auf stärkere Entwicklung oder auf eine Herabsetzung des in dieser Gegend befindlichen psychosensorischen Centrums hin? Beides kann der Fall sein, denn am Geruchsorgan haben wir ein prägnantes Beispiel von ungleicher Entwicklung eines Sinnesorganes beim Menschen und beim Tier. Was aber auch immer jene Windungsform bedeuten möge, ob sie mit hoher oder mit niederer Entwicklung des betreffenden senso- riellen Centralorgans zusammenhängt, einen wesentlichen Wert für ein nur ungefähres Urteil über die etwaige Organisationsstufe eines Menschen wird sie jedenfalls niemals beanspruchen können, da ja so- wohl der Tastsinn, wie auch der Geschmackssinn im intellektuellen Leben gemeiniglich nur eine ganz untergeordnete Rolle spielen. Nachdem wir im Vorhergehenden sämtliche Merkmale degenera- tiver und atavistischer Natur, welche Lombroso und seine Anhänger ihrer Hypothese zu Grunde gelegt, mit möglichster Objektivität einer kritischen Betrachtung unterzogen haben, können wir nunmehr zu einem Schlussresume übergehen. Dieses muss, wie sich aus den obigen Erörterungen ganz von selbst ergibt, notwendigerweise dahin lauten: Seniort", Die Lehre Loiubro.su's. 343 Der g-eborciie Verbrecher im Sinne Lonibroso's luit in der Wirkliclikcit kein Dasein; j en es Wesen, welches nach der Schilderung- Lombroso's schon im Keime durch den Stempel tierischer niederer Organisation gebrandmarkt ist und uns in Gestalt nahezu jedes zweiten Gefcängnis- bewohners cutg-eg-entritt, jener Orang-Utang, wie ihn Taine nennt — existiert in der Menschheit nicht. Den Schöpfern der anthropologisch-positivistischen Scliule ist es trotz lang- dauernder und sorgfältiger Arbeit nicht gelungen, ihre Hypothese mit den Thatsachen der menschlichen Anatomie in Einklang zu bringen. Man darf indessen hieraus nicht den weiteren Schluss ziehen, dass Individuen mit wenn aucli nicht gerade atavistischem, so doch degeuera- tivem Habitus, mit Körpereigentümlichkeiten, die auf zurückgebliebene oder fehlerhafte Orgauentwicklung hindeuten, in der Verbrecherwelt überhaupt nicht vorkommen. Im Gegenteil, solche Individuen sind als vereinzelte Erscheinungen unter Verbrechern zweifellos ebenso zu be- obachten, wie sie hier und da aucli unter Nichtverbrechern angetroffen werden, und es kann sich nur noch um die Frage nach der relativen Häufigkeit solcher Degenerierten innerhalb der Gefängnisbevölkerung handeln. In Beziehung auf diese letztere Frage hat die Untersuchung der ganzen Eeihe wirklicher und vermeintlicher Degenerationsmerkmale, wie Avir sahen, zu dem Resultat geführt, dass die Zahl solcher Sub- jekte unter Verbrechern und Nichtverbrechern höchstwahrscheinlich gleich groß ist; im Zusammenhang damit ergeben sich überall die nämlichen Mittelwerte. Hier wie dort kann die Degeneration des Organismus mehr oder minder ausgeprägt sein, in beiden Fällen ver- mag sie die Gesamtorganisation mehr oder minder in Mitleidenschaft zu ziehen und je nach dem Grade der Desorganisation der Betreffenden ihr ganzes intellektuelles Vermögen bezw. ihre Widerstandskraft im Kampfe mit bösen und zum Verbrechen hinleitendeu Neigungen in stärkerem oder schwächerem Maße herabzusetzen. Diese Thatsache unterliegt gar keinem Zweifel und sie wird auch von niemandem in Abrede gestellt; mit Eücksicht auf diese Thatsache enthalten die Ge- setzcodices Normen über Unzurechnungsfähigkeit und mildernde Um- stände in Fällen niederer geistiger Entwicklung, und aus dem näm- lichen Grunde hat die moderne europäische Legislatur die ärztliche und psychiatrische Expertise für den Kriminalprozess mit so großer Sorgfalt orgcvnisiert. Der Irrtum Lombroso's aber besteht darin, dass er den Begriff der Degeneration und ihrer Merkmale zu weit und auf Erscheiimngen ausdehnte, welche die wissenschaftliche Morphologie als Anomalien, ja als individuelle Formvarietäten kennzeichnet, von denen man allezeit gewusst hat, dass sie keine nennenswerten Störungen der Organfunktion herbeiführen. Zu diesem Irrtum fügte er noch einen 344 Emery, Gedanken zur Descenclenz- und Vererbungstheorie. zweiten hinzu, indem er die Erscheinungen des sog. Atavismus eben- falls als Merkmale niederer Organisation in Anspruch nahm. Der Ata- vismus bezw. die atavistischen Anomalien der modernen Wissenschaft ist aber ein rein anatomischer Begriff, die funktionelle Seite der Frage, die Frage nach dem etwaigen Einfluss atavistischer Erscheinung auf die Organverrichtungen ist bis anhin nicht einmal berührt worden. Hatte Lombroso einmal diesen Fehler begangen, so war es nur natürlich, dass er bei der ziffermäßigen Bestimmung der degenerierten Elemente unter den Verbrechern viel zu hohe Werte erzielte; aus im Grunde gesunden und innerhalb normaler Grenzen organisierten Indi- viduen schuf er ganz unwillkürlich eine besondere durch ihre ver- brecherische Natur ausgezeichnete Menschenrasse. Zu solchen Schlußfolgerungen führt uns die nüchterne Betrachtung der nackten Thatsachen, welche unbeeinflusst ist von vorgefassten Ideen und frei von dem Bestreben nach übermäßiger Effekthascherei. Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstlieorie. Von Prof. C. Emery in Bologna. (Fortsetzung von Bd. XIV S. 727.) VIII. Homologie und Atavismus im Licht der Keimplasma- Theorie. In den theoretischen Anschauungen Weismann 's, deren hohe Bedeutung auch von seinen Gegnern anerkannt werden muss, sind zweierlei zu unterscheiden: Einerseits allgemeine Prinzipien, welche zum Teil auch anderen Theorien zu Grunde liegen; anderer- seits eine hypothetische Darstellung vom Bau und von der Zusammensetzung des Keimplasmas. — Diese letztere könnte später mehr oder weniger tiefen Aenderungen unterworfen, oder sogar als falsch anerkannt werden, ohne dass dadurch die ihr zu Grunde liegenden Prinzipien von ihrer Giltigkeit etwas einbüßen müssten. Von jenen Prinzipien will ich hier zwei hervorheben: 1) die Kon- tinuität des Keimplasmas; 2) die Zusammensetzung des Keimplasmas aus heterogenen Teilchen, welche die einzelnen Eigenschaften des sich aus dem Keim entwickelnden Organismus be- stimmen. — Die konsequente Durchführung dieser Prinzipien, welchen ich ganz unbedingt beistimme, wird uns erlauben, die Begriffe der Homologie und des Atavismus, nicht nur theoretisch genauer zu de- finieren, sondern auch praktisch genauer zu verwenden. Der frühere schwankende Begriff der Homologie wurde erst durch die Descendenztheorie festgestellt: allgemeine wie spezielle Homologie beruht darauf, dass ursprünglich gleichartige Teile morpho- Emery, Gctlankeii zur Doscendonz- und Vei-erbuugstlieoiie. 345 logisch gleichwertig bleiben, wenn sie sich auch im Laufe der Phylo- genese so stark verändert haben, dass sie sonst bei direkter Vergleichung sich als solche nicht erkennen lassen würden. Im Fall der speziellen Homologie, verlangt die Keimplasma-Theorie für jede Veränderung eines Organs eine entsprechende Veränderung der dasselbe bestimmenden Keimteilchen, welche jener als ihre not- wendige Grundlage vorausgegangen sein muss. Reste der ursprüng- lichen Gleichartigkeit mögen, selbst wenn sie in den fertigen Organen nicht mehr erscheinen, im Keim als atavische Elemente erhalten bleiben, deren Thätigkeit sich, während der Ontogenese, durch vorübergehende Anlagen, oder in seltenen Fällen, durch Auftreten atavischer Bildungen (Rückschlag auf Ahnenformen) im Erwachsenen kundgibt, Aehnliches gilt auch für allgemein homologe, homotypische oder homodyname Gebilde. Auch hier erweist sich die Anwesenheit gleich- artiger Keimelemente für die ungleichartig gewordenen homologen Ge- bilde in einer ausgesprocheneu Gleichartigkeit ihrer Anfangsstadien, Aber sie kann auch zu anderen besonderen Erscheinungen Veranlassung geben: Homodyname Körperteile können im Laufe der Phylogenese sich unabhängig von einander verändern; sie werden dadurch ungleich- artig ; die Differenzierung der Organismen beruht gerade hauptsächlich darauf, dass aus einer Anzahl gleichartiger Gebilde Gruppen ver- schiedenartiger Teile entstehen. Die Keimgrundlage dieses Vorgangs mag so aufgefasst werden, dass, neben den der ganzen Reihe gemein- samen ursprünglichen Keimteilchen, sich für die einzeln oder gruppen- weise veränderten Gebilde besonders differenzierte Keimelemente hinzu- gesellen, von welchen ihre neuen Eigenschaften bestimmt werden. Wenn nachher neue Variationen im Keimplasma auftreten, so können die- selben sowohl die der ganzen Organenreihe gemeinsamen als die be- sonderen Gliedern der Reihe eigenen Keimanlagen betreffen. In ersterem Fall werden sämtliche homodyname Gebilde davon zugleich affiziert, sie werden dann, wenn eines derselben verändert wird, alle zugleich verändert. So kommt es vor, dass wenn z. B. eine Hand eine von der Norm abweichende Fingerzahl besitzt, die andere Hand und sogar die Füße die gleiche Anomalie darbieten. Obschon es nicht in Abrede gestellt werden kann, dass einzelne Haare oder Haargruppeu variieren können, zeigen doch oft alle Haare eines Individuums gemeinsame Eigenschaften, wodurch jenes von seinen Speciesgenossen abweicht. Wenn sich nun eine bestimmte Beziehung zwischen den Anomalien verschiedenartiger Gebilde erweist, deren Homologie noch nicht ge- nügend festgestellt ist, so wird ein derartiges Verhältnis sehr zu Gunsten der fraglichen Homologie sprechen. Ich habe die Vermutung ausgesprochen, dass die Haare der Säugetiere und andere ihnen etwa gleichwertige Gebilde aus Hautzähuen der fischartigen Urahnen des Säugerstammes entstanden sind. Vom Standpunkt der Keimplasma- 346 Eiiiery, Gedankeu zur Descendeuz- imd Vererbiuigstheoiie. theorie jius, gewinut jene Hypothese eine Avesentliche Stütze durch die mehrfach beobachtete Thj-tsache, dass hochgradige Auomalien des Haarkleides, nameutlich Hypertrichose beim Menschen, mit Anomalien des Gebisses verbunden zu sein pflegen. Nicht wenige Ereignisse in der Phylogenese werden durch die Annahme derartiger keimplasmatischer Korrelationen der Orgaue klarer; so z. B. die parallele und gleichartige Reduktion der Finger und Zehen an den Extremitäten der pari- und imparidigitalen Uugulaten. Ebenso der merkwürdige Parallelismus in der Gliederung der vorderen und hinteren Extremitäten aller Landwirbeltiere; denn die gegliederten penta- daktylen Extremitäten entstanden aus ungegliederten polydaktylen Fischflossen, welche in Folge der langsam erfolgten Veränderung einer für beide Extremitätenpaare gemeinsamen Keimanlage in gleicher Weise modifiziert wurden. Aehnliche Betrachtungen ließen sich an jede Organenreihe anknüpfen; denn in gleicher Weise erfolgte die parallele Veränderung der mannigfaltigen metameren Gebilde der Arthropoden und Anneliden, der diffus verteilten Hautorgane der ver- schiedensten Tiere u. s. w. — Ueberall besteht ein Gegensatz von zweierlei Variationen: a) der gemeinsamen Veränderung ganzer Organenreihen; b) der besonderen Differenzierung ein- zelner Organe oder Organengruppen. Beide haben in der Stammesentwicklung der Tiere eine hochbedeutende Kolle gespielt, Noch wichtiger erweist sich die Keimplasma-Theorie für die Fest- stellung des Begriffes des Atavismus. Es hat sich bereits Weismann für eine Beschränkung der als Ptückschlag auf Ahnenformen zu be- trachtenden Erscheinungen geäußert; und mit Kechi! Denn ganz kritiklos wird hier für die eine, dort für die andere Anomalie des Menschenleibes je einer seiner vermutlichen Ahnen verantwortlich ge- macht. Genügt die Reihe der Säugetiere nicht, so geht es bis zu den Reptilien oder sogar zu den Fischen weiter abwärts. Als der Atavis- mus noch nicht in die Mode gekommen war, sprach man nur von „Tierähnlichkeit", was am Ende doch vernünftiger gewesen sein dürfte. Ohne eine bestimmte theoretische Grundlage wird es nicht mög- lich sein, festzustellen, ob eine Anomalie atavisch ist oder nicht, und in welchem Maß sie ihre Entstehung einer Ahnenerbschaft verdankt. Eine solche Grundlage soll uns die Keimplasma -Theorie geben. Eine Variation des sieh entwickelnden Organismus kann theoretisch als ein Atavismus-Fall bezeichnet werden, wenn sie durch das Ueber- handnehmen von sonst normal vorhandenenKeimteilchen bestimmt wird, welche aber gewöhnlich den Entwicklungsgang in der Ontogenese nur vorübergehend oder scheinbar nicht beeinflnsscn. Bleiben aber solche scheinbar schlafende Keimanlagen thatsächlich wirkungslos? und übt ihre Anwesenheit in normalen Fällen nicht einen mehr oder minder Eineiy, Gedanken zur Descendenz- und Veierbungstheorie. 347 deutlich nachweisbaren Eiufluss? Ich will es versuchen an der Hand einig-er Beispiele zu zeigen, dass, wenn nicht immer, doch oft und viel- leicht in der Regel die Wirkung solcher Ahnenerbkeime während der Entwicklung nicht unbemerkbar bleibt, ja sogar unter besonderen Um- ständen eine bedeutendere werden kann. Es kommt häufig vor, dass Kinder die Farbe ihrer Augen ändern. So wurde meine jetzt 6jährige Tochter mit blauen Augen geboren, welche aber nach und nach braune Farbe bekamen. Da meine Augen blau sind, die meiner Frau braun, so erklärt sich der Fall sehr einfach als ein Kampf der eine braune Iris bestimmenden Keimelemente gegen die anfangs überwiegenden, welche die blaue Färbung bestimmt hatten. Weder ich und meine Frau, noch unsere Eltern und Großeltern haben rotes Haar gehabt ; aber in meiner Familie ist solches ein altes Erbstück, welches hier und dort wieder erscheint; eine als Kind ge- storbene Schwester von mir soll rothaarig gewesen sein. Nun hat meine Tochter keine roten Haare, aber als sie kleiner war, zeigte ihr Kopfhaar einen sehr deutlichen kupferroten Schimmer, welcher später spurlos verschwand. Ich betrachte diese Erscheinung als den sicht- baren Ausdruck der rothaarigen Ahnenerbschaft, welcher bei ihr nur vorübergehend auftrat und leicht hätte übersehen werden können. Aehnliches beobachtete ich in noch schwächerem Maß an meinem Knaben und ich bin davon überzeugt, dass derartige flüchtige Zeichen scheinbar latenter Erbschaft noch öfter bemerkt werden könnten, wenn nur genug darauf geachtet würde. — Was bei dem einen Kind als vorübergehende und kaum bemerkbare Erscheinung auftritt, mag sich bei einem andern deutlicher ausprägen; es entsteht derart ein exqui- siter Fall von Atavismus. In derartigen Fällen handelt es sich um Wiederauftreten von nur wenige Generationen alten Erbschaften ; aber sie sind im Wesentlichen nicht verschieden von anderen weiter zu be- sprechenden, in welchen solche Körperteile durch Rückschlag wieder erscheinen, die seit geologischen Perioden verloren gegangen sind. Als Beispiel wähle ich einen von mir untersuchten Fall von Hyper- daktylie an einem Schweinsembryo. Der Knorpel, welcher dem Ti'a- pezium der normalen Handwurzel entspricht (und vielleicht auch ein Rudiment der Metacarpale 1 enthält), war außerordentlich verlängert und hatte die Form eines Metacarpale: ihm folgte eine Phalanx und weiter eine noch indifferente Skelettanlage, gleich wie in den anderen Fingern derselben Hand. Es ist nicht möglich direkt zu erkennen, wie der überzählig erscheinende Daumen beim weiter entwickelten Ferkel ausgesehen haben würde; aber ein von Ercolani beschriebener Fall vom ei-wachsenen Schwein, von welchem mir das Originalpräparttt vorgelegen hat, scheint den bei meinen Embryo angelegten Verhält- nissen vollkommen zu entsprechen. Der überzählige Finger ist ganz so eingelenkt, wie ein Daumen sein sollte, aber dessen Metacarpale ist 348 Einery, Ciedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie. mit dem Trapezium verschmolzen und die Zahl der Phalangen ist drei, wie im darauffolgenden normalen Zeigefinger (dieselbe Glieder- zahl ist in vielen anderen Fällen am überzähligen radialen Finger von Schweinen vorhanden). Wegen der Phalengenzahl betrachtete Ercolani jenes Gebilde als eine Verdoppelung des 2. Fingers und nicht als einen atavischen Daumen. Ich betrachte meinen und Ercolani 's Fall ganz entschieden als atavisch, nicht etwa weil die Ahnen der Suiden und der Artiodaktylen überhaupt einst einen Daumen besessen haben müssen, sondern weil in der normalen embryonalen Hand des Schweines eine indifferente, vorübergehende Anlage des Daumenskeletts erscheint. Ihre proximaler Abschnitt liefert das Trapezium, während der distale spurlos schwindet. Das Keimplasma des Schweines enthält als Erbschaft seiner untereocänen Ahnen Elemente, welche die Bildung des Daumens bestimmen; sie üben aber nur vorübergehend einen ge- ringen Einfluss auf den Gang der normalen Ontogenese; unter beson- deren Umständen können sie es weiter bringen, ja bis zur Bildung eines ganzen Fingers. Aber es lässt sich fragen, ob der überzählige Finger im Fall Ercolani 's (und wohl auch in meinem) dem Atavis- mus seine ganze Ausbildung, oder nur seine Stellung und seine erste Anlage verdankt; in welchem letzten Fall eine Teilnahme der in der Bildung und Gliederung der anderen Finger wirken- den Keimelemente angenommen werden muss. — Ich neige zu letzterer Anschauung, denn die normal vorhandene Daumenanlage des Schweines entbehrt jeder Spur von Gliederung. Darum nehme ich an, dass im Keimplasma des Schweines die bestimmenden Elemente für das Daumenskelett als Ganzes enthalten sind, nicht aber für seine Gliederung. Ein ausgebildeter Pollex kann deswegen nicht mehr rein atavisch entstehen, sondern es bedarf dazu der Teilnahme von Keimteilchen, welche für die Gliederung der übrigen Finger bestimmt sind. Wollen wir diesen Fall als Paradigma für die Aufstellung eines theoretischen Begriffes des Atavismus verwerten, so können wir den Satz formulieren: dass nur dann eine Anomalie als erwiesener Atavismus angesprochen werden kann, wenn in der nor- malen Ontogenese Spuren der beobachteten Bildung er- scheinen. Aus solchen Spuren (deren Erkenntnis in vielen Fällen sehr schwierig sein dürfte) lässt sich aufdasVorhanden- sein entsprechender Ahnenerbteile im Keimplasma der betreffenden Species sehließen. Bildungen, von denen in der Ontogenese nicht das geringste Zeichen sichtbar wird, können nicht mit Sicherheit auf latente Ahnenerbschaft bezogen werden; sie sind Emei-}', Getlaiiken zur Desceiiflcni;- und Vererbungstheorie. 349 bis auf weitere Beweise als scheinbar atavisch, d. h. als einer bei Ahnen vorkommenden Bildung- ähnlich zu betrachten, aber nicht als von einer aus früheren Generationen ererbten Keimanlag-e be- stimmt. Natürlich darf dieser Satz nicht ohne Vorbehalt und Bedenken ausgesprochen werden. Wir kennen die spezielle Organogenie noch nicht genug-, um in den meisten Fällen sag-en zu können, dass von einer bestimmten Bildung normal keine vorübergehende, selbst spur- weisc Anlage erscheint. Wenn sich aber aus anderen Gründen eine Anomalie als atavisch beurteilen lässt, so wird eine erneuerte, beson- ders sorgfältige Untersuchung der Ontogenese von großer Wichtigkeit und bei positivem Ergebnis entscheidend sein. Fehlt ein richtendes Prinzip zur Beurteilung der scheinbar ata vischen Anomalien, so können die vorzüglichsten Untersuchungen leicht zu extremen und wohl kaum zu billigenden Schlüssen führen. Als Bei- spiel will ich die sonst musterhafte neue Arbeit Rosenberg 's über die Incisiven des Menschen wählen. Von der Thatsache ausgehend, dass viele Säugetiere und darunter die primitivsten Typen der Placen- talier an jeder Kinnlade 3 Paar Schneidezähne besitzen, wurde mit Recht angenommen, dass dieses auch bei den Ahnen des Menschen der Fall gewesen sein sollte; es hatten auch bereits mehrere Autoren ver- sucht, festzustellen, welchen jener 3 Zahnpaare die 2 Paar Incisiven des Menschen und der Primaten überhaupt entsprächen. Für den Oberkiefer allein waren schon drei Annahmen möglich und alle drei wurden ausgesprochen und von einzelnen Anatomen durch thatsächlich beobachtete anomale Fälle gestützt, welche als Atavismen aufgefasst wurden. Nun hat Rosen berg gezeigt, dass in der That überzählige Incisiven im menschlichen Oberkiefer in drei Stellungen auftreten können, d. h.: 1) medial von Ji; 2) zwischen J^ und J^; 3) lateral von Jj. Wenn man einen dieser Fälle als atavisch betrachtet, so ist überhaupt kein Grund vorhanden, diese Eigenschaft für die beiden anderen zu leugnen. Rosen berg hat dieses wohl gefühlt und be- trachtet deswegen alle drei Fälle als atavisch; dadurch wird er ge- zwungen eine Ahnenform mit 5 Paar Zähnen am Zwischenkiefer zu postulieren, wie sie sonst bei Säugetieren nicht bekannt ist, und des- wegen unter den Reptilien gesucht werden muss. Einen anderen Schluss würde ich als vielmehr berechtigt betrachten, nämlich, dass keiner der drei Fälle atavisch ist. Die Ontogenese der Zähne des Menschen ist bekannt genug, damit wir bestimmt sag-en können, dass normal keine rudimentäre Anlage von überzähligen Schneidezähnen stattfindet. Aber dem im Gebiet des Zwischenkiefers befindlichen Abschnitt der Zahnleiste liegt die im Keimplasma be- stimmte Eigenschaft inne, incisivenartige Zähne zu erzeugen. Wird in diesem Gebiet eine überzählige Zahnanlage gebildet, so wird sie da- 350 Emery, Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorle. nach streben, die Form eines Schneidezahns hervorzubringen. — Ueber- zählige Schneidezähne beim Menschen mögen also als Rückschritt betrachtet werden, d. h. als Annäherung an einen in der Phylogenese längst überwundenen Zustand; sie sind aber kein Rückschlag auf bestimmte oder bestimmbare Ahnenformen, denn die zu ihrer Erzeugung- notwendigen ererbten Teilchen existieren im normalen Keimplasma der Species nicht mehr. Vollkommen latente Vererbung während zahlloser Generationen schlafender Keimteilchen, deren Existenz sich hie und da plötzlich durch Bildung komplizierter Organe kundgibt, darf meiner Ansicht nach nicht ohne besondere und schlagende Beweise angenommen wer- den. — Eine vollkommene oder scheinbar solche Latenz der Vererbung ist zwar für besondere Fälle von Dimorphismus und Generationswechsel festgestellt. Aber diese Fälle sind vom eigentlichen Atavismus grund- verschieden und besonders durch ihre Gesetzmäßigkeit charakterisiert. — Hier sind auch besondere Erscheinungen aufzuführen, welche bei Züch- tung von Schmetterlingen unter abnormen Temperaturverhältnissen auf- treten und mit Recht zum Teil als Rückschlag auf Ahnenfärbung ge- deutet worden sind; ähnliche Erscheinungen liegen auch zum Teil dem Saisondimorphismus zu Grunde ^). Die Keime der Ahnenfärbung werden unter normalen Verhältnissen von den überwiegend gewordenen die neue Färbung bestimmenden Keimteilchen in ihrer Wirkung vollkommen unterdrückt, treten aber erst unter bestimmten Umständen wieder in Thätigkeit und rufen die verschwundene Färbung wieder hervor. Das vollständige Ausbleiben irgend welcher erkennbaren Spur der Ahnen- färbung hängt wohl von der Unmöglichkeit des Auftretens zweier ver- schiedener Färbungen bei der raschen, einmaligen Metamorphose ab. In diesen Fällen gibt uns das Experiment das Mittel, die bei gewissen Arten noch vorhandene latente Erbschaft zu erkennen, indem die ihr entsprechenden Keimteilchen durch dasselbe in ihrer bestimmenden Wirkung begünstigt werden. Wo solche Keime fehlen ist die Ahnen- färbung für immer erloschen. In Folge der oben dargelegten Betrachtungen, erscheint auch das sog. „biogenetische Grundgesetz" in einem neuen Licht. — Warum durchläuft der werdende Organismus eine bestimmte Reihe von Entwicklungsstadien? Der Grund scheint mir ein zweifacher zu sein: 1) sind gewisse Stadien des Gesamtorganismus, sowie der einzelnen Teile desselben eine mechanische Notwendigkeit, d. h. sie werden ganz unabhängig von Vererbung und Phylogenie, durch physikalisch- chemische Gesetze in Gestalt und Reihenfolge bestimmt ; 2) hängt das Erscheinen oder Nichterscheinen von vererbten Ahnenstadien haupt- 1) Vergl. Weismann, Neue Versuche zum Saisondimorphismus der Schmetterlinge. In: Zool. Jahrb., Syst. v. 8, S. 611— 684, 1895. Emery, Gedanken znr Descendenz- und Vererbungsthcorle. 351 sächlich von der An- oder Ahwesenheit der entsprechenden bestimmen- den Teilchen im Keimphisma der betreffenden Tierart ab; solche Teilchen können sowohl von uralten wie von jüngsten Vorfahren hergekommen sein. Wenn wir mit Weismann ') annehmen, dass die bestimmenden Elemente während des Wachstums des Keimplasmas unter einander kämpfen und derart innerhalb des Keimes einer natürlichen Zuchtwahl unterliegen, so ergibt sich daraus als notwendiges Resultat die Verein- fachung des Keimplasmas, durch Unterdrückung und schließliche Ver- nichtung gewisser Anlagen zu Gunsten anderer, welche sich für den Organismus als nützlicher erweisen. Wir können uns dadurch auch die zeitliche Verschiebung der Onto- Stadien erklären, indem wir an- nehmen, dass begünstigte Keimanlagen, insofern es mechanisch mög- lich und physiologisch nicht schädlich ist, die ihnen entsprechenden Gebilde früher zur Ausbildung führen, während dagegen Organe, deren bestimmende Keimteilchen im Schwinden begriffen sind, als rudimentäre Bildungen langsam und spät entstehen, oder wenn auch früh angelegt, bald darauf wieder verschwinden, resp. den begünstigten Anlagen gegenüber zurückbleib