v^'Y»^ li*i# Ä'' %* »•*^ S^-'> ^i .^2:1^ MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. Received Accession No. . Given by Place, %*flo book op Pamphlet is to be femoved from the liab- OPatoi^'>wilil"iout thie permission of the Tpustees. Biologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Professor in Erlangen Professor in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial, Professor der Physiologie in Erlangen. Seehszehnter Band. 1896. Mit 63 Abbildungen. Leipzig. Verlag von Eduard Besold. (Arthur Georgi.) 1896, ^ (Tu K. b. llof- und Univ. - Buchdruckerei von Fr. Junge (Junge & Sohn) in Erlangen. Inhaltsübersicht des sechszehnten Bandes. = Original, B = Referat. Seite ThomasHuxleyO 1 Heinricher, Iris palUda \j2lxü. abavia, das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte 13 Poirault u, Raciborski, Ueber konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung 24 Zacharias, Sucher -Okular mit Irisblende 30 Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich 33 Nagel, Ueber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven . .51, 103 Beer, Die Accommodation des Fischauges B 58 Beer, Studien über die Accommodation des Vogelauges B 59 Zacharias, Ueber die natürliche Nahrung der jungen Wildfische in Binnenseen 60 Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen B . . 66 Hansteen, Studien über Weiden und Wiesen in den norwegischen Hoch- gebirgen O 81 Dreyer (Roux), Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiologischer Hinsicht B 84 Leydig, Koprolithen und Urolithen 101 Nusbaum, Ueber Th. J. Huxley 's 'pädagogische und philosophische Ansichten im Gebiete der Biologie 113 Wagner, Ueber den Bauinstinkt der Spinnen B 118 Rywosch, Zur Biologie der Tardigraden 122 Nuttall u. Tliierfelder, Tierisches Leben ohne Bakterien im Verdau- ungskanal jR 123 Möbius, Ueber Entstehung und Bedeutung der geschlechtlichen Fort- pflanzung im Pflanzenreiche 129 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland B . . . . 153, 660, 695 We Inland, Neue Untersuchungen über die Funktionen der Netzhaut nebst einem Versuche einer Theorie über die im Nerven wirkende Kraft im Allgemeinen B 175 Möller, Brasilianische Pilzblumen B 176 Schimkewitsch, Zur Frage über die Inzestzucht 177 Haacke, Zur Stammesgeschichte der Instinkte und Schutzmale 181, 209, 267, 374, 392 Friedlaender, Bemerkungen über den Bau der markhaltigen Nerven- fasern 197 Ort mann, Gruudzüge der marinen Tiergeographie B . 203 Die Wirbeltiere Thüringens nach F. Regeli? 208 Fleischmann, Lehrbuch der Zoologie, nach morphogenetischen Gesichts- punkten bearbeitet B 208 rV Inhaltsübersicht. Seite Maas, Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwicklung . . 231 V. Lenden feld, Report on the Scientific Results of the Voyage of H. M. S. „Challenger" B 241 Pintner, Versuch einer morphologischen Erklärung des Tetrarhynchen- rüssels 258 Roux, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik B . . . 277 Leche, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere, zu- gleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Tiergruppe B . . 283 Rodet, De la variabilitö dans les microbes. Au point de vue morpho- logique et physiologique B 296 R s e n t h a 1 W., Beobachtungen über die Variabilität der Bakterienverbände und der Kolonieformen unter verschiedenen physikalischen Beding- ungen B 302 Garbo wski, Zur Notiz 304 Sernoff, Die Lehre Lombroso's und ihre anatomischen Grundlagen im Lichte moderner Forschung (Deutsch von Weinberg) . . . 305 Emery, Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie . . . . 344 Driesch, Die Maschinentheorie des Lebens 353 Samassa, Ueber die Begriife „Evolution" und „Epigenese" . . . . 368 V. Lendenfeld, R, Hesse's Untersuchungen über das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen B 371 Helm, Einige Beobachtungen über die Frühfliegende Fledermaus Panugo noctula (Da üben ton) 383 Voigt, Beddard's Oligochaeteu - Monographie i2 385 Oppel, Ueber die Funktionen des Magens; eine physiologische Frage im Lichte der vergleichenden Anatomie 406 Knauthe, Zur Biologie der Süßwasserfische 410 Plateau, Wodurch locken die Blumen Insekten an? JB 417 Reinhard, Zur Frage über die amitotische Teilung der Zellen . . . 420 zur Strassen, Riesenembryonen bei Ascaris 426 Imhof, Fortpflanzung des Aales 431 Eisler, Die Homologie der Extremitäten 433 Exner, Die Funktion der menschlichen Haare 449 Popoff, Weiterer Beitrag zur Frage über die Histogenese der Kleinhirn- rinde 462 Standfuss, Handbuch der paläarktischen Großschmetterlinge für Forscher und Sammler B 466, 511 F ü r b r i n g e r , Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane B 472, 497 Haacke, Entwicklungsmechanische Untersuchungen . . . 481, 529, 817 Parker, Vorlesungen über elementare Biologie B 526 Bauer, Ueber das Verhältnis von Eiweiß zu Dotter und Schaale in den Vogeleiern , 528, 848 Wallengren, Einige neue ciliate Infusorien 547 Roux, Berichtigung zn dem Artikel in Nr. 9 d. Bl. von H, Driesch über die Maschinentheorie des Lebens 556 79. Versammlung der Schweizerischen naturforschenden Gesellschaft am 2.-5. August 1896 in Zürich 559 Inhaltsübersicht. V Seite Internationaler Kongress für Medizin in Moskau 1897 559 Zacharias, Notiz 560 Möbius, Uebersicht der Theorien über die Wasserbewegung in den Pflanzen , 561 Lombroso, Die neuesten anatomischen Entdeckungen zur Anthropologie der Verbrecher 571 Lebedinsky, Zur Entwicklungsgeschichte der Nemertinen . . . . bll Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den Molukken und in Borneo, im Auftrage der Senckenbergischen uaturforschenden Gesell- schaft auf Kosten der Rüppellstiftung ausgeführt von Professor Dr. W. Kükenthal E 586, 674 Zopf, Zur biologischen Bedeutung der Flechtensäuren 593 Lindner, Studien über die Biologie parasitischer Vorticellen . . . 610 Haacke, Berichtigung zu dem Referat von „R." über Kükenthal, „Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den Molukken und in Borneo" 637 Helm, Seltene Brutvögel im Königreich Sachsen 638 Strasburger, Noll, Schenk u. Schimper, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen B 654 68. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Frankfurt a M. 655 Kogevnikov, Zur Frage vom Instinkt 657 S p u 1 e r , lieber das Vorhandensein von Schuppenbälgen bei den Schmetter- lingen 678 Boulenger, Catalogue of the Snakes in the British Museum R . . . 680 Imhof (de Guerne und Barrois), Die Binnengewässer- Fauna der Azoren B 683 Haeckel, Systematische Phylogenie i? 709 Lindau, Lichenologische Untersuchungen jR 712 Zschokke (Zacharias), Foischungsberichte aus der biologischen Station zu Plön B 714 Rees, Lehrbuch der Botanik B , . 718 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie und -biologie B 722, 753, 785 Schlüter, Einige Gedanken über die Vererbung . . . 689, 732, 765, 795 Baer, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Atmungs- werkzeuge bei den Vögeln B 745 Kennel, Studien über sexuellen Dimorphismus, Variation und verwandte Erscheinungen R 745 Hupper t, Ueber die Erhaltung der Art - Eigenschaften B 750 Nagel, Der Lichtsinn augenloser Tiere B 752 V. Lenden feld. Die physiologische Bedeutung der Lufträume bei den fliegenden Tieren 774 Binz, Der Aether gegen den Schmerz B 784 Mayer, Lehrbuch der Agrikulturchemie B 784 Zacharias, Monatsmittel der Plankton- Volumina 803 Arthus, Nature des Enzymes B 813 Hatschek und Cori, Elementarkurs der Zootomie in fünfzehn Vor- lesungen B 815 Rawitz, Leitfaden für histologische Untersuchungen B 816 TI Inhaltsübersicht. Seite Brandes, Ueber den vermeintlichen Einfluss veränderter Ernährung auf die Struktur des Vogelmagens . 825 Brandes, Die Entwicklung von Ascaris lumbricoides 839 Neue Arbeiten über Blutgerinnung R 841 Schmeil, Deutschlands freilebende Süßwasser- Copepoden B . . . . 845 Knauthe, Fortpflanzung des Aales 847 Schulze, Zellmembran, Pellicula, Cuticula und Crusta ..... . 849 Heymons, Ueber die abdominalen Körperanhäuge der Insekten . . 854 Eismond, Anwendung von Mikrophotographie zur Anfertigung genauer Abbildungen 864 Raub er, Die Kegeneratlou der Krystalle 865 Älitteiliinsen aus der biolojfischeii Gesellschaft zu Christiania: 1. Wille, Exemplare einer für Norwegen neuen Alge, Spirogyra rivu- laris Kabh. 124 2. Wille, Resultate einiger vorläufiger Untersuchungen über Organismen im Christiania- Trinkwasser 125 3. Wille, Früchte und Blätter eines Pfropfbastards von einer auf Weiß- dorn {Craiaegus oxyacantha L.) veredelten Birne 126 4. Johannessen, Bemerkungen über die Behandlung atrophischer Kinder in der Couveuse 127 5. Guldberg, Ueber die Zirknlarbewegung als tierische Grundbewegung, ihre Ursache, Phänomenalität und Bedeutung 779 6. Guldberg, Ueber dipi morphologische und funktionelle Asymmetrie der Gliedmaßen beim Menschen und bei den höheren Vertebraten . . 806 Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften: 1. Nussbaum, Die mit der Entwicklung fortschreitende Differenzierung der Zellen , . . 71 2. Wiesner, Beiträge zur Kenntnis des tropischen Regens 239 3. Gjokic, Zur Anatomie der Frucht und des Samens von Viscum . . 718 4. Wiesner, Untersuchung über das photo- chemische Klima von Wien, Buitenzorg und Cairo 719 5. Wettstein, Die europäischen Arten der Gattung Gentiana aus der Sektion Endotricha Froel. und ihr entwickliingsgeschichtlicher Zu- sammenhang 879 6. Molisch, Die Ernährung der Algen 880 Berichtigungen. S. 673 Z. 8 V. o. statt: Norm der Geburt lies: Norm der Geburtshelfer (soll heißen: der von den Geburtshelfern angenommenen Norm). S. 703 Z. 4 V. o. statt: Läugskopf-Bogen lies: Längs-Kopfbogen. S. 707 Z. 8 V. u. ist unter die Worte Prozent- Verhältnis zu setzen: zur Körper- größe — zur Armlänge. S. 708 Z. 2 V. u. statt: nicht russischen Litteratur lies: meist russischen L. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. RosentJial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band. l. Januar 1896. Hr. 1. Inhalt: Rob. Keller, Thomas Huxley. — Heinricher, Iris pallida Lara., ahavia, das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte. — Poiraillt u. Raciborskl, Ueber konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung. — Zacharias, Sucher -Okular mit Irisblende. Thomas Huxley. Am 29. Juni 1895 starb in London ein Naturforscher, der wohl einer der geistreichsten und unerschrockensten Vorkämpfer der Ent- wicklungslehre war, ein Mann, der nicht nur durch seine zahlreichen Untersuchungen, die alle Gebiete der Zoologie beschlagen, sich ein bleibendes wissenschaftliches Verdienst erwarb, sondern auch durch das Geschick, mit dem er es verstand, die fundamentalen Probleme seiner Wissenschaft weitesten Kreisen zugänglich zu machen, sich einen Namen als Lehrer des Volkes schuf, der für ihn nicht minder ehrend ist, als der des großen Gelehrten. Thomas Huxley, dessen Klarheit der Vorstellung, dessen kri- tisches Urteil in gleicher Weise seinen wissenschaftlichen Untersuchungen, wie seinen populärwissenschaftlichen Darstellungen, seineu spezielle Gebiete beschlagenden Publikationen, wie seinen Lehrbüchern eigen ist, starb im Alter von 70 Jahren. Am 4. Mai 1825 wurde er in Ealing, einem kleinen stillen Dorf, das sich im Laufe der Jahrzehnte zu einer Vorstadt Londons entwickelte, die heute ca. 30000 Einwohner zählen mag, als Sohn eines Lehrers geboren, körperlich und geistig, Avie er in seiner Autobiographie sagt, der Sohn seiner Mutter. Als er heranwuchs, war das Ziel seiner Wünsche ein Maschinen- ingenieur zu werden. Das Schicksal wollte es jedoch anders. Der Einfluss eines heilkundigen Schwagers ließ ihn noch jung das Studium der Medizin ergreifen, ohne dass er dem Lieblingswunsche seiner Jugend sich dadurch entfremdet hätte. In launiger Weise erzählt der Greis XVI. 1 2 Thomas Hiixley. vou seinen Studien: „Obwohl nun das „Institute of Mechanical Eng-ineers" mich gewiss nicht aufnehmen würde, g-laube ich fast immer eine Art Maschineningenieur „in partibus infidelium" gewesen zu sein. Mit Entsetzen denke ich jetzt zuweilen- daran, wie wenig ich nach der Medizin als Heilkunst je gefragt habe. Die einzige Seite meines Be- rufsstudiums, die mir ein wahres und tiefes Interesse einflößte, war die Physiologie, die ja die Maschinenlehre des lebenden Mechanis- mus ist. Das Sammeln habe ich nie betrieben und Spezialistenarbeit war mir stets eine Last. Was mich interessierte war das Architek- tonische und Maschinelle in der Naturwissenschaft, das Erkennen des wunderbar einheitlichen Plans in den lebenden Konstruktionen und der Modifikationen ähnlicher Apparate zur Erfüllung verschiedener Zwecke". Sein erstes anatomisches Studium geht auf sein 13. Jahr zurück, in welchem ihn ältere Studiengenossen zu einer Sektion mitnahmen, ein Gang, auf welchem sein außerordentliches Interesse für den Mecha- nismus komplizierter Lebewesen ihm fast hätte verderblich werden können, „Ich war, schreibt er, immer für die Unannehmlichkeiten empfindlich, die mit anatomischen Studien verknüpft sind; jetzt aber wurden alle anderen Gefühle von meiner Wissbegierde überwunden und die Untersuchung fesselte mich für zwei bis drei Stunden. Ich habe mich nicht dabei geschnitten; es stellten sich auch keine der gewöhnlich nach Infizierung mit Leichengift eintretenden Symptome ein, aber vergiftet war ich doch irgendwie und ich erinnere mich, dass ich in einen seltsamen Zustand von Apathie versank. Das Letzte, Avas zu meiner Heilung versucht wurde, war ein Aufenthalt bei guten Leuten, mit denen mein Vater befreundet war und die eine Farm mitten in Warkwickshire bewohnten. Ich weiß noch, wie ich an dem klaren Frühlingsmorgen nach meiner Ankunft vom Bett zum Fenster wankte und es weit öffnete. Mit dem hereinströmenden frischen Luftzug schien mir das Leben wiederzukehren und noch lange blieb ein schwacher Holzrauchgeruch, wie er damals früh morgens über den Hof hinüber- wehte, für mich „süß wie der Südwind über Veilchen streifend". Ich genas bald, aber noch Jahre lang litt ich an gelegentlich wieder- kehrenden inneren Schmerzanfällen und auch meine beständige Freundin, die hypochondrische Dyspepsie, hat dazumal ihre Wohnung in meinem fleischlichen Tabernakel aufgeschlagen". Huxley gibt sich nicht das Zeugnis eines fleißigen Studenten, der all die mannigfaltigen Gebiete, die den Inhalt seines Berufsstudiums ausmachten mit gleichem Eifer und gleicher Liebe gepflegt hätte. Ein Gebiet aber zog ihn mächtig an, die Physiologie, die Herr Whaston Jones lehrte, ein Dozent „dessen reiches, präcises Wissen einen tiefen Eindruck" auf den jungen Huxley machte. Seiner Liebe und Ver- ehrung für diesen Lehrer gab er durch eisernen Fleiß Ausdruck. Thomas Huxley. 3 Ein glücklicher Zufall verschaffte ihm bald nach Vollendung seiner Studien die Gelegenheit als 8chiffsarzt auf der „Rattle suake" eine vierjährige Reise nach Australien zu machen (1846 — 1850). Dem Studium der interessantesten Formen der niederen Tierwelt, die das Meer be- völkert, den Siphonophoren, jenen schwimmenden Quallenpolypenkolonien, deren Organisation auch heute der Zoologen Aufmerksamkeit immer wieder auf sich zieht, da sie in so trefflicher Weise den Einfluss der Arbeitsteilung auf die Differenzierung der zum Tierstock vereinten Individuen erkennen lassen, sind die Veröffentlichungen aus dieser Zeit gewidmet. Im Jahre 1854 erhielt er an der kgl. Geologenschule die Lehr- stelle für Paläontologie und Naturgeschichte, die er, trotz seines Vor- satzes bald ausschließlich der Physiologie sich zu widmen, 31 Jahre innehatte. Sie ließ aus dem jungen Physiologen den Gelehrten werden, dem kaum ein Teil der Zoologie im weitesten Sinne fremd blieb, den Gelehrten, der in jungen Jahren schon den Kuf eines tüchtigen Forschers genoss. Denn, wo er eingriff, mochte es das Gebiet der vergleichenden Anatomie, der Ontogenie oder Paläontologie beschlagen, überall wirkte seine Arbeit befruchtend, selbst bahnbrechend. Der Ruf eines überaus klaren Denkers, objektiven, wenn auch scharfen Kritikers war ihm längst geworden, als die größte That auf dem Gebiete der biologischen Naturwissenschaften sich vorbereitete, Darwin's Publikation der „Entstehung der Arten". Dass Dar- win ganz besonders auf Huxley 's Urteil und Aufnahme seines Werkes zur Würdigung seines Wertes und seiner Tragweite Gewicht legte, ist wohl, das ehrendste Zeugnis für Huxley's Tüchtigkeit, wie für die Objektivität seines Urteils. Am 15. Okt. 1859, 40 Tage vor dem denkwürdigen 24. Nov. 1859, an welchem die erste Auflage des Werkes „Entstehung der Arten" in 1250 Exemplaren erschienen und zugleich vergriffen war, schrieb Darwin an Huxley: „Ich werde ganz intensiv begierig sein zu hören, was für eine Wirkung das Buch auf Sie hervorbringt. Ich weiß, es wird sehr viel darin sein, wogegen Sie Einwendungen erheben, und ich zweifle auch nicht daran, viele Irrtümer. Ich bin weit davon ent- fernt zu erwarten, Sie zu vielen meiner Ketzereien zu bekehren; wenn aber Sie und zwei oder drei Andere — es sind wohl Lyell und Hooker gemeint — glauben, dass ich im Ganzen auf dem rechten Wege bin, wird es mich nicht kümmern, was die Menge der Naturforscher denkt". Und wie nahm Huxley das Werk auf? Im 2. Bande Leben und Briefe von Charles Darwin findet sich ein Artikel Huxley's „über die Aufnahme der Entstehung der Arten", aus dem wir erkennen, dass es keines geringeren Mutes bedurfte Fürsprecher Darwin'scher Ideen zu sein als ihr Urheber. 1* 4 Thomas Huxley. Das Fimdament der Entwicklung-slebre ist heute zum unveräußer- lichen Eigentum der Wissenschaft geworden. „Wo nur immer die biologischen Wissenschaften studiert werden, die „Entstehung der Arten" erleuchtet den Pfad des Forschers. Wo sie nur immer gelehrt werden, sie durchdringt den Gang des Unterrichtes". Und über das Gebiet der Biologie hinaus, auf dem Gebiete der Philosophie und Sociologie macht sich ihr Einfluss geltend. Welches Kampfes aber bedurfte es um ihr diese Stelle zu erobern. Welche Unsummen von Vorurteilen waren zu beseitigen, welches reiche Maß von Ungebührlichkeiten, Entstellungen und Verdächtigungen musste Darwin über sich ergehen lassen, bis es seine anfänglich nur von wenigen weitblickenden hervorragenden Männern der Wissenschaft befürwortete Lehre das Gemeingut der Wissen- schaft werden sah. In diesem Kampfe war Darwin in Huxley ein Streiter zur Seite, dessen Unerschrockenheit, dessen sprühender Geist und Witz Darwin's Sache vielleicht erfolgreicher zu verfechten verstand, als Darwin selbst. Denn der Eindruck, den Darwin's Werk auf Huxley her- vorbrachte, war ein mächtiger, dauernder. „Er ist voll Lobes und Dankes für die große Masse neuer Gesichtspunkte", welche es ihm gab. Er schreibt unter anderem an Darwin: „Ich glaube sicher, dass sie sich in keiner Weise von beträchtlichem Tadel und starker Entstellung, was, wenn ich mich nicht sehr irre, Ihrer in reichlicher Menge wartet, werden verstören oder verärgern lassen. Verlassen Sie sich darauf, Sie haben die dauernde Dankbarkeit aller denkenden Menschen sich erworben. Und was die Kleffer betrifft , welche bellen und . heulen werden, so müssen Sie sich daran erinnern, dass einige Ihrer Freunde unter allen Umständen mit einem Grade von Kampfbereitschaft (ob- gleich Sie dieselben oft und gerechterweise dafür getadelt haben) aus- gerüstet sind, welche für Sie freudig eintritt. Ich schärfe meine Kralleu und meinen Schnabel in Vorbereitung". Darwin schrieb darauf folgenden Brief an Huxley, der die Be- deutung, welche dem Gelehrten in den Augen eines der Berufenssten zukam, treffend illustriert. „. . . Wie ein guter Katholik, der die letzte Oelung empfangen hat, kann ich jetzt singen „nunc dimittis". Ich würde schon mit einem Viertel von dem, was Sie mir gesagt haben, mehr als befriedigt gewesen sein. Genau vor fünfzehn Monaten, (Darwin schrieb am 25, Nov. 1859), als ich die Feder ansetzte zu diesem Baude, hatte ich schreckliche Ahnungen, und obgleich ich mich vielleicht getäuscht hatte, ... so bestimmte ich mir damals in meinen Gedanken drei Richter, an deren Entscheidung ich mich eventuell zu halten beschloss. Diese Richter waren Lyell, Hook er und Sie. Das war es, was mich in so außerordentlicher Weise auf Ihren Urteils- spruch gespannt machte". Dass Darwin berechtigt war in seinem Freunde Huxley seinen Thomas Huxley. . 5 . Geueralagenten zu sehen, wie er ihn scherzweise nannte, lehrt uns zwar die ganze Geschichte der Darwin'scheu Entwicklung-slehre, ganz besonders aber das Jahr 1860 und die nächstfolgenden. Ein Artikel aus Huxley's Feder, der durch einen glückliehen Zufall den Weg in die Spalten der Times fand, gab dem Darwin'- scheu Werke das Geleite in einen großen, einflussreiehen Leserkreis. Huxley war es wieder, der vielleicht als erster eine Vorlesung über die Entstehung der Arten hielt, die für die Charakteristik Huxley's und jeuer bewegten Zeit so wertvoll ist, dass ich wenigstens Teile ihres Schlusses nicht vorenthalten will. „Ich habe gesagt, dass der Mann der Wissenschaft der geschworene Dolmetscher der Natur im hohen Gerichtshof der Vernunft ist. Aber von was für einem Vorteil ist die ehrliche Aussprache, wenn Ignoranz der Beisitzer des Eichters und Vorurteil der Obmann der Geschwornen ist? Ich kenne kaum eine einzige große physikalische Wahrheit, deren universeller Annahme nicht eine Epoche vorausgegangen ist, in welcher die achtungswertesten Personen behauptet haben, dass die erforschten Erscheinungen direkt vom göttlichen Willen abhängig sind und dass der Versuch, sie zu erforschen nicht allein vergeblich, sondern gottes- lästerlich ist. Diese Art der Opposition gegen die Naturwissenschaften hat auch eine wunderbare Zähigkeit des Lebens. In jedem Kampfe zermalmt und gelähmt scheint sie doch niemals vernichtet werden zu können; und nach hundert Niederlagen ist sie doch heutigen Tages noch so um sich greifend, obschon glücklicherweise nicht so unheil- stiftend wie in der Zeit von Galilei. Aber für diejenigen, deren Leben, um Newton's herrliche Worte zu brauchen, damit erfüllt wird, hier einen Stein und dort einen Stein am Strande des großen Ozeans der Wahrheit aufzulesen — welche Tag für Tag das langsame aber sichere Heranrücken jener mächtigen Flut beobachten, welche in ihrem Busen die tausend Schätze birgt, mit denen der Mensch sein Leben veredelt und verschönt — würde es lächerlich sein, wenn es nicht traurig wäre, zu sehen, wie die kleinen Kanuts der flüchtigen Stunde, in friedlichem Gepränge auf den Thron gesetzt, jener großen Welle stehen zu bleiben befehlen und ihren wohl- thätigen Fortschritt aufhalten zu wollen drohen. Die Welle erhebt sich und sie fliehen. Aber ungleich dem alten tapfern Dänen, lernen sie die Lehre der Demut nicht: Der Thron wird von Neuem in einer scheinbar Sicherheit gewährenden Entfernung aufgeschlagen und die Thorheit wird wiederholt. — Die Entstehung der Arten ist nicht die erste und sie wird nicht die letzte sein von den großen, von der Wissenschaft gestellten Fragen, welche ihre Beantwortung von der jetzigen Generation fordern. In den Geistern ganz allgemein siedet es merkwürdig, und für diejenigen, welche die Zeichen der Zeiten be- obachten, scheint es oftenbar, dass dies 19. Jahrhundert Umwälzungen 6 Thomas Huxley. der Gedanken und Gewohnheiten erleben wird, so groß wie diejenigen, deren Zeuge das 16. Jahrhundert war". Und wieder war es Huxley, der in den „Schlachten" zu Oxford, die im Schöße der Versammlung der British Association im Jahre 1860 wegen der Entstehung der Arten geschlagen worden, die in jenem Kreise wenig dankbare Rolle des Verteidigers der Darwin 'sehen An- schauung mit vielem Geschick, großer Männlichkeit und entschiedenem Erfolge spielte. Es sind diese Oxforder „Schlachten" so überaus charak- teristisch für die Art, wie man das Werk des Mannes, der 22 Jahre später eben um dieses Werkes willen in der Westminster Abtei aut Staats- kosten beigesetzt wurde, aufnahm und sie geben zugleich ein so gutes Bild des streitbaren Huxley, dass ich mir nicht versagen will eine kurze Skizze der Sitzung zu entwerfen, die am 30. Juni 1860 anläss- lich einer Abhandlung von Dr. Drap er von New- York „über die intellektuelle Entwicklung von Europa in Bezug auf die Ansichten Mr. Darwin's untersucht" einen geradezu tumultuarischen Verlauf nahm. Die Aufregung, schreibt ein Augenzeuge, war fürchterlich. Das Audi- torium erwies sich als bei weitem zu klein für die Zuhörerzahl, die auf 700—1000 geschätzt wurde. „Der Bischof (von Oxford) beherrschte die Situation und sprach eine volle halbe Stunde mit unnachahmlicher Lebendigkeit, Leerheit und Unbilligkeit. Aus der ganzen Art den Gegenstand zu behandeln ging offenbar hervor, dass er bis an den Hals vollgepropft worden war und dass er nichts aus erster Hand wusste. ... Er machte Darwin in schlimmer und Huxley in wüthen- der Weise lächerlich, aber alles in solch süßem Tone, in einer so über- zeugenden W^eise und in so wohlgesetzten Perioden, dass ich, der ich geneigt gewesen war den Präsidenten deswegen zu tadeln, weil er eine Diskussion zugelassen habe, die keinem wissenschaftlichen Zwecke dienen könne, ihm jetzt vom Grunde meines Herzens vergab. Unglück- licherweise vergaß sich der Bischof, vom Strom seiner eigenen Beredt- samkeit fortgerissen, so weit seinen erstrebten Vorteil bis zum Gipfel des Persönlich Werdens in einer wirkungsvollen Frage zu treiben, mit welcher er sich kurz umwandte und Huxley anredete, ob er von Seiten seines Großvaters oder seiner Großmutter mit einem Affen ver- wandt sei". In seiner Entgegnung sagte Huxley nach einem Briefe an Prof. Dawkin's unter anderem folgendes: „Ich habe behauptet und ich wiederhole es, dass ein Mensch keinen Grund hat, sich darüber zu schämen, dass sein Grolivater ein Affe war. Wenn es einen Vor- fahren gäbe, den mir ins Gedächtnis zu rufen ich mich schämen würde, so würde es ein Mann sein, ein Mann von rastlosem und beweglichem Verstände, welcher, nicht zufrieden mit dem zweifelhaften Erfolge in seiner eigenen Thätigkeitssphäre sich in wissenschaftliche Fragen ein- lässt, mit denen er nicht eingehend bekannt ist und sie deshalb nur durch eine zwecklose Rhetorik verdunkelt und der die Aufmerksam- ■ Thomas Huxley. 7 keit seiner Zuhörer von dem wirkliclien in Rede stehenden Pirnkte durch beredte Abschweifungen und geschickte Berufung auf religiöses Vorurteil abzieht". Diese Zurückweisung machte einen großen Eindruck und auch Gegner Darwin'scher Anschauung empfanden sie als eine ebenso würdevolle als vernichtende Entgegnung. Selbst „die schwarzen Köcke und weißen Halsbinden von Oxford" brachten den Siegern im Kampfe, Huxley und Hook er, ihre Glückwünsche dar. Bedeutungsvoll für die Wissenschaft wurden diese Oxford er Kämpfe dadurch, dass sie wohl den unmittelbaren Anstoß zu einem Werke gaben, in welchem Huxley die schon im Oxforder Streit gezogene Konsequenz der Blutverwandtschaft des Menschen mit den Anthropoiden in meisterhafter Weise zur Darstellung brachte, E& ist das im Jahre 1863 zugleich in englischer Ausgabe nnd deutscher Uebersetzung erschienene Buch „Zeugnisse für die Stellung des Menschen in der Natur". Der rote Faden, der sieh durch dieses Werk zieht, ist das Be- streben mit Hilfe der vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- geschichte das objektive Verhältnis des Menschen zu den Aften klar zu legen. Es kann natürlich hier nicht der Ort sein einlässlich den Inhalt dieses bedeutungsvol len Werkes H u x 1 e y's wiederzugeben. Aber einige Momente seiner Untersuchungen zu skizzieren ist auch heute nicht außer Weges. In den Debatten zu Oxford bildete Owen 's Behauptung, dass „der dritte Lappen, das hintere Hörn des Seitenventrikels und des Hippocampus minor der Gattung Homo eigentümlich" sei, den Gegen- stand eifriger Erörterung. Denn Owen wollte mit seiner Behauptung seine Ansicht begründen, dass die anthropoiden Affen mit den nieder- stehenden ihres Geschlechtes inniger verbunden sind als mit den Menschen. Es mag deshalb am Platze sein einige der Ergebnisse der vergleichenden Anatomie des Schädels und Gehirnes der Anthropoiden und des Menschen in Kürze zu wiederholen, umsomehr als sie uns Huxley 's Auffassung dieser Beziehungen am klarsten erkennen lassen. Huxley zeigt auf Grund eigner Messungen und der anderer Naturforscher, dass die Menschen dem Schädelinhalte nach viel weiter unter einander abweichen als die niedersten menschlichen Rassen von den höchsten Affen, Avährend die niedersten Affen von den höchsten wieder im gleichen Verhältnis abweichen wie diese vom Menschen. Ueber die Wechselbeziehung zwischen dem Gehirne verschiedener Affenarten einerseits und den menschlichen Rassen anderseits äußert sich Huxley in folgender Weise: Als ob die Natur an einem auf- fallenden Beispiele die Unmöglichkeit nachweisen wollte, zwischen dem Menschen und den Atfen eine auf den Gehirnbau gegründete Grenze aufzustellen, so hat sie bei den letzteren Tieren eine fast voll- 8 Thomas Huxley. ständige Keihe von Steigerungen des Gehirns gegeben, von niedrigeren Formen an bis zu Formen die wenig tiefer sind als die Gesichtsformen des Menschen. „Und es ist ein merkwürdiger Umstand, dass, obgleich nach unserer gegenwärtigen Kenntnis ein wirklicher anatomischer Sprung in der Formenreihe der Aifengehirne vorhanden ist, die durch diesen Sprung entstehende Lücke in der Reihe nicht zwischen dem Menschen und den menschenähnlichen Affen, sondern zwischen den niedrigeren und niedersten Affen liegt, oder mit anderen Worten zwischen den Affen der alten und neuen Welt und den Lemuren. Bei jedem bis jetzt untersuchten Lemur ist das kleine Gehirn zum Teil von oben sichtbar und der hintere Lappen mit dem eingeschlossenen hinteren Hörn und Hippocampus minor ist mehr oder weniger rudimentär. Jeder amerikanische Affe, Affe der alten Welt, Pavian oder Anthro- poide hat dagegen sein kleines Gehirn hinten völlig von den Lappen des großen Gehirns bedeckt und besitzt ein großes hinteres Hörn mit einem wohlentwickelten Hippocampus minor." Man hat Huxley und der Entwicklungstheorie überhaupt, nach- dem aus ihr die Konsequenz der tierischen Abkunft des Menschen gezogen war, den Vorwurf gemacht, dass durch sie die Würde des Menschengeschlechts erniedrigt werde. Man warf hinwieder die Frage auf: Wenn der Anatom die nahen Beziehungen zwischen Anthropoiden und Menschen zu erweisen vermag, erhebt dann nicht „die Kraft der Erkenntnis, die mitleidsvolle Zartheit menschlicher Gemütsstimmung" das menschliche Geschlecht hoch über die Genossenschaft mit den Tieren? Huxley hat darauf folgende schöne Antwort gegeben: „Ich bin es gewiss nicht, der die Würde des Menschen auf seine große Zehe zu gründen sucht, oder zu verstehen gibt, dass wir verloren wären, wenn ein Affe ein Hippocampus minor hat. Ich habe im Gegenteil diese eitlen Fragen zu beseitigen mich bemüht. Ich habe zu zeigen versucht, dass zwischen uns und der Tierwelt keine absolute Linie anatomischer Abgrenzung gezogen werden kann, die breiter wäre als die zwischen den unmittelbar auf uns folgenden Tieren. Und ich will noch mein Glaubensbekenntnis hinzufügen, dass der Versuch, eine psychische Trennungslinie zu ziehen, gleich vergeblich ist und dass selbst die höchsten Vermögen des Gefühls und Verstandes in niederen Lebensformen zu keimen beginnen. Gleichzeitig ist Niemand davon so stark überzeugt wie ich, dass der Abstand zwischen zivilisierten Menschen und den Tieren ein ungeheurer ist oder so sicher dessen, dass, mag der Mensch von den Tieren stammen oder nicht, er zu- verlässig nicht eins derselben ist. Niemand ist weniger geneigt die gegenwärtige Würde des einzigen bewussten intelligenten Bewohners dieser Welt gering zu halten oder an seinen Hoffnungen auf das Künftige zu verzweifeln. Es wird uns allerdings von Leuten, die in diesen Sachen Autorität Thomas Huxley. 9 beanspruchen, gesagt, dass die beiden Ansichten nicht zu vereinigen wären und dass der Glaube an die Einheit des Ursprungs des Menschen und der Tiere die Vertierung und Erniedrigung des ersteren mit sich führe. Ist dem wirklich so ? — Ist es wirklich wahr, dass der Poet, Philosoph oder Künstler, dessen Genius der Ruhm der Zeit ist, von seiner hohen Stellung erniedrigt wird durch die unbezweifelte historische Wahrscheinlichkeit, um nicht zu sagen Gewissheit, dass er der direkte Abkömmling irgend eines nackten und halbtierischen Wilden ist, dessen Intelligenz gerade hinreichte, ihn etwas verschlagener als den Fuchs, dadurch aber um so mehr gefährlicher als den Tiger zu machen? Oder ist er verbunden zu heulen und auf allen Vieren zu kriechen wegen der außer Frage stehenden Thatsache, dass er früher ein Ei war, das keine gewöhnliche Unterscheidungskraft von dem eines Hundes unterscheiden konnte? — Ist die Mutterliebe gemein, weil eine Henne sie zeigt, oder Treue niedrig, weil ein Hund sie besitzt? — Haben sich die denkenden Menschen einmal den blindmachenden Einflüssen traditioneller Vorurteile entwunden, dann werden sie in dem niederen Stamm, dem der Mensch entsprungen ist, den besten Beweis für den Glanz seiner Fähigkeiten finden und werden in seinem langen Fort- schritt durch die Vergangenheit einen vernünftigen Grund finden, an die Erreichung einer noch edleren Zukunft zu glauben. . . . Unsere Ehrfurcht vor dem Adel der Menschheit wird nicht verkleinert werden durch die Erkenntnis, • dass der Mensch seiner Substanz und seinem Bau nach mit den Tieren eins ist; denn er allein besitzt die wunder- bare Gabe verständlicher und vernünftiger Rede, wodurch er in der Jahrhunderte langen Periode seiner Existenz die Erfahrung, welche bei anderen Tieren mit dem Auflösen jeden individuellen Lebens fast gänzlich verloren geht, langsam angehäuft und organisch verarbeitet hat, sodass er jetzt wie auf dem Gipfel eines Berges weit über das Niveau seiner niedrigen Mitgeschöpfe erhaben und von seiner gröberen Natur verklärt dasteht, verklärt dadurch, dass er hier und da einen Strahl aus der unendlichen Quelle ewiger Wahrheit reflektieren konnte." Auch Huxley 's „Afifentheorie" gegenüber erwies es sich, dass wohl der Wahrheit oft schwere Hindernisse in den Weg gelegt werden können, dass sie aber früher oder später siegreich das Feld behaupten wird. Die peinliche Sorgfalt und Gewissenhaftigkeit der anatomischen Darlegungen Huxley 's hatte für alle Zeit den Weg erschlossen, auf welchem die genetische Wechselbeziehung zwischen dem Menschen und seineu tiefer stehenden Ahnen liegt. Die einst so berüchtigte „Afifen- theorie" wird heute ebenso als ein integrirender Bestandteil der Ent- wicklungslehre anerkannt, wie sie einst gleich dieser perhoresciert wurde. Die Macht seines Wortes lieh Huxley fort und fort dem Zeugnis für die natürliche Entwicklung der Lebewelt. Im Jahre 1862 hielt 10 Thomas Huxley. er die 3 Jahre später auch ius Deutsche übertragenen Vorlesungen über unsere Kenntnis von den Ursachen in der organischen Natur. Fast IV2 Jahrzehnte später, im Jahre 1876, hielt er in New- York über die Entwicklungslehre Vorträge, die für uns deshalb bedeutungsvoll sind, weil wir aus ihnen erkennen, dass es die That- sachen der Paläontologie waren, die in Huxley 's Augen die Hypo- these zur Theorie werden ließen. Wir haben im Vorangehenden gezeigt, mit welcher Entschiedenheit Huxley die Darwin'sche Entwicklungslehre verfochten hat. Seine ursprüngliche Stellung zu ihr wäre aber doch nicht hinreichend ge- kennzeichnet, wenn wir nicht betonten, dass er sich der und jener Schwierigkeiten der Lehre wohl bewusst war und bei seiner großen Liebe zur Wahrheit daraus nie ein Hehl machte. Die Gruppe der Erscheinungen, die Huxley unter dem Namen Hybridismus zusam- menfasste und welche nach ihm in der Unfruchtbarkeit der Abkömm- linge gewisser Arten, wenn sie miteinander gekreuzt werden, besteht, sah er, wenn auch nicht im Gegensatz zur Darwin'schen Lehre, doch durch sie nicht erklärt. Sollte durch die künstliche Zuchtwahl experimentell die Gesamtwirkung der natürlichen Auslese dargethan werden, dann musste sie nicht nur dififerente Kassen schaffen, sondern sie musste auch das Phänomen als Begleiterscheinung mit sich bringen, dass gewisse Rassen gleicher Herkunft unter sich unfruchtbar wären. Darwin hielt dafür, dass Huxley durch den Einwand der Un- fruchtbarkeit dieser einen zu großen Wert beilege. ,,Erscheinungen der Unfruchtbarkeit sind sehr launisch." Anderseits betont er na- mentlich, dass wohl den Gelehrten, niemals aber den erfahreneu Züchtern die Thatsache unbekannt sei, dass wirklich die Züchtung zu Rassen führen kann, die geschwächte Fruchtbarkeit, selbst völlige Unfruchtbarkeit zeigen, wenn sie miteinander gekreuzt werden. Von welchem Momente an Huxley dieses sein größtes Bedenken preisgab, kann ich nicht bestimmen. Wohl aber kann die Thatsache konstatiert werden, dass er bei den Amerikanern Darwin's Lehre zwar als Hypothese einführte, zugleich aber, wie bereits betont, auf Grund der bedeutenden paläontologischen Entdeckungen in den tertiären Ablagerungen der westlichen Territorien Nordamerikas der Hypothese die Weihe der Theorie verlieh. Als die Gegner der Eutwicklungslehre durch die auf allen Ge- bieten der biologischen Naturwissenschaften mächtig geförderten Er- kenntnisse einen Einwand nach dem andern vor dem Forum der Wissenschaft fallen sahen, da konzentrierten sie sich gleichsam auf die Position, welche der Zufälligkeit der Entdeckungen wegen natur- gemäß der Lehre nicht so leicht dienstbar gemacht werden konnte, wie die übrigen methodisch zu pflegenden Gebiete, auf die Paläonto- logie. Wo sind denn, so wurden die Freunde der Entwicklungslehre Thomas Hiixley. H apostrophiert, die EntwickluDgsreihen, die während der laug-en geo- logischen Perioden zur Umwandlung eines tierischen Typuö- in einen anderen führten? Lange mussten sich die Anhänger der Entwicklungslehre fast darauf beschränken auf die Thatsache hinzuweisen, dass unser Wissen über die Lebewelt früherer Acren der Erdgeschichte mit den Annahmen der Entwicklungslehre nicht im Widerspruch stehe, dass also aus ihm nicht eine Waffe gegen die Lehre geschmiedet werden könne, wenn schon dieses Thatsachenmaterial zunächst nicht soviel erkennen ließ, als man. wünschen mochte. Denn es ist ein recht lücken- haftes Werk, das dem Schöße der Erde enthobene Buch von der Pflanzen- und Tierwelt. Im Laufe der TOiger Jahre wurde aber auch in das letzte Fort der Gegner der natürlichen Entwicklung der Arten Bresche geschossen. Eine ungeahnte, ans Wunderbare grenzende Fülle von tierischen Ver- steinerungen wurde aus dem Westen Nordamerikas bekannt. Hier fanden sich die lange vermissten zusammenhängenden Entwicklungs- reiheUj die von den Gegnern verlangt wurden, die oft recht extreme Gestalten verbanden. Hier fand sich, um an das berühmteste Beispiel anzuschließen, die Entwicklungsreihe, welche vom Eohlppus des äl- testen Eocän zum Equus der Gegenwart führte. „Das verstehe ich, sagt Huxley in seinen erwähnten New -Yorker Vorträgen, unter einem Beweise für die Entwicklung. Die Entwicklungslehre hat gegenwärtig eine ebenso sichere Grundlage wie die Copernicanische Theorie von den Bewegungen der Himmelskörper zur Zeit ihrer Auf- stellung. Ihre logische Basis ist genau derselben Art, die Ueberein- stimmung der beobachteten Thatsachen mit den theoretischen For- derungen." Dem Biologen liegt es nahe die Erkenntnisse der Naturgesetze der Biologie unmittelbar auf die menschlichen Verhältnisse zu über- tragen. Dass ein so regsamer Geist wie Huxley auch auf dem na- turwissenschaftlich beleuchteten socialpolitischen Gebiete sich versuchte, kann uns nicht überraschen. Eine Verfolgung dieser Thätigkeit, seiner Darstellung der Beziehungen zwischen natürlichem und sittlichem Recht, seiner Anschauungen über den liberalen Nihilismus etc. führte uns aber auf Bahnen, die außerhalb der von uns verfolgten Ziele liegen. Auch nur die Skizze seiner Lebensthätigkeit zeigt uns, wie innig er mit der Sturm- und Drangperiode der heute die Biologie be- herrschenden Entwicklungslehre verbunden ist, sodass sein Name dauernd mit dem Darwin's verknüpft erscheint. „Solange Darwin als Reformator in der Geschichte der Biologie fortleben wird, solange wird Huxley dabei als einer seiner treuesten Freunde und erfolg- reichsten Mitarbeiter gefeiert werden." 12 Thomas Huxley. Mit Huxley 's Worten, die seine autobiographische Skizze be- schließen, wollen wir auch dieses Lebensbild enden lassen, da sich in ihnen sein edler Charakter in schönstem Glänze wiederspiegelt. „Es will mir nicht passend scheinen, von meinem Lebenswerk zu reden und am Abend zu sagen, ob ich meinen Tagelohn verdient zu haben glaube oder nicht. Die Menschen sind, wie man sagt, geneigt sich selbst parteiisch zu beurteilen; bei jungen Leuten mags der Fall sein, doch ich glaube nicht, dass die Alten es thun. Das Leben zeigt sich ihnen, wenn sie zurückblicken, in der schrecklichsten perspektivischen Verkürzung. Der Berg, den zu erklimmen sie sich in der Jugend vornahmen, erweist sich, sobald sie außer Atem die Höhe erreicht haben, nur als ein Vorspruug uuermesslich höherer Gebirgsketten. Wenn ich aber von den Zielen sprechen darf, die ich mehr oder weniger bestimmt vor mir hatte, seit ich meinen kleinen Berg zu er- steigen begann, so waren es, kurz ausgedrückt, diese: die Zunahme der naturwissenschaftlichen Kenntnisse zu fördern und für Anwendung der wissenschaftlichen Forschungsmethode auf alle Probleme des Le- bens zu thun, was in meinen Kräften stand, in der Ueberzeugung, dass es keine andere Linderung für die Leiden der Menschheit gibt als Wahrhaftigkeit im Denken und Handeln und ein beherztes An- schauen der Welt, wie sie ist, wenn die Hülle des Scheins, mit der fromme Hände ihre hässlichen Seiten verkleidet haben, ihr abgestreift ist. Weil ich diesem Ziele nachging, habe ich jeden — berechtigten oder unberechtigten — Ehrgeiz, den ich mir gestattet haben mag, stets anderen Interessen untergeordnet:* der Populasierung der Wissen- schaft; der Entwicklung und Organisation der wissenschaftlichen Bil- dung ; den endlosen Kämpfen und Scharmützeln über die Entwicklungs- lehre und der unermüdlichen Opposition wider den kirchlichen Geist, der in England, wie auch überall anderswo und welcher Glaubens- gemeinschaft er angehören mag, der Todfeind der Wissenschaft ist. In dem Bestreben, diese Ziele zu erreichen, war ich einer von vielen und es genügt mir, wenn ich als solcher in der Erinnerung einen Platz erhalte — oder auch nicht erhalte. Durch Umstände, zu denen ich mit Stolz das innige Wohlwollen vieler Freunde rechne, bin ich zu verschiedenen hervorragenden Stellungen gelangt. Es hieße falsche Bescheidenheit zur Schau tragen, wenn ich trotzdem behaupten wollte, ich hätte keinen Erfolg in der Laufbahn gehabt, die ich mehr auf äußeren Antrieb als aus eigener Wahl eingeschlagen habe; aber ich könnte selbst alles das nicht als Zeichen eines Erfolges betrachten, wenn ich nicht hoffen dürfte, nach meinen Kräften an der geistigen Bewegung mitgearbeitet zu haben, die man treffend die „Neue Ke- formation" genannt hat." Robert KeHer (Winterthur). [16] Heinriche!-, Atavismus und Züchtung. j^3 Iris pallida Lam. , abama^)^ das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte. Von E. Heinricher. Die Blüten der Irideen wurden theoretisch stets von einer nach Lilieutypus gebauten Stammpflanze hergeleitet; d. h. man stellte sich vor, dass das Fehlen eines inneren Staubbhittkreises bei Iris ein durch Anpassung, aus einem Vorfahren, welcher beide Staubblattkreise besaß, allmählich entstandener Charakter sei. Im Jahre 1878 beobachtete ich im Graz er botanischen Garten einen Stock der Iris pallida Lam., welcher in seinen Blüten die Glieder dieses theoretisch geforderten, inneren Staubblattkreises nun wirklich zur Ausbildung brachte, eine Erscheinung, die man füglich wohl als Rückschlag bezeichnen muss. Wie die sechsjährige Beobachtung dieses Im-Stockes ergab, waren wechselnd zwischen 10 — 30 Prozent der Blüten durch solchen Rückschlag ausgezeichnet; und zwar waren ent- weder nur einzelne Glieder dieses Staubblattkreises ausgebildet vor- handen, oder die volle Zahl. Auch die Ausbildungsform dieser Glieder war großen Schwankungen unterworfen ; bald zeigten sie sich als ver- kümmerte, bald auch als vollkommen ausgebildete Staubblätter; bald waren es Staminodien, lappige, mehr oder minder blumenblattartige Bildungen, mit oder ohne Rudimenten von Pollensäcken, bald wieder mehr oder weniger vollkommen ausgebildete, narbenartige Glieder. Seit jener Zeit habe ich diese Erscheinungen nicht aus dem Auge gelassen und dieselben insbesondere auf ihre Vererbbarkeit geprüft '^). Meine Absicht war, für den Fall, dass Vererbung eintreten würde, eventuell eine Häufung und Fixierung der Erscheinung dahin zu ver- suchen, dass eine 7m-Pflanze erzogen würde, mit Blüten vom normalen Aufbau einer mloh^n vom Iris pallida (oder yotl I. germanica^ I.ßoren- tina), nur mit dem Plus dreier Staubgefäße, jener, des bei den Ahnen als vorhanden gewesen vorausgesetzten, inneren Staubblattkreises. Diese Versuche hatten einen teilweisen Erfolg, insofern als die Vererbung wirklich gelang und bei den Descendenten die angedeuteten Erscheinungen an einem gesteigerten Prozentsatz der Blüten auftraten. Von einer erzielten Fixierung, in dem Sinne, dass ein Individuum ständig nur Blüten der angestrebten Art entwickelt hätte, kann aber 1) abavia, ae, die Urgroßmutter. 2) Diese Vererbungsversuche, soweit sie die Jahre 1882—1890 umfassen, wurden eingehend in den Frings he im 'sehen Jahrbüchern, Bd. XXIV, ver- öffentlicht: Versuche über die Vererbung von llüclischlagserscheinungen bei Pflanzen. Ein Beitrag zur Blütenmorphologie der Gattung Iris, 96 S., 2 Taf., 28 Holzschnitte. Dortselbst findet man S. 65 auch alle übrigen, im Gegenstande von mir veröffentlichten Arbeiten angeführt. 14 Heinricher, Atavismus und Züchtung. noch keine Rede sein. Dies nimmt übrigens weniger Wunder, wenn man beachtet, dass nicht alle künstlichen Bestäubungen, welche vor- genommen wurden, Erfolg hatten, und vor allem, dass die Entwick- lung der Ir /.s-Pflanzen aus den Samen nur langsam vor sich geht. Vom Samen bis zur blühenden Pflanze braucht es meist wenigstens 3 Jahre, So verfüge ich, trotz der langen Reihe von Versuchsjahren, erst über blühstarke Pflanzen dritter Generation. Fig. 1. Fig. 1. Normale Jm- Blüte. Was mich veranlasst über einen Teil der Ergebnisse meiner Züch- tungsversuche schon jetzt zu berichten, während eine zusammenfassende Bearbeitung erst nach Ablauf eines zweiten Decenniums wieder statt- finden soll, ist die Thatsache, dass nicht nur die Vererbung des von mir Angestrebten und Erwarteten erzielt wurde, sondern, dass auch — zwar gewiss ebenfalls im Sinne eines Rückschlages zur Ahnenform — eine Umänderung der Blüten in weiterreichender Art eintrat, welche Heinricher, Atavismus und Züchtung 15 g-egeuttber der g-ewöhnlicheD Form der />/6-BlUte eine sehr uuffallende Umgestaltung derselben darbietet, und die ihr eine wesentlich ver- schiedene, fremdartige Tracht aufprägt. Von Interesse schien es mir, dass diese weitreichende Umgestaltung schon in der zweiten Generation aufgetreten ist, und dass durch meine Buchführung ein genauer Beleg- für die Züchtung vorliegt. Fi.fi-. 2. Flg. 2. Iris pallida Lam., ahavia. Wollen wir vorerst die in Rede stehende Umänderung* an der Hand einer Abbildung- erläutern, und gehen wir von dem Holzschnitte aus, der uns die Tracht einer normalen /r/.s -Blüte (Fig. 1) in Erinne- rung ruft^). Die Blüte baut sich demnach auf aus; drei äußeren Hüll- blättern (Sepalen), die nach außen umgebog-eu und durch einen Bart geziert sind, drei inneren Hüllblättern (Fetalen), bartlos und nach oben zusammenneigend, drei Staubblättern und den drei, die Gattung Iris kennzeichnenden, blumenblattartigen Griffeln. 1) Da der Gegenstand für weitere Kreise von Interesse ist, habe ich auch ein Bild der normalen J/v's- Blüte beigegeben und dieselbe kurz besprochen, was Botanikern gegenüber wohl überflüssig erscheinen würde. ±Q Heinricher, Atavismixs und Züchtung. Welchen wesentlichen Unterschied der Tracht zeigt mm die in Figur 2 dargestellte Blüte ^)! Wir sehen da nicht nur sechs Staub- blätter, deren Ausbildung von mir als Züchter angestrebt war, sondern es treten auch an Stelle der drei, normaler Weise aufgerichteten, bart- losen Hüllblätter des inneren Kreises, drei solche auf, welche voll- kommen jenen des äußeren Kreises der normalen Blüte gleichen. Mit andern Worten beide Htillkreise bestehen aus gleichen, mit Bart ver- sehenen Blättern. Auf die Deutung dieser Umgestaltung des Blüten- baues werde ich später eingehen, vorerst will ich Einiges aus der Ge- schichte dieser Züchtung mitteilen. Im Jahre 1880 gelang es von drei Blüten, des durch die eingangs erwähnten Rückschlagserscheinungen ausgezeichneten Stockes von Iris pallida zu Graz, drei reife Kapseln zu ziehen. Eine dieser Kapseln lieferte die Samen zu jener Vererbungs-Kultur I. Generation, von welcher in IL Generation unsere, in Fig. 2 wiedergegebene Blüte stammt. Diese Kapsel wurde aus einer Blüte gezogen, in welcher ein Glied des inneren Staubblattkreises, als mehr oder weniger verkümmertes Staubblatt, vor- handen war. Zur Bestäubung wurde ebenfalls eine Blüte mit Rück- schlagserscheinungen des gleichen Stockes, benützt. Wie viele Glieder des inneren Staubblattkreises diese „Vaterblüte" besaß und welche Aus- bildung die Glieder aufwiesen, darüber habe ich keine Aufzeichnungen. Betont muss aber werden, dass an jenem Stammstocke in Graz, während einer sechsjährigen Beobachtungsperiode, in der durchschnitt- lich im Jahre 150 Blüten gezählt wurden, nur einmal eine Blüte auf- trat, welche die Fetalen mit Bart versehen, kurz in Gestalt der Sepalen, gezeigt hatte. Während des Winters 1880/81 wurden 12 Samen jener Kapsel ausgesäet; im Sommer 1881 kamen einige Samen, andere erst 1882, zur Keimung. Die Pflanzen wurden in einer Scheibe vereinigt und gelangten erst 1883 zum Blühen. Der Rückschlag ergab sich als ver- erbt, d. h. auch an diesen Pflanzen wurden Blüten mit Gliedern des Innern Staubblattkreises entwickelt; beispielsweise führe ich an, dass 1884 20%, 188514,3o/o, 1886 48,8 ''/o, 1887 55 «/o, 1888 32% der Blüten Rtickschlagserscheinungen aufwiesen. Die Glieder erschienen in ver- schiedenster Ausbildung, mehrfach auch als vollständig normale Staub- blätter. Auch waren bald alle drei, bald nur zwei oder nur eines vorhanden. So hatten z. B, 1887 36 Prozent der rückschlagweisen- den Blüten nur ein Glied, 30 Prozent zwei Glieder und 34 Prozent drei Glieder (den vollen Wirtel) des inneren Staubblattkreises entwickelt. Gegenüber der Mutterblüte eine beträchtliche Steigerung der Rück- schlagserscheinung, da in derselben nur ein Glied vertreten war. 1) Selbe ist nach einem Aquarellbilde reproduziert, für dessen Ausführung ich Baronesse Lilli von Gagern zu besonderem Danke verpflichtet bin. Heinricher, Atavismus und Züchtung. 17 Im Jahre 1885, wo die relativ noch schwachen Pflanzen der Kultur 49 Bluten, und davon nur 7 mit Rückschlagserscheinung-en lieferten, wurde von einer dieser Blüten eine Frucht erzogen für eine Vererbungs- Kultur in IL Generation. Die Mutterblüte enthielt (so wie in dem ge- nannten Jahre alle übrigen Blüten der Scheibe, welche Rückschlag aufwiesen) nur ein Glied des inneren Staubblattkreises; der Rückschlag war also in mäßiger Stärke ausgeprägt. Als „Vaterblüte" (zur Be- stäubung) wurde eine des Stammstockes benutzt, welche Rückschlags- erscheinungen aufwies; über den Grad derselben besitze ich keine Auf- zeichnung. Aus der erwähnten, 1885 gezogenen Kapsel wurden nun fünfzehn Samen im Winter 1885/86 ausgesäet, und aus ihnen jene Vererbungs- Kultur IL Generation gezogen, in der Blüten, von der Tracht der in Fig. 2 dargestellten, nun in großer Zahl gebildet werden. Allein nicht in den ersten Jahren gleich traten diese Blüten auf. Zur näheren Be- leuchtung der Erscheinung will ich Einiges über diese Kultur, aus den Jahren 1888—1895, mitteilen. 1888 gelangten in der Scheibe die ersten Blüten zur Entfaltung. Es waren nur 5 Blüten, drei davon wiesen Rükschlag auf, indem in jeder je ein Glied des inneren Staubblattkreises entwickelt war. Von einer Umgestaltung der Fetalen noch keine Spur. 1889 erfolgte meine Uebersiedeluug nach Innsbruck, und da der Trausport meiner Kulturen dahin kurz vor der Blütezeit erfolgte, wurden dabei die Pflanzen so geschädigt, dass die Blüten dieses Jahres nicht zur Ausbildung gelangten. 18 90. Die Schädigung der Pflanzen durch den Transport im Vorjahre ist noch bemerkbar. Neun Blüten, davon 4 mit Rückschlags- erscheinungen, entfalten sich. Diese zeigen sich gesteigert (1 Blüte hatte 3, eine zweite 2, zwei je 1 Glied des inneren Staubblattkreises entwickelt), rücksichtlich der Hüllblätter aber waren noch alle Blüten normal. 1891. 42 Blüten, davon 28 mit Rückschlagserscheinungen; 10 Bluten mit 1 Glied, je 9 Blüten mit 2 und 3 Gliedern des inneren Staubblattkreises. In einzelnen Blüten zeigte ein oder das andere Blatt des inneren Hüllkreises, in einem Falle alle drei, Bartbildung. Diese war entweder nur am Grunde des Blattes vorhanden und schwächlich, oder sie näherte sich in der Stärke der Ausbildung jener der äußeren Hüllblätter. 1892. 20 Blüten, 11 mit Rückschlag. 6 Blüten mit 3 Gliedern, 4 mit 2, eine mit 1 Glied. Vier der Blüten mit sechs Staubblättern haben alle Hüllblätter mit Bartbesatz versehen. Bei einigen sind alle Hüllblätter des inneren Kreises zurückgeschlagen, ganz so wie die äußern, bei andern ist eines oder das andere noch mehr oder minder aufgerichtet, und erinnert so an die Stellung der bartlosen Hüllblätter XVI. 2 18 Heinriclier, Atavismus und Zliclitiing. normaler Blüten. In diesen Fällen ist die Ausbildung des Bartes etwas g-eringer als an den Hüllblättern des äußeren Kreises. 1893. 155 Blüten, davon 78 mit Eückscblag-sersclieinuugen, = 50,3 Prozent. 20 Blüten entbleiten alle drei Glieder, 22 zwei, 36 ein Glied des inneren Staubblattkreises. An 35 Blüten (22,5 Prozent) trat die Bartbildung- an Blättern des Innern Hüllkreises auf, und zwar bald an allen Petalen (17 Blüten), bald an zweien (10 Bl.), bald nur an einem (8 BI.). 1894. Die Kultur ergibt 242 Blüten. In Folge Rückschlages gebildete Glieder des inneren Staubblattkreises enthalten 158 Blüten (65,3 Prozent) ^). Bartbildung an den Petalen zeigten 83 Blüten (34,3 Prozent) und zwar 62 Blüten (25,6 Prozent) an allen dreien. An 42 Blüten (17 Prozent) war der Bart aller Blätter der beiden Hüllkreise vollständig gleich stark entwickelt. Diese Blüten ent- sprachen vollständig der in Fig. 2 dargestellten. Im Jahre 1895 gelangten 486 Blüten zur Entfaltung, davon waren 366 (69,5 Prozent) im Besitze von deutlich ausgebildeten Gliedern des innern Staubblattkreises; und zwar besaßen: 185 Blüten drei Glieder, 81 zwei Glieder, 100 je ein Glied. 200 Blüten (41,1 Prozent) zeigten BartbilduDg an den Petalen, und zwar in 57 Blüten nur an einem Blatte, in 30 Blüten an zwei Blättern,^ in 113 Blüten (23,2 Prozent) an drei; unter letzteren hatten 56 an allen sechs Hüllblättern einen gleichen, vollständig entwickelten Bartbesatz. Was bedeutet nun dieses, wie man sieht an einem nicht un- beträchtlichen Prozentsatz der Blüten vorkommende Auftreten eines Bartes an den Petalen? Die Erscheinung war mir anfangs befremd- lich, ich hatte sie nicht erwartet; angestrebt war ja nur die Vererbung des inneren Staubblattkreises. Auch kam, wie schon Eingangs er- wähnt, ein mit Bart versehenes Petalum nur einmal an einer Blüte des Stammstockes zu Graz vor, ohne dass diese Blüte jedoch zu den Vererbungs-Kulturen herangezogen worden wäre. Auch an den Blüten der -Vererbungs- Kultur I. Generation war, wenigstens bis zu dem Zeitpunkte, wo die Samen für die Vererbungs -Kultur gewonnen wur- den, nie Bartbildung au den Petalen beobachtet '^). Dies erklärt wohl. 1) Der Prozentsatz der Rückschlag weisenden Blüten ist eigentlich noch größer, weil ich inzwischen festgestellt habe, dass oft nur rudimentäre An- deutungen der Glieder des inneren Staubblattkreises vorhanden sind. Bei Mit- berücksichtigung dieser Fälle, würden auf die Blüten mit Eückschlagserschei- nungen, im Jahre 1894, 89,6 Prozent aller Blüten entfallen. 2) In späteren Jahren traten in der Kultur I. Generation vereinzelt Blüten auf, in welchen ein oder das andere Petalum mit vollständig entwickeltem oder ),-udimentärem Bartbesatz versehen war. So produzierte diese Kultur 1895 453 Blüten, und 8 davon zeigten an je einem Petalum Bartbesatz in wechseln- der Stärke. Wenn also auch sehr gering, im Verhältnis zur Vererbungs-Kultur Heinriclier, Atavismus und Züchtimg. 19 dass das plötzliche Auftreten so vieler Blüten von neuer Tracht in der Vererbungs- Kultur II ursprünglich einigermaßen befremden musste. Bei genauerer Ueberlegung und Zusammenfassung der mir be- kannten Thatsacheu entschied ich mich aber leicht zu der Auffassung: in der beschriebenen und in Abbildung (Fig. 2) vorliegen- den 7r/s-Blüte nur eine noch weitergeführte Rückschlags- form zu erblicken, als es die Iris-Blüten mit ausgebildeten Gliedern des inneren 8 tamiualkr eis es sind. Indem zur Zucht Blüten erwählt wurden, welche in letzterer Hinsieht durch Rückschlag ausgezeichnet waren, wurden Keime erzielt, in denen urväterliche Tendenzen in dem Maße gehäuft w^aren, dass sie an den Nachkommen nicht nur in der gesteigerten Vererbung des Innern Staubblattkreises zu Tage traten, sondern, dass auch ein weiteres Merkmal der Vor- fahren an ihnen ersichtlich wurde, nämlich die Bartbildung an den Fetalen. Mit andern Worten, die gewöhnlichen Blüten einer Iris pallida {germanica^ florentina etc.), wo der äußere Hüllkreis allein durch Bartbildung ausgezeichnet ist, sind nicht nur von einer Stammform herzuleiten, die sechs Staubblätter besaß, sondern deren Blütenhülle ursprüng- lich aus lauter gleichartigen und zwar beb arteten Blät- tern bestand. Erst später kam durch Anpassung eine ver- schiedene Ausgestaltung der Blätter beider Kreise zu stände. Für diese Auffassung sprechen folgende Momente: 1) Haben wir noch derzeit eine /r/s-Art, deren sämtliche Hüll- blätter normaler Weise einen Bart besitzen. Es ist die der Sub-Sektion Hexapogon^) augehörige Iris falcifoUa Bunge 2). II, Generation, so ist doch die Tendenz, zur Baitbildung an den Fetalen, schon in der Vererbungs-Kultur I. Generation vorhanden. 1) Nach G. Baker, A Synopsis of the Icnowu species of Iris. Gardener's Chronicle, 1876 (Referat im botan. Jaliresb.). 2) Eine zweite Iris spec, I. Kaempferi H e c t., welche ich kennen lernte, ist zwar von /. falcifoUa jedenfalls wesentlich verschieden, aber doch in Parallele mit ihr zu stellen, insofern als auch bei ihr sämtliche Hüllblätter gleichgestaltet und nach außen umgebogen sind, und sie, jenen Irideen gegen- über, welche eine morpliologisch verschiedene Ausgestaltung beider Hüllkreise durchgeführt haben, gewissermaßen noch einen älteren Typus repräsentiert. Die Ausgestaltung des Bartes an den Hüllblättern dient zur besseren Aus- schmückung der Blüte, und als „Sattmal", als Wegweiser zu den Nektarien für die Insekten. Bei Iris Kaempferi Siebold (bezogen von Thom. Ware), finden sich nun an allen Hüllblättern, dort wo sonst die Barte ent- wickelt zu werden pflegen, zitrongelbe Flecken, welche sich von dem dunkel- roten Farbenton des übrigen Blattes scharf abheben, und offenbar nur eine, die Bartbilduug vertretende, demselben Zwecke dienende Bildung sind. 2* 20 Heinricher, Atavismus und Züchtung. 2) Ist eine rudimentäre Bartbildung, bestehend aus einzelnen wenigen jener Haare, welche bei den gehärteten Iris- Arten den reichen, bürstenaitigen Besatz bilden, auch an den inneren Hüllblättern noch sehr häufig zu finden. Es ist offenbar der überkommene Rest, der bei der allmählichen Rückbildung noch nicht vollständig ausgemerzte Ahnen- charakter, der uns hier entgegentritt. Auf die Frage, warum die Umgestaltung der ursprünglich einheit- lich ausgebildeten Blütenhülle in zwei gestaltlich verschiedene Kreise zweckmäßig war, fällt es nicht schwer, eine wahrscheinlich das Rich- tige treffende Antwort zu geben. Wie später noch genauer auszu- führen sein wird, waren in meiner Vererbungs-Kultur H, Blüten von der Art der abgebildeten, durch einen Teil der Blütezeit hindurch vor- herrschend. Der eigenartige Charakter derselben trat da so recht hervor. Diese Blüten sind jedenfalls nicht weniger schön und lockend für die Insektenwelt, als die normalen ir/s-Blüten. Doch als zweck- mäßig eingerichtet erwiesen sie sich nicht; das trat klar hervor, als einige Regentage gekommen waren. Die sämtlich zurückgebogenen Hüllblätter lassen dem Regen freien Zutritt, und zwischen der Basis der Hüllblätter und der Geschlechtsblätter dringt das Wasser in die Höhlung der Perizonröhre ein. Er erreicht so die im Grunde derselben vorhandenen, Nektar absondernden Partien und erfüllt die becherartig sich erweiternde Röhre nach oben, bis zur Stelle, wo die einzelnen Blätter der Blütenhülle auseinandertreten. Diese Wassermenge ist nicht so unbedeutend. Zumal wenn an einem Sprosse fünf bis sechs Blüten gleichzeitig entfaltet waren, konnte man dies an dem Ueber- neigen derartig durch Wasser belasteter Inflorescenzen klar erkennen. Von Bedeutung ist aber jedenfalls, dass dieses Wasser auch den Weg zu den Honigdrüsen findet, und so den ausgeschiedenen Nektar fort- schwemmt. Verglich man eine normale /r/s-Blüte, so lag es klar vor Augen, welch trefflichen Schutz gegen eine solche Gefahr, die drei aufgerichteten Fetalen bieten, wie ausgezeichnet sie das Wasser außen ableiten und so das Auswaschen der Nektarien verhindern. Ansehn- lichkeit besitzt die Blüte der Iris (wir denken dabei stets an den Typus, dem pallida^ germmiica^ florentina etc. angehören), wie sie heute normaler Weise sich repräsentiert, noch genug; an zweckdienlicher Organisation scheint sie aber ihren Ahnen gegenüber nur gewonnen zu haben'). 1) Man könnte nun fragen, wie sich der ältere Typus, der in Iris falcifolia und I. Kaempferi vorzuliegen scheint, unter solchen Verhältnissen zu erhalten vermochte. Da ist nur daran zu erinnern, wie die Anpassung in den einzelnen Zweigen einer Gattung, zu gleichen Zwecken ganz andere Wege zur Lösung einer und derselben Aufgabe betritt. Iris falcifolia kenne ich nicht aus eigener Anschauung. Bei I. Kaempferi erinnere ich mich aber gesehen zu haben, dass die Hüllblätter oben äußerst Heinricher, Atavismus und Züchtung. 21 Die durch Rückschlagserscheiniingen (Bildung der Glieder eines inneren Staubblattkreises, und eventuell Bartbildung- an den Fetalen) ausgezeichneten Blüten bedürfen offenbar einer grösseren Menge von Baustoffen als die normale Blüte. Es bestä'tigt dies die Art, wie das Auftreten der, beide bezeichneten Rückschlagsbildungen aufweisenden Blüten, wärend der Blüteperiode sich gestaltet. Wie aus dem früher Mitgeteilten ersichtlich, erreichten jene Blüten in den Jahren 1894 und 1895 annähernd 25 Prozent. Es ist nun aus den Tagebüchern sehr genau zu entnehmen, dass sich diese Blüten zu Beginn der Blütezeit allmählich einstellen; zuerst in Form solcher, wo der Rückschlag nur in der Ausbildung eines oder zweier Glieder des inneren Staubblatt- kreises und in dem Erscheinen eines oder des andern Petalums mit Bart ausgeprägt ist. Dazwischen kommen noch einzelne normale Blüten vor. Hierauf treten die Blüten mit stark ausgeprägtem Rück- schlag (Typus der Abbildung Fig. 2) sehr in den Vordergrund, um dann allmählich wieder den normalen oder doch solchen, welche den Rückschlag in geringerer Stärke aufweisen, zu weichen. Durch einen, wenn auch sehr gekürzten, Auszug des Tagebuches aus dem Jahre 1895 lässt sich dieses noch besser beleuchten. Die Blütezeit -der Kultur fiel zwischen den 29. Mai und den 23. Juni. 29. Mai. 1 Blüte, 1 Glied (des inneren Staubblattkreises) vorhan- den. 1 Petalum mit starkem, 2 mit schwachem Bart. 30. Mai. 1 Blüte, normal. 9 Blüten, 1 Glied. Petalum davor mit schwachem Bart, 4 Blüten, 2 Glieder, Bart +. 1. Juni. 1 Blüte, normal. 2 Blüten, 1 Glied . 4 Blüten, 2 Gliedert Bart +. 6 Blüten, 3 Glieder) ~ 3. Juni. 11 Blüten, 1 Glied ^ 8 Blüten, 2 Glieder/ Bart -f. 16 Blüten, 3 Glieder^ ~" 5 Blüten, 3 Glieder. Bart an allen Fetalen stark. 4. Juni. 5 Blüten, 1 Glied > 4 Blüten, 2 Gliederl 27 Blüten, 3 Glieder. Beinahe an allen Fetalen mit starkem Bart. 5. Juni. 3 Blüten, normal. 4 Blüten, 1 Glied j ^^^.^ ^ 7 Blüten, 2 Gliederl — 30 Blüten, 3 Glieder. Fetalen vorwiegend mit starkem Bart. Bart +. eng zusammenschließen , so dass nur geringe Spalten , die durch auftropfendes Wasser gleich kapillar verschlossen werden, vorhanden sind. So ist hier das Auswaschen der Nektarien, und eine größere Ansammlung von Wasser in den Blüten vermieden. 22 Heiniichei-, Atavisimis und Züchtung, 6 Juni. 6 Blüten, 1 Glied, In 3 Blüten ein Petalum mit Bart, 4 Blüten, 2 Glieder. Fetalen ohne Bart, 2 Blüten, 3 Glieder. Bei einer 1 Petalum, bei der andern zwei Fetalen mit Bart. 7. Juni. 8 Blüten, normal, 4 Blüten, 1 Glied \ Ein Teil der Blüten mit Bart an ein- 8 Blüten, 2 Glieder f zelnen Fetalen. 25 Blüten, 3 Glieder. Vorwiegend mit starkem Bart an allen Fetalen, etc. etc, 11, Juni. 8 Blüten, normal. 6 Blüten; 1 Glied. Fetalen ohne Bart, 2 Blüten, 2 Glieder, „ „ „ 4 Blüten, 3 Glieder. Nur an einem 1 Fetaluni mit starkem Bart, etc, etc. 14. Juni. 14 Blüten, normal. 8 Blüten, 1 Glied. Zwei mit Bart an je einem Fetalum. etc, etc. 18. Juni. 4 Blüten, normal. Man sieht, wie beide KUeksehlag-serscheinimgen gegen Ende der Blüteperiode rasch und stark abnehmen, die Bartbildung an den Fetalen aber früher verschwindet als die Ausbildung einzelner Glieder des inneren Staubblattkreises, Die letzte Blüte, welche an allen Fetalen noch Bartbildnng zeigte, war am 10. Juni aufgetreten. Die letzte Blüte, welche alle 3 Glieder des inneren Staubblattkreises enthielt, am 17. Juni; aber auch die allerletzte Blüte (vom 23. Juni) enthielt noch zwei Glieder. Wohl waren diese Glieder sehr wenig entwickelt; sie erschienen als grüne Höckerchen, welche unterhalb der Basis der Fetalen aufsassen. Lehrreicher als die Beobachtung einer ganzen Scheibe, in der die Individuen unentwirrbar durcheinandergedrängt sind, wäre noch die Beobachtung einzelner Individuen. Allein das gleiche Gesetz, das hier an der ganzen Scheibe sich ausprägt, tritt auch an der einzelnen Inflorescenz deutlich hervor. Die ersten Blüten solcher Inflorescenz- sprosse, welche zur Zeit des Höhepunktes der Blütezeit nur Blüten vom Typus der in Fig. 2 abgebildeten aufwiesen, begannen mit Blüten, welche relativ geringen EUckschlag zeigten, und schlössen mit solchen oder mit normalen ab. Die geschilderten, thatsächlichen Verhältnisse erkläre ich mir folgendermassen: Zur Zeit, da die Anlage der Blüten beginnt, findet die Zufuhr der Baustoffe noch etwas langsamer statt; die Fflanze arbeitet gewissermaßen noch in etwas trägerer Weise, Deshalb sind die ersten Blüten vereinzelt normal, oder weisen nur relativ schwache lUickschlagserscheinungen auf. Bald aber ist der Zufluss der Bau- stoffe in vollstem und reichlichstem Gange, die Thätigkeit der Fflanze Ileiinicher, Atavismus und Ziiclituug". 23 iui Ilüliepuukt der Energie, und mm lierrscheu jene Blüten, welche soAVolil die Glieder des inneren Staiibblattkreises als auch den Bart an den Fetalen ausbilden. Darauf tritt allmäblich wieder Mangel an Baumaterial ein; manche Blütenanlag-e erlangt noch so viel davon, um die riUckschlagserscheinungen Avenigstens teilweise hervorbringen zu können, eine bedeutende Zahl aber muss davon ganz abstehen und bildet sich in normaler Weise aus. Für die vorgetragene Anschauung scheint auch die Tbatsache zu sprechen, dass wie aus dem S. 17 und folgend Mitgeteilten ersichtlich ist, in der Vererbungs-Kultur II die Rückschlagserscheinungen anfänglich in geringerem Grade auftraten und sich mit dem Erstarken der Pflanzen nach und nach steigerten. Was speziell die Bartbildung an den Fetalen betriift, so war selbe in den ersten Jahren 1888—1890 nicht vorhanden, während sie in den folgenden Jahren in steigendem Maße auftrat und 1895 schon 41,1 °/o der Blüten betraft). Ist der hier gegebene Erklärungsversuch richtig, so dürfte sich durch Eingriffe, welche die Ernährung (im weitesten Sinne des Wortes) zu heben oder zu vermindern im Stande sind, auch der Prozentsatz der Blüten mit Eückschlagserscheinungen etwas erhöhen oder ver- mindern lassen. Versuche in dieser Richtung bleiben noch anzustellen. Die starke Vererbung, welche die hier besprochene Kultur rück- sichtlich der Glieder des inneren Staubblattkreises ergeben hat, dann das häufige Auftreten der zweiten Rückschlagserscheinung, die Bart- bildung an den Fetalen, Hessen mich weitere Züchtung dieser Charaktere anstreben, um so mehr als die abgebildete ir/s j;a///c?a Lam. , abavia, nicht nur von wissenschaftlichen, sondern auch vom gärtnerischen Standpunkte interessant ist und der Schönheit nicht entbehrt. Deshalb wurden Blüten von der als abav/'a bezeichneten Form 1893 sowohl untereinander bestäubt, und so Fruchtkapseln erzogen, als auch mit Blüten einer andern Vererbungs-Kultur II. Generation, an 1) Mit dem Mang-el au Baustoff hängt es wahrscheiulicli auch zusammeu, dass in meinen Kulturen, besonders häufig- gegen Ende der Blüteperiode, Blüten auftreten, welche Vorstufen der Pseudodimerie darstellen, oder pseudo- dimer, oder echtdiraer sind. Es handelt sich im Wesen darum, dass einzelne Glieder der normalen Blüte ausfallen, oder, dass die Blüten an Stelle drei- zähliger Wirtel nur zweizählige bilden. Solche Blüten kamen z. B. iu der Vererbungs - Kultur II, im Jahre 1895, bei einer Gesamtzahl von 486 Blüten, 16 vor. Wie erwähnt begann die Blütezeit am 29. Mai und dauerte bis 23. Juni. Die ersten Blüten, welche Vorstufen zur Pseudodimerie darstellten, erschienen am 11. Juni; es Avaren 2 solche. Am 12. und 13. folgten ebenfalls je zwei solche, am 14. drei, am 16. desgleichen drei, ihnen gesellten sich aber am gleichen Tage 3 dimere (pseudodimere) und eine gleiche trat noch am 19. Juni auf. Ueber Pseudodimerie, vergleiche meine vorn angezogene Abhandlung in Pringsheim's Jahrbüchern, Bd. XXIV, S, 126 u. tf. 24 Poirault u. Kaciborski, Konjugate Kerne unä die konjugate Kernteilung. deren Blüten zwar wohl der innere Staiibblattkreis, nicht aber die Bartbildung an den Fetalen aufzutreten pflegt. Je zwölf Samen von sieben so erzogenen Kapseln, wobei die Eigen- schaften von „Mutterblüte" und „Vaterblüte" genau gebucht sind, wurden am 3. Febr. 1894 ausgesäet. Leider ist bisher ein einziger Same aller dieser Kulturen auf- gegangen (Febr. 1895). Wie die Revision zeigte, befindet sich noch jetzt ein beträchtlicher Teil der Samen in gutem Zustande vor, wäh- rend ein anderer Teil allerdings verfaulte. Auch von drei aus der 1894er Ernte, unter ähnlicher Auswahl, angesetzten Kulturen ist noch kein Keimungsergebnis zu verzeichnen. Dies erweckt in mir die Befürchtung, dass in Folge fortgesetzter In- zucht die Entwicklungsfähigkeit, der sonst allerdings noch vollkommen ausgebildeten Samen, verloren gegangen sein mag^). Dadurch würde meinen Versuchen, welche auch nach andern Richtungen, vom be- sonderen Interesse, angestellt wurden (Vererbbarkeit der Pseudodimerie, der Dimerie) ein unerwünschter Abschluss aufgedrungen werden. Innsbruck, Botanisches Institut. Oktober 1895. [18] Ueber konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung. Eine Zusammenfassung von G. Poirault in Paris und M. Raciborski in München. G. Poirault et M. Raciborski, Les Phönoraönes de Caryokynese dans les Uredin6es. Coniptes rendus vom 15. Juli 1895; Sur les noyaux des Ur6din6es im Journal de Botanique, 1895. Schon Schmitz, dem wir die ersten genauen Angaben über die Kerne der Pilzgruppe der Uredineen verdanken, konnte bei Coleosporium Campanulae^ dem häufigen Parasit unserer Campanula- Arten konsta- tieren (Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellschaft für Naturkunde zu Bonn, 1879, S. 39), dass in der „Mehrzahl der Fälle die Zellen des „Mycels zwei ziemlich große Kerne führen, die ganz nahe bei einander „liegen, so dass die Zellkerne eines längeren, verzweigten Mycel- „abschnittes höchst eigentümlich paarweise verteilt erscheinen". Die zweikernigen oder mehrkernigen Zellen sind, wie bekannt, in dem Pflanzen- wie in dem Tierreiche sehr verbreitet. So haben z. B. die Pollenkörner in den meisten Fällen zwei Kerne, welche durch eine Teilung des primären Kernes, ebenso wie die zahlreichen freien Kerne des Embryosacks durch wiederholte Teilungen des Primärkernes ent- stehen. Die beiden Kerne des Polleukerues, die 8 Kerne eines Embryo- sacks sind also Geschwisterkerne. 1) Diese Befürchtung wird wesentlich genährt durch die Elrgebnisse, welche Dr. Ritzema Bos bei seinen Inzuchtversnchen mit Ratten erhalten hat. Vgl. „Untersuchungen über die Folgen der Zucht in engster Blutsverwandtschaft". Biologisches Centralbl., 1894, S. 75. Poirault u. Raciborski, Konjugate Kerne uud die konjngate Kernteilung. 2b Anders bei den Uredineen. Die zwei Kerne einer Uredineenzelle sind keine Geschwisterkerne. Sie sind in der Größe, Gestalt, Reak- tionen und der Zahl der Chromosomen ganz gleich gebaut und es war uns nicht möglich zwischen den zwei Kernen eines Kernpaares irgend welche Differenz zu finden. Doch haben diese Kerne nicht die Fähig- keit jeder für sich allein, von dem anderen unabhängig sich zu teilen. Zur Karyokinese schreiten die beiden Kerne eines Kernpaares immer zusammen, indem sie sich symmetrisch an einander legen und simultan ein Kernteilung durchführen, die einer Mitose gewöhnlicher Kerne in den Stadien der Prophasen, Metaphasen und Anaphasen durchaus ähn- lich erscheint. Erst nach der vollendeten Kernteilung erkennen wir wieder, dass es zwei und nicht ein Kern waren, die sich segmentiert haben, denn wir bekommen an den Spindelpolen nicht je einen, aber je zwei neue Kerne, die sich abrunden, zur Ruhe kommen und bis zur nächsten Kernteilung in der Nähe bleiben. Am leichtesten und am klarsten zu studiren erscheinen diese Ver- hältnisse bei der Bildung der Aecidiosporen. Die Uredineen bilden bekanntlich sehr verschiedene Sporen, die als Aecidiosporen, Sperma- tien, Uredo, Teteutosporen und Sporidien bezeichnet werden. Die Bil- dung der Aecidiosporen kommt auf die folgende Weise zu Stande. Die Fäden des Pilzes verlaufen zwischen den Zellen der Wirt- pflanze und senden in die letzten verschieden gebaute Saugorgane sogen. Haustorieu. In den Zellen der Fäden finden wir gewöhnlich zwei Kerne, manchmal in den Endzeilen auch mehr, die dann jedoch zu zweien nebeneinander liegen. In den Haustorien sind immer zwei Kerne vorhanden. Vor der Bildung der Aecidiosporen drängen zahl- reiche Hyphen unterhalb der Oberfläche des Blattes oder Stengels, wo ihre Enden die mit einem dichten Plasma erfüllt sind, gedrängt neben einander stehen. Die zwei Kerne eines Hypheneudes, die anfangs über einander oder schief liegen, verschieben sich vor der Kernteilung so, dass beide in eine zu der Längsaxe der Hyphe senkrechter Linie kommen. In jedem Kern ist ein großer Nukleolus, häufig mit kleinen Vakuolen in dem Inneren sichtbar. Dieser Nukleolus liegt vor der Kernteilung unmittelbar unter der Kernmembran. Nach der erwähnten Verschiebung der Zellkerne sind die Nukleolen immer an der nach außen gewandten Seite des Zellkernes vorhanden, dagegen sammelt sich das Chromatingerüst an der inneren Seite des Zellkernes, also an der Stelle, wo die beiden Kerne neben einander liegend, sich gegen- seitig fast berühren. Das Chromatingerüst verdichtet sich mehr und mehr, und endlich, nachdem die Kernmembran verschwindet, verschmilzt das ganze Chromatin eines Zellkernes zu einem einzigen Segment, einem Chromosoma. In diesem Stadium liegen in dem Plasma der Hyphe an einer transversalen Linie zwischen zwei randständigen Nukleolen zwei Chromatinsegmente in der Mitte, von welchen jedes das ganze Chro- 2() Püirault u. Kaciborski, Koiijiigate Kerne und die kunjugate Kernteilung. Diatiu eines Zellkernes umfasst. Jetzt strecken sich die Chromosomen in der Längsaxe der Kernspindel, sie sind g-rade und stäbclienförmig, und in jedem erscheint eine deutliche Längsspalte. In dem weiteren Verlaufe der Teilung ziehen sich die Tochtersegmente eines Chromo- soms zu den entgegensetzten Polen der Spindel, verkürzen sich, ver- dicken und erscheinen endlich an den Polen als zwei neben einander liegende birnförmige Körperchen. Während nun bei der gewöhnlichen Kernteilung alle Segmente, die an einem der Spindel])ole angesammelt sind von einer gemeinsamen Plasmamembran umschlossen werden und so einen Kern bilden, wird bei den Uredineen ein jedes Chromosom für sich allein von der Plasmamembran umschlossen und so entstehen an den Polen der Kernspindel nicht ein, sondern zwei Kerne. Das obere Ende eines Pilzfadens mit den zwei neu gebildeten Kernen wird von dem unteren Teile desselben durch eine Wand ab- getrennt, wird jedoch nicht gleich zu einer Spore, aber schnürt noch früher nach unten eine kleine sogen. Zwischenzelle ab. Bei der Bil- dung der Zwischenzelle teilen sich die 2 Kerne der Zelle in derselben Weise simultan in der Richtung der Längsaxe. Die beiden an dem unteren Pol gebildeten Kerne der ZAvischenzelle werden jetzt durch eine schiefe Wand von den beiden oberen Kernen der reifen Aecidio- spore abgetrennt. Aus dem mitgeteilten geht hervor, dass die beiden Kerne der Uredineen zusammen eine Einheit darstellen, dass zwischen ihnen ein gewisser Zusammenhang besteht, der sie zwingt nie allein, sondern immer zusammen, und dazu in einer ganz regelmäßigen, symmetrischen Weise zur Teilung zu schreiten. Solche Kerne haben wir konjugate, solche Kernteilung eine konjugate Kernteilung genannt. Nicht nur während der Bildung der Aecidiosporen, aber auch in- den vegetativen Hypheu, wie auch bei der Bildung der Teleutosporen haben wir immer nur die konjugate Kernteilung gesehen. Von den über 80 Uredineenarteu die wir untersucht haben eignen sich nicht alle für die Untersuchungen (manche haben zu kleine Zellkerne) doch bei 19Species ist uns gelungen die Anwesenheit eines einzigen Chromo- som in dem Zellkerne und die konjugate Kernteilung nachzuweisen. Es sind das die folgenden Arten: Trachyspora Alchemillae^ Puccinia Aegopodii, lillacearum, Caeoma der Colcosporium Sonchi, Senecloui^, Euphrasiae^ Canipanidae^ Aecidien der Puccinia Gentianae^ Magnusimia^ Tliesii, Poarum^ Swertziae, der JJromyces Viciae, Poae, Pisi^ Aecidium leucospermmn, Thalictri^ Leuamifhenu\ Caeoma Aegopodii. Bei allen diesen Rostpilzarten, wo wir die konjugate Kernteilung gesehen haben, konstatierten wir immer die Anwesenheit nur je eines Chromosoms in dem Kerne während der Teilung. Die laugen, gradeu Chromosomen zweier konjugaten Kerne liegen immer in der Längsaxe der Spindel, spalten sich der Länge nach in je zwei Tochtersegmente Püirault u. Raciborski, Konjugate Kerne imcl die konjugate Kernteilung. 27 die nach den entg-egengesetzten Polen sicli zurückziehen. Mit Hilfe der besten Linsen die uns zu Gebote standen (Zeiss, Apochromat 2 mm, 1-3 Ap., Seibert Vi2i 1"32 Ap.) konnten wir in den relativ dicken Chromosomen keine Differenzierung sehen, sie erscheinen ganz homogen, kompakt. Die Kerne der Uredineen besitzen die kleinste denkbare Zahl der Chromosomen. Bei den Pflanzen waren so wenig Chromosomen zäh- lende Kerne bisher unbekannt, bei den Tieren sind sie schon längst bei der Ascaris tnegalocephala typ. van Beneden (var. univalens) genau untersucht, wo sie in den Richtungsspindeln zum Vorschein treten. Die Kostpilze dagegen besitzen während der ganzen vegetativen Periode, und während der Richtung der Aecidio- und der Teleutosporeu nur ein Kernsegment. Charakteristisch für die konjugate Kernteilung der meisten (nicht aller) Rostpilze ist die Lage der Nukleolen, die von den Kernen aus- gestoßen lange in dem Plasma, fast immer genau in der Ebene des Equators liegen. Bei manchen Arten bleiben sie sehr lange erhalten so z. B. bei Feridermium Pini acicola.^ wo neben den längst ruhenden, mit neuen Nukleolen versehenen Kernen noch in dem Plasma, die alten Kernkörperchen der Elternkerne herumirren. Mit den Centro- somen haben somit diese extranukleolären, vakuoligen Nukleolen nichts zu thun. Nicht während der ganzen Entwicklung besitzen die Uredineen die konjugaten Kerne und konjugate Kernteilung-. In einem gewissen Stadium verschmelzen die beiden konjugaten Kerne mit einander und dieser einzige Verschmelzungskern verhält sich während der Teilung ganz ähnlich, wie die zwei getrennten konjugaten Kerne zusammen. Während der Teilung bildet dieser Verschmelzungskern zwei Chromo- somen, die nach der Spaltung und Vollendung der Ana}»hasen zwei, nicht vier Tochterkerne liefern. Soweit wir bis jetzt untersucht haben, ist das Stadium in der Entwicklung der Rostpilze, in welchem die Zellen derselben nur einen Zellenkern mit je 2 Chromosomen besitzen, sehr beschränkt. Bei den Uredineen verschmelzen die zwei Kerne einer Teleutospore, und nach der Verschmelzung teilt sich der Ver- schmelzungskeru noch 2 mal, die vier Kerne der Basidie liefernd. Jeder Kern der Basidie wandert durch einen Schlauch (sterigma) in die kleine Sporidie und da teilt er sich nochmals. Die zwei so entstan- denen Kerne der Sporidie wandern aneinander und in ihnen haben wir wieder die konjugaten Kerne vor uns. Die Sporidie keimt auf der Nährpflanze und durch die ganze folgende Wachstumsperiode bis zur Bildung neuer Basidieen, teilen sich die Kerne eines Rostpilzes, soweit wir untersucht haben ^), auf die konjugate Weise. 1) Wie sich die einkernigen Sperinatien bei der Keimung verhalten bleibt noch zu untersuchen. 28 Poirault u. ßaciborski, Konjugate Kerne und die konjngate Kernteilung. Wir haben also, in der Entwicklung der Eostpilze zwei verschie- dene Phasen erkannt. Eine sehr lange dauernde Generation, wo in den Zellen 2 konjiig-ate Zellkerne zu finden sind, die bei der Teilung je ein Chromosom liefern, und eine andere, ganz kurze Generation der Basidie, wo in den Zellen nur ein Zellkern vorhanden ist, der jedoch bei der Teilung zwei Chromosomen erzeugt. Die Chromosomen der Basidiengeneration sind sehr merkwürdig gebaut, unregelmäßig, mit Einschnürungen versehen, sehr laug, vielfach in Bruchstücke zerfallen. Die für die Uredineen charakteristische Erscheinung der konju- gateu Kerne ist geeignet, auf die Rolle des Kernes in der Zelle, ein neues Licht zu werfen. Indem wir auf die große Uebereinstimmung einer konjugaten, simultanen Kernteilung zweier Kerne mit einer nor- malen, karyonetischen Segmentierung eines Kernes mit 2 Chromosomen erinnern, wollen wir anknüpfen auf die trefflichen Auseinandersetzungen Boveri's (Zellenstudien III, p. 55). „Die durch Teilung entstehende „Zelle wird einkernig, wenn die ihr zugeteilten Chromosomen so dicht „zusammengelagert sind, dass sie entweder gleich von Anfang an eine „gemeinsame Vakuole um sich erzeugen oder dass wenigstens die zu- „nächst um die einzelnen Elemente auftretenden Bläschen noch vor „ihrer vollen Ausbildung sich berühren und verschmelzen. Ist dagegen „der Abstand der einzelnen Teile während dieser Bildungsperiode zu „groß, so wird die Zelle mehrkernig dauern". Und etwas weiter: „Wenn es ganz gleichgiltig ist, ob das Kernmaterial einer Zelle in „einem Kern vereinigt ist, oder verteilt auf zwei oder mehrere Vakuolen, „so folgt daraus, dass der gewöhnliche einfache „Kern" weder morpho- „logisch noch physiologisch eine Einheit ist, sondern sozusagen nur „ein gemeinsames Haus für eine Anzahl gleichwertiger, voneinander „unabhängiger Bestandteile, die ihre Funktionen ebensogut getrennt „auszuüben vermögen". Dem gegenüber wollen wir betonen, dass es uns zweifelhaft er- scheint ob nur die weitere Entfernung der Chromosomen zu Ende der Anaphasen oder ihre dichte Zusammenlagerung die Ursache ist, warum die einzelnen Chromosomen bei der konjugaten Teilung getrennte Kerne bilden oder später miteinander verschmelzen. Es sind doch die Chromo- somen an den Polen der Spindel bei der konjugaten Kernteilung in derselben Entfernung voneinander, wie bei der gewöhnlichen Mitose in den Basidieen, trotzdem liefern sie in dem letzten Falle nur je einen gemeinsamen Kern, in den ersten dagegen zwei Kernblasen. Es müssen also andere Gründe sein, welche die Chromosomen nach den Anaphasen, oder die ruhenden Kerne der Teleutosporen zwingen, miteinander zu verschmelzen oder getrennt zu bleiben. Thatsächlich scheint es sich bei den Zellen der Rostpilze um „Halb- kerne" zu handeln, „die erst in ihrer Gesamtheit alle Qualitäten des „sonst vorhandenen einheitlichen Kerns repräsentieren und die sich Poirault u. Raciborski, Konjugate Kerne und die konjugate Kernteilung. 29 „ans diesem Grunde nicht jeder für sich teilen, sondern zusammen „eine karyokinetische Figur erzeugen, wie sie einem gewöhnlichen ein- „heitlichen Kern entspricht". Wenigstens unter den in der Natur schon gegebenen Verhältnissen, findet man immer nur eine konjugate Kern- teilung dieser Halbkerne. Ob jedoch ein solcher „Hallbkern" nicht auch für sich allein in gewissen Umständen ein regenerationsfähiges Ganzes darstellt, kann nur ein Experiment belehren. Es bleibt uns noch die Kernverschmelzung in den Teleutosporen der Rostpilze zu gedenken. Diese hat schon Rosen (Cohn's Bei- träge VI) beobachtet, später hat sich mit denselben Dangeard und Sappin-Trouffy beschäftigt ( Comptes reudus 1893 ; le Botaniste 1893). Die letzten Autoren fassen die beiden verschmelzenden Kerne als einen männlichen und einen weiblichen auf, die miteinander kopulieren. Wir hatten also bei den Uredineen mit einer Befruchtung zu thun, welche zwar die Autoren „pseudo-fecondation" nennen. Strasburger, der vor kurzem in dieser Zeitschrift (Biol. Centralbl., 1894, S. 864) die Untersuchungen Dangeard's und Sappin-Trouffy besprochen hat, meint: „wenn die Kerne, die auf solche Weise zur Vereinigung kom- „men, weit auseinander liegenden Teilungsschritten in der Pflanze ihren „Ursprung verdanken, so könnte immerhin durch ihre Vereinigung ein „gewisser Ausgleich erzielt werden, der eine unveränderte Erhaltung „der Art sichern möchte. Diese Verschmelzung der Kerne ließe sich „dann in der That in ihrem physiologischen Nutzeffekt mit einem Be- „fruchtungsvorgang vergleichen. Thatsächlich fehlen aber noch die „Anknüpfungspunkte für einen verschiedenen Ursprung dieser ver- „schmelzenden Kerne, ebenso wie für ihre Verschiedenheit überhaupt „und kann man daher geneigt sein, den Schwerpunkt der Verschmelzung „hier in die Stärkung der ernährungsphysiologischen Funktionen dieser „Kerne zu verlegen". Es zeigen nun unsere Untersuchungen, dass zwischen den beiden verschmelzenden Kerne keine morphologische oder tinktionelle Ver- schiedenheit zu finden ist, dagegen ist es gelungen nachzuweisen, dass dieselben wirklich keine „Geschwisterkerne" sind, aber weit ausein- ander liegenden Teilungsschritten in der Pflanze ihren Ursprung ver- danken. Sollen wir deswegen in dem Vorgange der Kernverschmelzung der Uredineen eine Befruchtung sehen? Mehrere Gründe veranlassen uns zu einer — wenigstens zur Zeit — verneinden Antwort. Aehnliche Verschmelzung finden wir zwischen den beiden primären Endosperm- kernen des Embryosacks ' ), die doch nicht als Befruchtung aufgefasst wird. Warum aber sollen wir die Kernverschmelzung der Uredineen i) Zwischen den beiden Vorgängen ist natürlicli eine große Differenz in den Folgen niclit zu verkennen. Die verschmelzenden Kerne der Uredineen regenerieren die Pflanze, liefern eine neue Generation, das Endosperm da- gegen nicht. 30 Zacharias, Sucher - Okular mit Irisblencle. mit der Verschmelzung- der sexuellen Kerne, und nicht der Verschmel- zung der Endospermkerne in Parallele setzen? Oder wollte jemand vielleicht auch den letzten Vorgang eine Befruchtung nennen? In solchem Falle wird jedoch der Begriff der Betrachtung- zwar sehr er- weitert, verliert aber in demselben Maße au bestimmter Schärfe, in welchem er an der Breite und Unklarheit gewinnt. Dazu kommen noch andere Betrachtungen, welche sich leicht in Anknüpfung an die oben mitgeteilten Gedanken Boveri's weiterspinnen lassen. Die konjugaten Kerne verhalten sich während der Kernteilung wie ein normaler Kern. Die Differenz in der Verwandlung isolierter Chromosomen zu getrennten Kernen, die in den Zellen der Teleuto- spore eine Zeit lang nach den Anaphasen miteinander verschmelzen, während die Chromosomen eines gewöhnlichen Kernes gleich nach den Auaphasen verschmelzen. Von dem Momente au, wo wir in der Kern- verschmelzung der Uredineen einen sexuellen Vorgang erblicken, sollten wir mit gutem oder schlechtem Recht in jeder Verschmelzung der Chromosomen nach den Anaphasen der karjokinetischen Kernteilung auch eine Analogie der Befruchtung erkennen. Doch wollen wir nicht leugnen, dass die weiteren Untersuchungen der sonderbaren Vorgänge in den Uredineenzellen, Ausdehnung der- selben auf die so verschiedenen, in dieser Beziehung vollständig oder fast vollständig unbekannte Gruppen der Pilze wahrscheinlich zu Re- sultaten führen wird, welche einerseits auf den Vorgang der Kern- teilung, andererseits vielleicht auch auf den Vorgang der Befruchtung neue Lichtstrahlen werfen können. 28. Juli 1895. [3] Sucher -Okular mit Irisbleude. Von Dr. Otto Zacharias in Plön. Zur Durchmusterung der Planktonfäuge und zur Besichtigung von solchen Präparaten, welche eine größere Mannigfaltigkeit von Objekten enthalten, von denen schließlich ein einziges (bestimmtes) ins Auge gefasst werden soll, be- diene ich mich neuerdings eines kürzlicii in der optischen VVerkstätte von C. Zeiss (Jena) konstruierten Sucher -Okulars , dessen Ilauptvorzug in der Größe und Helligkeit des Gesichtsfeldes besteht. Wir haben hier in der Bio- logischen Station dieses Okidar erst seit wenigen Monaten in Gebrauch, das- selbe ist uns aber bereits ganz imentbehrlich geworden, so dass ich es solchen Interessenten, welche ähnliche Zwecke beim Mikroskopieren verfolgen, wie wir in Plön, nur angelegentlichst zur Anschaffung empfehlen kann. Der Preis dieses neuen Okulars beträgt etwa 25 Mark. Eine ofhzielle Angabe der Firma Zeiss darüber liegt zurzeit noch nicht vor. Bekanntlich hängt das Sehfeld jedweden Okulars in erster Linie vom Durchmesser seiner dem Objektiv zugewandten Kollektivlinse ab und unter sonst gleichen Verhältnissen ist es dem Durchmesser der letzteren nahezu pro- portional. Während nun bei den stärkeren Okularen die Kollektivlinse und damit das Gesichtsfeld so groß ist, als es sich mit genügender Schärfe und Klarheit des vom Objektiv gelieferten Bildes vereinigen lässt, ist dies bei den schwächeren Okularen nicht mehr der Fall und zwar aus dem einfachen Grunde, weil der Tubus des Mikroskops bei dessen gewöhnlicher Konstruktion eine Vergrößerung des Okulardurchmessers bis zu dem erforderlichen Betrage nicht mehr gestattet. Hinsichtlich des stärkeren Okulars dagegen gilt nach optischen Zacharias, Sucher -Okular mit Irisblencle. 31 Gesetzen im Allgemeinen die Regel, dass bei denselben die Vorderlinse erheb- lich verkleinert werden kann, ohne dass dadurch das Sehfeld eine entsprechende Beeinträchtigung erfährt. Bei dem Huygheus'öchen Okular Nr. 3 (also einem solchen von mittlerer Stärke) und bei dem Kompeusations-Okular Nr. 6 ist uugefälir die Grenze erreicht, wo die Kollektivlinse zur Brennweite noch im richtigen V^erhältnis steht. Bei Okularen aber, welche schwächer sind als diese, lässt die mechanische Kon- struktion des Mikroskops, d. h. die geringe Weite des Tubus am Okular-Ende eine der größeren Brennweite angemessene Vergrößerung des Kollektivs nicht mehr zu, wodurch das Sehfeld beträchtlich kleiner wird, als es aus optischen Grün- den zu sein brauchte. Dieser Uebelstund wird um so stärker empfunden, als die Anwendung eines schwächereu Okulars hauptsächlich den Zweck hat, einen größeren Flächenteil des Präparats unter Verzichtleistung auf bedeutende Ver- größerung im Sehfelde zu behalten. Dieser Zweck wird aber durch die jetzige Konstruktion der schwachen Okulare fast völlig verfehlt und bei der gegenwärtig allgemein üblichen Konstruktion der Mikroskope ist dies auch nicht zu vermeiden. Wollte man hier Wandel schaffen, so blieb nichts weiter übrig, als von der erwähnten mechanischen Einrichtung ganz abzusehen und den ausziehbaren Tubus zu entfernen. Geschieht dies, so bietet das äußere Rohr eine genügende Weite dar, um ein größeres Sehfeld zu ermöglichen. Konstruiert mau nunmehr ein schwaches Okular (etwa wie Nr. 2 der Zeiss'schen Firma) mit so großen Linsen als seiner Brennweite entspricht, so kann man dasselbe an seinem unteren Ende mit einem Gewinde versehen, mit dem es sich immittelbar auf den äußeren Tubus aufschrauben lässt. Vorher muss natürlich die Hülse, welche dem ausziehbaren Tubus zur Führung dient, weggenommen werden. Da nun jetzt der Oknlarkörper frei über der Tubusöffnung steht und nicht mehr vom Auszieh-Stlick umschlossen wird, so war es nun möglich, am Okular eiiie Ein- richtung anzubringen, nach welcher sich schon oft ein Bedürfnis gezeigt hatte. Es ist dies der Ersatz der gewöhnlichen festen Blende durch eine Iris -Blende mit veränderlicher Oettnung, wie sie unterhalb des Kondensors mit so viel Vorteil angewandt wird. Denn nun ist Spielraum für das aus der Fassung herausragende Knöpfchen vorhanden, durch dessen Verschiebung der innere Mechanismus der Blende, resp. deren Oeftuungsweite auf das Genaueste reguliert werden kann. Auf die Vorteile einer solchen Irisblende ist erst jüngsthin von Cowes (vergl. die Verhandlungen der physiol. Gesellschaft, Berlin) aufmerk- sam gemacht worden. Im Zeiss'schen Spezialkatalog Nr. 2 (über Apparate für Projektion und Mikrophotographie) wurde ein mit der gleichen Einrichtung versehenes Okular unter Nr. 210a bereits beschrieben; dasselbe ist seinerzeit für den speziellen Zweck von Projektionen konstruiert worden. Die Anwendung der Irisblende vereinigt die Vorteile der sogenannten Ehrlich'schen Blende mit den Vor- zügen, welche eine kontinuierliche Aenderung der Größe des Sehfeldes neben bequemer Handhabung des dazu erforderlichen Mechanismus darbietet. An dem von der Zeiss'schen Werkstätte jetzt hergestellten Okular Nr. 2 mit Iris- blende trägt der die letztere bewegende Ring eine Teilung, welche direkt die lineare Größe der Blendenöffnung abzulesen gestattet, so dass man jederzeit ül)er die absolute Größe des Sehfeldes orientiert ist. Im Uebrigen ist dieses Okular so eingerichtet, wie die Messokulare der Firma Zeiss, d. h. die Augenlinse ist für sich besonders in eine Hülse gefasst, die sich in dem eigentlichen Okularrohr — behufs Einstellung auf die Blenden- öft'nung — verschieben lässt. In dem Gehäuse der Irisblende ist eine Aus- drehung für die Aufnahme von Mikrometerplättciien, Strichkreutzen u. dergl, vorhanden, auf welche die Augenlinse gleichfalls eingestellt werden kann. Um schließlich die eingelegte Teilung bequem in die Messungsrichtung zu bringen, ist das ganze Okular um seine optische Axe drehbar. Das Gesichtsfeld des- selben ist, wie eine vergleichende Ermittelung ergeben hat, im Durchmesser etwa um die Hälfte größer (in der Fläche also 2,25 mal so groß) als der des gewöhnlichen Huyghens'schen Okulars von gleicher Brennweite. Es ist augen- scheinlich, dass ein derartiges Okular für manche Zwecke ausgezeichnete Dienste leistet; so z.B. kannich es besonders auch für Zählungen mikroskopischer Objekte empfehlen, wobei es namentlich mit Objektiv (Zeiss) AA zu verbinde n ist. [23] Verlag von Eduard Be¥olcr(Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl, bayer. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Hey Verlag von Gustav Fischer in Jena. Naturwissenschaftliche Neuigkeiten des Jahres 1895. ßia/larnintin ^^'- ^•' ^^^^- ^^^^ Physiologie in Jena, Slektro- DlcUcllIlallll^ Physiologie. Zweite Abteilung. Mit 149 Abbildungen. Preis 9 Mark. Preis für das vollständige Werk : brosch. 18 Mark, geb. 20 Mark. rilifniPl* ^^" ^^•' Pi'<^fessor an der Universität Jena, Das pilanzeii- l/üllllcl ^ physiologische Praktilium. Anleitung zu pflanzen- physiologischen Untersuchungen für Studierende und Lehrer der Natur- wissenschaften sowie der Medicin, Land- und Forstwissenschaft. Mit 184 Abbildungen im Text. 2. völlig neu bearbeitete Auflage. Preis: broschiert 9 Mark, gebunden 10 Mark. ■PiHlpi, Dr. G. H. Theodor, Professor der Zoologie und vergleichenden üiillicl j Anatomie zu Tübingen, Die Artbildung- niid Verwandt- schaft bei den ^Schmetterlingen. Zweiter Teil. Eine syste- matische Darstellung der Abänderungen, Abarten und Arten der Schwalbenschwanz-ähnlichen Formen der Gattung Papilio. Unter Mitwirkung von Dr. K. Fickert. Mit 4 Tafeln in Farbendruck und 7 Abbild, im Text. Preis 14 Mark. f^PAAC Karl, a. o. Professor der Philosophie in Giessen. Die Spiele Ul \J\j:ij inPi'inceton N. Y. U. S. A., Grundzüge der **"'v marinen Tiergeographie. Anleitung zur Untersuchung der geographischen Verbreitung mariner Tiere, mit besonderer Berücksich- tigung der Dekapodenkrebse. Mit 1 Karte. Preis 2 Mark 50 Pf. Meye Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung- von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchliand hingen und Postanstalten. XVI. Band. 15. Jauuar 1896. Nl. 2. Inhalt: Siinrutll, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. — Nagel, Ueber eiweiß- verdauenden Speichel bei Insektenlarven. — Beer, Die Accommodation des Fischauges. — Beer, Studien über die Accommodation des Vogelauges. — ZachariaS, lieber die natürliche Nahrung der jungen Wildfische in Binnen- seen. — Haeekel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. — Aus deu Verhandlungen gelehrter Gesellschaften: Niederrheinische Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn. Ueber die einfaclieii Farben im Tierreich. Antrittsvorlesung, am 28. Oktober 1895 gehalten, von Prof. Dr. Heinrich Simroth in Leipzig*. Wer von Farben reden will, muss wohl vom Licht ausgehen. Die allgemeinsten Beziehungen der Organismen unter einander und zur anorganischen Natur werden vermittelt durch das Licht. Das Auge wird immer unser vornehmstes Sinneswerkzeug bleiben, weil es uns über die Welt den weitesten Aufschluss gibt. So oft auch im Tierreich die unmittelbaren praktischen Bedürfnisse des Nahrungserwerbes und des Geschlechtslebens den Geruchswalirnebmungen etwa ein üebergewicht über das Gesicht verschafft zu haben scheinen, immer bleibt doch der Geruch in bestimmten Organen lokalisiert, die allein auf andringende Gase reagieren, während, selbst im Falle völligen Augenmangels, ursprünglichen oder erworbenen, doch die ganze Haut noch über und über den Einfluss des Lichtes bezeugt in ihrem Farbenkleide, sei es auch bis zur Negation der beiden Faktoren, des Lichtes und der Farbe, bei farblos gewordenen Höhlentieren. So wenig man sich diesem mächtigen Eindruck entziehen kann, so schwierig ist der Nachweis im Einzelnen. Gerade auf der höchsten Staffel wird man am meisten schwankend, und man ist wohl längst davon zurückgekommen, die Hautfarbe der verschiedenen Menschen- XYI. 3 ä4 Siiurotii, lieber die einfachen t'arben im Tierreich. rassen als eine immittelbare Wirkung des Lichtes zu betrachten. Oder um ein Beispiel von den Wirbellosen zu entlehnen, unsere größte Nackt- schnecke, Limax maxinnts, in der Jugend rot, später in unserem Yater- lande mannigfach aus weiß, grau, braun und schwarz gesprenkelt und gefleckt, sie wird in der frischen Luft unserer Berge durchweg schwarz, bis auf die regenreichsten Distrikte z. B. des Erzgebirges, wo zwischen den schwarzen vereinzelt und völlig unvermittelt reia weiße auftreten, ohne jede Spur von Pigment in der Haut, mit Ausnahme der Augen. In diesen Fällen handelt es sich um innere, konstitutionelle Ursachen, die an Farbstoffe des Blutes und vielleicht der Leber anknüpfen, nicht aber unmittelbar auf das Licht zu beziehen sind. Und nun jenes Heer von Thatsachen, welches man wohl unter den Bezeichnungen der Schutzfärbung und Mimicry znsammenfasst. Man könnte noch etwa daran denken, für die einfacheren Fälle eines gleichmäßigeren Kolorits einen einfachen Zusammenhang anzunehmen und zu behaupten, dass der grüne Laubfrosch, grüne Raupen, grüne Heuschrecken auf grünen Blättern, graubraune Kröten und Gryllen auf erdigem Grund, noch mehr die sandfarbigen Wüstentiere auf der breiten Sandfläche, rosenrote Schnecken und Würmer auf roten Florideenwiesen der tiefern Litoralregiou u. dergl. m. ihr Kleid durch die direkte Be- einflussung der von der nächsten Umgebung reflektierten Lichtstrahlen erworben hätten. Möglich, dass hier und da auch ein derartiger Kausalnexus vorhanden ist. Der Erklärungsversuch versagt sofort^ wenn wir ein komplizierteres Beispiel echter Mimicry heranziehen. Wenn da das eine Tier das aus vielen Farben und Abstufungen ge- mischte Kleid eines andern nachahmt bis in alle Einzelheiten der Zeich- nung, der grelleren Flecke, der zartesten Abtönungen hinein, dann erscheint es direkt unmöglich, die Einzelreize und Auslösungen duich das zusammengesetzte Sonnenlicht übertragen und aus demselben sich sondern zu lassen. Hier bleibt zunächst nichts anderes übrig, als mit dem Darwinismus auch in Bezug auf die Färbung eine freie Variabilität der Organismen anzunehmen und der natürlichen Auslese im Kampf ums Dasein die Erhaltung und Festigung des Brauchbarsten zu über- lassen. Die Ursachen der Variabilität und deren Gesetzmäßigkeit werden auf irgend einem andern Gebiete zu suchen sein, etwa auf dem der Wachstumsgesetze, die durch die jeweiligen Verschiedenheiten des tierischen Bauplanes geregelt werden, oder auf dem der Aus- scheidungen, welche bestimmt gefärbte Exkrete der malenden Natur zur Verfügung stellen, oder unter Umständen selbst auf dem der histo- rischen Geologie, wie sich etwa die Mimicry unter den neotropischen Schmetterlingen in einem aus Gelb, Braun und Schwarz gemischten Kleide abspielt, die unter den äthiopischen und indischen in einem schwarz- und weißgefleckten oder blauschillernden, und wie möglicher- weise diese auf große Gebiete ausgedehnten Trachten mit einem aus- Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreicli. 35 gebreiteten Lokalkolorit eben dieses Gebiets in irgendwelcher zurück- liegenden Erdperiode ihren Grund haben ^). Hier stehn wir in Bezug auf Kleid und Tracht dem kompliziertesten Gewebe gegenüber, dessen Entwirrung noch viele Einzelarbeit er- heischen wird, bis die Möglichkeit erreicht ist, die verschiedene Rich- tung von Faden und Einschlag unter einen allgemeinen, einheitlichen Gesichtspunkt zu bringen. Und doch scheint es mir au der Zeit, bereits jetzt an der Funda- mentierung zu arbeiten und auf eine Summe von Erfahrungen der letzten Jahre hinzuweisen, welche in recht erfreulicher Weise nach einem gemeinsamen Augenpunkt konvergieren und es vielleicht gestatten, das Problem seiner Lösung um einen Schritt näher zu bringen. Frei- lich dürfen wir da nicht von jenen erwähnten vielfach zusammen- gesetzten Fällen ausgehen, sondern wir müssen uns, wie überall, an möglichst einfache Grundlagen halten. Die können aber bei Licht und Farbe nichts anderes sein, als die einfachen Spektralfarben, nicht in dem strengen Sinne des monochromatischen Lichtes wie bei der Natrium- oder Thalliumflamme, sondern in der allgemein üblichen Bezeichnung der sieben Regenbogenfarben. Es scheint in der That, als wenn fast alles, was von derlei ein- farbigen Pigmenten in der gesamten organischen Natur, nicht im Tier- reich allein, vorkommt, sowohl in seiner Genese, wie in seiner physiologisch-biologischen, vielleicht selbst psychischen Bedeutung auf einen einzigen Urgrund, einen einzigen wertvollen Stoff zurückgeht, der mit dem ursprünglichen Protoplasma aufs Engste verquickt ist und sich in seiner weiteren Entwicklung und Gliederung den einfachen Spektralfarben in der Reihenfolge des Regenbogens unmittelbar an- schließt. Der Wege, die zu diesem Resultate zusammenführen, sind, wie mir scheint, vorläufig drei. Zwei entstammen der Litteratur, einen dritten möchte ich versuchen hinzuzufügen. Der erste knüpft, bei der grundlegenden Bedeutung der Sinnes- wahrnehmungen für unsere gesamte Erkenntnis, naturgemäß an das Auge an; den zweiten, auf einem breiteren Terrain, haben physio- logische Chemiker, namentlich Botaniker gangbar gemacht. 1) Beim Auge ist es selbstverständlich in erster Linie der Seh- purpur, der hier in Frage kommt. Der Ausdruck „Purpur" erscheint von unserem Standpunkt aus nicht ganz glücklich gewählt, da man leicht an jene Zwischenfarbe zwischen Rot und Violett denken könnte, 1) Sehr lehrreich waren die bez. Zusammenstellungen Doederlein's, welche er auf der letzten Versammlung der zool. Gesellschaft in Straßburg vorlegte, sowie die Diskussion darüber. Namentlich beweisend waren die Fälle von Nachtschmetterlingen, welche die gleiche Tracht hatten wie die Tagfalter desselben Gebietes, so dass von Mimicry nicht wohl die Rede sein konnte. 3* 36 Simioth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. welche man einschaltet, wenn man das Spektrum zum Zwecke be- quemer linearer Verbindung der Komplementärfarben unter der Form eines Kreises oder Dreiecks darstellt. Bezeichnender ist der terminus technicus Rhodopsin, und alle Unklarheit verschwindet, wenn man an die Veränderungen denkt, die der Sehpurpur unter der Einwirkung des Lichtes erleidet; dann geht das Seh rot in Sehgelb Über, wir haben also die engste Anschmiegung an die weniger brechbare Seite des Spektrums mit den längsten Lichtwellen. Ueber die Bedeutung des Sehpurpurs hat sich wohl zuletzt, im vorigen Jahre, A. Koenig ausgesprochen ') (vergl. den Nachtrag). Seine Unter- suchungen ergaben, dass beim Menschen die Verteilung der Lichtabsorption des Sehpurpurs zusammenfällt mit der spektralen Helligkeitsverteilung bei totaler Farbenblindheit; für Di- und Tri Chromaten, also farbenempfind- liche Individuen gilt dasselbe Gesetz auf den untersten Stufen der Lichtwahrnehmung vom Dunkeln aus, d. h. bei so niedrigen Hellig- keitsgraden, bei denen noch keine Farbenempfindung möglich ist. Schwache Zersetzung des Sehpurpurs verursacht also die der Reiz- schwelle (mit Ausnahme des Rot) allgemein zukommende farblose Empfindung, d. h. Grau. Bei stärkerer Zersetzung des Rhodopsins, die sich dann auch auf das erst gebildete Sehgelb erstreckt, entsteht die Empfindung Blau. Man darf wohl die Vermutung hinzufügen, dass das Blau, als Komplementärfarbe, lediglich eben auf das Sehgelb zurückzuführen ist, angesichts einer Reihe nachher zu besprechender Thatsachen. Da der Ort des schärfsten Sehens, die Fovea centralis, welche nur Zäpfchen, aber keine Stäbchen trägt, des Sehpurpurs ent- behrt, ergibt sich die durch den Versuch bewiesene überraschende Thatsache, dass dieselbe blaublind ist. Bei Totalfarbenblinden ist der Sehpurpur die einzige lichtempfindliche Substanz, das aus ihm hervor- gehende Sehgelb ist hier aber auch nicht weiter zersetzbar. Bei Seite lassen möchte ich die noch nicht genügend geklärte Annahme K o e n i g's, dass die noch unbekannten Substanzen für die beiden anderen Grund- empfinduugen Rot und Grün, die beiden anderen Komplementärfarben also, schwerer zersetzbar sind, als der Sehpurpur, sie sollen ihren Sitz vielleicht in den Zapfen und dem Pigmentepithel haben. Andere Schwierigkeiten entstehen zunächst aus dem Mangel des Sehpurpurs bei manchen Tieren, z. B. Vögeln und Reptilien, auch aus den Unterschieden von Nacht- oder Dämmerungstieren, wie Eule und Fledermaus, von denen ihn nur die erstere aufweist. Indessen wäre es verfrüht, daraus weitere Einwürfe herzuleiten; denn nach der einen Seite ist es noch dunkel, wieweit das Schwarz, mit der höchsten Absorptionsfähigkeit für alle Lichtstrahlen, sich zu den Sehvorgängen verhält, auf der anderen kommen noch die verschiedenen farbigen 1) Arthur Koeuig, Ueber den menschlichen Sehpurpur und seine Be- deutung für das Sehen. In: Sitzungsber. Berl. Akad. Wiss.. 1894, S. 577 ff. Simioth, Ueber die einfachen Farben im Tieneich, 37 Pigmente der Zapfen hinzu, die Chromophaue, wie sie Kühne, der erfolgreichste Demonstrator aller Aiigenfarbstoffe, genannt hat. Es sind jene farbigen Tropfen, die im Innengliede der Zäpfchen von Fischen, Reptilien und Vögeln sich finden, und die sich in ein rotes, ein gefbes und ein grünes Pigment gliedern, bez. in Rhodophan, Xantho- phan und Chlorophan. Sie bilden in mehrfacher Hinsicht eine gesetz- mäßige Reihe: alle absorbieren vom Spektrum die stärker brechbare Hälfte, alle haben dazu noch ein oder zwei breite Absorptionsbänder nach der roten Seite hin, das Rhodophan eins, das bis ins Grün reicht, das Xanthophan eins etwa bis an die Grenze von Blau und Grün und das Chlorophan zwei im Blau. In entsprechender Reihe unterliegen sie der Zersetzung durch das Licht: Rhodophan wird am langsamsten, Chlorophan am schnellsten gebleicht, Xanthophan steht auch hier in der Mitte. Nimmt man ihre Komplementärfarben dazu, so hat man das ganze Spektrum. Kühne ist in der That geneigt, die Farben- wahrnehmuug ganz auf sie zurückzuführen, entsprechend Hering 's theoretischer Forderung eines dreifachen Sehstoffs. Betonen möchte ich noch zwei Verhältnisse. Unter den verschie- denen Reagentien wirkt konzentrierte Schwefelsäure (wohl durch Ent- ziehung des spärlichen Sauerstoffs unter der Form von Wasser) so ein, dass sie die Farbstoffe durch Grün und Blaugrün in Violett überführt, wenn auch dieses später wieder verschwindet. Sodann bitte ich aucl» das Vorkommen von farblosen Tröpfchen an Stelle der gefärbten vor- läufig im Gedächtnis zu behalten. Welches auch schließlich als die richtige Theorie vom Sehen sich ergeben wird, auf jeden Fall steht fest, dass außer dem Schwarz im Auge sehr vielfach noch Pigmente verbreitet sind, welche der linken Hälfte des Spektrums entsprechen, so zwar, dass Rot die allgemeinste Grundfarbe darstellt, an die sich als selbständiger oder abgeleiteter Stoff Gelb und am seltensten Grün anschließt. Das entspricht aber, wenigstens in Bezug auf die Grundfarbe, von der sich alles ableitet, durchaus den Befunden im Tierreich, rote Augen sind die einzigen, die sich, strenggenommen, außer schwarzen finden; natürlich ist von der Farbe der Iris der Vertebraten und Cephalo- poden ebenso abzusehen, wie von den blutroten Augen albiner Wirbel- tiere, sowie auch von den mancherlei spiegelnden Einlagerungen, die man als Tapetum bezeichnet. Einige Beispiele nur seien namhaft ge- macht! Wie viele einzellige Flagellaten, Eiiglenen, Schwärmsporen von Algen, ihren roten Augenfleck haben, so kann man recht wohl Rädertiere mit ebenso gefärbtem, wenn auch vielzelligen Augenfleck noch ohne brechende Medien ihnen an die Seite stellen. Wo aber unter irgendwelchem Einfluss das Pigment im ganzen Körper mehr und mehr schwindet, da hält schließlich oft nur noch das Auge ein rotes Pigment fest. Wenn Strudelwürmer aus der Litoralzone, wo sie dunkle Augen 38 Simroth, lieber die einfachen Farben im Tierreich. haben, iu tiefere und damit dunkle Wasserschichten hinabsteigen, dann werden die Augen rot ^). Jene großen räuberischen, pelagisch lebenden Borstenwürmer, die Alciopiden, sie sind glashell geworden wie das Ozeanwasser, aber ihre sehr großen Augen sind grell -rot. Die Bei- spiele ließen sich mehren. Man könnte hier wohl fragen, wie sich diese, auf die neuere Ent- deckung des Sehpurpurs gegründete Anschauung mit jener älteren, von unseren Igeistreichsten vergleichenden Anatomen und Physiologen aufgestellten Hypothese verträgt, welche als erste Stufe eines Seh- apparates einen dunkeln mit einer Nervenfaser verbundenen Pigment- fleck der Haut betrachtet, der das Licht absorbiert und in Wärme umsetzt. Vielleicht erscheint jetzt das Schwarz, so wenig als Grau, Braun und ähnliche Farben, nicht mehr als etwas ursprüngliches, sondern bereits als eine hohe Komplikation, auf eine größere Summe von einfachen Farben gegründet. Und so scheint mirs keineswegs ausgeschlossen, dass der Weg, der au den schwarzen Pigmentfleck anknüpft, auf einer relativ höheren Stufe in der That betreten wurde, also nur eine kleine Verschiebung und Einschränkung. (Vergl. den Nachtrag.) 2) Ich komme zur zweiten Reihe von Beobachtungen. Sie betrifft eine Menge von gelben und roten Farbstoffen, welche zahlreiche frühere Einzeluntersuchungen im Tier-, namentlich aber im Pflanzenkörper nachgewiesen und beschrieben hatten. Betreffs ihrer sind wir in der höchst erfreulichen Lage, dass das früher Vereinzelte durch jüngste Arbeiten immer mehr und mehr in seinem engen Zusammenhange er- kannt worden ist. Kürzlich hat Schrotte r-Kristelli, anknüpfend an das Carotin in einer Fruchthülle, die wesentlichsten Thatsachen mit einander verknüpft und für alle diese Farbstoffe zusammen einen gemeinsamen Namen vorgeschlagen^), nämlich Lipoxanthin. Es sind darunter zu verstehen aus dem Pflanzenreich etwa das Carotin, das Chlorophyllgelb, das Anthoxanthin oder Blütengelb, das aber gleich mit dem Xanthin in unseren Geweben zusammensteht, das Xanthophyll, Chrysophyll, Phylloxanthin, Erythrophyll in den Blättern, das Phyco- 1) L. V. Graff , Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. S. 115: „Die Farbe des Augenpigmentes ist zumeist schwarz, findet sich aber auch in allen Schattierungen von Gelbbraun und Rotbraun, und nicht selten als leb- haftestes Karminrot. Interessant erscheint die durch Duplessis beobachtete Thatsache, dass Formen, welche in seichten Gewässern schwarzbraune Augen besitzen, in großen Seetiefen solche von karminroter Farbe erhalten {Mesostoma Ehrenbergii)"'. 2) Schrötter-Kristelli, Dr. Herma nn Ritter, lieber ein neues Vor- kommen von Carotin in der Pflanze, nebst Bemerkungen über die Verbreitung, Entstehung und Bedeutung dieses Farbstoffes. Vortrag. In: Botan. Centralbl., LXI, 1895, S. 33-46. Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. 39 xanthin der Pilze, das Bakteriopurpurin, Solanorubin und wie sie alle heißen, also die massenhaften roten und gelben Farbstoffe, die in den grünen Blättern neben dem Chlorophyll vorkommen, die sich rein zeigen bei Zurücktreten des Blattgrüns etwa in Bakterien, in Myxo- myceten, lebhaft strahlenden Hutpilzen, in den gelben und roten Blumen, in den lachenden Früchten, in dem gelben und roten Schmuck des Herbstwaldes. Ueberall haben wirs mit nahe verwandten Lipochromen zu thun, mit Modifikationen des Lipoxanthins, welche den nahezu gleichen che- mischen Bau aus Kohlenstoff, Wasserstoff und minimalem Sauerstoff und die gleichen Löslichkeitsverhältnisse und Reaktionen zeigen. Un- löslich in Wasser, meist an Fett gebunden, werden sie weder von Säuren noch Basen angegriffen, von konzentrierter Schwefelsäure aber wiederum durch Grün in tiefes Blau, das Lipocyan, übergeführt. In dem einen seltneren Fall häufen sich diese gelben und roten Tröpfchen in der Pflanzenzelle außerhalb des Protoplasmas, gewisser- maßen in Vakuolen also, so in Pilzsporenanlagen und manchen Frucht- hüllen; hier dient das Lipoxanthin als Reservestoff. Viel wichtiger ist aber seine ursprüngliche, aktive Bedeutung. Da findet es sich stets zuerst in den Chlorophyllträgern, mit oder an Stelle von Chlorophyll, letzteres bei manchen Algen, wie gerade dem Zoologen die Zooxanthellen durch ihre Symbiose bekannt sind. Stets, sagt Schrotte r, befindet sich das Lipoxanthin im Mittelpunkte der Assimilation. Als terpenartiger Körper zieht es lebhaft Sauerstoff an, ohne selbst zerstört zu werden, es ist ein Sauerstoffträger und -Überträger, ja wir werden sagen dürfen, der allerursprünglichste. Somit hat es aber die innigsten Beziehungen zum Chlorophyll; wir kennen sowohl den Uebergang von Chlorophyll in Xanthophyll oder Lipoxanthin, wir kennen umgekehrt den von Rot und Gelb, von Lipo- xanthin, in Chlorophyll, letzteres beim Ergrünen etiolierter Blätter. Es sind die verschiedensten Ursachen, welche das Chlorophyll in das Lipoxanthin zurückverwandeln; stets aber hängen sie mit einer Herab- drückung des Stoffwechsels zusammen, wobei der von der Zelle auf- genommene Sauerstoff" zur Oxydation und Umfärbung der Pigmente nach der schwächer brechbaren Seite des Spektrums hin verbraucht wird. So finden wir es bei den anfangs grünen Blumenblättern, die gelb und rot werden, ebenso bei den anfangs grünen Früchten, so namentlich bei der herbstlichen Verfärbung des Laubes ; aber die ver- schiedensten Eingriffe, welche den Stoffwechsel herabsetzen, wirken entsprechend, Verlatzung der Blätter durch Insektenstiche, Fröste, zu starke Beleuchtung etc. Die umgekehrte Funktion aber, welche bei lebhaft gesteigertem Stoffwechsel den Sauerstoff im Protoplasma ver- braucht und den Pigmenten entzieht, führt vom Rot und Gelb zum Chlorophyll hinüber. 40 Simroth, Ueber die oinfachen Farbeu im Tievreich. Die Verwertung dieser botauiscben Thatsaclien für das Tierreich mag sich auf zwei Daten stützen, einmal auf die nachgewiesene Zu- gehörigkeit solcher animalischen Farbstoffe zu den Lipoxanthinen, ander- seits auf die Weiterführung eben dieser gelben und roten Stoffe in einen farblosen, das Cholesterin. Zu den Lipochromen, bezw. Lipoxanthinen gehört nicht nur der Sehpurpur und nicht nur die Chromophane des Auges, die wir vorhin besprachen, es sind hierher zu rechnen, was mindestens ebenso wichtig, viele Hautpigmente bei Tieren; an der untersten Stufe, wo Pflanzen- imd Tierreich zusammenstoßen, haben wir wieder den roten Augenfleck der Einzelligen, sodann das Rot in der Haut niederer Krebse, wobei darauf hingewiesen werden mag, dass die physiologischen Handbücher (wie Halliburton) von gleicher Stelle auch unser Hämoglobin an- geben, ohne an einen Zusammenhang zu denken, das Rot bei den Coccinellen, das Lutein und Vitellorubin namentlich in Eiern und Dot- tern; neuerdings ist erst von Phisalix auch das Rot der Feuer wanzen als ein dem Carotin zunächst stehender Farbstoff erwiesen, wobei der Autor physiologische Wichtigkeit leugnet; wahrscheinlich gehört hierher auch das aus der Rose der Waldhühner bekannte, weitverbreitete Tetronerythrin. Ebenso wichtig aber ist der Zusammenhang der Lipoxanthine mit dem Cholesterin. Sie werden durch längere Schwefelsäureeinwirkung in diesen farblosen Stoff übergeführt. Der aber ist bekannt aus so vielen Geweben, aufgespeichert in Pflanzenkeimlingen, bei Tieren wohl am reichsten in der höchsten Gewebsform, im Nervengewebe. Hierher gehört das schon erwähnte Vorkommen der farblosen Kügelchen neben gefärbten in den Retinazapfen ; ich möchte aber namentlich darauf hin- weisen, dass gerade im Centralnervensystem an der wichtigsten Stelle, innerhalb der Ganglienzellen, so gut wie in den Zäpfchen der Retina, die Lipoxanthine reichlich auftreten können. Diesem Umstände ver- danken u. a. die Chitoniden, unsere Limnaeen und manche andere Weichtiere die lebhaft rote oder orangene Färbung ihres Schlundrings. Hier handelt es sich wohl zweifellos um wichtige physiologische Mit- wirkung beim Stoffwechsel. Was den anderen Fall anlangt, wo die Stoffe in der Haut schein- bar ohne alle Bedeutung sind, d. h. wo uns vorderhand das physio- logische Verständnis fehlt, so habe ich vor einigen Jahren darauf hin- gewiesen, dass jenes ursprüngliche Rot sich gerade bei vielen alter- tümlichen Tieren findet und sehr häufig nn Körperstellen, welche dem Lichte am wenigsten zugänglich sind, so in der ganzen Haut verborgen im Schlamm, im Holz, in Röhren lebender Würmer und Insektenlarven, so auf dem Rücken unter den Flügeldecken bei vielen Wanzen, wo es denn, wie beim Wasserskorpion, höchstens gelegentlich bei nacht- Siuirotb, lieber die einfachen Farben im Tierreich. 41 lichem Flug der Oberfläche sich darbietet, ohne gesehen werden zu können'). Eine physiologische oder wenn wir wollen, eine psychische Be- deutung aber haben jene Farben da, wo sie zum Schutze des Tieres als Schreck- oder Trutzfarben auftreten, denn auch solche sind stets einfache Farben von laugen Wellen ; und es ist wohl kein Zufall, dass die einzige psychische Farbenwirkung bei uns an ganz demselben Punkt anknüpft, das Erröten nämlich. 3) Die dritte Kategorie betriift die komplizierteren Farbenerschei- nungen. Während die Augenpigmente und die allgemein verbreiteten, für den Stoffwechsel so wichtigen Farbstoffe des Pflanzen- und Tier- körpers vom Eot bloß bis zum Grün reichten und die stärker brech- bare Hälfte des Pvcgenbogens nur unter der Erscheinung der Komple- mentärfarben berücksichtigten, so handelt sichs jetzt um Farbstoffe, welche entweder, im einfacheren Falle, auf dieser rechten Seite des Spektrums liegen, oder im verbreiteteren gar nicht auf die primären, einfachen Farben sich zurückführen lassen. Jene würden also die blauen und violetten Pigmente sein, diese die zusammengesetzten, wie Schwarz, Grau und die mannigfachen Abstufungen von Braun. Es ist wohl selbst kein Zufall, dass die blauen Farbstoffe, von denen ich vorderhand nur das schon erwähnte Lipocyan nenne, in ihrer che- mischen Konstitution au die Lipochrome, bezw. Lipoxanthine sich an- reihen, während die sekundären Pigmente, die sich nicht auf das Spektrum unmittelbar beziehen lassen, ihre höhere chemische Kom- plikation durch den Gehalt au Stickstoff bekunden. Vielleicht macht hier nur die Cellulosegruppe, ohne Stickstoff, eine Ausnahme; die an- deren Pigmente, die Hörn- und Ciiitinstoffe, Conchiolin, die manch- fachen Melanine und was dahin gehören mag, dürften sämtlich hoch komplizierte, stickstoffhaltige Verbindungen sein. Man bezeichnet sie wohl gelegentlich als physiologische Farben, die zufällig mit den Aus- scheidungen des Organismus verquickt sind und in den meisten Fäl- len keinen Wert haben für denselben, wie die braune Kinde des Baums und die dunkle Chitindecke eines Insekts. Sollte nicht gerade ihr Charakter als zufällig in ihrer hohen Komplikation liegen? „Zu- fällig" heißt doch weiter nichts, als dass uns noch jede sichere Hand- habe für die Beurteilung fehlt, weil wir zunächst noch mit dem Ein- 1) Simroth, Entstehung der Landtiere, S. 410 ff., Die Färbung der Land- tiere. Herr Dr. Müggenburg machte mich darauf aufmerksam, dass viele Baumwanzen, die einen roten Rücken haben, unmittelbar nach der letzten Häutung über und über rot sind und sich erst beim Erhärten des Chitinpanzers verfärben, ebenso, dass bei vielen die Weibchen rot, die Männchen aber anders, weiß, braun u. dergl. gefärbt sind. Diesem Gesetz der männlichen Präponde- ranz entspricht es auch, dass Bibio- Arten schwarze Männchen, aber rote oder orangene Weibchen haben. Aehnliches gilt von Ichneumoniden. 42 Simroth, Ueber die einfachen J'arben im Tierreich. fuchsten zu thun haben ; aller Zufall Avird für den, dem die Auflösung gelingt, gerade das Interessanteste. In dieser Hinsicht darf man wenigstens betonen, dass die Vertei- lung dieser kompliziertesten Pigmente mit der Komplikation des orga- nischen Haushaltes parallel geht. Wie sich die größere Intensität des Lebens, im Psychischen und Mechanischen, auf der tierischen Seite entfaltet, so kommt die größere Menge der komplizierten sekundären Pigmente auf die Seite des Tierreichs. Umgekehrt sind die Pflanzen reicher an den einfacheren, an den Spektralfarben; die Tiere sind nur selten bis zum Grün vorgeschritten, welches doch die Pflanzenwelt be- herrscht, und selbst das einfache Rot, wiewohl bei Tieren häufig genug, kann doch nicht aufkommen gegen so allgemeine Erscheinungen, wie die Algen des roten Schnees, oder die Florideenwiesen der tieferen Litoralregiou, bei denen das Rhodophyll mit an den Chlorophyllkörpern haftet, oder die Pracht unseres oder noch mehr des nordamerikanischen Herbstwaldes. Aehnliches gilt nun auch vom Blau. Bei Pflanzen kommt es nicht selten vor, wohl als eine Chlorophyllumänderung in den Blüten und Früchten, oder mit Chlorophyll zusammen, in manchen Algen, bisweilen allein in Pilzen. Es entzieht sich meinem Urteil, wie weit Cockerell's Erklärung der blauen Blütenfarbe begründet ist. Er behauptet, dass alle oder die meisten Pflanzen mit blauen Blumen zu Gattungen gehören, welche eine mehr oder weniger große Anzahl von Arten im Hochgebirge haben. Das Blau wäre nun entstanden an Orten, welche während der Blütezeit die größte Lichtfülle genießen, sowohl nach der täglichen Insolationszeit als nach der Reinheit der Luft. Um so seltner sind blaue Pigmente im Tierreich; wohl kommt die Farbe, zumeist wenigstens, auch hier den Lichtfreunden zu, namentlich Tagfaltern und Vögeln, nicht aber der Farbstoff, denn es handelt sich bei blauen Schmetterlingsflügeln und blauen Federn lediglich um Interferenzerscheinungen. Bei den psychisch-höchstentwickelten Tieren aber, bei den Säugern, gehören einfache Farben überhaupt zu den größten Seltenheiten, vielleicht beschränken sie sich auf das Rot des gelegentlich durchscheinenden Blutes, höchstens könnte man noch das Blau an Vorder- und Hinterbacken bei den Pavianen heranziehen. Aber auch das ist keine einfache Farbe mehr; im allgemeinen ist das Kleid schwarz, braun, grau, mit einem Stich ins Rote, Gelbe, Grüne, Blaue, lauter Komplikationen also. Und doch gibt es ein großes Feld, wo das Tierreich Blau und Violett nicht als Interferenz, sondern als Pigment massenhaft ausbildet, die weite Fläche des Ozeans, soweit die khire Flut ein herrliches Kobalt- und Ultramarinblau zurückstrahlt, d. h. in den wärmeren Meeresteilen, in geographischer wie bathymetrischer Beziehung, also Simiütli, lieber die einfacheu Farben im Tierreich. 43 nach dem Gleicher zu und in den oberflächlichen Wasserschichten. Hier haben wir massenhaft Quallen, Krebse, Mantel- und Weichtiere, nackte und beschalte etc., welche sämtlich an den reinen blauen und violetten Tönen partizipieren. Meistens sucht man die Deutung in einer Anpassung oder Schutzfärbung; und es ist wohl zweifellos, dass die Natur reichlich diesen Gebrauch macht. Und doch, glaube ich, lässt sich zeigen, dass diese Funktion nur die sekundäre ist, dass die pri- märe Ursache vielmehr in der unmittelbaren Lichtwirkung zu suchen ist, wie ja die natürliche Auslese immer nur gegebene Verhältnisse, die sie vorfindet, benutzen, bezw. weiter züchten kann. Zunächst die vonHensen, Brandt u.a. aufgedeckte Thatsache, dass unter den eupelagischen Tieren der wärmeren Meeresteile neben dem Blau fast nur noch Gelb oder Gelbbraun, d. h. Gelb durch kom- pliziertere Chitinfarben u. dergl. getrübt, sieh findet. Wir treffen also wieder jenes merkwürdige Wechselverhältnis der Komplementärfarben ^). Der ursächliche Zusammenhang ergab sich mir bei der mehrjährigen Untersuchung der Planktongastropoden^). Es zeigt sich da, dass eine große Anzahl von Schnecken teils im erwachsenen, teils im Jugend- zustande eben jene wärmeren Gegenden des Ozeans bevölkert. Die letzteren, oft mit allerlei Sonderanpassungen zum Schwimmen, gehören als ungewöhnlich große Larven Gattungen an, welche erwachsen an den Küsten jeuer Meeresteile hausen. Die Wärme, um die es sich handelt, ist etwa dieselbe, welche die Verbreitung der riffbauenden Korallen regelt, d. h. die Wassertemperatur darf zu keiner Zeit unter 20'* C herabsinken. Da das kosmische Licht aber als eine Funktion der Wärme betrachtet werden muss, so ist es unmöglich, auf unserer Erde einen Organismus dauernder und vollkommner der Lichtwirkung auszusetzen, als Tiere, welche ununterbrochen ohne andere Beschattung als durch die Wolken, in jenen wärmsten Wasserschichten treiben. Natürlich müssen sie noch eine andere Bedingung erfüllen, nämlich die, nie in die Tiefe zu tauchen. Dadurch schließen sich von den Schnecken namentlich die in den wärmeren Meeren verbreiteten Kiel- füßer aus, die zumeist als sogenannte Glastiere farblos geworden sind. Es kommt vielmehr von den beschälten Gastropoden — die nackten lasse ich der Kürze wegen bei Seite — nur die Familie der Janthiniden oder Veilchenschnecken in Betracht, denn diese treiben an ihrem Floß, das sie aus abgeschiedenem und erhärtetem Schleim mit eingeschlossenen Luftblasen fabrizieren, beständig an der Oberfläche. 1) Brandt K., Ueber Anpassungserscheinungen und Art der Verbreitung von Hochseetieren. In : Ergebnisse der Plankton-Expedition, Bd. I, S. 338 flf., 1892. 2) Simroth, Die Gastropoden der Plankton -Expedition. In: Ergebnisse der Plankton-Expedition, Bd. II, 1895. — Eine einschlägige Mitteilung habe ich auf der letzten Versammlung der d. zool. Ges. in Straßburg gemacht. 44 Siinroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. Unter den Larven fand ich neben blassen oder manchem schwarzen und braunem Punkt, der von den litoraleu Eltern stammen mochte, von grelleren Pigmenten fast nur Gelb und Violett, nie in Flecken durch einander, sondern in gleichmäßiger Ausbreitung bald über die ganze Schale, bald das eine an der Spitze, das andere am Deckel oder umgekehrt. Hier war eine andere frühere Untersuchung heranzuziehen, die, welche Lacaze-Duthiers seinerzeit am Purpursafte der Stachel- und Purpurschnecken, der den Purpur der Alten lieferte, angestellt hat. Bekanntlich handelt es sich da um einen Saft, der von einem flächenhaft ausgebreiteten, etwas gefalteten Epithel neben der Kieme, der sogenannten Hypobranchialdrüse , geliefert wird. Frisch ist er blassgelb ^), am Lichte geht er durch Grün in Violett über, mit andern Worten, er durchläuft die Farben -Scala, welche wir oben wiederholt durch die Schwefelsäure bewirken sahen, einfach unter dem Einfluss des Lichtes. Das Purpurin aber, so gut wie das Janthinin, wie mau den violetten Farbstoff der Veilchenschneckenschale genannt hat, werden zu den Lipochromen gezählt^). Hierzu kommt nun der Nachweis, dass die Purpuridenlarven in ganz besonderer Umformung, welche ihnen den eigenen besonderen Gattungsnamen Slnusigera verschafft hat, ihre Jugend pelagisch im freien Meere zubringen. — Diese Thatsachen führten zu einer anderen Schlussfolge. Die größten Schnecken des Mittelmeeres sind die Tritonshörner und Tonnenschnecken, Triton und Dollum. Sie sind in vielen Arten als Küstenschnecken in den tropischen Meeren verbreitet. Ihre Larven leben, mindestens zum Teil, eupelagisch, mit relativ großen Schalen, die 0,5 cm Durchmesser erreichen. Die von DoUiim wird als Macgillivrayia bezeichnet. Nun ist es höchst merkwürdig, dass eine Anzahl von Triton- und Dolium- Arten dem westindischen und dem fernen ostindischen Meere, der Sundasee u. s. w., gemeinsam sind, ohne dass eine von ihnen an der Westküste von Amerika vorkäme. Es ist also ausgeschlossen, dass die Verbreitung sich vollzog zu einer Zeit, als etwa an Stelle der Landenge von Panama 1) Leider habe ich bei Bearbeitung der Planktongastropoden eine Abhand- lung übersehen, nämlich: A. Lete liier, Recherches sur le Pourpre produit par la Purpura lapillus, in: Compt. rend. Ac. sc. Paris, CIX, p. 82—85. Da- nach wird im Purpursafte nicht das gelbe, sondern das grüne Pigment durch das Licht nach der rechten Seite des Spektrums hin verändert. Wiewohl diese Angabe nicht gerade im Widerspruch steht mit den vorliegenden Ableitungen, glaube ich doch, dass ihre Korrektheit nur für das einzelne Experiment gilt. Grün ist auch bei den verwandten Farbstoffen, z. B. den Chromophanen (s. o.) der hinfälligste. Das Gelb wird jedenfalls sehr viel langsamer vom Lichte beeinttusst. 2) In diesen, wie den meisten physiologisch - chemischen Angaben bin ich Halliburton-Kaiser's Lehrbuch der chemischen Physiologie und Pathologie (Heidelberg 1893) gefolgt. Simroth, lieber die einfachen Farben im Tierreich. 45 ein Meeresarm den Tieren zur Verfügung stand. Es muss mithin ein anderer Weg- gesucht werden. Man konnte ebenfalls an veränderten Meereszusammenhang in früherer Zeit denken, was aber bei völliger Identität der betreffenden Species an den weit entlegenen Fundorten unwahrscheinlich war: der Weg konnte andrerseits um das Cap der guten Hoffnung herum durch den Indic und Atlantic führen. Die Strömungs- und Wärmeverhältnisse während des südlichen Sommers, im Dezember etwa, bieten kein Hindernis. Die Verbreitung der Larven von Dolium perdix^ der einzigen Art von Tonnenschnecken von dem fraglichen zugleich westlichen und östlichen Vorkommen geht nach den Planktonergebnissen von Westindien nach der afrikanischen West- küste, Die Entscheidung der Frage ergab sich mir aus der Pigmen- tierung der erwachsenen großen Schalen. Alle die verschiedenen Arten aus dem pacifischen, indischen etc. Ozean zeigten durch die scharf- abgesetzte Spitze des Gehäuses, dass sie als Macgillivrayien pelagisches Leben geführt hatten, in Uebereinstimmung mit den direkten Beobach- tungen. Aber während alle auf dem weißen Kalk nur gelbliche oder bräunliche Farben trugen, hatte nur Dolium perdix einen violetten Ton eingefügt und zeigte dadurch die längere Insolation. Sie war ihm zu Teil geworden während der langen, jedenfalls mehrjährigen pelagischen Reise von Ost- nach Westiudien. Der vereinzelte Befund bewies sofort die Berechtigung der Deutung, wenn sich das Augenmerk auf andere Schalen richtete. Nicht nur jene erwähnten Tritonen haben im Alter violetten Hauch oder grellviolette Spitzen, sondern derartige Purpur- zeichen finden sich nur bei tropischen und subtropischen Küstenschnecken und zwar solchen, von denen vorher aus morphologischen Gründen eine Zusammengehörigkeit mit irgendwelchen eupelagischen Larven vermutet warM. Das Auffallende an diesem Verhältnis ist aber das Zustande- 1) Eine Anzahl Gastropoden mit dem auf eupelagische Lebensweise der Larven hindeutenden Purpurzeichen habe ich im Planktonwerk zusammgestellt. Bei einem Gange durch das Dresdner Museum fielen mir kürzlich noch die folgenden auf: Conus flavidus Indic. „ lividus „ „ rattus „ » ef»(i(:i(^i^^s " ^ , . . > blau, meist innen indigo. „ maltzanianus Tahiti „ purpurescens Panama „ tulipa Indic. „ fflans „ „ festivus, lachsfarben, ins Lila. Pleurotoma cryptoraphe, innen blauer Schein. Olivella biplicaria Mazatlan. Olivancillaria hiatula Senegambieu. Oliva tessellata Indic. 46 Simroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreicb. kommen der violetten Färbung nicht oder kaum während der Ozean- reise mit ihrer vollen Belichtung, wo das Tier Nutzen davon haben könnte, sondern erst nachher, wenn die Larve am Ufer anlandet und damit einen neuen Wachstumsimpuls erhält^), wobei unter der ver- änderten vielfarbigen Umgebung aus dem Violett gewiss kein Vorteil mehr entsteht! Die langdauernde hochgradige Insolation hat nur die Stimmung erweckt, bei neuem Wachstumsantrieb das Violett auszu- scheiden, als Farbe von höchster Brechbarkeit. Vergleichen wir hiermit die Janthiniden, deren ganzes Leben sich oberflächlich im freien Meere abspielt, die an der Küste sogleich zu Grunde gehen. Eine kleinere Gattung, die Rediizia^ hat einen be- schränkteren Bezirk in den östlichen Meeren, ihr ist die Lebensweise noch nicht so lange aufgeprägt, daher sieht ihre Schale gelb aus, und das Floß hat einen gelblichen Ton. Die echten Janthinen sind circum- äquatorial mit durchweg violetter Schale, das Floß ist selten gelblich, meist farblos oder blasslila. Eine reflektorische Anpassung an die Umgebung kann nicht durch das Auge vermittelt werden, da die Tiere blind sind. Hier ist das Violett, da das Tier ganz und gar unter stärkster Besonnung lebt, auf dem Gipfel seiner Steigerung angekommen. Wie verhält sich da das Sekret der Hypobranchialdrüse ? Es ist nicht hell- gelb, sondern tief indigblau und zeigt nur hie und da noch eine Spur eines lebhaft blaugrünen Tones, und das alles gleich beim Abscheiden. Und nun noch zwei Thatsachen ebenfalls von beschälten Weich- tieren, welche geeignet sind, den behaupteten Zusammenhang zwischen Licht und Wärme zu erhärten und zu zeigen, dass das, was beide Latirus elegans I ( innen violett. I „ incarnatus Pentadaetylus horridus „ subgen. inorula } innen violett, fast alle Arten Pyrula ficus innen violett. Galyptraea chinensis. Cypraea exanthema und verwandte. Wie man sieht, lauter echte Tropenformen. 1) Die violette Umfärbung bezieht sich auf MacgüUvrayia, bezw. Bolium. Andre Gattungen und Arten haben den lebhaften Ton zum Teil voraus als pelagische Larven, aber zumeist nur als zarten Hauch. Die energische Aus- bildung kommt erst später, bei dem Wachstum an der Küste. Dass dasselbe hier sehr viel schneller vor sich geht, als während der pelagischen Wanderung, folgt aus der gleichen Größe derselben Larvenform in weit von einander ent- legenen Moeresteilen , wohin sie nur langsam verschlagen sein können. Ja in den meisten Fällen scheint die pelagische Larve, nachdem sie eine bestimmte Größe erreicht hat, völlig stabil zu bleiben, bis sie durch Zufall an die Küste kommt. Stmroth, Ueber die einfachen Farben im Tierreich. 47 zusammen in höchster Steigerung- zu wirken vermögen, auch durch die Wärme allein oder doch vorwiegend durch sie erreicht werden kann. Zu den ältesten Molluskenformen, die sich zugleich seit den ersten versteinerungsführenden Schichten fast unverändert erhalten haben, gehören die Scaphopoden, bezw. Deutalien oder Elephantenzähne. Ihr Aufenthalt im Schlamm, aus dem sie höchstens nächtlich hervorkommen, bewahrt sie wohl vor der Verpflichtung vieler Neuerwerbungen, er zeigt aber zugleich, dass das Licht auf ihre Ausfärbung nur wenig Einfluss gehabt haben kann ; höchstens könnte die erste Tönung, wäh- rend der wenigen Wochen, an denen nach unseren Erfahrungen die Larve frei schwärmt, gewonnen werden. Diese Elephantenzähne nun haben in der kalten Zone sowie bei allen Tiefseeformen weiße, bezw. farblose Kalkschalen, Die Küstenformen werden lachsfarben, zeigen also Rot und Gelb etwa von den Breiten des Mittelmeeres an rings um die Erde; Grün tritt an mehreren Stellen auf, wo die Tiere domi- nieren, sie sind streng tropisch, Westindien nämlich und die Philippinen und Sundainseln und der Indic; Blau kommt meines Wissens nur ein- mal vor, in einem der wärmsten Meere, in der Sulu-See^). Die andere Thatsache geht damit parallel, sie besagt, dass wirk- lich blaue Bänder an Landschneckenschalen nur auf heißem Tropen- boden vorkommen, in Westindien und Südostasien. Beschalte Weichtiere sind aber insofern besonders geeignet, auf Einflüsse der anorganischen Natur, wie Licht und Wärme, zu reagieren, da sie mit ihren organischen Mitgeschöpfen vorwiegend nur insofern sich zu beschäftigen haben, als sie ihre Nahrung daraus ziehen. Schutz und Waffen bilden sie nicht besonders aus, weil sie auf alle Widrig- keiten einfach mit dem Rückzug ins Haus antworten. Die ganze Summe der Anpassung, welche die meisten anderen Tiere in dieser Richtung zu leisten haben, fällt weg, daher die Wirkungen der anorganischen Kräfte nur um so klarer hervortreten. Dem Einwurf, dass ja die Schalenfarbstoffe namentlich bei ver- steckt lebenden Tieren keine physiologische Bedeutung haben und daher nicht in Rechnung gezogen werden dürfen, kann man, wie mir scheint, leicht begegnen. Die Sache liegt beinahe umgekehrt, Organe, wie die Schilddrüse, haben dem Verständnis die meisten Schwierigkeiten entgegengesetzt, und doch gewinnt es immer mehr den Anschein, als ob sie für den normalen Stand unserer Gesundheit von allerhöchstem Werte wären. So genau wir den Kräfteverbrauch des Organismus im Allgemeinen zu beurteilen wissen, so stehen wir im Einzelnen doch erst am Anfange der Erkenntnis. Es ist, als wollte man den Haus- halt einer menschlichen Familie nach dem Werte der Nahrungsmittel bemessen, die notwendig sind, um die einzelnen Mitglieder im physio- 1) Vergl. Bronn, Klassen und Ordnung des Tierreichs. Simroth, Weich- tiere S. 449: „Das Spektrum folgt einfach der zunehmenden Wärme", 48 Simroth, lieber die einfachen Farben im Tierreich. logischen Gleichgewicht zu erhalten, und nach den Anforderungen der Wohnung und Kleidung zum Schutze gegen Unbilden und Wechsel der Witterung. Ich brauche nicht auszuführen, dass die Rechnung kaum im einfachsten Falle mit dem wirklichen Budget stimmen würde. Bedürfnisse und Umsatz sind eben ungleich verwickelter. Und doch muss die Nationalökonomie nach einfachen Grundlagen sich umsehen. So erzeugen Licht und Wärme, ohne dass der Anteil der beiden Faktoren in jedem Falle, vielleicht nur ganz selten, bereits zu bemessen wäre, in der Organismenwelt zunächst eine Farbenwirkung, welche sich aufs engste an die einfachen Regenbogenfarben in der Reihenfolge des Spektrums anlehnt, so dass nach einander die Farben mit den längsten Wellen bis zu denen mit den kürzesten durchlaufen werden. In den meisten Fällen reichen die Pigmente nur vom Rot bis zum Grün, und die stärker brechbare Seite wird nach dem Prinzip der Komplementärfarben ergänzt. Nur bei der dauerndsten und stärksten Einwirkung der beiden Faktoren kommt auch die blaue und violette Seite unter der Form von Pigmenten zum Vorschein. Höchst auffällig bleibt die so häufig auftretende Beziehung zwischen den Komplementär- farben. Auf der niedrigsten Stufe einzelliger Wesen haben wir das Grün des Chlorophylls mit dem roten Augenfleck. Ob eine ähnliche Farbenzusammenstellung bei so manchen Käfern, Malachius z. B., bei Papageien u. a. auf ähnlich einfache Gesetze zurückzuführen ist, muss bei der hohen Organisation dieser Geschöpfe vorläufig dahingestellt bleiben. Zufällig ist es schwerlich, dass solche unserem Auge so wohl- thätige Zusammenstellung auch in der Natur oft vorkommt. Gelb und Blau, bezw. Violett, findet sich nicht nur bei den pelagischen Tieren, die vorhin erwähnt wurden, sondern gelegentlich auch bei Jugend- formen. Manche Schwammlarven so gut wie die Jungen unserer ge- meinen Wegschnecke haben ein violettes Vorderende und im Uebrigen einen blassgelben Leib. Freilich nur in der Jugend. Man gewinnt den Eindruck, als ob die einfach klare, man möchte sagen, geniale Anlage nachher durch die vielseitigen Anforderungen des Lebens wieder unterdrückt oder eingeschränkt würde. Ein ausgezeichnetes Beispiel für die Reihenfolge der Farbstoffe in ihrem Auftreten lieferte jüngst die Untersuchung der unter dem Namen des wandelnden Blattes bekannten Phasmidengattung Phyllium. Die Untersuchung der erwachsenen ergab, dass der grüne Farbstoff der Haut Chlorophyll war; die Entwicklung zeigte, dass die Jungen zuerst rot aus dem Ei kriechen, dann gelb und zuletzt erst grün werden^). Am kompliziertesten sind jedenfalls die Fälle, wo blinde Tiere, und zwar hochstehende, deren Vorfahren vermutlich Augen hatten, auf 1) Requerel, Henry et Ch. Brongniart, La matiöre verte chez les Phyllies, Orthopferes de la famille des Phasmides. In: Compt. rend. Ac. Sc. Paris 1894, CXVIII, p. 1299—1303.- Sinuotli, Uebcr die einfachen Farben im Tieireicli. 49 Licht und Farben reagieren, wie der Reg-enwurm oder die Muscheln, bei denen neuerding-s photometrische Fähigkeiten in weiter Verbreitung nachgewiesen sind. Wie soll man es erklären, wenn die Raupen des- selben Tagfalters zur Zeit der Verwandlung zwischen grünen Blättern grüne, auf dunklem Grunde schwärzliche Puppen liefern? Eine An- passung, wie bei farbenwecbselndeu Tieren mit bestimmt vorgebildeten Pigmenten ist wohl ausgeschlossen. Hier liegen neuerworbene Fähig- keiten vor, aber sie waren wohl nur möglieh auf Grund einer gegebenen Claviatur, welche auf äußere Lichtreize mit der Erzeugung entsprechen- der Pigmente antwortet. Wie sollen wir schließlich die Entwicklung der einfachen Pigmente in der Reihenfolge des Spektrums deuten? Mir scheinen zwei Mög- lichkeiten vorzuliegen. Die eine habe ich früher kurz ausgesprochen; sie nimmt an, dass in alter geologischer Zeit eine viel dichtere, wasserreichere Atmosphäre zuerst nur die roten Farben des Sonnen- lichtes durchließ und dann die übrigen, und dass die Färbung der Organismen damit gleichen Schritt hielt. Die Gründe will ich nicht wiederholen. Die andere Annahme würde auf eine immer feinere An- sehmiegung des Protoplasmas an die verschiedenen Lichtwellen bei vollem Sonnenlichte hinauslaufen, so zwar, dass das Protoplasma zu- nächst mit der Bildung des gröbsten Farbstoffs auf die gröbsten, längsten Wellen reagierte und zu immer feineren fortschritte, wobei man sich denken könnte, dass die Molekülgröße dieser Farbstoffe zur Länge der Lichtwellen in irgendwelchem direkten Verhältnis stünde. Es scheint mir unmöglich, die Wagschale auf die eine oder andere Seite senken zu wollen. Ich bin zu Ende mit meiner tastenden Skizze. Vieles, was am Wege lag, musste ich unberücksichtigt lassen, um die Richtung nicht zu verlieren. Sie möchten mir wohl vorwerfen, dass ich Sie auf ein zu un- sicheres Gebiet geführt habe. Aber stehen wir an irgend einer Stelle, wo wir dem Rätsel des Lebens im Einzelnen näher treten wollen, auf festerem Boden? beim Muskel? beim Nerven? bei den Absonderungen ? Immer sind es zwei Wege, welche die Forschung fördern müssen, das einzelne Experiment, die einzelne morphologische Analyse auf der einen, die verknüpfende Spekulation auf der anderen Seite. Beide Methoden müssen sich gegenseitig ergänzen und befruchten. In dieser Stunde aber schien mir es angezeigt, Ihnen nicht die Ergebnisse irgendwelcher Spezialuntersuchung vorzulegen, sondern ein Programm. Das aber konnte kein anderes sein, als das Ziel, welches instinktiv bei allen seinen Detailarbeiten in der Brust jedes Natur- forschers schlummert, der Nachweis der Einheit der gesamten anorga- nischen und organischen Natur. XVI. 4 50 Siinrotli, lieber die einfachen Farben im Tierreich. Nachtrag. Nachträglich bin ich, zum Teil durch kollegiale Freundlichkeit, auf einige einschlägige neueste Arbeiten aufmerksam geworden, welche ich nicht übergehen zu dürfen glaube. Die im Vorstehenden vertretene Auffassung erleidet dadurch keine wesentliche Modifikation, erhält viel- mehr, wie mir scheint, noch mehr theoretischen Halt. Koenig's Behauptung von der Blaublindheit der Fovea centralis ist auf mehrfachen Widerstand gestoßen ^), am energischsten von Seiten Hering's. von Kries macht selbst auf die Schwierigkeit aufmerk- sam, die Empfindung des Blau auf die Zersetzung von Sehgelb zurück- zuführen, das erst aus dem Purpur entsteht; denn auch das völlig aus- geruhte Auge, das also derartig erzeugtes Sehgelb noch nicht enthalten kann, nimmt unmittelbar Blau wahr. Da aber beide Forscher gegen die Bedeutung der Sehstoffe, Sehrot und Sehgelb, im Allgemeinen nicht polemisieren, so wird auch die Begründung der Farbentheorie, insofern sie sich aus der Physiologie der Säuger herleitet, nicht weiter er- schüttert. Wesentlichen Succurs erhält sie dagegen durch Wiener'» Ab- handlung über Farbenphotographie durch Körperfarben 2). Wiener stellt den Satz auf: „Es ist grundsätzlich möglich, dass farbige Be- leuchtung in geeigneten Stoffen gleichfarbige Körperfarben erzeugt", d. h. solche, die nicht durch Interferenz, sondern durch Absorption bedingt werden. Das ist aber, auf die Organismenwelt übertragen, nichts anderes, als was ich angenommen habe. Nur habe ich einen viel allgemeineren und weitergehenden Zusammenhang zwischen Licht und ursprünglichem Protoplasma schlechthin wahrscheinlich zu machen gesucht als der Physiker, welcher die Anwendung auf die Biologie vorwiegend auf Poulton's Versuche an Lepidopteren, d. h. auf eine bereits sehr komplizierte Reihe von Erscheinungen und speziellen An- passungen stützt. Schließlich möchte ich noch für die Annahme, welche die Organis- menwelt in Anlehnung an die Si)ektralfarben in ihrer natürlichen Folge entstehen und sich färben lässt, eine Thatsache ins Feld führen, den Mangel nämlich von Schwarz bei den Einzelligen. So viel ich weiß, -kommt die Steigerung irgendwelchen Pigments bis zu Seh war z ( — denn im Allgemeinen scheint dieses bei genügender Verdünnung durchweg 1) Hering, Ewald, Ueber angebliche Blaublindheit der Fovea centralis. Pflüger's Archiv, LIX, 1895, 0,403-414. J. von Kries, Ueber die Funktion der Netzhautstäbchen. Zeitschrift f. Psychologie, IX, 1895, S. 81—125; besonders IV, S. 108. 2) W i e ne r, tt o, Farbenphotographie durch Körperfarben und mechanische Farbenanpassung in der Natur. Wiedemann's Annalen der Physik, LV, 1895, S. 225-281. Nagel, EiweiOverdaupiuler Speichel hei Insektenlarven. 51 in andere Farben sich aufzulösen — ) weder bei Protophyten noch bei Protozoen vor, daher auch die Wärmeabsorption schwerlich Anfang- und Grundlage der Gesichtswahrnehmungen bilden kann; umgekehrt wiegen die roten, gelben und grünen Farben bei den Protisten vor. [13] lieber eiweiß verdauenden Speichel bei Insektenlarven. Von Dr. Wilibald A. Nagel, Privatdozent der Physiologie iu Freiburg i. Br. Au einer Anzahl erwachsener Larven des bekannten großen Schwimmkäfers Dytiscus »larginalis L. hatte ich kürzlich Gelegenheit, einige Beobachtungen zu machen, die ich im folgenden mitteilen will. Leider war zu der Zeit, als ich die Tiere erhielt, die Periode ihrer Larvenentwicklung schon nahezu beendet, und die Tiere zeigten zum Teil schon deutlich das Verhalten, welches beim Herannahen des Zeit- punktes der Verpuppung bei allen Insektenlarven einzutreten pflegt, nämlich eine bei diesen sonst so lebhaften und raubgierigen Geschöpfen sehr in die Augen fallende Trägheit und Nachlassen bezw. bald gänz- liches Aufhören der Fresslust. Ausgenommen hievon waren einige Exemplare, die anfangs Juli eingefangen waren, und noch die ganze diesen Tieren eigene Wildheit und Fressgier zeigten, leider auch dadurch, dass anfänglich, ehe sie isoliert wurden, einige sich gegenseitig auffraßen. Diese ungünstigen Umstände mögen es erklären, wenn die vor- liegenden Beobachtungen von einem befriedigenden Abschlüsse noch weit entfernt bleiben mussten. Auf der anderen Seite glaubte ich mir doch erlauben zu dürfen, diese Beobachtungen, denen der Biologe viel- leicht einiges Interesse abgewinnen könnte, zu veröffentlichen, da eine Fortsetzung der Versuche aus dem angegebenen Grunde in diesem Jahre ausgeschlossen, und ihre Wiederaufnahme frühestens im nächsten Som- mer möglich ist. In erster Linie sei hier mit wenigen Worten an die eigentümliche Beschaffenheit der Muudteile der Di/f/scus-Lai've erinnert, infolge deren dieselbe eine Sonderstellung nicht nur unter den Insekten und Glieder- tieren überhaupt, sondern auch unter den Insektenlarven einnimmt. Nur die nächstverwandten Schwimmkäferlarven bieten, soviel bekannt, ähnliches; einige Neuropterenlarven zeigen, wie wir weiter unten sehen werden, in ihren Mundteilen zwar einen ähnlichen physiologischen Grundplan, der aber auf andere Weise zur Ausführung gebracht ist. Das Besondere bei diesen Larven liegt darin, dass sie, obgleich so räuberische unersättliche Tiere, doch keinen eigentlichen Mund be- sitzen. Die Stelle, wo derselbe bei anderen Insekten und lusekten- 4^ 52 Nagel, Eiweißverciauentler Speichel bei lüsektfenlarveii. larven (auch denjenigen der anderen Hauptgruppe der Wasserkäfer, der Hydrophiliden) sitzt, erscheint geschlossen. Der platte Kopf ist oben und unten durch eine sehr feste Chitindecke begrenzt, welche ebensowenig, wie der bogenförmig gerundete Vorderrand des Kopfes von einer sichtbaren Mundöffnung durchbrochen ist. Dass eine Mund- öffnung nicht fehlen und sich nirgends anders befinden kann, als am Kopfe, ist klar; thatsächlich weichen auch die Verhältnisse bei genauerer Betrachtung von den bei anderen Insekten sich vorfindenden weniger ab, als dies auf den ersten Blick wohl scheinen könnte. Die Mund- öffnung ist vorhanden'), sitzt auch an der gewöhnlichen Stelle, an der unteren Seite des Kopfes, nur ist sie in so eigentümlicher Weise ver- engert und verdeckt, dass sie bei makroskopischer Beobachtung ganz zu fehlen scheint. Es ist nicht meine Absicht, die Gestaltung der Mund- teile hier eingehend zu besprechen, das für uns hier wichtige ist, dass Fig. 1. Fig. 1. Dytiscus-L'wxe in Angriffs- stellung. Natüriicho Größe. 1) Die Feststellung dieses Thatbestandes und die genauere Kenntnis der Dytisciden- Mundteile verdanken wir Fr. Meinert (Ora Mundens Bygning hos Larverne af Myrmeleontiderne, Hemerobierne og Dytiscerne. Vidensk. Medd. fra den naturhist Foren, i Kjfrbenhavn 1879 — 80 und: roget mere om Spiracula cribraria og Os clausuni, en Replik, ibid. 1883). Von besonderem Interesse ist folgende Angabe Meinert's (Om Mundens Bygning etc., S. 3 d. Sep.-Abdr.) : „Ved Manipulering af den levende Larve er det ogsaa let at se, at Tarmr0ret fortil maa have anden Aabning end de to HuUer i Mandiblernes Spidser; thi ihvorvel Tarmr0rets Indhold, naar man trykker paa Dyret, vaelder traabevis frem i Spidsen af Mandiblerne, traeder ogsaa ludholdet, om end kun sparsomt, frem ved disses Kod og längs Under- siden af Clypeus. Munden er altsaa ikke lukket, men kun sammenklemt, men desuagtet er vistnok R^ret gjenneni Mandiblere de udelukkende Vei til Spise- r^ret". Nagel, P^iweilWerdHuender Speichel bei Iiisckteiilarven, 53 Bie ein Kauen der Nahrung nicht gestatten, sondern bloß zum Saugen eingerichtet sind. Zu beiden Seiten des vorderen Kopfrandes sitzen, beweglich ein- gelenkt, die beiden hakenförmig gebogenen Saugzangen, Dieselben bestehen in der Hauptmasse aus einem außerordentlich festen Chitin, das in seinem Inneren die spärliche Masse der Matrix birgt. Nahe dem konkaven Innenrand durchzieht die Zange ein Kanal, der etwas unterhalb der Spitze ausmündet. Er ist nicht ringsum festgeschlossen, sondern besteht aus einer Kinne im Chitin, deren Ränder sich oben nahezu berühren und in einer Weise ineinander greifen, dass der Kanal faktisch doch nahezu geschlossen ist ^). D e w i t z'^) hat diese Verhältnisse von einer Dytiscidenlarve beschrieben und abgebildet. An der Basis der Zangen kommuniziert der Kanal durch einen feinen Verbindungs- gang mit dem Hohlraum im Kopfe, den man wohl als Mundhöhle, besser vielleicht als Kopfdarm bezeichnen kann. Diese Saugzangen, Homologa der Mandibeln (Oberkiefer) anderer Kerfe, sind es, mittels deren sich die Schwimmkäferlarven den Nähr- stoff zuführen. Beobachtet man eine Dt/t isciis- Larve im Zustande vollständiger, ungestörter Kühe, so sieht man zuweilen, namentlich bei einigermaßen gesättigten Tieren, die Kieferzangen einwärts geschlagen, so dass sie sich vor der Mitte des Kopfes überkreuzen und die hakenförmigen Spitzen unter dem Kopfrande verborgen sind. Häufiger beobachtet man eine andere Stellung der Zangen, die Angriffsstellung, in welcher sie weit geötfnet sind, bereit, jeden Augenblick zusammenzukhippen (Fig. 1). Der langgestreckte, vorn auf ß langen befiederten Schwimmbeinen ruhende Körper pflegt dann geradlinig nach hinten gestreckt zu sein, seltener ist er mit seinem Hinterleibsende senkrecht in die Höhe ge- stellt, in der Art, wie es manche Käfer (die Kurzflügler oder Staphy- liniden) namentlich im Zustande der Erregung thun. 1) Dass der Verschluss kein hermetischer ist, konnte ich in einem Falle erkennen, wo eine Larve die beiden Zaiigenspitzen fest in ein derbes Stück Rindfleisch eingebissen hatte, und nun den unten näher zu besprechenden Speichel aus der einen Zangenhälfte entleeren wollte. Die feste Muskel Substanz rausste wohl vorübergehend die eigentliche Mündung des Kanals verschlossen haben, denn ich sah deutlich, wie der braune Tropfen nicht, wie sonst, aus dem Stichkanal in dem angebissenen Fleische, sondern an der Basis (Gelenk- stelle) der Zange hervorquoll. (Vergl. auch die in Anmerkung 1 zitierte Notiz Meinert's.) 2) H. Dewitz, lieber die Führung an den Körperauhängen der Insekten, speziell betrachtet an der Legescheide der Acridier, dem Stachel der Melipouen lind den Mundteilen der Larve von Myrmeleon, nebst Beschreibung dieser Organe. Berliner entomologische Zeitschrift, Bd. XXVI, 1882, S. 51. 54 Nagel, Eiweißverdiutender Speichel bei Insektenlarven. Au eiuem möglichst gescliUtzten und im Halbdunkel versteckten Platze lauert so das räuberische Tier voUkonmien regungslos oft durch Stunden hindurch, bis ihm eine Beute nahekommt. Die Nahrung be- steht beim freilebenden Tiere wohl fast ausnahmslos aus lebender Beute. Dies beruht indessen keineswegs darauf, dass die Larve tote tierische Substanz und Aas verschmähte, — so wählerisch ist sie nicht — , es ist vielmehr ausschließlich die Bewegungslosigkeit, welche bewirkt, dass derartige Nahrung von dem Tiere selten genossen wird. Nach dem, was sich am gefangenen Tiere beobachten lässt, ist anzunehmen, dass bei der Nahrungswahl die ehemische Beschaffenheit und die hiervon abhängige Wirkung auf den Geschmackssinn nicht häufig den Anlass dazu gibt, dass die Schwimmkäferlarve eine vor ihrem Kopfe befindliche Substanz anbeißt. Zweifellos ist, dass niemals der Geschmackssinn es ist, welcher dieses oder irgend ein anderes Wasserraubtier veranlasst, in eiuem um ein beträchtliches Stück ent- fernten Objekte etwas zur Nahrung geeignetes zu wittern. Einen Ge- ruchssinn hat diese Larve so wenig wie alle anderen dauernd im Wasser lebenden Tiere und auch das „Schmecken in die Ferne" spielt bei ihr wie bei jenen eine minimale Rolle. Zur näheren Begründung dieser Angabe muss ich auf den Abschnitt III (das Riechen im Wasser) und IV (die Bedeutung des chemischen Sinnes für die Wassertiere im Vergleich zu den Lufttieren) meiner Abhandlung über den Geruchs- und Geschmackssinn ^) verweisen. Was d\e Dytiscus-hsiYYe veranlasst, einen vor ihrem Kopfe befind- lichen Gegenstand anzubeißen, das ist fast ausschließlich die Be- wegung desselben. Unbewegliche Nahrungsstoffe erregen nicht ihre Aufmerksamkeit. Man kann selbst einer hungrigen Larve ein Stück Fleisch dicht vor den Kopf halten, ohne dass sie davon Notiz nimmt, wenn man nur die Vorsicht gebraucht, es von vorne ganz langsam, unmerklich, zu nähern. Sowie aber das Fleischstück hin und her bewegt wird, wird die Larve aufmerksam und spreizt nun ihre Zangen weit von einander, um sich bei fortdauernder Bewegung des Objektes blitzschnell auf dasselbe zu stürzen. Gesichtssinn und Tastsinn dürften sich in die Wahrnehmung der Bewegung teilen , wenn auch dem erstereu die hauptsächlichste Be- deutung zukommen wird. Dass der Tastsinn (mechanische Sinn) hierbei überhaupt mitwirkt, scheint mir daraus hervorzugehen, dass hungrige 1) W. A. Nagel, Vergleichend -physiologische und anatomische Unter- suchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe, mit ein- leitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. Gekrönte Preisschrift. Bibliotheca zoologica, lierausgeg. von Leuckart und Chun, Heft 18, Stuttgart 1894. Nagel, EivvoißvBitlnueiider .Speichel bei liisektcnhuveii. 55 Di/fiscus -Larven zuweilen auch geg-cn einen scliwacben auf ihren Kopf gerichteten Wasserstrahl sich wie gegen einen bewegten sichtbaren Gegenstand verhalten und gewissermaßen nach ihm schnappen. Die Fähigkeit, Formen durcli den Gesichtssinn zu unterscheiden, ist, wenn überhaupt vorhanden, äußerst unvollkommen. Niemals unter- scheidet die Larve, ob das ihr vorgehaltene und bewegte Objekt ein Stein, ein Insekt, eine Piucette oder Glasröhre ist, wahllos schnappt sie nach allem, was sich beweg-t, oft selbst nach den Wasserpflanzen ihres Behälters. Aach dass sie selbst beim stärksten Hunger ein ruhig- daliegendes totes Tier nie anbeißt, außer vielleicht, wenn sie beim Umherlaufen zufällig an dasselbe anstößt (was ich übrigens nie mit angesehen habe), spricht für die geringe Entwicklung ihres Sehver- mögens. Man könnte denken, es beruhe dies auf dem primitiven Bau der Augen dieser Larve, doch verhält sich auch der ausgebildete Käfer (Di/tiscus), der große Facettenaugen besitzt, kaum anders und die im Wasser lebenden Libellenlarven (Aesckna^ Lihellula^ Agrion) über- treffen in Hinsicht auf Mangelhaftigkeit der Wahrnehmung und Beur- teilung der Formen die Di/t/scns-Jj'dYve womöglich, obgleich jene vor der letzteren mit ihren sechs kleinen einfachen Punktaugen jederseits den Vorteil sehr großer zusammengesetzter Facettenaugen voraus haben. Diese Libellenlarven sind allerdings auch von einer sonst beis})iellosen Indolenz und Gleichgiltigkeit gegen die verschiedensten Reizarten, während die Di/fiscus -Larve ziemlich sensibel ist. Ich erwähnte oben, dass die Schwimmkäferlarve wahllos nach allem schnappt, was sich vor ihrem Kopfe bewegt. Das weitere Ver- halten gegen den auf diese Weise mittels der Zangen gepackten Ge- genstand ist nun sehr verschieden je nach der Natur des betreffenden Objektes. Ist dasselbe hart und glatt, so dass die Zangen daran abgleiten, z. B. ein Glasstab, so lässt sie alsbald los. Ist sie aber im Erregungszustand, so schna])pt sie auch dann noch, nachdem der be- treffende Gegenstand sich als ungenießbar erwiesen hat, mehrmals heftig nach demselben, jedesmal sofort wieder den Kopf zurückziehend. Dies thateu auch die Larven, die nicht mehr fraßen: wurden sie durch wiederholte Berührung mit einem Stäbchen gereizt, so fuhren sie, den Hinterleib senkrecht aufgestellt, blitzschnell auf dasselbe los, schnappten mehrmals danach und blieben nun entweder in drohender Abwehr- stellung sitzen, die Kiefer weit geöffnet (wie Fig, 1), oder sie begaben sich plötzlich auf eilige Flucht. Bemerkenswert ist, dass bei diesem Zuschnappen, das offenbar eine Abwehrbewegung ist, niemals der sogleich zu besprechende gif- tige Speichel entleert wird. 56 Nagel, Eiweißverdaueiider Speichel bei Insektenlarven. Hatte man die Larve in Aveiche, aber ungenießbare Stoffe, wie Bcällchen ans reinem Piltrierpapier, beißen lassen, so werden diese mindestens einige Sekunden festgehalten^), die Kiefer wühlen darin herum, die Fühler und Taster betasten, drehen und wenden das Ob- jekt einige Male herum, öfters mit Hilfe des vordersten Beinpaares. Jetzt aber öffnen sich die Zangen wieder, lösen sich aus dem Gewirr der Cellulosefäden und die Vorderbeine stoßen den als ungenießbar befundenen Gegenstand heftig fort. Wieder anders ist das Verhalten gegen die wirkliehe Nahrung. Hier tritt dann der Kanal in den Mandibeln in Wirksamkeit, indem durch ihn zunächst der chemisch wirksame Speichel entleert und dann die flüssige Nahrung eingesaugt wird. An der Wirkung des Speichels lässt sich zweierlei unterscheiden, die toxische und die verdauende Wirkung, die wir im Folgenden ge- sondert betrachten wollen. Die Giftwirkung des Speichels. Wenn man zusieht, wie eine Di/tiscifs-L'di'ye ein lebendes Tier bewältigt, kann man sich der Annahme nicht verschließen, dass sie hierbei einen Giftstoff in Anwendung bringt. Sie bezwingt ihre Opfer, die das doppelte ihrer eigenen Körperlänge haben können, nicht, oder mindestens nicht ausschließlich mittels mechanischer Gewalt, sondern durch eine eigentümliche chemische Wirkung ihres Mundsekretes, das wir, dem Gebrauche der vergleichenden Anatomie folgend, kurz Speichel nennen können. Dass die Tiere ein solches Sekret besitzen und will- kürlich entleeren können, ist leicht festzustellen. Man braucht nur eine der Larven aus dem Wasser zu nehmen und ihr einen Finger vorzuhalten, in welchen sie alsbald ihre Saugzangen einschlägt. Bei weicheren Partien der Haut dringen dieselben ein Stück weit ein und klemmen gehörig, ohne dass ich es indessen zum Bluten hätte kommen sehen. Larven, die noch nicht ihre Fresslust verloren haben, entleeren dabei stets nur aus einer der beiden Zangen einen großen Tropfen einer dunkel graubraunen Flüssigkeit, von deren weiteren Eigenschaften noch unten zu sprechen sein wird. Dasselbe geschieht, wenn die Larve in ein Stück Fleisch oder einen aus hartgekochtem Eiweiß ge- schnittenen Würfel beißt. Besteht ihre Beute aus einem Tiere, so bemerkt man den dunkeln Saft gewöhnlich nicht, namentlich nicht, wenn man die Larve in ein Insekt oder eine Spinne ihre Zange hat einschlagen lassen. Das Chitin einer Fliege oder einer kleineren Spinne wird von den Zangen 1) Dies, wie alles folgende bezieht sich nur auf solche Larven, die noch Nahrung aufnahmen. Das Verhalten der der Verpuppung nahen weicht hiervon mehrfach ab, was hier aber ohne weiteres Interesse ist. Nagel, Eiweißverclaueiifler Speichel bei Insektcnlarveu. r)7 mit Leichtigkeit durchstochen und dann offenbar der Speichel in das Innere des Tierkörpers entleert. Bedenkt man, wie lange, stunden-, ja tagelang ein auf eine Nadel gespießtes Insekt noch fortleben kann, und vergleicht man damit, wie rasch, oft in weniger als einer Minute, ein von einer Schwimmkäfer- larve ergriffenes Insekt oder eine Spinne bewegungslos wird und stirbt, so kann man keinen Augenblick im Zweifel sein, dass hieran nicht die bloße Durchstechung durch die feinen Zangenspitzen Schuld ist. Wichtig scheint es allerdings zu sein, in welchen Körperteil die Zangen eingedrungen sind. Ein Brach- oder Junikäfer {Rhizotrogus solsti- tialis)^ der ganz nahe der Hinterleibsspitze gepackt war, lebte noch nahezu eine halbe Stunde, Nach dieser Zeit war allerdings das Ab- domen des Käfers schon fast völlig leer gefressen. Bekanntlich können viele Insekten noch stunden-, ja tagelang leben, wenn ihnen das Abdomen, also der größte Teil des Körpers abgeschnitten wor- den ist. Sehr rasch sterben Kerfe, welche den verhängnisvollen Biss am Thorax erhalten haben. Die Bewegungen einer Fliege (Musca vomi- toria) oder Spinne {Lycosa) werden in diesem Falle alsbald ganz schwach, willkürliche Befreiungsversuche hören schon nach wenigen Sekunden auf und man sieht nur noch einige Zeit hindurch kleine konvulsivische Zuckungen einzelner Beine. Auch wenn eine Larve die andere gepackt hat, ist diese in kurzer Zeit bewegungslos. Mit Leichtigkeit, aber allerdings in längerer Zeit, bezwingt die Dytiscus-\jVir\Q einen doppelt so großen Wassersalamander, ebenso Frosch- und Krötenlarven. Selbst wenn diese Tiere dem Eäuber bald nach dem Biss weggenommen und vor weiteren Angriffen geschützt werden, gehen sie nachträglich an der Giftwirkung unter Zuckungen zu Grunde, ebenso Larven, die von ihren Artgenossen gebissen und nachher befreit worden sind. Die Vermutung dürfte gerechtfertigt erscheinen, dass es das Cen- tralnervensystem ist, welches gegen die Giftwirkung des Speichels am empfindlichsten ist und dessen Schädigung den raschen Tod her- beiführt. Der rasche, kurze Biss, den die Schwimmkäferlarve zur Vertei- digung ausführt, ohne die Absicht, sich Nahrung zu verschaffen, hat diese toxische Wirkung nicht, er wirkt, wenn er ein lebendes Tier trifft, nur durch die ganz unerhebliche mechanische Verletzung. Zur Entfaltung der Giftwirkung ist es nötig, dass das Opfer einige Zeit festgehalten wird, wobei sich der Speichel in dasselbe ergießt. (Schluss folgt.) Oy Beer, Acconiinüdatiou des Fischauges. Th. Beer, Die Accommodation des Fischauges. Pf lüg er 's Archiv, Bd. 58, S. 523-650. Die vorliegende Untersuchuug ist ein Muster sorgfältiger und syste- matischer Arbeit und enthält eine große Fülle höchst interessanter Einzel- beobachtungen. Das erste Kapitel bringt eine gedrängte historische Ueber- sicht der vei'schiedenen Hypothesen über Refraktion und Accommodation bei den Fischen: Beer betont, dass das Vermögen der Accommodation bei Fischen bisher nur aus teleologischen und anatomischen Betrachtungen ge- folgert worden ist: ,. gesehen hat bisher noch Niemand eine accommodative Veränderung am Fischauge". Seine eigenen Untersuchungen begann Beer mit dem Studium der Refraktion des Fischauges im aufrechten Bilde und mit Hilfe der skiaskopischen Methode : die Fische wurden unter Wasser (viele in kurarisiertem Zustande) und unter Atropinwirkung untersucht. Unter circa 100 Fischen fand Beer bei den meisten zunächst leichte Hypermetropie, nur bei wenigen Myopie. Diese Messung bezieht sich aber nicht auf die lichtempfindliche Schicht der Netzhaut, sondern auf eine vor derselben liegende Stelle. Für die wahre Refraktion musste dieser Ab- stand in Rechnung gezogen werden, woraus sich ergab, dass die meisten untersuchten Fische eine Myopie von 3 — 12 D im Ruhezustand hatten. Bei einer Reihe von Fischen war Beer im Stande, am lebenden Tier die Zapfenmosaik der Netzhaut selbst zu sehen und so direkt mit dem Augenspiegel die wahre Refraktion genau zu bestimmen ; auch hier fand er stets leichte Myopie. In der Luft fand sich bei allen untersuchten Fischen eine Myopie von 40 bis 90 Dioptrien. Es wird dies zum großen Teile durch die Brechkraft der (in Wasser unwirksamen) Hornhaut erklärt, die einen Krümmungsradius von 4 — 9 mm zeigen kann (also nicht, wie Plateau angegeben hat, flacher als beim Menschen ist). Die Untersuchimg in Luft ist nicht bei allen Fischen möglich, da viele eine stark facettierte Hornhaut mit unregelmäßigem Astigmatismus hohen Grades besitzen. — Weiter erörtert B. die Frage: Lässt sich am Fischauge eine Aendernng der Einstellung nachweisen? Nachdem ihm schon früher Refraktions- veränderungen während der Spiegeluntersuchuug eine solche Aenderung wahrscheinlich gemacht hatten, prüfte Beer die Refraktion der Fischaugen mit gut ausgedachten Methoden sowohl in der Luft als unter Wasser ein- mal im Ruhezustand, dann bei Reizung durch zwei subkonjunktival ein- gestochene Nadel elektroden und erbrachte so den Beweis, dass die Fische Accommodation besitzen und dass Einrichtungen zu einer aktiven Ein- stellung für die Ferne vorhanden sein müssen. Diese negative Accommodation beruht nicht auf Abplattung der Linse. Weder bei elektrischer Reizung des Accommodationsmuskels, noch bei Reizung des ganzen Auges lässt sich eine Veränderung des Krümmungs- radius der Linse nachweisen. Der Accommodationsmechanismus ist vielmehr der folgende : Die Linse ist mit ihrem oberen Pole an dem in vertikaler Richtung äußerst wenig dehnbaren Ligam. Suspensorium aufgehäagt; der an den unteren Teilen des Linseuumfanges mit seiner Sehne sich anlieftende Accomraodationsmuskel (Campanula Halleri, wofür B. den Namen Retractor lentis vorschlägt), übt bei seiner Kontraktion einen nach unten, innen und rückwärts gerichteten Beer, .Studien über die Accoiumodatlou des Vogehiuges. 51) Zug au der Liuse aus. Eutspreclieud der dadurch bedingteu Ortsver- äuderuug der Linse waudert auch das Bild der Außenwelt im Fischauge auf der Netzhaut: die Fische besitzen dadurch vielleicht das Vermögen, innerhalb eines beschränkten Gebietes umherzublicken, ohne das Auge zu bewegen. Alle diese Angaben werden von Beer durch eine Fülle interessanter Beobachtungen und geschickter Experimente gestützt, und es ist damit zum ersten Mal das Vermögen einer aktiven Einstellung für die Ferne im Tierreiche dai'gethan worden. Nach Durchschneiduug des Musculus retractor fällt die Linsenbewegung vollständig aus. Ebenso fehlt nach Atropinisierung die sonst bei elek- trischer Keizung zu beobachtende accommodative Veränderung. Eine Messung der Acconunodatiousbreite im gesunden Fischauge (unter Wasser) ei'gab eine Differenz von 4 — 5 D zwischen dem Ruhezustande und dem bei elektrischer Reizung (in der Luft fand sich, bei sonst gleichen Bedingungen eine Aenderung um 10, 12, 15 D.). Die Geschwindigkeit der Accommodation variierte bei verschiedenen Species der Knochenfische innerhalb weiter Grenzen: sie war am größten bei den flinken, am trägsten bei den wenig beweglichen Grundfischen. Weitere Untersuchungen über die Iris ergaben, dass diese auf die Accommodation ohne Einfluss ist und dass bei elektrischer Reizung sich auch die Pupille in temporaler Richtung verschiebt, allerdings viel langsamer als der flinkere Accommodationsmuskel. Atropin hat bei vielen Fischen einen Einfluss auf die Pupille. ,,Es bedingt keine nennenswerte Pupillen- erweiterung, hebt die direkte Lichtreaktion der Iris nicht auf, setzt aber die Erregbarkeit der Iris gegen elektrische Reizung in mehr oder weniger hohem Grade, unter Umständen fast bis zur Vernichtung, herab''. Bei Haien und Rochen kommt die Accommodation, wenn sie hier überhaupt vorhanden ist, nicht, wie bei den Teleostiern, durch Ortsver- äuderung der Krystalllinse zu Stande. C. HesS (Leipzig). [5| Th. Beer, Studien über die Accommodation des Vogelaiiges. Pflüger'8 Archiv f. d. ges. Phys., Bd. 53, S. 175— 237. Der Ciliarmuskel des Vogels besteht (nach Leuckart) ausschließ- lich aus Längsfasern. Man kann den ganzen Muskel in 3 Portionen zer- fallen, die bei verschiedenen Vogelarten mehr oder minder innig zu einer zusammenhängenden Masse vereinigt sind. Die äußerste Schicht ist der sog. Cramp ton'sche Muskel, dessen vorderes Ende sich an die inneren Lamellen der Hornhaut unmittelbar ansetzt. Diese inneren Lamellen sind meistens so deutlich von den äußeren (vorderen) Hornhautlamellen ge- sondert, dass sie von diesen förmlich abgespaltet erscheinen. Bei Kon- traktion des Cr. Muskels (z. B. bei elektrischer Reizung) wird ein Zug auf die innere Hornhautlamelle ausgeübt, welche sich infolge dessen gegen die Peripherie verschiebt: dieser Zug ist bis in die Nähe des Hornhaut- zentrums zu verfolgen und lässt sich beispielsweise an den Bewegungen einer feinen durch die Cornea gestochenen Nadel leicht demonstrieren. 60 Zacharias, Nahruug der jungen Wildfisclie in Binnenseen. Bei verschiedenen Raubvögeln wird durcli die Kontraktion des Cramp- ton 'sehen Muskels die Hornhaut in ihren peripheren Partien abgeflacht, also der Krümmungsradius größer, im Zentrum dagegen kleiner; doch ist diese letztere Erscheinung, Avelche eine Accommodation für die Nähe dar- stellen würde, nicht regelmäßig vorhanden. Beer widerlegt damit gegen- teilige Ansichten, wie sie u. A. von Gramer ausgesprochen worden waren. Besondere Aufmerksamkeit wendete B. dem Verhalten der Linse zu. Bis dahin hatte noch ziemlich allgemein die Ansicht geherrscht, dass ak- tiver Druck der Iris eine vermehrte Wölbung der vorderen Linsenfläche zur Folge habe. B. zeigte zunächst, indem er die Accommodation am intakten Auge und nach operativer Entfernung der Iris prüfte, dass das Fehlen der Iris die Accommodation nicht beeinflusst. Die Accommodation kommt vielmehr lediglich durch Krümmungsänderung der vorderen Linsenfläche zu Stande, Avelch letztere etwas nach vorne rückt und zugleich stärker gewölbt wird. Der Mechanismus dabei ist der folgende: Die Linse wird im Ruhe- zustande des Auges durch die elastische Kraft ihrer Aufhäugebänder in abgeflachter Form erhalten; unter diesen Aufhängebändern spielt neben der Zonula Zinnii das stark entwickelte Ligamentum pectinatum eine wich- tige Rolle. Dasselbe wird durch die Kontraktion des Crampton'schen, eventuell auch des Müller sehen Mixskels entspannt, infolge dessen wird die Linse in ihrem anteroposterioren Durchmesser dicker, der Krümmungs- radius der vorderen Linsenfläche kleiner. Ebenso wie die Kontraktion des Ciliarniuskels wirkt Zerstörung des Ligamentum pectinatum auf die Gestalt der Linse; nach einer solchen Zerstörung hat elektrische Reizung des Ciliarmuskels auf das Verhalten der vorderen Linsenfläche keinen Eiu- fluss mehr. Beer deutet zum Schlüsse auf die große Analogie der am Vogelauge gefundenen Accommodationsvorgänge mit den nach der v. Helmholtz 'sehen Theorie beim Menschen sich abspielenden Prozessen hin imd hebt mit Recht hervor, dass hieraus der v. Helmholtz 'sehen Auffassung eine neue Stütze erwachse. C. HeSS (Leipzig). 161 Ueber die natürliche Nahrung' der jungen Wildfische in Binnenseen. Von Dr. Otto Zacharias, Direktor der Biologischen Station zu Plön. Die nachstehenden Mitteilungen wenden sich in erster Linie an die Adresse des Zoologen und Hydrobiologen : nächstdem aber aiich an die- jenige des wissenschaftlich-gebildeten Teichwii'tes, dem es darum zu thun ist, einen gründlichen Einblick in die Beziehungen zu erhalten, welche zwischen den ökonomisch wichtigsten Wasserbewohnern, den Fischen, und jenen Milliarden von winzigen Lebewesen bestehen, die in Gestalt von niederen Krebsen, Rädertiereu, Protozoen und Algen fast ausnahmslos imsere Gewässer bevölkern. Dass die eben genannten Ox'ganismen-Gruppen eine wichtige Rolle bei Ernährung der Fische spielen, ist eine jetzt genügend erhärtete Thatsache. Zacharius, Nahrung der junj^en Wikltische in Binnenseen. [')[ Zahlreiche Mageu- und Darmiuhaltsuntersuchungen, die mau bei juugeu imd erwachsenen Fischen vorgenommen hat, lassen hieran keinen Zweifel mehr aufkommen. Namentlich müssen die kleinen Kruster (Copepodeu, Daphniden, Bosminen und Lynceiden ) als ein sehr wichtiger Bestandteil des natürlichen Fischfutters angesehen werden, wogegen die übrigen Mit- glieder der Mikrofauna nebst den Algen von weit geringerer Bedeutung in dieser Hinsicht sind. Allerdings gilt das eben Ausgesprochene lediglich nur für die Jung- fische und die erwachsenen Vertreter derjenigen Gattungen, welche man als „Kleintierfresser" ^) bezeichnet, während Hechte, Barsche, Zander u. s. w. einer kräftigeren Kost bedürfen und zu Fischräubern werden, sobald sie das zartere Jugendstadium hinter sich haben. Da nun aber diese Cannibalen sich gerade vorwiegend von solchen Fischen ernähren, deren Lieblingsnahrung die kleinen Kruster bilden, so besitzen diese letz- teren offenbar, obgleich nur indirekt, auch eine große Bedeutung für das Gedeihen jeuer zahlreichen räuberischen Species, die ihrem Gebahren und ihrer ganzen Lebensweise nach vollkommen ixnabhängig von jener Klein- fauna zu sein scheinen. Schon vor vielen Jahren hat man erkannt, dass gewisse Salmoniden, die Coregonen, sich fast ausschließlich von Daphnien und Copepodeu er- nähren. Nur im Winter, wo die Anzahl der Entomostraken stark zurück- geht, nehmen diese Fische auch mit Insekten und kleinen Wasserschnecken fürlieb. Professor Franz Leydig in Tübingen war der Erste, der auf Grund von Mageninhaltsbefundeu diese Thatsache feststellte^). Von andern Forschern ist dieselbe später in ausgedehntem Maße bewahrheitet worden. So z. B. von Dr. G. Asper für die Coregonen der Schweizerseen ^). Im Magen frisch gefangener Maränen (Coregonus rdbula) aus dem Gr. Plöner See, die ich im November 1894 untersucht habe, fand ich ebenfalls niu* Bosminen, denen einige Cyclopiden beigemischt waren, als Nahrungs- objekte vor. Merkwürdiger Weise sind solche Analysen der Verdauungsmasse von Fischen noch niemals in systematischer Weise durchgeführt worden, ob- gleich der Wunsch nach derartigen Aufschlüssen schon vielfach in den Fischereizeitschriften zur Kundgebung gelangt ist. Dies mag mit daran liegen, dass solche Untersuchungen mit Erfolg nur dann ausgeführt werden können, wenn der betreffende Mikroskopiker eine ausreichende Orientierung über die niedere Fauna ixnd Flora der Seebecken besitzt — Kenntnisse also, die auch bei fachwissenschaftlich gebildeten Zoologen nicht immer zu finden sind. Freilich fehlte es bisher auch oft an Gelegenheit zur regelmäßigen Herbeischaffung von geeignetem Material, d. h. von frisch erbeuteten Fischen in verschiedenen Altersstufen. Seit der Errichtung von biologischen Süßwasserstationen ist jedoch auch dieses Hindernis in Wegfall gekommen, und so werden wir Avohl in nächster Zeit verschiedentlich Aus- 1) Josef Susta, Die Ernährung des Karpfens und seiner Teichgenossen, 1888, S. 203. 2) Vergl. F. Leydig, Naturgeschichte der Daphniden, 1860, S. 153 u. 245. .3) Schweizer Spezialkatalog der Internationalen FischereianssteHung zu Berlin, 1880. ß2 Zacharias, Nahrung der jungen Wildiische in Binnenseen. kunft über die Ernährungsweise der wirtschaftlich-wichtigsten Fischspecies erhalten. In Böhmen, dem klassischen Laude der Karpfenzucht, ist schon längst ein guter Anfang nach dieser Richtung hin gemacht worden. Dort haben Josef Susta^) imd Prof. Anton Fritsch ^) sehr eingehende Beobach- tungen über die Nahrung des Karpfens angestellt und den augenfälligen Beweis dafür erbracht, dass dieser beliebte Speisefisch sich mit Vorliebe nur von kleineu Crustaceen, Insektenlarven und Schnecken ernährt, keines- wegs aber von „modernden Pflanzenresten", wie früher allgemein angenom- men wurde. Dr. J. Kafka''), der sich neuerdings auch mit diesem Thema befasst hat, konnte die Untersuchuugsergebnisse seiner beideu Landsleute, wonach der Karpfen aixsgesprochenermaßen ein Tierfresser ist, durchweg bestätigen^ so dass dies als völlig gesichert angesehen werden darf. Dasselbe gilt von verschiedenen anderen Mitgliedern der Cypriniden- Familie, wie ich selbst zu ermitteln in der Lage gewiesen bin. Im Magen und Darm von Plötzen (Leicciscus rutilus) hingegen fand ich der Haupt- masse nach immer nur grüne Pflanzenteile in zerkleinertem Zustande vor, namentlich aber auch Algen {Clado])JioraJ . Durch solche Ausnahmen wird jedoch die Regel, dass die Entomostraken oiuen ganz hervorragenden An- teil an der Fisch ernährung haben, keineswegs umgestoßen, sondern viel- mehr befestigt und Avir kommen angesichts der dm-chgängigen Erfahrung, dass sehr viele Fische — und besonders alle jungen Fische — auf die kleinen Kruster als ihr natürliches Futter angewiesen sind, zu einer Erwägung, welche nicht bloß in wissenschaftlicher, sondern aucli in prak- tischer Hinsicht von großem Belang ist. Jene Tierchen zerfallen nämlich in zwei sehr verschiedene Grup- pen, wovon die eine die sogenannten Uferformen umfasst, die sämtlich ein nur geringes Schweb- und Schwimmvermögen besitzen, wesswegen sie gern am Boden oder auf den Wasserpflanzen Erholungspausen machen. Im Gegensatz dazu besteht die andere Gruppe aus lauter vortrefflichen Schwimmern, die in zahlreichen Arten über das ganze Areal der Seen verbreitet sind, so dass sie überall — im freien Wasser sowohl wie in unmittelbarster Ufernähe — in bedeutender Menge aufgefischt werden können. Diese zweite Gruppe steht als diejenige der pelagischen (oder limnetischen) Kruster der andern gegenüber, in welcher besonders Lynceiden (Linsen- krebse) und Daphniden in stattlicher Arteuzahl vertreten sind. Die Quan- tität der pelagischen Crustaceenfauna übertrifft namentlich in den größeren Seebecken die der littoralen bei weitem. Bei kleinen Teichen mit viel Pflanzenwuchs verhält es sich umgekehrt; da sind die littoralen Crustaceen vorherrschend und es gibt nur wenig oder gar keine limnetischen Species in derartigen Gewässern. Selbstverständlich sind dann auch die kleintier- fressenden Fische (und die junge Brut überhaupt) bei ihrer Ernährung lediglich auf die üferformen angewiesen. Es ist nun offenbar von Wichtigkeit, zu wissen, wie die Fische sich in dem Falle verhalten, wo ihnen beide Gruppen von Crustaceen, die 1) J. Susta 1. c. S. 57—90. 2) A. F ritsch, Kurze Anleitung znr Karpfenzucht, 1892, S. 5 u. 6. 3) J. Kafka, Untersuchungen über die Fauna der Gewässer Rölnnens 1892, S. 101 u. ff. Zachju-ia,s, Naliniiig der jungen Wildlische in Binnenseen. (y\ pelagische sowohl wie die littorale, iu unbeschränkter Anzahl zur Ver- fügung stehen. Werden sie da die eine Gruppe zu Gunsten der andern bevorzugen oder wird sich ihre Ernährung so gestalten, dass beide Gruppen gleich viel zu derselben beitragen? Eine Entscheidung dieser Frage hat darum ein besondei'es Interesse, weil gegenwärtig bei manclien Fisch ereisach verständigen die Meinung Platz gegriffen hat, die Ernährung der jungen Wildfische werde zum weitaus größten Teile aus der Uferfauua bestritten und die limuetische Kruster- welt (resp. des Plankton) komme hauptsächlich nur für die Ernährung der Renken und Stinte iu Betracht^). Ich bin in jüngster Zeit bestrel)t gewesen, thatsächliches Material zur Klarstellung der vorliegenden Frage zu sammeln und habe zu diesem Zwecke eine große Anzahl junger Fische aus dem Gr. Plöner See genau bezüglich ihres Magen- und Darminhalts imtersucht. Dabei ergaben sich folgende Befiinde, die ich übersichtlich zusammenstelle. Datum: 8. August 8. August 2. Septbr. 5. Septbr. 6. Septbr. 16. Septbr. 3. Oktober Species: Barsch Ukelei (2 Stück) Brachsen Barsch (5 St.) Kl. Weißfisch Ukelei (6 Stück) Barsch (4 St.) Kaulbarsch Ukelei (3 St.) S t i c h 1 i n g (6 Stück) (Perca fluv.) {Alb. lucidus) (Abi: brama) (Perca fluv.) Albuinus sp. {Alb. lucidus) {Pete, fluv.) {Acerin. cernua) {Alb. lucidus) (Gast, pungitius) Größe: 11 cm 12 cm 9 cm 9—12 cm 1,0 cm 11 cm 9 cm 10—11 cm 8-9 cm 3-1 cm M a g e n - 1 n h a 1 1 : Hyalodaphnia kahl- bergensis, Larven der Zuckmücke ( Chiro- nomus). Hyalodaph. kahlberg. Cyclops oithonoides, Chironovius-Lavven. Hyalodaph. kahlberg. Cyclops oithonoides, Lynceiden, Chirono- wn<Ä-Larven. Hyalodaphnia , Cy- clops oithoH. , Bos- nnna coregom, Lep- todora hyalina. Cycl. oithon. , Hyalo- daphma,Eurytemora lacustris, Lejitodora hyalina. Gammarus pulex (in Menge). Hyalodaphnia, Lepto- dora, Bosmina core- goni, Eurytemora. Cyclops oithonoides (viele). Sämtliche 30 Stück Fische sind iu geringer Entfernung vom Ufer gefangen und sofort nach ihrer Abtötuug seciert worden. Aus obiger Tabelle geht aufs Deutlichste hervor, dass alle diese jungen Fische sich zum über- wiegenden Teile von Crustaceen ernähren, welche der 1 imn et i sehen Fauna 1) Vergl. hierüber den Jahresbericht der Müggelsee- Station in der Zeit- schrift fVir Fischerei, 1895, Nr. 1/2, S. 65 n. s. w. t)4 Zacharias, Nahrung der jungen Wildfische in Binnenseen. angehören, d. h, von Hyalodaphuien, Eurytemora, Bosmina coregoni, L&p- todora hyalina ^) und dem pelagischen Cyclops oithonoides. Aus der Ufer- fauna scheinen nur die Mückeularven ( CÄwo«omw.S' sp.) und die Flohkrebse (Garm)mrus) als Zuspeise gewählt zu werden, da es wohl kaum lohnt, die zwischen den Armleuchtergewächsen versteckten Linsenkrebse hervorzuholen, wenn die Planktonkruster sich so zahlreich zum einfachen Wegschnappen darbieten. Anders freilich steht die Sache, wenn wir uns in eine pflanzeu- reiche Bucht des Plöner Sees (z. B. in das Helloch) begeben und dort Fische fangen. Da spiegelt sich die abweichende Beschaffenheit der Lo- kalität sofort im Mageninhalt der betreffenden Stichlinge, Barsche und Ukeleie wieder, insofern dieselben dann neben den limnetischen Daphniden und Copepoden auch die in ihrer Umgebung zalilreich vorkömmlichen Linsen- krebse {Chydorus-, Alona- und Äcroperus - Arten) in größerer Menge ver- zehren. Die Mehrzahl der Fische scheint somit beim Aufsuchen der Nahrung keinen größeren Arbeitsaufwand zu machen, als unumgänglich notwendig ist. Sie stürzen sich demgemäß immer auf diejenigen Species von Krustern, welche am bequemsten zu erlangen sind ^). Sonst scheint ihnen Alles, was „Krebs" heißt als Nabrungsgegenstand willkommen zu sein. In neuester Zeit ist mehrfach bezweifelt worden ^), dass die Gruppe der pelagischen Crustaceen in einschneidender Weise für die Ernährung der Wildfische (und deren Brut) in Betracht komme. Zur Begründung dieses Zweifels hat man angeführt, dass die jungen Fischchen sich ja stets mit Vorliebe am Schaarbord (d. h. im nächsten Bereich dos Ufers) aufhielten, ohne sich an die freie Fläche des Wassers zu begeben. Dieser Beweisführung liegt die ganz irrige Voraussetzung zu Grunde, dass die limnetischen Kruster in ein bestimmt abgegrenztes Areal der Seefläche gebannt seien, über welches sie uferwärts nicht hinauskommen können. Dieser Irrtum wird leider noch sehr allgemein geteilt, obgleich er durch speziell darauf gerichtete Untersucbungen am Gr. Plöner See längst wider- legt ist*). Icli habe aufs Bestimmteste nachgewiesen, dass die plank- tonischen Krebstiere (und das Süßwasser-Plankton überhaupt) keineswegs bloß die Mittelzone der Seen, sondern auch deren peripherische Teile, resp. den Ufersaum, bevölkern. Eine Einschränkung erfährt dieser Satz nur hinsichtlich einiger Species, welche die Gewohnheit haben, gelegentlich in größere Tiefen hinabzugehen, wie z. B. Bythotrephes und Leptodora. 1) Kurzlich hat Dr. A. Seligo (Königsberg) die Wahrnehmung gemacht, dass Leptodora auch massenhaft von den Stinten im Frischen Haff verzehrt wird. Vergl. darüber die Berichte des Fischereivereins der Provinz Ostpreußen, Nr. 3, 1895. 2) Hierdurch wird es vielleicht auch erklärlich, dass die beständig in größeren Tiefen lebenden Coregouen sich in ihrer Ernährung gänzlich der pelagischen Krusterfauna angepasst haben, weil bei der Abwesenheit einer animalischen Tiefenbevölkerung in unseren Seen nur jene kleinen Krebstiere das Nährmaterial darstellen, welches bis in die untersten Wasserschichten hinab verbreitet ist. 3) So z.B. von Prof. J. Frenzel im Jahresbericht der Müggelsee-Station, 1895, S. 75. 4) Vergl. Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön, Teil I, 1893, S. 30 n. ff. Zacliaria.s, Nalirung der jungen Wildfische in Binnenseen. 65 Docli ist letztere auch meiirfach scliou dicht au der Wasserkante auf- gefischt wordeu ■'^). Die Krustergruppe des Ufers hiugegeu wird durch den Mangel an ausdauernder Schwimmfähigkeit vom Besuch der mehr zentral gelegenen Seeteile abgehalten, weil sicli unterhalb derselben gewöhnlich größere Tiefen befinden, in welche die kleinen Abenteurer rettungslos hinabsinken müssten, sobald ihre schwache Kuderkraft erlahmt, und dies würde bei Aloiia-, Canipto- cercus- und Pletiroxus-Avten sehr bald eintreten. Eine merkmirdige Aus- nahme hiervon macht jedoch CliyiJorus spliaermis, der seinem ganzen Habitus nach zl^ den Littoralformen der Krustei'fauna gehört, trotzdem aber in einigen Seen auch pelagisch-lebeud angetroffen wird. Dies ist von mir in westpl'eußischen AVasserbecken beobachtet worden (1886): Apstein hat es später (1892) für den Dobersdorfer See festgestellt und ganz neuerdings hat Jacob Keighard^) die nämliche Wahrnehmung in einem nord- amerikanischen See gemacht. Für die Uferkruster liegt also (ebensowohl wie für die Insektenlarven und schlammbewohnenden Würmer) ein bestimmter Grund vor, nämlich das Unvermögen, frei im Wasser zu schweben und ausdauernd zu schwim- men , wodurch sie verhindert werden , dieselbe allgemeine Verbreitung in den Seen zu gewinnen, wie die virtuosen Schweber und ScliAvimmer des Planktons. W. Weltner "*) hat dieser Erklärung gegenüber einen Ein- wand in Gestalt folgender Frage ei'hoben : ..Wenn die Schwebfähigkeit der einzige Faktor wäre, warum haben denn nicht auch die typischen Uferbewohner diese Eigenschaft erworben"? Dabei weist Weltner auf die Blutegel und Insektenlarven hin. Auf einen derartigen Vorhalt habe ich einfach zu entgegnen, dass ich die Schwebfähigkeit und Pelagicität einer Species als faktisch vorliegende Eesultate der Naturzüchtung be- trachte und keineswegs als Ziele, denen die Blutegel und Käferlarven nachzustreben hätten. Ich verwende demgemäß das, was als ein anerkanntes Faktum zu betrachten ist, zur Erklärung eines anderen Faktums und schreibe das Verbleiben gewisser Kruster in der Uferregion ihrem notorischen Mangel an Schwebfähigkeit zu. In derselben Weise erkläre ich mir auch aus der Konstriiktion einer Lokomotive, dass dieselbe nur auf einem Schienenstrange laufen kann, wogegen ein guter Landauer, der mit kräf- tigen Pferden bespannt ist, über Berg und Thal dahin kutschiert. Niemals würde es daher gerechtfertigt sein, den Maschinenbauer darüber zx; inter- pellieren, Aveshalb er sich bei Anfertigung von Lokomotiven nicht lieber den Landauertypus zum Mxister nehme. Genau dieselbe Argumentation passt auch auf den Weltner 'sehen EiuAvand, der sich bis zu der mir völlig unverständlichen Bemerkung zuspitzt: „Zu welchem Zwecke sollte wohl ein blutegelartiges Wesen im freien Wasser schweben"'! Hierauf kann ich mir erwidern, dass icli gleichfalls nicht zu begreifen vermöchte, 1) C. Apstein fand sie z. ß. zahlreich im Molfssee (bei Kiel) nur 1 m weit vom Lande. Vergl. Festschrift für A. Weismann, 1894. 2) Vergl. biological Examination of Lake St. Clair, 1895. Dort heißt es S. 38 : „ Chydorus sj^haericus 0. F. M. is pelagic in considerable numbers in Lake St. Clair". 3) Vergl. die Weltner'sche Recension des 2. Teils meiner „Forschimgs- berichte" in der Zeitschrift für Fischerei, Heft 5, 1894. XVI. 5 06 Üaeckel, Systematische Pliylogeuie dei- Protisten und Pflanzen. wozu das gilt wäre. Solcher Widersinn ergibt sich schließlich, wenn man den Zweckbegriff in einer biologischen Diskussion aufs Tapet bringt! Doch genug hiervon. Ich kehre zu meinen Mageninhaltsanalysen zurück und führe das Ergebnis derselben als Beweis dafür an, dass die limnetische Krusterfauna in hohem und bisher nicht geahntem Maße zur Er- nährung der verschiedensten Fischspecies beiträgt, und dass somit der Nahrungs- gehalt solcher Wasserbecken als ihrem Planktonreich tum direkt proportional angenommen werden kann. Hiermit erledigt sich zugleich die Streitfrage nach der Möglichkeit einer Bonitierung der Seen und Teiche, wie sie von einem meiner Herrn Mitarbeiter, dem Dr. E. Walter (jetzigem Leiter der teichwirtschaftlichen Versuchsstation zu Trachenberg i. Schi. ), in die Praxis einzuführen versucht worden ist ^). Der betreffende Vorschlag hat mancherlei Widerspruch erfahren, obgleich er von einer ganz richtigen Grundlage ausgeht, zu deren Sicherung ich im Obigen selbst noch überzeugendes Material beigebracht habe. — Zum Schluss möchte ich noch die Mitteilung machen, dass ich seit vielen Monaten auch den Darminhalt der kleinen Kruster (der pelagischen sowohl wie der littoralen) genauer in betreff seiner Zusammensetzung mikroskopisch untersucht habe. Es hat sich dabei herausgestellt, dass die Nahrung der Copepoden, Bosminen und Linsenkrebse im Wesent- lichen nur aus Kieselalgen (Bacillariaceen) besteht. Die kleinen Species (wie Gyclotella, Gomphonema und dergl.) werden meistenteils ganz ver- schluckt, wogegen die Frusteln von AsterioneUa, Fragilaria u. s. w. vorher in Bruchstücke zerbissen werden. Die Nahrung der Daphniden besteht ebenfalls aus kleinen Bacillariaceen und deren Fragmenten, doch sind dieselben gewöhnlich noch mit sehr feinem organischen Schlamm (pflanz- lichem Detritus) vermischt, so dass der Darmkanal dieser Krebschen fast immer von einer bräunlichen, dunklen Masse erfüllt erscheint. Hieraus wird ersichtlich, dass die Abhängigkeit der Fischfauna von andern wasser- bewohnenden Lebewesen sich bis zu den niedersten Formen des Pflanzen- reichs erstreckt: denn insofern die Bacillariaceenflora die Hauptnahrung für die kleinen Kruster bildet, ermöglicht sie gleichzeitig auch einer großen Anzahl von Fischen die Existenz, welche ihrerseits wieder die Krebstiere verzehren. Erst neuerdings ist man im praktischen Fischereiwesen dazu gelangt, sich diese Einsicht in den Umsatz der organischen Substanz, wie er fortwährend in unseren Seen und Teichen vor sich geht, zu Nutze zu machen. [2] Haeckel, Ernst, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. Erster Teil des Entwurfs einer systematischen Phylogenie. Berlin. Georg Reimer. 1894. 400 Seiten. Ein Werk aus der Feder Haeckel's wird stets das Anrecht erheben dürfen, dass ihm von Seiten der Forscher auf dem Gebiete der Biologie Interesse entgegengebracht werde. Wendet sich aber, wie das im vorliegen- 1) E. Walter, Ueber die Möglichkeit einer biologischen Bonitierung von Fischteichen. München 1895. Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. 67 den ersten Teil des Entwurfes einer systematischen Phylogenie geschieht, der Zoologe nicht bloß an seine engeren Fachkreise, sondern speziell an die Botaniker, so wii-d diesen die doppelte Pflicht erwachsen dem Gelehrten zu folgen. Denn, welche Bahnen Haeckel auch gehen mag, sicherlich wird es manche Anregungen bringen. Zugleich aber hat es ja ein ganz besonderes Interesse für den Botaniker eine phylogenetische Darstellung der Objekte seiner Wissenschaft gerade unter den Gesichtspunkten des Mannes zu sehen, der mehr denn ein Vierteljahrhundert auf dem Gebiete der Er- forschung der organischen Welt eine führende Rolle spielte, der von seinem höheren Standpuukte aus die die Detailforschungen auf dem Ge- biete der Botanik und Zoologie verbindenden Fäden zu einem höchst interessanten, wertvollen Gewebe zu verarbeiten weiß. Haeckel's Werk ist in der Hauptsache das neue Gewand, in welchem sich ein Teil der einst epochemachenden generellen Morphologie zeigt, dieser hervorragendsten Philosophie der biologischen Naturwissenschaften. Und wie als Teilstück jenes Größeren ist es wieder ein Werk geworden, das im großen Stile eine Begründung des phylogenetischen Systems ver- sucht auf Grund des umfangreichen empirischen Materials der Paläontologie, Ontogenie und Morphologie. Mit Hilfe dieser drei Stammes Urkunden sucht Haeckel einen klaren Einblick in den allgemeinen Gang des historischen Entwicklungsprozesses und in die Wirksamkeit seiner wichtigsten Faktoren, der Vererbung und Anpassung, zu gewinnen. Die hypothetischen Stamm- bäume sind der Ausdruck dieser Vorstellung. Ihi-er Konstruktion, die viele Vertreter der biologischen Naturwissenschaften, welche gei'ne die alleinigen Männer exakter Forschung sein wollen, als Ausgeburt einer willkürlich schaltenden Phantasie lange perhorreszierten und zum Teil auch heute scheel ansehen, spricht Haeckel einen hohen wissenschaftlichen Wert zu, „denn ein solches systematisches Genealogiura ist eine heuristische Hypothese, welche die Aufgaben und Ziele der phylogenetischen Klassi- fikation viel klarer und bestimmter mit einem Blicke übersehen lässt, als es in einer weitläufigen Erörterung der verwickelten Verwandtschafts- verhältnisse ohne diese Form der Darstellung möglich sein würde". An das einleitende Kapitel, das die generellen Prinzipien der Phylogenie behandelt, schließt sich die generelle Phylogenie der Protisten an, die mit der Lehre von der Urzeugung (Archigonie) beginnt. Haeckel vertritt die Anschauung, „dass der physikalisch-chemische Pro- zess der Plasmodomie oder Karbon-Assimilation, die Synthese von Plasma aus einfachen anorganischen Verbindungen, unter dem ersten Auftreten der dafür günstigen Bedingungen in der Erdgeschichte zum ersten Male stattgefunden habe". Das Protistenreich bildet Haeckel aus jenen Organismen, welche kein Gewebe bilden. Damit gewinnt er eine klare und einfache Grenze. Physiologische Momente lassen das Protistenreich in die 2 Unterreiche der Protisten, die Protophyteu oder Piasmo- domen und die Protozoen oder Plasmophagen teilen. Jene besitzen synthetischen Stofifwechsel. Sie vermögen unter dem Einfluss des Sonnen- lichtes aus einfachen anorganischen Verbindungen Plasma zu bilden; diese müssen ihr Plasma direkt oder indirekt aus dem Plasmareich auf- nehmen. In glücklicher Weise wird damit das wohl einzige Kriterium gewonnen, das im Reiche der Protisten die den beiden Organismenreichen entsprechende Gliederung ermöglicht. t)8 liiieckei, Systematische iPhylogeniö der Protisten und Pflanzen. ' '- Mit derselben ist uiin auch die Vorstellung der zeitlichen Folge beider ünterreiche gewouueu. „Der Pflanzenorgauismus ist älter als der Tier- prgänismus; denn nur reduzierendes Phytoplasma konnte ursprünglich direkt durch Ai'chegonie aus unorganischen Verbindungen entstehen. Der jüngere Tierorganismus ist sekundär aus dem älteren Pflanzenorgauismus hervorgegangen; denn das oxydierende Zooplasma der erstereu konnte erst sekundär aus dem bereits vorhandenen Phytoplasma der letzteren entstehen und zwar vermöge jener bedeutungsvollen Veränderung im organischen Stoffwechsel, welche wir mit einem Worte als Metasitismus oder Er- nährungswechsel bezeichnen". Diese Umkehrung des ursprünglich synthe- tischen Stoffwechsels in einen analytischen ist polyphyletisch und vollzog sich nicht niu- beim Werden der Protoxoa aus den Profojjhyta, sondern Ijer verschiedenen selbst hochentwickelten Abteilungen des Pflanzenreiches, iiidem z. B. die Orobancheen metasitische Scrofularineen sind. Die konsequente Durchführung dieses Prinzipes führt es mit sich, dass der Stammbaum des Protistenreiches namentlich durch die Placierung einer Gruppe, der Fungilli {Pliycomycetes der gewöhnlichen Systeme) uns etwas eigentümlich anmutet. Vielleicht nur ans dem äußeren Grunde, dass sie bislang die sozusagen ausschließliche Domäne botanischer Forschimg bildeten, sind wir gewohnt sie in den botanischen Systemen eingeordnet zu sehen, wahrend sie nun auf Grund des erwähnten physiologischen Ein- teilungsprinzipes den Protoxoa zugewiesen werden. Es will uns aber scheinen, dass ein morphologischer Charakter ihnen doch eine etwas ändere Stellung zuweise, als wie sie den übrigen Protozoen zukommt. Ihr ein- zelliger Organismus wird wie bei echten Pflanzenzellen von einer ge- schlossenen Membran umhüllt. Der Metasitismus, der sie durch Anpassung an saprophytische imd parasitische Lebensweise zu plasmophagen Protisten werden ließ, wirkte also immerhin nicht in dem Maße umgestaltend ein, ■ — ist also vielleicht zeitlich von nicht sehr fernem Ursprung, — dass der phylo- genetische Anschluss an echte Protophyten nicht inniger Aväre, als bei anderen Protozoen. Es kommt also den Fungilli, so weit sie mit den Phyco- myceten identisch sind, unserer Auffassung nach im phylogenetisclieu Systeme eine ganz analoge Stelle zu wie anderen metasitischen höher organisierten Pflanzen. Wir stellen uns also vor, dass die Fungilli plasmo- phag veränderte Siphoneen sind, die zu diesen eine ähnliche Verwandt- ächaftsstellung einnehmen wie z. B. die Cuscutaceae zu den Convolvidaceae, Neöttia zu plasmodomen Orchideen etc. Die einfachsten Glieder der Fingilli Haeckel's dürften als in Folge parasitärer Lebensweise rückgebildete Glieder der vollkommneren Gestalten der Gruppe anzusehen sein. Der systematischen Phylogenie der Protophyten und Protozoen schließt sfch die generelle Phylogenie der Metaphyten an, der gewebebildenden Pflanzen. In diesem Abschnitt findet Haeckel wieder in ganz besonderem Maße Gelegenheit seine Originalität zu entfalten. Seine durch eine so überaus erfolgreiche Laufbahn auf dem Gebiete der Zoologie gewonnenen allgemeinen biologischen Auffassungen werden speziell in ihrer Bedeu- tung für die botanische Wissenschaft dargelegt. Das biogenetische Gi'undgesetz, das für die Erkenntnis der Stammesentwicklung der Tiere sich als so fruchtbar erwiesen hat, fordert auch von den Botanikern die Prüfung der ontogenetischen Thatsachen zunächst auf ihre palingenetischei Bedeutung. Dass nun freilich die cenogenetischen Veränderungen wenigstens Haeckel, Systeiuatisclic Phylogenie clor Protisten uiul Pflanze«-; g9 bei gewissen Abteilungeu sehr befleutend sind, leugnet auch Haeckel nicht und damit wird auch ohne weiteres anerkannt, dass die Verwertung der Ontogenie zu phylogenetischen Zwecken bedeutenden Schwierigkeiten be- gegnet. Wir vermuten, dass gerade die Beobachtung der überaus großen Anpassungsfähigkeit der Pflanzen und der damit im Zusammenhang stehen- den cenogenetischen Veränderungen, die bisweilen so weit gehen, dass sie phylogenetische Zusammengehörigkeit heterogener Stamnicsglieder voTr täuschen, die Ursache ist, dass die Botaniker die Ontogenie für phyllo- geuetische Zwecke ungleich weniger ausbeuteten als die Zoologen. Dass aber die Ontogenie die auf ilirc palingenetischen Werte geprüft wird, auch für die Erkenntnis der Stammesentwicklung der Pflanzen fruchtbar ge- macht werden kann, lehrt gerade Haeckel 's phylogenetische Systematik der Metaphyteu. In der generellen Morphologie der Metaphyten begegnen uns zunächst Parallelstellen zu der generellen Morphologie der Protisten. So versucht Haeckel die konkrete, reale Gestalt der Metaphyteu auch ,.auf eine ideale geometrische Grundform zu reduzieren , deren Verhältnisse mathe- matisch bestimmbar sind''. Von besonderem Interesse erscheinen uus auch die der Phylogenie der Pflanzenseele gewidmeten Paragraphen. Gleich wie die Zellseele bereits eine ansehnliche Stufenreihe von psychologischen Difierenzierungen aufAveist, so kommt aucli den Metaphyten gleich wie den Metazoen eine Seele zu, die nicht selten bei erstereu eine höhere Stufe des Seelenlebens verrät als bei niederen Formen der letzteren. ..Man pflegt dieser objektiven Ver- gleichung von Pilanzenseele und Tierseele oft entgegenzuhalten, dass die ähnlichen Erscheinungen in beiden Reichen auf ganz verschiedenen Eiur richtungen beruhen. Das ist insofern ganz richtig als der besondere Mechanismus der Reizleitung und die Organe der Reaktion hier wie dort sehr verschieden sein können-', ja wegen der ungleichen Zellenart (membran- lose und merabranhaltige) ungleich sein müssen. ,,Die organische Reizbar- keit als solche aber, die Fähigkeit, physikalisch -chemische Einwirkungen der Außenwelt als Reize aufzimehmeu und zu empfinden und darauf durch innere oder äußere Bewegung zu i-eagieren, kommt allem lebenden Plasma zu, ebenso dem plasmodomen Phytoplasma, wie dem plasmophagen Zoo- plasma''. Das Bewusstsein kann aber nicht ein Kriterium der Tierseele im Gegensatz zur Pflanzenseele sein, da die Empfindungen der Pflanzefi ebenso wie jene der Protisten und zahlreicher Tiere unbewusst sind. |,iDie besondere physiologische Funktion der Ganglienzellen, welche wir heim Menschen und den höheren Tieren als Bewusstsein bezeichnen, ist an eine sehr verwickelte, erst spät erworbene Struktur des Gehirnes geknüpft". Fehlen den Pflanzen diese höchsten psychologischen Funktionen gleich wie den niederen Tieren, so lässt sich doch eine lauge Stufenleiter in der graduellen Ausbildung ihrer Seelenthätigkeit verfolgen. ,.Die Aufgabe einer botanischen Psychologie wird es sein, die zahlreichen Erscheinungen der Reizbarkeit, welche das Metaphytenreich offenbart, kritisch vergleichend zu ixntersuchen, die mannigfaltigen Entwicklungsstufen desselben in ihvem pliylogenetischeu Zusammenhang zu erkennen und bei jeder einzelneu Ev; scheinuug die Anpassung und die Vererbung als bewirkende Ursachen nachzuweisen''. Die Empfindlichkeit der Pflanze gegen Licht, Wärme, Schwerkraft, elektrische und chemische Reize etc., d. h. also die Gesamt- 70 Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. summe der Tropismen der Pflanze sind für Haeckel Seelenthätigkeiten, welche den Instinkten der Tiere gleichen. Wie diese drei wesentliche Eigenschaften in sich vereinigen, „1) die Handlung ist unbewusst: 2) sie ist zweckmäßig auf ein bestimmtes physiologisches Ziel gerichtet; 3) sie beruht auf Vererbung von den Vorfahren, ist also potentia angeboren", so charakterisieren die gleichen Eigenschaften auch die Sensationsphänomene der Pflanzen. Die systematische Phylogenie der Metaphyteu wird zu einer systema- tischen Uebersicht über das ganze Pflanzenreich. Haeckel teilt dasselbe in 3 Phylen, die Thallophyten, Diaphyteu und Authophyten. Die Thallo- phyten erscheinen nun, nachdem eine Reihe von plasmophageu Zelllingen den Protozoen zugewiesen sind und die nicht gewebebildendeu Gruppen der plasmodomen Organismen zur Vorstufe des Pflanzenreiches, den Proto- phyten, vereint wurden, natürlich in ganz anderer Gliederung, als wie wir sie in den botanischen Lehrbüchern zu sehen gewohnt sind. Ihr System gewinnt nun sehr an Uebersichtlichkeit, indem die beiden Ciadome Algae und Mycetes auf Grund des physiologisch verschiedenen Plasmas, dort Plasmodomie, hier Plasmophagie, leicht zu trennen sind und das verwickelte System der Pilze sich in die zwei Klassen Aseomycetes und Basimycetes auflöst. Auch darin Aveicht Haeckel 's System der Thallophyten von den üblichen Systemen ab, dass die symbiotischen Flechten, wenn schon auch Haeckel ihren polyphyletischen Ursprung durchaus anerkennt, nicht diesem Ursprung gemäß als symbiotische Erscheinungsform den bezüglichen stammverwandten Pilzen angereiht werden, sondern zu einem besonderen Ciadom erhoben den Algen und Pilzen koordiniert werden. „Denn erstens, so motiviert Haeckel sein Verfahren, ist die ganze innere Organisation und äußere Gestaltung des Lichen-Organismus durchaus eigentümlich, eben in Folge der innigen Symbiose von Pilz und Algarie; zweitens ist die assimilierende Algarie für die Existenz der Flechte ein ebenso unentbehr- licher Bestandteil als der fruktifizierende Pilz^ drittens hat sich der sporen- bildende Pilz der ernährenden Alge so angepasst, dass er ohne sie nicht leben kann; viertens sind die physiologischen Beziehungen der Flechten zur Aiaßenwelt ganz eigentümliche, ebenso verschieden von denen der plasmodomen Algen, als von denen der plasmophageu Pilze". Diese von Haeckel befürwortete systematische Autonomie der Flechten wird zweifellos den Beifall vieler finden, denn sie hat den zweifellosen Vorzug, dass sie praktisch ist. Anderseits wird man die Frage aufwerfen, ob die konsequente Durchführung der Verwertung einer biologischen Er- scheinungsform zur systematischen Trennung, den Vorteil, den sie hier bieten mag, nicht durch zahlreiche Nachteile an anderem Orte wieder illusorisch macht. Aber gerade der Umstand, dass diese biologische Erscheinungsform, die Symbiose zwischen Pilz und Alge, eine ganz besonders starke Be- einflussung des symbiotischen Organismus nach sich zog, ihn zu einem auch morphologisch neuen Wesen werden ließ, dürfte doch die Koordination der Flechten zu Algen und Pilzen rechtfertigen. Ist doch der Metasitismus, der zur Scheidxmg der Pilze führte, auch nur eine biologische Erschei- nungsform, die Niemand für ein ungenügendes Teilungsprinzip erklären wird. Das Ciadom der Diaphyteu, die Bryophyten und Pteridophyten um- fassend, lässt Haeckel aus den Ulvaceen hervorgehen, deren thallophy- Nussbamn, Fortscbieitende Differenzierung der Zellen. 71 tische Geuerationen das phylogenetische Bindeglied zum niedrigeren Ciadom darstellen. Die Anthophyteu werden als die Desceudenteu der Lycopodarieu auf- gefasst, mit denen sie durch die Cyeadeae verknüpft erscheinen. Der Umfang eines Referates gestattet natürlich nicht auf alle wesent- lichen Punkte, die bisweilen eben gerade in der Detailbehandlung zum Ausdruck kommen, einzugehen. Wenn nach dieser Richtung unsere Darstellung viele Lücken aufweist, so hoffen wir doch in großen Zügen ein Bild von Haeckel's Werk gegeben zu haben, das uns zeigt, wie von der Warte des bedeutendsten Entwicklungstheoretikers aus auch das System des Pflanzenreiches zu einer natürlichen Geschichte desselben wird. Wenu wohl in den Einzelheiten die eine ixnd andere Auffassung, die eine und andere Art der Interpretation des Thatsacheumateriales nicht als die einzig z\itreffeude allgemein anerkannt werden wird, so wird doch zweifellos manche wertvolle Anregung zi; weiteren Forschungen in Haeckel^s Phylo- genie ihre Quelle haben. Robert Keller (Winterthur). [10] Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. Niederi'heiu. Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn, (Allgemeine Sitzung vom 5. November 1894). M. Nussbaum, Die mit der Entwicklung fortschreitende Differen- zierung der Zellen. Alles Lebende stammt vom Ei ab. Die Eier der verschiedenen Wesen sind aber schon von vornherein so sehr verschieden , dass eine Art aus den Eiern der andern nicht gezüchtet werden kann. Es haben sich im Laufe der Stammesgeschichte durch Vererbung die aufgetretenen verschiedenartigen Eigen- schaften der einzelnen Species oder Gattungen so sehr befestigt, dass vorläufig keine äußeren Bedingungen bekannt sind, aus einem Hühnerei etwa eine Ente zu züchten. Und doch sind wir im Stande, den normalen Gang der Entwicklung des Eies durch äußere Bedingungen zu beeinflussen. Die Grenze zu ziehen, wo der experimentelle Eingriff erfolglos verlaufen wird, ist naturgemäß schwer. Daher die Verschiedenheit der Auffassung, je nachdem für die theoretische Vor- stellung der positive^^oder negative Erfolg in den Vordergrund gerückt wird. Die Wahrheit Hegt auch hier in der Mitte. Das Experiment hat zu entscheiden. Verallgemeinerungen, die nicht der zusammenfassende Ausdruck der Resultate aller denkbaren Eingriffe sind, werden stets der Abänderung durch erweiterte Einsicht unterworfen sein. Dieselbe Verschiedenheit, wie sie zu gewissen Zeiten der Stammesentwick- lung in den Geschlechtsprodukten der einzelnen Species auftritt, besteht auch für die Zellcnarten im Leibe jedes einzelnen Individuums. Von gewissen Zeit- punkten an sind sie untereinander verschieden. Aus einer bestimmten Zell- gruppe können immer nur bestimmte Organe hervorgehen und regeneriert werden. Ich glaube kaum, dass das von den Eiern der Tiere imd Pflanzen Gesagte von irgend einer Seite auf Widerspruch stoßen wird. Dagegen soll nach der 72 Nussbamii, Fortschreitende Difterenzieiuiig der Zellen. Ansicht vieler und mancher recht berühmten Autoren nicht allein aus den ersten Teilprodukten des Eies, sondern aus allen Abkömmlingen dieser ersten Zelle im fertigen Organismus unter der variierten Einwirkung äußerer Einflüsse nach Belieben Alles erzeugt werden können. Wenn Sie das befruchtete Ei betrachten, so ist in dasselbe eine Samen- zelle eingedrungen. Die Zelleuleiber und ihre Kerne sind mit einander ver- schmolzen. Es ist eine neue Zelle entstanden. Das Ei teilt sich. Aus dem befruchteten Ei entstehen durch Teilung zwei, entstehen vier Zellen u. s. f., bis schließlich eine große Zahl von Zellen vorhanden ist, die sich zu einer Hohlkugel an einander legen. Die Hohlkugel wird später an einer bestimmten Stelle eingestülpt. So ist es wenigstens für die meisten Organismen. In diesem Gastrulastadium unterscheidet man ein äußeres und ein inneres Keimblatt, zu denen später noch ein mittleres Keimblatt hinzutritt. Die Versuche Pflüger 's am befruchteten, aber noch ungefurchten Ei haben eine völlige Isotropie des Eies ergeben. Der Experimentator hat es nach Belieben in der Hand, auf der schwarzen oder der weißen Kugelhälfte des Froscheies das zentrale Nervensystem entstehen zu lassen. Nach den Roux'schen Ermittelungen hängt es vom Ort des Eindringens des befruchtenden Samenfadens ab, wo Kopf- und Schwanzteil des entstehenden Embryo sich anlegen werden. Da dieser Ort variabel ist, so wird auch durch diese Form des Experiments die völlige Gleichwertigkeit der einzelnen ent- wicklungsfähigen Massenteilchen im ungefurchten Ei nachgewiesen. Denn so- bald es gleichgiltig ist, ob diese oder jene Masse Kopf- oder Schwanzteil, diese oder jene Partikel Nervensystem oder Darm werde , so muss im Anfang der Entwicklung in den kleinsten Teilen des Eies die Fähigkeit zur Erzeugung des Ganzen gegeben sein. Es können nur unter der Einwirkung ganz be- stimmter äußerer Einflüsse die Organe aus bestimmten Teilen entstehen. Sie würden bei der Variierung dieser äußeren Einflüsse eben so gut aus andern Teilen des Eies entstanden sein. Die äußeren Bedingungen drücken demgemäß den einzelnen Portionen des Eiiuhaltes und des Kernes einen bestimmten, mit den äußeren Bedingungen aber veränderlichen Stempel auf. So haben neuere Beobachter, unter ihnen namentlich Driesch und Wilson gezeigt, dass wenn man ein Ei aus dem Zweizellenstadium der Furchung, aus dem Vierzellenstadium und gar aus dem Achtzellenstadium schüttelt, so dass das Ei in zwei bis acht Zellen zerlegt wird, dann durch fortgesetzte Teilung jeder einzelneu dieser Zellen ein ganzer Organismus, also zwei bis acht Embryonen aus einem Ei entstehen. Solche Versuche waren mit Eiern von Seeigeln und selbst von Amphioxus geluii^en. Während früher aus der ganzen Zellgruppe der ersten Furchungskugeln nur ein Organismus hervorging, ist durch die Versuche von Driesch und Wilson erwiesen worden, dass man diese Zellen auch von einander trennen kann , ohne ihre Entwick- lungsfähigkeit aufzuheben. Es entwickelt sich im Gegenteil jetzt jede der einzelnen Zellen zu einem vollständigen Ganzen. Oscar Schnitze hat es durch eine sinnreiche Einrichtung erreicht, auf das eben in zwei Zellen geteilte befruchtete Froschei so einzuwirken, dass sich regelmäßig zwei Embryonen entwickeln. In seinem Versuche waren die Zellen durch langsame Umdrehung von einander so weit unabhängig geworden, dass die beiden ersten Furchungskugeln sich wie zwei befruchtete ungefurchte Eier verhielten, und aus jeder ein ganzer Embryo entstand. Nussbaimi, Fortficlireiteiiilo Differeuzicn-uiig der Zollen. ''fi\ Die Isotropie des Eies bleibt also unter besonderen, günstigen Bedingungen mindestens bis zum Achtzellenstadium der Furchung bestehen. Der Zeit nach früher, als die Ergebnisse von Driesch und Wilson gewonnen wurden, hat E o u x beim Froschei nach Zerstörung einer der beiden ersten Furchnngskugeln Embryonen erhalten, die nur eine der symmetrischen Hälften eines normalen Tieres darstellen; aus der rechten ersten Fiirchungs- Ivugel einen rechten Halbembryo, aus der linken ersten Furchnngskugel einen linken Halbembryo. Da aber nach Zerstörung einer der ersten Furcliuugs- kugeln auch ganze Embryonen zu erzielen sind, so müssen auch in den beiden ersten Furchnngskugeln des Froscheies die Elemente zum Aufbau des ganzen Tieres vorhanden sein und durch geeignete Bedingungen zu einer von der normalen Entwicklung abweichenden Entfaltung gebracht werden können. Die normale Entwicklung ist die Entstehung eines Halbembryo ; die abv/eichende, die durch Regeneration erzielte Entwicklung eines ganzen Embryo aus einer der beiden ersten Furchnngskugeln. Wenn Sie die Entwicklungsgeschichte der Tiere weiter verfolgen, so finden Sie, dass aus den einzelnen Keimblättern ganz bestimmte Organe hervorgehen; aus dem äußeren Epithelien der Oberfläche, Gehirn und Rückenmark, Sinnes- organe ; aus dem Innern Drüsenschicht des Darmes ; aus dem mittleren der Bewegungsapparat, die Harn- und Geschlechtsorgane. Betrachten Sie die Er- gebnisse des Studiums der Entwicklung des Auges, so finden Sie Linse und Glaskörper, die später im Innern des Auges liegen, von vornherein nicht an dieser Stelle. Am fertigen liere erkennt man nicht mehr, dass die Teile von zwei Keimblättern abstammen, und dass sowohl der Kern des Auges, der Glas- körper, wie die äußeren Augenhäute sich vom mittleren Keimblatt ableiten; während Linse und Netzhaut, die zwischen Glaskörper itnd den äußeren Augen- häuten sich finden, vom äußeren Keimblatt gebildet werden. Wie der Name sagt, liegt das äußere Keimblatt außen, das innere innen, das mittlere zwischen beiden. Im Auge liegt aber der Abkömmling des mittleren Keimblatts, der Glaskörper, innen ; Linse und Netzhaut, aus dem äußeren Keimblatt entstanden, in der Mitte und die Chorioidea und Sclera mit der Cornea, wiederum Derivate des mittleren Keimblatts, außen. Wenn die Zellen des gefurchten Eies sich einmal in den Keimblättern geordnet haben, so müssen diese sich durch Einstülpungen und Durchwachsung verschieben, um diejenige Lage zu einander einnehmen zu können, die man am fertigen Orgaue findet. Wenn die Entwicklung nicht an bestimmte Gesetze gebunden wäre, wenn aus jeder Zelle Alles werden könnte, so würde die komplizierte Einstülpung und Umwachsung der einzelneu Schichten bei der Entwicklung des Auges nicht nötig sein. Dann könnte einfach aus einer Retinazelle eine Linsenfaser, das Gewebe des Glaskörpers, der Accomodationsmuskel entstehen. Vergleicht man die Organe der fertigen Tiere, so zeigt sich, dass bei den niedersten von einer Lunge noch nicht die Rede ist. Die Atmimg geschieht durch Kiemen oder durch den Darm. Leber und Pankreas sind noch nicht getrennte Drüsen ; die Funktion dieser Organe wird durch eine einzige Drüse, das Hepatopankreas geleistet. Bei höhereu Tieren sind Leber und Pankreas gesonderte Drüsen. Werfen Sie einen Blick auf die Entwicklungsgeschichte der Zähne. Die Zähne sind zum Teil auf dieselbe Weise entstanden, wie die Linse des Auges ; nur kommt noch ein bindegewebiger innerer Kern hinzu. Ein Säckchen, aus- 74 Nussbaum, Fortschreitende Differenzierung der Zellen, gehend vom embryonalen Mundhöhlenepithel, hat sich von der Oberfläche in die Tiefe gesenkt und einer dort entstandenen, bindegewebigen Papille auf- gelagert. A\n fertigen Zahn überzieht der Schmelz die Krone des Zahnbeines. Wäre kein Unterschied in den Zellen der verschiedenen Keimblätter vorhanden, so würde es unverständlich sein, dass zur Bildung des Schmelzes die Ein- stülpung des Epithels nötig wäre, dass der Schmelz nicht zugleich aus den- selben Zellen wie das Zahnbein entsteht. Wenn Sie die Entstehung der Geschlechtsorgane verfolgen, so sehen Sie bei manchen Tieren schon vor der eigentlichen Furchung kleine Zellen vom Ei abgeschieden, die nachher wieder in den werdenden Organismus einwandern und die Anlage der Geschlechtsorgane bilden. Stellen Sie sich demgemäß das Stadium der Gastrula vor, so würden diese Zellen zwischen die beiden Keim- blätter einwandern und, ganz im Innern des Leibes gelagert, sich zu den Geschlechtsorganen entwickeln. Hier ist also vor jeder weiteren Differenzierung durch die Abscheidung der Geschlechtszellen eine Sonderung des Eimaterials in Fortpflanzungszellen und Körperzellen eingetreten. Bei andern Tieren werden, wie die Beobachtungen lehren, die Geschlechts- organe viel später angelegt. Bei allen aber entstehen sie aus ganz bestimm- ten Zellen. Wenn man erin Wirbeltier kastriert, so hört die Fortpflanzungsfähigkeit auf. Die Pflanzen und niederen Tiere sind anders organisiert. Sie bilden neue Eierstöcke, neue Hoden, wenn mau sie der alten beraubt. Wenn Sie von einem Baume eine Blüte abbrechen, so wird die Fruchtbarkeit desselben nicht im mindesten verändert. Pflanzen und niedere Tiere sind teilbar und diese Eigen- schaft hängt in letzter Instanz damit zusammen , dass an allen Stellen des Leibes Zellen vorhanden sind, die wie die Geschlechtszellen der höheren Tiere durch Teihmg ein neues ganzes Individuum zu bilden im Stande sind. Wir gelangen an der Hand dieser Betrachtungen zu Experimenten, die man an fertigen Pflanzen und Tieren angestellt hat. Ein Vergleich zwischen den beiden Gruppen von Beobachtungen wird nicht ohne Interesse sein. Die Versuche am ungefurchten Ei sind mit den Versuchen an Protozoen, den Infusorien und Amöben, einzelligen Tieren, zu vergleichen. Durchschneidet man ein Protozoon, so wird aus jeder Hälfte ein ganzes neues Tier. Durch- schneiden Sie es wie Sie wollen, der Quere nach, der Länge nach, schräg, in zwei oder mehrere Stücke: jedesmal regeneriert sich, wenn in dem Stück Protoplasma und Kenibestandteile vorhanden sind, das ganze Tier. Das fehlende Protoplasma, die entfernten Kernbestandteile, Wimpern, Schlund, selbst Muskeln, wenn solche vorhanden waren, werden ersetzt. Aber der Wert eines Infusor erhebt sich nicht über die Bedeutung einer einzigen Zelle. Man kann demgemäß von den Erfolgen der Versuche an Proto- zoen nur Schlüsse ziehen auf das Regenerationsvermögen der Zelle überhaupt. Der Versuch an einem Protozoon beweist nur, dass vor jeder Teilung die das Ganze aufbauenden Teile im Zellleib und im Kern als Multipla vorhanden sind. Das gilt in der That für alle Zellen wie für die Protozoen und das Ei. Sie erzeugen durch Teilung Gleiches. Daraus resultieren die Erscheinungen der Regeneration, die aus einer Zelle, sobald sie dem korrelativen Einfluss der ihr benachbarten gleichen Zellen entzogen wird, diese durch Teilung neu bildet oder bei Teilen einer Zelle die fehlenden Stücke aus den Resten ergänzt. Deshalb bildet das zerschnittene einzellige Protozoon den ganzen Leib aus Nussbaum, Fortschreitende Diflfereazierung der ZcUeu. 75 seinen Teilstücken wieder, erzeugen die ersten Furchungszellen ganze Em- bryonen, In einem höhern Organismus sind aber so viele morphologisch und funk- tionell verschiedene Zellenarten vorhanden, dass die theoretische Verwertung der Versuche an Protozoen und an den ersten Furchnngsstadien des Eies für sie nicht statthaft ist. Es ist durch die Versuche an Protozoen und am eben gefurchten Ei keineswegs erwiesen, dass durch die Teilung einer beliebigen Zelle in einem hoch differenzierten Organismus das Ganze mit allen seinen verschiedenen Formen x;nd Leistungen gebildet werden könnte. Die Erfahrung widerlegt diese Annahme geradezu. Die Gewebezellen erzeugen ebenfalls ihres- gleichen. Eine Epidermiszelle aber nur Epidermiszellen, eine Muskelzelle nur Muskelzellen u. s. f. Wenn man Eier noch auf dem Achtzelleustadium durch geeignete Eingriffe in acht sich selbständig entwickelnde Teile zerlegt hat, so fehlt vorläufig doch das Experiment , ob bei ausgebildeten Keimblättern der Verlust eines Keim- blattes ebensowenig störend in die Entwicklung eingreife, als die Entfernung einer oder mehrerer Furchungskugeln. Man wird mir erwidern, dass doch das, was für die eine Zelle gelte auch für die andere richtig sein muss. Ich wage zu behaupten, dass das keineswegs nötig ist. Es gibt sicher, wie ich schon vor vielen Jahren ausgesprochen habe, eine additionelle und eine differenzierende Teilung der Zellen. Sucht man nach einem greifbaren Ausdruck einer differen- zierenden Teilung, so dürfte das Ei von PoUicipes xtolymeriis und anderer Cirripedien dafür nicht ungeeignet sein. Das befruchtete Ei, dessen Dotter- plättchen vorher im ganzen Protoplasma verteilt waren, wird durch die erste Furchung in eine dotterhaltige und eine dotterfreie Zelle zerlegt. Die Be- obachtungen Boveri's am Ascaris-Y^x konstatieren eine andere Kernteilung für die Geschlechtszellen als für die Körperzellen. Es wird aber gewiss noch eine große Zahl von differenzierenden Teilungen ohne einen grobsinnlich wahr- nehmbaren Ausdruck verlaufen. Verfügen wir nun auch vorderhand über kein Experiment an einer Gastrula, der eines der Keimblätter genommen wurde, so gibt es in der Natur, nach der Entdeckung Bisch off 's ein Experiment, das die Unabhängigkeit der Keim- blätter von äußeren Bedingungen bis zu einem gewissen Grade deutlich genug darthut. Bei einigen Nagern findet eine Umdrehung der Keimblätter statt, und doch entsteht aus ihnen dasselbe, was bei anderen Tieren ohne die veränderte Lage gebildet worden wäre. Die Isotropie des Eies besteht auf dem Stadium der Gastrula, so scheint es wenigstens, nicht mehr fort. Auch die Experimente an Tieren, die auf der Stufe der Gastrula zeit- lebens verharren , beweisen , dass durch Variation der äußeren Bedingungen bisher aus Entoderm nicht Ektoderm gemacht werden konnte. Dies sind die Versuche an Hydra. Sie mögen einen Süßwasserpolypen , wie T r e m b 1 e y zuerst gezeigt hat, zerschneiden wie Sie wollen: immer regeneriert jedes Teilstück das Ganze. Bei dieser Gelegenheit möchte ich darauf hinweisen, dass, wenn auch Trembley vor 150 Jahren der Erste gewesen ist, der diese Versuche angestellt und durch klassische Klarheit und Einfachheit die Grundlage geschaffen hat, seine Schlüsse sich doch nicht durchweg auf Beobachtung gründen. Wie die weitere Erfah- rung gelehrt hat, treffen sie, wo sie des Bodens der Thatsachen entbehren, nicht das Richtige. Aus einem Süßwasserpolypen schnitt Trembley einen Ring heraus, teilte 70 Nii8.sb;iuni, Fortacliroiteudo Diflfeicnzieiinig der Zellen. diesen Riug iu mehrere Teile, so dass jedes Stück aus „der inneren und äußeren Haut", aus Ektoderm und Entoderm bestand. Aus jedem dieser Teilstiicke regenerierte sich ein vollständiger Polyp. Hierzu machte Trembley die An- nahme, dass der obere Teil des kleinen Läppchens, der vorher äußere Haut gewesen war, bei den neiigebildeten Polypen zur vorderen Wand würde. Aus dem unteren Teil des Läppchens, gebildet aus der inneren Haut des alten Polypen, sollte nach ihm die hintere Wand des neugebildeten Tieres entstehen. Trembley dachte sich den Vorgang derart, dass sich zwischen Entoderm und Ektoderm ein Hohlraum, der spätere Magenraum des jungen Polypen, gebildet habe. Diese Annahme mochte nahe liegen. Der Vorgang spielt sich aber in ganz anderer Weise ab. Was Ektoderm war, bleibt Ektoderm, mag es im Versuch oben oder unten gelegen haben ; stets klappt sich auch das kleinste Stückchen von Entoderm und Ektoderm des Polypenleibes so um, dass es zuerst eine Hohlrinne und dann eine Hohlkugel bildet, an der wie am alten Polypen das Ektoderm außen und das Entoderm im Innern liegt. Dadurch ist die Trembley 'sehe Vorstellung, dass sowohl aus. Ektoderm Entoderm, wie aus Entoderm Ektoderm werden könnte, widerlegt. Denn die hintere Wand des regenerierten Polypen ist nicht aus dem Entoderm und die vordere Wand nicht aus dem Ektoderm entstanden. Das Ektoderm und Entoderm der vorderen und der hinteren Wand stammen in gleicher Weise von dem Ektoderm und dem Entoderm des zum Versuche benutzten Läppchens ab. Die Hohlkiigel, die auch Trembley gesehen hatte, und die ein Anfangsstadium jeder Re- generation bei Polypen ist, entsteht nicht durch Aufblähung, sondern durch Verwachsung der freien Ränder des Läppchens. — Auch die Umstülpung des Süßwasserpolypen hat Trembley nicht richtig gedeutet. Trembley ließ, durch das Endresultat seiner nicht kontinuierlich beobachteten Versuche ver- leitet, das Entoderm zu Ektoderm sich umgestalten und das Ektoderm zu Ento- derm, wenn er den umgestülpten Polypen nach seiner Meinung an der Zurück- stülpung durch eine hindurchgestochene Borste hinderte. Aber auch die Um- stülpung vermag diese zauberhafte Verwandlung von Entoderm und Ektoderm ebensowenig zu erzwingen, wie bei dem Regeuerationsvorgang aus kleinen Teilen zerschnittener Polypen. Es gibt kein Mittel, den umgestülpten Polypen, falls er am Leben bleiben soll, an der Rückstülpung zu hindern. Da man in neuerer Zeit die Sachlage zu verkennen scheint, so möchte ich bei aller Verehrung für die Leistungen Trembley 's darauf hinweisen, dass ich Trembley's Anschauungen widerlegt und gezeigt habe, dass er in seinen Versuchen keineswegs Entoderm in Ektoderm umgewandelt habe. Meine Versuche beweisen geradezu, dass durch die bis jetzt angewandte Variation äußerer Bedingungen die Umwandlung ein Ding der Unmöglichkeit ist. Ich bin durchaus nicht damit einverstanden, dass man, nachdem ich die Möglichkeit des Trembley 'scheu Versuches nachgewiesen habe, nun auf meine Kosten Trembley Alles zuschreibt. Als wolle man ihn dafür entschädigen, dass man ihm über hundert Jahre gar nicht geglaubt, glaubt man ihm jetzt Dinge, die er gar nicht gemacht hat. Vielleicht komme ich aber auch noch einmal an die Reihe. Untersucht man Pflanzen auf ihr Regenerationsvermögen, so wissen Sie, dass man eine Pflanze zerschneiden kann, wie man will; immer entsteht unter günstigen Bedingungen aus einem Teilstück eine neue Pflanze. Man kann sogar unter günstigen Bedingungen aus einer Galle eine neue Pflanze erzeugen. Geht doch ebenfalls unter geeigneten Bedingungen aus einer einzigen Zelle eines Nussbaum, Fortschreitende Diiferenziermig der Zellen. 77 Begonienblattes eine neue Pflanze hervor. Es müssen somit auch iu den Gallen noch Zellen vorhanden sein, die wie eine Zelle des Begonienblattes die Fällig- keit das Ganze zu reproduzieren besitzen. Sie kennen auch die Versuche, durch Variation der äußeren Bedingungen, einen Pflauzenteil bald zur Blüte , bald zum Laubsprogs , bald zum Dorn zu ziehen. Das wissen sogar Weinbauern und Gärtner ganz genau; sie brauchen nur die Zweige in ganz bestimmter Weise zu biegen , zu schneiden , um an denselben Stellen Blüten oder Blätter oder Dornen hervorzubringen. Die fun- damentale Bedeutung der V öc h ting'schen Arbeiten liegt in dem Nachweis, dass die Regeneration und Variation der Pflanzenteile unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen von undilterenzierten Zellen ausgeht. Aehnlich wie bei den Pflanzen kann man auch an Polypen die Fortpflanzung beeinflussen. Wenn man Polypen hinreichend füttert, so knospen sie; lässt man in der Fütterung nach, so bilden sie Geschlechtsprodukte. — Man hat es also ganz in der Hand, die Polypen auf geschlechtlichem oder ungeschlecht- lichem Wege zu vermehren. Die Willkür beim Eingreifen in die Art der Fort- pflanzung ist nicht auf so tiefstehende Tiere wie die Polypen beschränkt. Man kann zwar durch äußere Eingriffe die Blattläuse nicht zur Knospung oder Tei- lung veranlassen. Wohl aber kann man bei ihnen durch Variation der Be- dingungen Parthenogenese mit geschlechtlicher Fortpflanzung abwechseln lassen. Man ksBü in einer rein weiblichen Kolonie das Auftreten von Männchen er- zwingen. — Doch davon ein anderes Mal. Bei dieser Gelegenheit habe ich nur darauf hinweisen wollen, wie der Erfolg des äußeren Eingriffes je nach der Entwicklungsstufe des Organismus sich abändert, und der Grad der Ver- änderlichkeit nach oben hin, das heißt mit weiterer Diiferenzierung, abnimmt. Bei den Polypen hat man auch noch folgende merkwürdige Thatsache beobachten können. Wenn man aus einem Süßwasserpolypen einen Ring heraus- schneidet, so wird das vorher im ganzen Tier nach oben orientierte Ende dieses Tieres zum Kopf, das untere zum Fußende eines neuen Polypen. Nun hat aber Lob in seinen Versuchen an marinen Polypen gezeigt, dass dies Ver- halten nicht immer bestehen bleibt; sondern gefunden, dass ein festsitzender Polyp durch äußere Bedingungen gezwungen werden kann, an ein und derselben Schnittfläche bald einen neuen Kopf, bald ein neues Fußende zu bilden. Schneidet man von solchen Polypen einen Ring heraus und richtet das Kopfende nach oben, so entsteht oben ein neuer Kopf und unten ein neuer Fuß. Dreht man das zum Versuch benutzte Stück um, so dass das Kopfende abwärts liegt, so entsteht ein Kopf an dem jetzt nach oben liegenden Fußpol und ein Fuß am Kbpfpol. Ob es erlaubt sei , nach diesen Versuchen jede Orientierung im Polypen- leibe zu leugnen, scheint mir vorläufig unentschieden. Die Teilstücke müssen so lange hungern, bis sich ein neuer Mund gebildet hat. Lässt man Polypen verhungern, so werden sie nicht allein leichter, sondern schrumpfen allmählich mehr imd mehr ein, bis schließlich auch der letzte punktförmige Rest ihres früheren Leibes völlig verschwindet. Sie zehren von ihrem eigenen Körper, wie die Kaulquappe ihren Schwanz verzehrt. In beiden Fällen geht unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen eine große Zahl von Zellen zu Grunde und dient anderen zur Nahrung. Einem regenerierten Polypen kann man aber nicht ohne weiteres ansehen, welche von seinen alten Zellen erhalten geblieben sind, und welche neu gebildet wurden. Es wäre denkbar und könnte vielleicht durch eingehende mikroskopische Untersuchung 78 Nussbauin, Fortschreitende Differenzierung der Zellen. der einzelnen Stadien im Laufe der Regeneration nachgewiesen werden, dass der Polyp mit veränderter Polarität seines Leibes eine totale Neubildung dar- stellt, hervorgegangen aus der Teilung und dem Wachstum seiner intermediären Zellen. Die intermediären Zellen sind amöboid, haben keine histologisch dif- ferenzierte Form, können auf Grund ihrer Ortsbeweglichkeit ihre Richtung ändern. Wenn demgemäß in einem fertigen Organismus die Gewebezellen im Räume orientiert sind, wie das Ganze ein Vorn und Hinten, Rechts und Links, Außen und Innen aufweisen, so wird man von den zur Regeneration des Ganzen und seiner Teile bestimmten intermediären amöboiden Zellen eine Orientierung im Raum nicht erwarten können. Die Orientierung der geweblich differenzierten Zellen bedingt die Orientierung des ganzen Tieres. Daraus folgt aber nicht, dass die regenerationsfähigen Zellen schon vor der Umwandlung zu bestimmten» und für den Kampf mit der Außenwelt histologisch differenzierten Gewebe- zellen orientiert seien. Diese Zellen orientieren sich erst unter dem Einfluss der äußeren Bedingungen zur Zeit ihrer geweblichen Differenzierung. Es ist daher verständlich, wenn eine frei lebende Form, wie der Süßwasserpolyp, am verletzten Kopfpol stets das Kopfende neu bildet. Hier fehlt die Möglichkeit der Variation der äußeren Bedingungen, die bei der sessilen marinen Form je nach der eingenommenen Zwangslage wirken können, so dass oben immer ein Kopf, unten immer ein Fuß entsteht, mag auch die Polarität vor der Verletzung eine entgegengesetzte gewesen sein. Sehen wir vorläufig davon ab, auf welche Weise bei marinen Polypen unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen die Aenderung der Polarität zu Stande kommt und untersuchen wir, wie weit im Tierreich der Autbau des Ganzen aus seinen Teilen möglich ist. Sie sahen, dass mau aus einem Infusor oder einem andern einzelligen Tier durch künstliche Teilung zwei Tiere machen kann, wenn nur Kernsubstanz und Protoplasma in den Teilstücken vorhanden ist. Sie hörten, dass unter ent- sprechenden Bedingungen aus einem Ei zwei Embryonen entstehen. Man braucht die Furchungskugeln nixr durch Schütteln zu trennen oder gar nach dem Vor- gange von Oscar Schultze das Ei langsam zu drehen. Diese Fähigkeit aus den Teilen eines Zellkomplexes oder aus den Teilstücken einer Zelle das Ganze wieder aufzubauen, habe ich früher mit dem Namen der Restitutionsfähigkeit bezeichnet. Die Pflanzen zeigen ähnliche Erscheinungen wie Eier und einzellige Tiere. Sie regenerieren sich aber nicht mehr aus allen Zellen. Auch bei den Polypen ist es nicht mehr möglich, aus einer beliebigen Zelle oder ihren Teilen einen neuen Polypen zu erzeugen. Bei den höheren Tieren ist die Restitutions- fähigkeit noch mehr beschränkt. Viele Würmer ergänzen das verlorene hintere Körperende, Schnecken die abgeschnittenen Fühler und Augen, Salamander und Tritouen ein verlorenes Bein, Kaulquappen den Schwanz, wenn er vor der Zeit der definitiven Resorption verletzt wurde. Sie können gelegentlich eine Ei- dechse sehen, der ein neuer Schwanz hervorgewachsen ist, wenn durch irgend einen Unfall der alte verloren ging. Aber da zeigt sich schon der große Unterschied zwischen der Restitutionsfähigkeit der Polypen und dem Regenera- tionsvermögen höherer Tiere. Bei den Polypen können Sie große oder kleine Stücke abschneiden; das Verlorene wächst wieder nach; die kleinen Stücke bilden neue ganze Tiere. Aber ein abgeschnittenes Molluskenauge treibt keinen neuen Körper; an einem Eidechsenschwanz wächst kein neues Tier. Bei den höheren Wirbeltieren, speziell dem Menschen, tritt eine noch größere Beschrän- kung ein. Kein Chirurg wird einen Finger amputieren, weil er etwa erwartet, Nussbaum, Fortschreitende Differenzierung der Zellen. 79 der Stumpf werde sich regenerieren. Noch viel weniger wird der abgeschnittene Finger wieder zum vollständigen Menschen auswachsen. Nimmt man dem Polypen seinen Kopf, so geht er nicht zu Grunde; am alten Kopf wächst ein neuer Rumpf und am alten Rumpf ein neuer Kopf. Bei recht ungeschicktem Experimentieren kann das Fehlende sogar in der Mehrzahl wieder ergänzt werden. Wem würde es einfallen, durch das Abpflücken einer Rose den Rosen- stock unfruchtbar machen zu wollen? Aber man kann keinen Stier, keinen Hahn, kein Huhn kastrieren ohne Unfruchtbarkeit zu erzielen. Im Rosenstocke sind die Zellen, die zum Aufbau des Ganzen geschickt sind, d. h. Zellen, die noch keine differenzierende Teilung erlitten haben, weit verbreitet; dieselben Zellen sind beim Wirbeltier auf Hoden und Eierstock beschränkt. Einen Po- lypen kann man in Stücke zerlegen: jedes Stück wächst wieder zum vollständigen Individuum heran; ein in kleine Teile zerlegtes Huhn gehört nicht mehr in den Hühnerhof, sondern in die Küche. Bei den höchsten Tieren hat sich das Regenerationsvermögen auf die Fähigkeit, Wunden zu heilen, beschränkt. Hierbei wird Epithel nur von Epithelzellen regeneriert, und was darunter liegt nur von Zellen des mittleren Keimblatts : Bindegewebe von Bindegewebszellen, Muskeln nur von Muskelzellen. Während demgemäß bei den niedern Tieren und den Eiern auch der höhern Tiere in ihren ersten Entwicklungsstadien Restitutionsfähigkeit vorhandenlist, während noch jede Zelle und selbst Teile von Zellen einen ganzen Organismus erzeugen können, ist es bis jetzt noch nicht gelungen, die Abkömm- linge eines bestimmten Keimblattes zur Regeneration von Zellen anzuregen, die aus einem andern Keimblatt abstammen. Beim gewöhnlichen Verlauf, ab- gängige Zellen in mehrschichtigen Epithelien zu ersetzen, schieben sich die neuen Zellen ungefähr senkrecht in die Höhe; jede Zelle der am tiefsten ge- legenen Ersatzzellen- oder Keim -Schicht versorgt ihren bestimmten Bilduugs- bezirk. Legt man künstlich Epitheldefekte an, die bis auf das unterliegende Bindegewebe reichen, so bilden nicht etwa die freigelegten Bindegewebszellen, sondern die Epithelzellen vom Rande des Defektes her die zur Deckung der Lücke im Epithel nötigen Zellen. Auf den künstlichen Reiz hin wiederholt sich ein Vorgang, wie er beim embryonalen Wachstum vorkommt. Die vor- handene Zahl der Zellen wird nicht allein durch senkrechte, sondern auch durch wagerechte Verschiebung vermehrt. Die Bindegewebszellen bilden aber ebensowenig die zum Ersatz nötigen Epithelzellen, wie sie es im Embryo ge- than hatten; trotzdem nach Entfernung "der Epitheldecke die Gelegenheit hierzu die denkbar günstigste ist. Woher kommt denn nun die Verschiedenheit des Regenerationsvermögens der einzelnen Tiere und der einzelnen Zellen eines Tieres auf den verschiedenen Stufen seiner Entwicklung? Wenn eine Zelle durch äußere Einflüsse variiert werden kann, so müssen entweder in der Lagerung ihrer Teile Aenderungen eintreten, oder ihre körper- lichen Bestandteile müssen eine Vermehrung oder Verminderung erfahren. Ich bin nicht der Ansicht, dass im Ei und in der Samenzelle schon von vornherein die Stoffteilchen und die Kräfte vorgebildet sind, die dem fertigen Organismus oder den übrigen zwischenliegenden Entwicklungsstadien zukommen. Gerade so wie das Ei selbst ein Wachstum zeigt, Stoffteile aufnimmt, andere abgibt oder neu gruppiert, so wird auch bei der Entwicklung nach der Befruchtung eine stete Aenderung stattfinden; der folgende Zustand unter der steten Wir- kung der Vererbung oder besonderer, abweichender äußerer Bedingungen aus dem vorhergehenden sich ableiten. Es scheint mir aber den Thatsachen zu 80 Nussbaiun, Fortschreitende Differenziei-ung der Zellen. widersprechen, in jede Zelle durch irgend eine Teilung zu beliebigen Zeiten der Entwicklung gleich viele Arten verschieden begabter Massenteilchen ge- langen zu lassen. Dann uiuss man freilich die Verschiedenheit der formalen und funktionellen Eigenschaften, die Auslösung ganz bestimmter Kräfte iu den einzelnen Zellgnippen dadurch erklären, dass zwar alle Kräfte^ vorhanden, aber die meisten mit Ausnahme der sichtbaren unter dem Einfluss äußerer Bedingungen latent geworden seien. Mir scheint es mit den Thatsachen mehr in Einklang zu stehen, wenn die Zellen mit fortschreitender Arbeitsteilung ihre Vielseitigkeit dadurch eingebüßt haben, dass iu ihnen das Substrat für die von ihren Vor- gängern besessenen Kräfte nicht voll und ganz, sondern nur zu dem Teil vor- handen sei, der ihrer Leistung entspricht und wegen der Ausschließlichkeit die Leistung selbst virtuoser gestaltet. Wenn die ersten Furchungskugeln ganze Embryonen zu bilden im Stande sind, so kann hier noch keine differen- zierende Teilung aufgetreten sein ; wenn aber Epithel nur Epithel regeneriert, so ist zwar das Teilungsvermögen der Zelle erhalten geblieben, aber nicht mehr die Fähigkeit, das ganze Tier durch Teilung neu zu bilden. Die differen- zierende Teilung muss der ersten Bildung von Epithelzellen voraufgegangen sein. Eine Zelle, die sich durch Aussenden von Fortsätzen kriechend weiter bewegt, leistet bei weitem nicht dasselbe, als ein vielzelliges Tier, von dessen Zellen eine bestimmte Gruppe Muskelfasern ausbildet, die auch für die übrigen Zellen die Aufgabe der Ortsbewegung übernehmen, während andere Zellgruppen ausschließlich mit andern Leistungen betraut werden, die dem Leibe der Amöbe neben der Fähigkeit zu kriechen zu gleicher Zeit zukommen. — Der Grad des Kegenerationsvermogens der Organismen ist proportional der ihnen auf Grund Uirer Eigenschaften im System angewiesenen Stellung und nimmt nach oben hin ab. Wie wir annehmen, dass in der individuellen Entwicklung sich die bleibenden Zustände niederer Formen flüchtig und vergänglich wiederholen, so steigt dementsprechend das Regenerationsvermögeu bei einem hoch organisierten Tier, je näher der befruchteten Eizelle es sich in seiner Entwicklung befindet. Hierfür hat Barfurth noch kürzlich einen schönen Beweis geliefert und die alten Angaben Spallanzani's bestätigt. Der Frosch steht auf höherer Ent- wicklungsstufe als der Salamander. Während bei dem Salamander die Fähig- keit abgeschnittene Gliedmassen zu bilden zeitlebens besteht, kann man nur bei Larven des Frosches und bei ihnen nur in sehr früher Zeit der Entwick- lung diese Regenerationsfähigkeit beobachten. Demnach nimmt das Regenerationsvermögen mit der phyletischeu und individuellen Entwicklung Schritt für Schritt ab. Mit der auf Grund der Arbeits- teilung fortschreitenden höheren Entwicklung werden die Zellen nicht mehr ein- fach vermehrt. Die Summe der zur Bildung des Ganzen erforderlichen Massen- teilchen, wie sie im Ei und in den ersten Furchungskugeln sich findet, geht nur auf bestimmte Zellen, die Geschlechtszellen über; in den übrigen Zellen sind nur Teile derselben vorhanden. Neben additioneller Teilung tritt zum ersten Male funktionelle Teilung auf. Die Teilung der Geschlechtszellen kann zur Bildung eines Ganzen führen. Die Teilung der übrigen Zellen dient nur zur Vermehrung der Zellenzahl in der bestimmten Gruppe. Jede Gruppe ist unter dem Einflüsse äußerer Bedingungen befähigt sich weiter zu differenzieren, d. h. die in ihr enthaltenen Kräfte in Komponenten zerlegt, auf getrennte Zell- gruppen zu übertragen. [15] • Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ. -Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band. l. Februar 1896. Hr. 3. Inhalt: Hansteen , Studien über Weiden und Wiesen in den norwegischen Hoch- gebirgen. — Dreyer, Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiologischer Hinsicht. — Leydig", Koprolithen und Urolithen. — Nasrel, Ueber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven (Schluss). — Nusbauui, Ueber Th. J. Huxley's pädagogische und philosophische An- sichten im Gebiete der Biologie. — Elliery, Ueber den Bauinstinkt der Spinnen. — Rywosch, Zur Biologie der Tardigraden. — Nllttall u, Thier- felder, Thierisches Leben ohne Bakterien im Verdauuugskanal. — 3!ittei- liin!2:en aus der biologischen Gesellschaft zu Christiania. Studien über Weiden und Wiesen in den norwegischen Hochgebirgen. Vortrag, gehalten in der biolog. Gesellschaft zu Christiania 17. Oktober 1895. Von Barthold Hansteen. Mittels eines Universitätsstipendiums war mir verflossenen Sommer Gelegenheit geboten näher zu untersuchen, welche Pflanzen es sind, die auf den Wiesen und Matten unserer Hochgebirge die zusammen- setzenden Bestandteile bilden, ferner, soweit möglich, mir Kenntnisse über den relativen Futterwert dieser einzelnen Bestandteile anzueignen. Die Gegenden, die in dieser Richtung untersucht wurden, waren hauptsächlich die hochliegenden im süd- östlichen Teile der „Jotun"- Gebirge. Wenn man bedenkt, in welchem verschiedenen Grade die auf die Vegetation influierenden äußeren Faktoren, wie z.B. Wärme, Licht, Feuchtigkeit und chemisch - physikalische Beschaffen- heit des Erdbodens, selbst auf relativ nahe bei einander liegenden Stellen, zugegen sein können. Wenn dazu kommt, dass nur die oder diejenigen Pflanzen -Species, die sich am besten und schnellsten nach den gegenwärtigen Verhältnissen accommodieren können, siegreich und als die dominierenden aus dem Kampf um das Dasein hervorgehen können, so sieht man leicht ein, wie dieselbe Vegetation selbst auf XVI. 6 82 Haiisteen, Weiden und Wiesen in den norwegischen Hochgebirgen. nahe bei einander liegenden Stellen doch ein g-anz verschiedenes Bild gewähren könne, obwohl natürlich die Total-Physiognomie dieselbe ist. Dies Verhältnis zeigte sich besonders schön bei der Station „Mustad" in Vardal, Hier lagen nämlich in einer Höhe von 1500' mehrere Wiesen, die nie gedüngt oder irgend einer Kultur unterworfen wurden, in der nächsten Nähe bei einander, nur getrennt durch etwas Gebüsch oder höchstens einige kleine Baumgruppen. Dieser unmittelbaren Nähe ungeachtet, war doch das Bild der einzelnen Wiesen ein verschiedenes; denn die Species, die auf der einen von ihnen als Haiiptbestandteil auftraten und so der Vegetation ihr Gepräge gaben, spielten hingegen bei der Zusammensetzung einer anderen vielmehr eine Nebenrolle und umgekehrt — so wie es die folgende tabellarische Uebersicht über die zusammensetzenden Arten auf 3 der erwähnten Wiesen zeigt: Namen der zusammensetzenden Arten: Avena pubescens Trifolium pratense Polygonum viviparum .... Leontodon autumnale . . . . . Trollius enro2}aeus Ttanunculus acris Phleum alpinum Anthoxanthum oclnratum . , . Festtica rubra Aira caesjntosa Aira flexuosa Agrostis vulgaris I Wiese Nr.: II III Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Haupt- bestandteil Neben- bestandteil Neben- bestandteil Bei sämtlichen Wiesen traten noch folgende Arten als untergeord- nete Nebenbestandteile hinzu: Fesfuca ov/'na Nardus stricta Lotus cornicidatm Vicia cracca und Alectrolophus minor. Btiza media V. sepium Wir sehen alsdald, dass während die erste Wiese durch Arten wie Ave7ia pubescens^ Trifolium p rat etise, Polyyonum viviparum^ Leontodon flansteen, Weiden und Wiesen in den norwegischen Hochgebirgen. 8.^ autumnale^ TrolUus europaeus und Ranunculus acris charakterisiert wurde, so wurde die andere es durch Polygonum vivipariim^ Antho- xanthum odoratum und Aira ßexuosa, und die dritte durch Polygonum vivipanim^ Trollius europaeus und Aira caespitosa. Ein ähnliches Verhältnis zeigte sich auf naheliegenden Wiesen und Matten, in den Hoch-Gebirgen. Auf „Dalssäter" liegen ca. 3000' üb. d. Meere zwei Wiesen neben einander und ihre Zusammensetzuns: war fole-ende: Namen Wiese Nr.: der Pflanzen - Species: I II Aira caespitosa . . , 1 Hauptbestandteil Nur ganz vereinzelt vork. Ayvostis vulgaris . . . „ Nebenbestandteil Poa i^ratensis .... )) y) Poa alpina n Festuca rubra .... n Carun Carvi .... n n Alchemilla vulgaris L. . » Ranunculus acris . . . n ?7 Saussurea alpina . . . n Trifolium pratense . . „ r> Astragalus alpinus . . „ Avena puhescens . . . Nebenbestandteil Hauptbestandteil Phleuin alpinuin . . . n n Alopecurus geniculatus . n Nebenbestandteil Polygonum viviparum « Hauptbestandteil Anthoxanthum odoratum n « Alectrolophus minor . . n n Aconitum septentrionale . n » Dieselben Arten, wie hier für Dalssäter angegeben, nahmen auch Teil an der Zusammensetzung anderer hoeliliegeuder Wiesen z. B. bei „Hinöglelidsäter", Sikkilsdalsäter", „Bessestrandssäter" alle ca. 3300' üb. d. M. und bei „Kampesäter" ca. 2900' üb. d. M. Die hochliegenden Matten und Weiden wurden überall namentlich von Festuca ovina und Nardus stricta gebildet, Gräser, die während des Sommers mit der größten Begierde von den Ziegen und dem Viehe gefressen werden. Die Wiesen werden geAvöhnlich Ende Juli oder Anfang August gemäht und das Heu als Wiuterfütterung benutzt. Was den relativen Futterwert der einzelnen Bestandteile anlangt, so war dieser — nach den Aussagen der da wohnenden Bauern zu urteilen — in den verschiedenen Höhen über dem Meere auch manch- mal ein verschiedener. In einer Höhe von 1500' (bei „Mustad") war Aira caespitosa wie in den Thälern ein steifes und schlechtes Futter und wurde kaum G* 84 Dreyer, Forscliungen in lebeiisgesetzlicher und mecliaüisch-ätiol. Hinsicht^ gefressen; auf den besprochenen hochliegenden Wiesen (ca. 2000') da- gegen galt diese Art für das beste Futterge wachs, wonach die Milch besonders fett werden sollte. Die Blätter waren hier auch weich und fein. Besonders fett und wohlschmeckend wird auch hier die Milch nach dem Genüsse von Festuca ovina ^ die auf den hochliegenden Matten, wie erwähnt, ein beliebtes Futter liefert, in den Thälern aber als ein äußerst schlechtes angesehen wird. Ein gutes Futter lieferten überall auch die Poa- Arten, Festuca rubra, Avena pubescens, Phleum alpinum, Anthoxanthiim odoratum und die Agrostis-kri^n. Polygonmn vlviparum^ Banunciilus acris und Aconitum septentrio- nale wird aber nicht gefressen — wahrscheinlich wegen darin ent- haltenen Alkaloide — und bedauernswert ist es deshalb, dass eben diese Pflanzen oft auf den Gebirgswiesen die vorherrschenden sind. Bumex acetosa wird in jungem Zustande — ehe die Früchte zur Entwicklung gekommen sind — mit Begierde besonders von den Ziegen gefressen, ebenso die jungen Sprosse und Blätter von Alchemilln vul- garis, und Saussurea alpina. Die gewöhnliche Astragalus alpinus liefert auch ein gutes Futter. Merkwürdiger Weise wurde mir überall von den Bauern in den Hochgebirgen erzälilt, dass Cladonia rangiferina bei dem Viehe sehr be- liebt sein solle; denn wenn dies an einer Stelle weidet, wo frisches grünes Gras neben Cladonia wächst, so wird diese doch dem Grase vorgezogen. Nach dem Genüsse von Cladonia liefert das Vieh nicht allein ein größeres Quantum Milch, sondern es bekommt auch ein schöneres und kräftigeres Aussehen. Aus diesem Grunde werden auch im Herbste mehrere Hundert Fuder von Cladonia nach den Sennhütten gebracht und während des Winters wird dann das Vieh gern zweimal des Tages damit gefüttert. Einmal des Tages besteht die Fütterung aus dünneren Zweigen von Betula odorata, daneben auch Heu von den Wiesen. [26] Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzHcher und mechanisch - ätiologischer Hinsicht. Referierendes und Disliutiei-endes. Von Friedrich Dreyer in Kiel. II. Willielm Roux, Ueber den Cytotropisinus der Furchungszellen des Gras- frosclies [Rana fusca] •). Es handelt sich um die Erforschung von Gesetzlichkeiten in dem Verhalten isolierter Furchungszellen zu einander. 1) Arcliiv für Entwiclclnngsmechauik der Organismen, Bd. I, S. 43—68, 161—202, 3 lithogr. Taf. u. 3 Textfig., 1894. Dreyer, Forscliungen in lebensgesetzHcher und niecliHuisch-iitiol. Hinsicht. 85 I. Untersuchungsmethode. Das Prinzip der Methodik ist einfach. Man zerreißt oder zer- schneidet das kleingefurehte Froschei in einer indifferenten Flüssigkeit und beobachtet unter dem Mikroskop das Verhalten der isolierten unversehrten Zellen zu einander. In Wirklichkeit jedoch hängt die Deutung der zu beobachtenden Vorgänge wesentlich von der Fern- haltung resp. Inrechnungziehung unvermeidlicher Fehlerquellen ab, so dass den letzteren sorgfältigste Beachtung gewidmet werden muss. Dies gilt besonders für die Deutung der zwischen sich nicht berühren- den Fiirchungszellen zu beobachtenden Vorgänge. — Am leichtesten und sichersten sind die bezüglichen Vorgänge an den Zellen solcher Eier von Baiia fusca wahrzunehmen, die am Tage vorher befruchtet worden sind, die sich daher je nach der Temperatur des Raumes im Stadium der feingeteilten Morula oder bereits der Blastula befinden; und zwar eignen sich nur Eier vom Anfange der normalen Laich- periode. Bei Eiern, deren Laichung hinausgeschoben wird, sei es künstlich durch getrennte Aufbewahrung der gefangenen Tiere, sei es in der Natur durch abnorm kalte Witterung, sinkt erfahrungsgemäß die Lebensenergie, so dass sie für diese Untersuchungen, durch die die Eiprodukte doch immerhin beträchtlichen Insulten — Isolierung der Zellen und darauf folgende Uebertragung in ein fremdes Medium — unterzogen werden, nicht mehr geeignet sind. Am Anfang der recht- zeitigen Laichperiode dagegen sind die zu untersuchenden Vorgänge genügend charakteristisch ausgesprochen. — Als Medium, in dem die Objekte untersucht werden, dient frisches filtriertes Hühnereiweiß; auch halbprozentige resp. mehr oder weniger starke Kochsalzlösung wurde verwandt. — Das Eiprodukt wird seiner Gallerthülle beraubt, auf eine runde plan})ara]lele Glasi)latte von etwa 3 cm Durchmesser gelegt, mit etwa 5 Tropfen des Eiweißes begossen und hiernach mit zwei Präpariernadeln zerrissen oder mit einer scharfen kleinen Scheerc zerschnitten. Die austretenden Eiteile werden durch einige wenige BcAvegungen mit den Nadeln weiterhin zerkleinert. Die Glasplatte wird sogleich in eine runde Glasschale von etwa 4 — 5 cm Durchmesser und 1 cm hohem Rande gelegt, in die vorher 10 — 15 Tropfen Wasser gethan worden waren, und zwar geschieht dies deshalb, um die Ver- dunstung der dem Ei zugesetzten Flüssigkeit zu beschränken und damit sowohl Veränderungen in der Konzentration des Mediums wie Strömungen desselben möglichst zu vermindern und zugleich die un- vermeidliche Verdunstung wenigstens auf allen vSeiten der Peripherie möglichst gleichmäßig zu machen, was zur Verringerung von Strö- mungen gleichfalls sehr nötig ist. — Objekttisch des Mikroskops und obere Fläche der in die Schale gelegten Objektjjlatte werden mit einer Dosenlibelle wagerecht eingestellt. — Die Glasschalc bietet auch den Vorteil, dass man sie bei Unterbrechung der Beobachtung durch 86 Dreycr, Forscluuigen in lebeiisgesetzlicher und mechauisch-ätiol. Hinsicht. eine auf den eben abg-eschliffeuen Rand aufgelegte Platte vollkommen abschließen kann, wonach die Zellen bei geeignetem Medium am An- fang der Laichperiode sich noch 1—2 Tage lebend erhalten und man- cherlei später zu schildernde Verhalten zu beobachten gestatten. Während die Beobachtung im unbedeckten Tropfen den Vorteil bietet, dass die gelegentliche Beeinflussung der Lage der Zellen mit einer feineu Nadel möglich bleibt, ist es gleichwohl zur Kontrole nicht zu entbehren, auch Beobachtungen bei aufgelegtem, durch Wachsfüßchen unterstütztem Deckglase zu machen. Noch vollkommener erreicht man den Hauptzweck der möglichsten Verminderung von Strömungen im Medium, die die isolierten Zellen passiv bewegen könnten, durch Anwendung einer in den Objektträger eingeschliffeneu feuchten Kammer, die nach der Einbringung des Objektes mit einem großen Deckglas bedeckt wird. Da jedoch ihr Boden eben sein und wagrecht stehen muss, muss man sich dieselbe besonders anfertigen lassen; doch ge- währt sie die günstigsten Versuehsbedingungen. An so zubereiteten Objekten kann man die zunächst zu besprechenden Vorgänge mehrere Stunden lang studieren. Beabsichtigt man dagegen, bloß einmal einige Näherungen isolierter Furchuugszellen gegen einander und nur auf geringer Distanz von etwa Vs Zelldurchmesser zu beobachten, so ge- nügt es, das Eiprodukt auf einem gewöhnlichen Objektträger in der genannten Flüssigkeit zu zerreißen und das Objekt rasch unter dem Mikroskop zu besichtigen. — Nach der Zerteiluug des Eies beeilt man sich bei schwacher Vergrößerung zwei Zellen zu finden, die in ge- ringem Abstände, etwa um den Radius der kleineren Zelle, von ein- ander entfernt liegen und in deren Umgebung, etwa im Umkreise des doppelten Zelldurchmessers, keine Zellen lagern. Hierauf wird ein stärkeres Objektiv in Anwendung gebracht und das Zellpaar derart unter das Okularmikrometer eingestellt (in verschiedener Hinsicht ist es empfehlenswert, sich zu den Verschiebungen des Objektes eines durch Mikrometerschrauben beweglichen Objekttisches zu bedienen), dass die mittlere Verbindungslinie, d. h. die Verbindungslinie der Mittelpunkte beider Zellen, in die Längsrichtung des Mikrometers fällt, so, dass jede Zelle beiderseits gleichviel über die kurzen Striche des Okularmikrometers vorragt, die mittlere Verbindungslinie der Zellen also mit der gedachten Halbierungslinie der kurzen Striche zusammen- fällt. Diese Einstellung gestattet, stets zu erkennen, ob die Zellen sich nur gegeneinander oder zugleich auch etwas seitwärts bewegen. n. Verhalten isolierter und durch kleine Zwischenräume getrennter Furchungszellen zu einander. A. Verlialten bei Lagerung der Zellen in filtriertem Hühner- eiweiß. 1) Verhalten von zwei Zellen zu einander. Die Furchungszellen, in dem Verbände des Eiproduktes bekannt- Dreyer, Forscluingen iu lebensgesetzlicher und mechanisch ätiol. Hinsicht. 87 lieh gegeneinander abgeplattet, kontrahieren sich innerhalb ein bis drei Minuten nach der Isolation zur anscheinend vollkommenen oder annähernden Kugelform; sie haben dabei glatte Konturen und zeigen auch keine Pseudopodien. — Ferner lassen sich dann schon ohne Messung dreierlei wichtige Wahrnehmungen machen. Beobachtet man nacheinander Zellpaare, deren Zellen in geringem Abstände, von etwa ein Viertel Zelldurchmesser und darunter, sich befinden, so wird man an mehreren der Paare wahrnehmen, dass im Laufe weniger Minuten der Zwischenraum der Zellen sich verkleinert und schließlich schwindet, so dass beide rundlichen Zellen sich berühren. Zweitens sucht man sich bei schwachem Objektiv eine Stelle, die in demselben Gesichtsfeld vier oder mehr in dem bezeichneten Abstand befindliche Zellpaare zeigt. Hiernach ist dann wahrzunehmen, dass die Zellen jedes Paares oder wenigstens mehrerer Paare sich nähern und dass diese gleich- zeitige Näherung in verschiedenen, eben den Verbindungslinien der Zellen jedes Paares entsprechenden Richtungen erfolgt. Diese Be- obachtung ist deshalb wichtig, weil solche gleichzeitige Näherung von Zellen in mehreren verschiedenen Richtungen nicht durch eine Strö- mung im Medium hervorgebracht werden kann. Die geringe Strömung, die bei der vorher geschilderten Versuchsanordnung noch auftritt, hat im ganzen Gesichtsfeld jeweilig bloß eine Richtung, wie man bei Beobachtung feiner suspendierter Körnchen sieht, so dass also durch sie bloß Bewegung isolierter Zellen in dieser einen Richtung hervor- gebracht werden könnte. Eine dritte Wahrnehmung ist, sofern im Anfang der Laichperiode experimentiert wird, die, dass, wenn man sich vorher überzeugt hatte, duss viele einander sehr nahe Zellen vorhanden waren, schon kurze Zeit, etwa 3—5 Minuten nach der Zer- reißung des Eies, nur sehr wenige Zellen zu sehen sind, die, einander sehr nahe, etwa bloß in Vis Zelldurchmesser Abstand und darunter sich befinden. Auf Grund der 1. und 2. Beobachtung ist aus dieser 3. zu schließen, dass in den wenigen Minuten alle oder fast alle, von vorn herein einander sehr nahen Zellen sich bereits bis zur Vereini- gung genähert haben, während die von einander weiter entfernten Zellen sich zumeist noch nicht bis zu so geringem Abstände wieder genähert haben. Am Ende der Laichperiode dagegen findet man noch nach Stunden sehr viele Zellen einander sehr nahe, und wenn man einzelne Zelleupaare einstellt und lange Zeit beobachtet, erkennt man, dass eine Näherung zwischen ihnen zumeist nicht stattfindet. Die Näherungen geschehen sowohl zwischen schwarzen wie zwischen farblosen Zellen und zwischen beiderlei Zellen unter einander, doch überwiegen die farblosen Zellen unter den isolierten Zellen stets er- heblich, einmal, weil ihrer im El erheblich mehr überhaupt vorhanden sind und dann auch, weil sie sich leichter von einander trennen, als die pigmentierten. Die hier darzulegenden Beobachtungen beziehen 88 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und inechanisch-ätiol. Hinsicht. sich also daher zumeist auf diejenigen Zellen des Eii)roduktes , die noch am wenigsten innig mit einander sich verbunden haben und die wohl auch erst am wenigsten differenziert sind, somit noch am meisten den Namen der Furchungszellen verdienen. Dies ergibt sich schon aus ihrer Rundung nach der Isolierung, die eine Aeußerung der Kon- traktion bekundet, die z. B. den Zellen der Dorsalplatte der Gastrula bereits abgeht, denn diese behalten nach der Isolierung ihre eckige Gestalt. Ein zunächst gewonnenes Resultat wäre also die Erkenntnis, dass zwischen vielen Furchungszellen desselben Eies vom Stadium der älteren Morula und der Blastula Näherungswirkungen stattfinden. Nach Analogie von anderen Richtungsbewegungen ein- und mehrzelliger Organismen, wie dem Heliotropismus, Geotropismus, Chemotropismus (Chemotaxis Pfeffer's), Galvanotropismus, will Roux diese Be- wegung der Furchungszellen gegen einander unter Vermeidung jeder Andeutung über die eventuelle Ursache und Vermittelung dieser Wir- kungen rein sachlich als „Cytotropismus" der Furchungszellen be- zeichnen. Im Folgenden geht dann Roux dazu über, die Ergebnisse des speziellen Studiums einer Reihe von Näheruugsgeschichten von Zell- paaren darzustellen. Die Möglichkeit einer genau messenden Be- obachtung der Vorgänge wird, wie unter „Untersuchungsmethode" schon angeführt wurde, so geschaffen, dass das Zellenpaar unter das Okularmikrometer eingestellt wird, so, dass die gedachte Verbindungs- linie der Zellmittelpunkte in die gedachte Halbierungslinie der Mikro- meterstriche fällt. Gemessen werden die Abstände der beiden einander nächsten oder proximalen Punkte beider Zellen und die beiden ent- ferntesten oder distalen Punkte. Halten sich diese vier Punkte während des Näherungsvorganges der Zellen in der gedachten Mittellinie der 'Mikrometerskala und bleiben die Zellen symmetrisch zu dieser Linie gestaltet, so ist die Näherung der Zellen als eine vollkommen direkte, d. h. auf dem nächsten Wege erfolgende zu bezeichnen. Verschie- dentlich finden sich auch seitliche Abweichungen; sind dieselben jedoch gering und finden bald nach der einen, bald nach der anderen Seite statt, so bleibt doch als Resultante wenigstens direkte Näherung ge- wahrt. Diese direkte Näherung stellt das gewöhnliche Verhalten der Furchungszellen beim Anfange jedes neuen Versuches während des Anfanges der Laichperiode dar, sofern äußere Störungen ferngehalten werden. Erhebliche, dauernd nach gleicher Seite gerichtete Seitwärts- bewegungen der Zellen, wie schiefes Sichnähern derselben oder an einander Vorbeiwandern kommen unter diesen Umständen nicht vor, wohl aber finden sie sich gegen Ende der Laichperiode oder mehrere Stunden nach Beginn des Versuches nicht selten. Die in ihrem spe- ziellen Verlauf besprochenen Näherungsgesehich ten bringt Roux Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch ätiol. Hinsicht. 89 graphisch auf beig-egebenen lithographischen Tafeln so zur Darstellung, dass er die 4 Punkte (die beiden distalen und die beiden proximalen eben der 2 Zellen) in ihrem einer jedesmaligen Beobachtung ent- sprechenden gegenseitigen Entfernungsverhältnis in der Ordinaten- richtung eines Parallelkoordinatensystems einträgt, dessen Erstreckung in der Abscissenriehtuug dem Zeitverlauf der Geschichte entspricht. Die spezielle Verfolgung der Näherungsgeschichten ergab folgende für die Lehre des Cytotropismus bemerkenswerte Punkte. — Die Näherung der Zellen gegen einander pflegt keine stetige zu sein, sondern schritt- weise zu erfolgen, so, dass nach jedem Schritt vorwärts gewöhnlich ein mehr oder weniger großes Zurücksinken stattfindet. — Zwei Näherungsweisen der Zellen sind zu unterscheiden: Diejenige durch Vergrößerung des Zelldurchmessers in Richtung auf die andere Zelle; Eoux nennt dies „Entgegenstreekung". Die Größe der Entgegenstreckung wird gemessen durch die positive Differenz der Näherungsgrößen des proximalen und des distalen Punktes. Zweitens diejenige durch Ent- gegenbewegiing der ganzen Zelle; Roux nennt dies „Zellwanderung". Die Größe der Zellwanderung wird gemessen an der Näherung des distalen Punktes. Diese Unterscheidung zwischen Entgegenstreckung und Zellwanderung bezeichnet deutlich formal das Verhalten der Zellen und mehr soll es nicht bezeichnen: so möge man auch nicht etwa Andeutung darin sehen, dass die beiden unterschiedenen Näherungsweisen des Cytotropismus in ihren Ursachen wesentlich verschieden seien. Ueber Ursächliches soll hier nichts ausgesagt sein. — Von der von Roux erstbeschriebenen Näherungsgeschichte wollen wir hervorheben, dass nach der Vereinigung beide Zellen sehr starke amöboide Bewegungen nach verschiedenen Seiten machten, denen bald eine Teilung der einen Zelle folgte. — Es ist nicht durchgängige Regel, dass die Näherung beiderseits gleichmäßig gefördert wird, sondern es sind meist Ungleichheiten in der Aktivität des Vorgehens der beiden Zellen zu konstatieren, ja es braucht die Näherung über- haupt nicht beiderseits gefördert zu werden, einseitige Näherung einer der beiden Zellen gegen die andere ohne Entgegenkommen dieser ist sogar ein sehr häufiges Vorkommnis. In vielen Versuchen ist es der überwiegende Näherungsmodus: und zwar nähert sich ebensowohl die größere Zelle der kleineren wie umgekehrt die kleine der größeren. — Teilung kommt bei den Zellen der Näherungsversuche verschiedentlich zur Beobachtung. Dieselbe erfolgt nicht immer annähernd quer zur Verbindungsrichtung der beiden Versuchszellen, obschon dies das über- wiegende Verhalten zu sein scheint. Vielleicht bewirkt die Näherungs- tendenz eine erste Verlängerung der Zelle in der Verbindungsrichtung der Versuchszellen, was dann die Einstellung der Kernspindel in diese Richtung veranlassen und so die weitere Verlängerung in derselben Richtung und die quer dazu stehende Teilungsrichtung bedingen kann; 90 Dreyer, Forachinigeu in lebensgesetzHcher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. die Einstellung der Kernspindel pflegt sich bekanntlich der Richtung der größten Protoplasmamasse entsprechend zu regeln. — Die letzte Näherung unmittelbar vor der Berührung pflegt mit einer besonderen Beschleunigung verbunden zu sein. — Häufig spitzen sich die Zellen ein wenig, aber deutlich, gegen einander zu. — Es kommt vor, dass die Zellen an der Unterlage etwas haften bleiben. Wenn eine solche Fixation lange dauert, werden die Zellen manchmal sehr unruhig, senden Pseudopodien nach einander oder gleichzeitig nach verschie- denen Richtungen aus; die Bewegungen dieser Fortsätze werden all- mählich schneller, was manchmal zu einer Losreißung von der Unter- lage und nachfolgender rascher Vereinigung führt. — Dass die Furchungszellen unter Umständen amöboide Bewegungen ausführen, ist bekannt. Die von Roux beobachteten Pseudopodien waren bei Verwendung von HUhnereiweiß als Medium von zweierlei Art. Meist waren sie aus der ganzen Masse des Zelleibes gebildet; diese Pseudo- podien nennt Roux protoplasmatische Pseudopodien, Selten dagegen entstanden bei diesem Medium ganz klar durchscheinende, schwach gelbliche Pseudopodien, die ihre Größe und Gestalt sowie ihren Ort an der Peripherie der Zelle viel rascher wechselten als die vorigen; diese nennt Roux paraplasmatische Pseudopodien. Es erhebt sich diese Art der Pseudopodien frei über die unbeweglich gebliebene, aus kör- niger Masse zusammengefügte Zellrinde. Wenn ein solches Pseudo- podium wieder kleiner wird, legt sich seine feine homogene Um- schließungshaut der Zellrinde außen an; diese Haut stellt also wohl den abgehobenen feinen, körnerfreien äußersten Protoplasmasaum der Furchungszellen dar. Manchmal aber bricht unter einem solchen Pseudopodium die Zellrinde ein und ein Strom der körnigen Zellmasse ergießt sich in das bisher wasserklare Pseudopodium und verteilt sich allmählich in ihm. Beim Wiedereiuziehen des Fortsatzes werden dann diese Körnchen auch wieder mit- und ins Innere aufgenommen, zum letzten Teil wohl der Zellrinde ein- oder zur Rinde zusammengefügt^). Bei Anhaften der Zellen auf der Unterlage sah Roux einige Male die paraplasmatischen Pseudopodien in überraschender Thätigkeit. Ein großes zungenförmiges Pseudopodium von mehr als der Größe des Zellradius wurde mit explosionsartiger Geschwindigkeit ausgestoßen und bewirkte durch den heftigen Rückstoß das Flottwerden der Zelle, dem dann rasche Näherung gegen die andere Zelle und Vereinigung mit ihr folgte. In der That ein merkwürdiges Schauspiel, anregend zum Denken in ätiologischer und teleologischer Weise. — Als den Cytotropismus hindernde und abschwächende Umstände sind anzu- führen: Einmal eben das Anhaften auf der Unterlage. Dann das Vorrücken der Versuchszeit gegen das Ende der Laichperiode, wo der 1) Man denke bei dem eben Berichteten an die analogen Befunde bei Bhizopoden. Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlieher und meclianisch-ätiol. Hinsicht. 91 Cytotropismus schließlich g-auz schwindet. Das Vorliegen dieses Zu- Standes pfleg-t sich schon dadurch anzuzeigen, dass das Eiprodukt beim ersten Zerreißen sogleich in sehr viele Zellen zerfällt, gleichsam zerstäubt; die Zeichen von Minderung der vitalen Energie. Bei vor- schreitender Ausbildung dieses Zustaudes wird der epitheliale Zell- verbaud, die gegenseitige Abplattung der Zellen eines Eiproduktes aufgehoben, indem die Zellen sich runden und nur noch punktuell berühren; ein .Zeichen des Todes zunächst des Ganzen als Indivi- duum ^), dem dann der Tod der Zellen allmählich nachfolgt. Es ist interessant, dass schon in den äußerlich noch nicht sichtbaren, bloß durch Zerstäuben der Eier beim Zerreißen erkennbaren Anfangsstadien dieses am Ende der Laichperiode von selber eintretenden Zustandes, die Zellen nach ihrer Isolierung auch keine Näherungen gegen ein- ander mehr erkennen lassen. Drittens war eine Abnahme des Cyto- tropismus zu konstatieren mit der Zeit nach der Isolierung der Fur- chungszellen. — Ein den Cytotropismus verstärkender Faktor ist die Wärme. Eine Temperatur von 20 — ^28^ C. wirkt begünstigend, durch Erwärmung dann weiterhin über 30" C. hinaus werden die Zellen geschädigt und reagieren nicht mehr. — Für die Größe des Zellab- standes, in dem Näherung noch zu beobachten war, ergab sich als absolute obere Grenze 60 .". Bei kleineren Zellen ist der maximale Näherungsabstand viel geringer; nur äußerst selten erreichte er die Größe des Zelldurchmessers, meist beti'ug er nur das Maß des Radius etwa. Die absolute obere Grenze des Näherungsabstandes gilt jedoch als solche trotz Zellen von mehrfach größerem Radius als 60 /<; es ergab sich anscheinend sogar, dass bei weiterer Zunahme der Zell- größe der Näherungsabstand sich verkleinerte. Doch haben die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen an großen Zellen dadurch geringeren Wert, dass sie erst gegen Ende der kurzen Laichperiode gemacht wurden; sie bedürfen daher der Wiederholung am Anfange einer nor- malen Laichperiode. 2) Verhalten dreier in Näherungsabstand befindlicher Furchungszellen zu einander. Von 3 Zellen verrät gewöhnlich eine Zelle größere Beweglichkeit als die anderen. Manchmal nähert sich diese auf direktem Wege einer der beiden anderen (mit oder ohne Entgegenkommen dieser), die jedoch nicht die nähere zu sein braucht. Nach der Vereinigung kann dann noch die Näherung zwischen diesem Zellpaar und der dritten Zelle stattfinden. In anderen Fällen war die Bewegung der ins Auge ge- fassten beweglichen Zelle zunächst eine resultierende des Strebens nach 1) Roux sagt „des Individuums als Ganzen"; wir halten obige Ausdrucks- weise für korrekter. 1)2 Dreyer, Forschungeu iu lebensgesetzlicher luul uiecliauisch-ätiol. Hinsicht. den beiden anderen Zellen, um sich erst nach einiger Zeit einer dieser beiden zuzuwenden, mit der zunächst dann die Vereinigung erfolgte. 3) Verhalten von Zellkomplexen zu einander und zu einzelnen Zellen. Legt man Komplexe, die aus einer Reihe von je 3, abgeplattet an einander schließender Zellen bestehen, parallel neben einander in einem Abstand von nicht viel über einen halben Zelldurchmesser, so kann man häufig beobachten, dass sie sich mit einem Paar ihrer Enden gegeneinanderneigen um so iu Kontakt zu kommen. Bei Näherungen zwischen Zellkomplexen bis zu 4 Zellen und einzelnen Zellen kommt es sowohl vor, dass sich die Einzelzelle dem Komplexe, als auch um- gekehrt dieser jener, als auch beide einander sich nähern. Größere Komplexe von 6 und mehr Zellen näherten sich als Ganze nicht, selbst nicht bei einem Abstand von Näherungsdistunz der einzelnen Zellen. Aber einige der in Näherungsabstand befindlichen Zellen zweier solcher Komplexe näherten sich manchmal einander durch stärkere Vorwölbung der betreffenden Zellen und unter teilweiser Loslösung aus dem Kom- plexe. Die zwischen Zellkomplexen stattfindende Näherung ist also nicht den Massen dieser proportional und stellt somit auch keine Massenwirkuug der Komplexe auf einander dar, sondern sie erscheint von Zellen der einander zugewendeten Oberflächen der Komplexe her- vorgebracht. Zwischen Komplexen, deren Zellen dicht zusammen- geschlossen waren und zwar so, dass die Zellen auch nach außen, über das Gesamtniveau des Komplexes nicht hervorragten, die ßoux daher „geschlossene Komplexe" nennt, konnten Näherungen nicht beobachtet werden, eben so nicht zwischen solchen und naheliegenden einzelnen Zellen, wozu Roux bemerkt: Diese Beobachtung bedarf je- doch der Kontrole an frischem Materiale vom Anfang der Laichperiode. Wenn sie sich da bestätigt, würde sie von großer Bedeutung sein. 4) Verhalten vieler isolier-ter Zellen zu einander. Eine größere Anzahl isolierter Zellen, die sich in Näherungsabstand zu einander befinden, pflegen ein System von Näherungen zu bilden, die in dem Zustandekommen häufig eines einzigen Komplexes ihren schließlichen Abschluss finden. 5) Umwandlung der Furchungszellen zu Amöben. Gegen Ende der Laichperiode oder nach bereits mehrere Stunden bestehender Trennung der Furchungszellen wurden die Zellen hoch- gradig amöboid. Sie verhielten sich wie selbständige Amöben und ließen keinen Cytotropismus erkennen. Auch wenn sie auf ihren Wan- derungen zufällig selbst zu gegenseitiger Berührung kamen, kam es zu keiner Vereinigung. Dreyer, Forschungen in lebeusgesetzlieher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 93 6) Negativer Cytotropismus. Manchmal wurde zwischen 2 Zellen, die sich in punktueller Be- rührung- befanden, raanclimal auch bei solchen, die sich eben erst bis zur Berührung genähert hatten, gegenseitige Retraktion und Abrundung beobachtet. Zweitens konnte zuweilen an der Berührungsstelle zweier Zellen Sekretion einer hyalin bröckeligen Masse konstatiert werden. Eine dritte Art der Entfernung bestand darin, dass von zwei einander nahen oder sich berührenden Zellen die eine sich von der anderen weit entfernte, sei es unter Bildung besonderer Pseudopodien, sei es ohne solche. Diese Entfernung pflegte jedoch nicht in der mittleren Verbindungsrichtung der Zellen zu erfolgen. — Ob in solchen gelegent- lichen Entfernungsvorgängen vitale Erscheinungen bestimmter Eigenart vorliegen, die man dann als negativen Cytotropismus zusammenfassen könnte, muss noch dahingestellt bleiben. B. Verhalten der isolierten Furch ungsz eilen bei Lagerung in Kochsalzlösung. In halbprozentiger Kochsalzlösung tritt in den Zellen des Eipro- duktes nach ihrer Isolierung Pseudopodienbildung auf. Auch cyto- tropische Näherung findet in Kochsalzlösung statt, nur wird das Be- obachtungsbild durch die Pseudopodienbildung beeinträchtigt. Etwa 5 — 7 Minuten nach der Zerreissung des Eies in der halbprozentigen Kochsalzlösung verschwanden die Pseudopodien der isolierten Zellen; die Zellen rundeten sieh und nahmen einen glatten Kontur an wie in Eiweiß liegende Zellen und verhielten sich danach bei ihren cyto- tropischeu Bewegungen gleich solchen. C. Verhalten der F u r c h u n g s z e 1 1 e n verschiedener Eier gegen einander. Das cytotropische Verhalten zwischen Zellen verschiedener Eier unterschied sich im allgemeinen nicht von dem der Zellen desselben Eies; insbesondere trat eine Neigung der Zellen verschiedener Eier, sich von einander zu entfernen, nicht hervor. D. Befunde an den Zellen älterer Entvvicklungsstadien. Zu den Versuchen herangezogen wurden Gastndae^ Embryonen und junge Kaulquappen von Rana fiisca. Die Trennung geschah wieder in filtriertem Hühnereiweiß oder halbprozentiger Kochsalzlösung. Sie lieferte bei diesen älteren Eiprodukten isolierte Zellen von zweierlei wesentlich verschiedenem Verhalten: einmal sich rundende Zellen und dann Zellen, die ihre vorherige, von abgeplatteten Flächen begrenzte Gestalt auch nach der Isolierung beibehielten. Die sich nach der Isolierung rundenden Zellen entstammten dem Dotter, dem Mittelblatt und dem Centralnervensystem ; es waren zugleich die im Durchschnitt 94 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechimisch-ätiol. Hinsicht. größeren der Bausteintrümmer des Eiproduktes. Zum Teil zeigten die gerundeten dieser Zellen lebhafte amöboide Bewegungen. An diesen sich rundenden Zellen konnten cytotropische Bewegungen deutlich nachgewiesen werden. Doch fiel es auf, dass die Zellen sich wieder- holt bis zur Berührung näherten, diese aber sogleich wieder lösten und zurücksanken, um aufs neue sich zu nähern; andere lösten sich nach der Berührung einfach von einander, um einen Spalt zwischen sich zu lassen. Da dies Verhalten bei den Zellen der erst weniger differenzierten Stadien seltener war, erweckte sein öfteres Vorkommen bei Zellen älterer Eiprodukte den Gedanken, dass Zellen von schon höher ditferenzierten Orgauen sich weniger^) mit einander vertragen als Zellen noch indifferenterer Stufen. — Die nach der Isolierung sich nicht rundenden Zellen, im Durchschnitt kleiner, entstammten der so- genannten Cylinderepithel- oder kubischen Epithel -Formation. An ihnen konnten im Gegensatz zu dem Verhalten der runden Zellen cyto- tropische Bewegungen nicht festgestellt werden. Natürlich ist hieraus nicht zu schließen, dass zwischen ihnen überhaupt kein Cytotropismus besteht; er ist möglicherweise nur so schwach, dass er gegenüber den Fehlerquellen nicht hervortritt. Auch an isolierten Epithelelementen des erwachsenen Frosches konnte ein Ergebnis in positivem Sinne nicht konstatiert werden. . — Besondere Sorgfalt verwendete Roux weiterhin auf die Prüfung des Verhaltens der roten Blutkörper des erwachsenen Frosches, doch konnten hier keine sicheren Ergebnisse gewonnen werden; ebenso nicht bei den weißen Blutkörpern des Gras- frosches und den Blutkörpern und sonstigen Zellen von erwachsenen Säugern, wo die Versuche ja auch von vornherein viel aussichtsloser waren. Endlich berichtet Roux, dass an isolierten Zellen von Morulis und Blastulis von Bana esculenta und Bombinator igneiis cytotropische Erscheinungen nicht zu konstatieren waren, ein vorläufig jedenfalls sehr auffallendes Ergebnis, dazu angethan, einen beinahe an den an entsprechenden Zellen von Bana fusca gemachten Beobachtungen irre zu machen, wenn diese nicht zu zuverlässig konstatiert wären. III. ,,Vitale" Bedeutung der beobachteten That Sachen. Roux diskutiert hier noch einmal im Zusammenhang die Frage, ob die beobachteten Erscheinungen auch wirklich Leistungen der vitalen Objekte selbst seien. Zunächst werden, wir können wohl sagen in erschöpfender Voll- ständigkeit, die Möglichkeiten kritisch durchgegangen, dass die be- obachteten Zellnäherungen durch äußere Einwirkungen hervorgebracht 1) Der Text Roux's drückt sich aus: „. . . sich nicht mit einander ver- tragen als . . ."; vermutlich ein Schreib- oder Satzfehler. Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 95 sein könnten. Es ergibt sicli, dass das Vorhandensein dieser Möglich- keiten im allgemeinen die vitale Bedeutung der Ergebnisse speziell der angestellten Versuche nicht in Frage zu ziehen vermögen. Doch auch die weiterhin beobachteten negativ cytotropischen Er- scheinungen konnten bei den angestellten Versuchen nicht durch äußere Einwirkungen hervorgebracht sein. Auch über ihre aktiv vitale Natur kann kein Zweifel bestehen, daraus folgt aber noch nicht, dass die beobachteten Entfernungserscheinungen gerade auf einer einem positiven Cytotropismus entgegengesetzten Leistung beruhen : es ist nicht gesagt, dass die negativ cytotropischen Erscheinungen negativer Cytotropismus sind; denn die wahrgenommenen, stets sehr geringen Enfernungen der Zellen in Richtung der mittleren Verbindungslinie kann auch schon durch ein Bestreben der sich berührenden Zellen, bloß ihre Berührung zu lösen, hervorgebracht werden, indem dabei die Zellen sich runden, wobei eine geringe distale Bewegung mit resultiert. Ein Bestreben von Zellen dagegen, sich direkt von einander zu entfernen, also auch ein Vermögen derselben, durch das fremde Medium hindurch sich irgendwie abstoßend zu beeinflussen, kann aus diesen Thatsachen allein nicht erschlossen werden; um so weniger, als die Bewegungen, der weiter als das genannte geringe Maß von einander sich entfernenden Zellen fast immer statt in Richtung der mittleren Verbindungslinie beider Zellen, schräg zu derselben erfolgte. Diese öfter beobachtete größere Entfernung einer Zelle von einer anderen kann daher höchstens als Ausdruck des mangelnden Cytotropismus aufgefasst werden. Schwieriger ist es weiterhin den Befund zu deuten, dass zwischen vielen Zellen eine direkte Näherung nicht zu beobachten war, denn entweder kann dies auf dem Fehlen oder zu großer Schwäche des Cytotropismus, oder auf cytotropische Bewegungen hemmenden inneren oder äußeren Momenten beruhen. Als den Cytotropismus hemmende Momente können gegenwärtig bereits betrachtet werden zu niedrige Temperatur und Lichtmangel; beides wirkte bei den angestellten Ver- suchen auf alle Zellen in gleicher Weise, weshalb für ein verschiedenes Verhalten der Zellen ein und desselben Objektes die Ursache hier nicht zu suchen wäre. Weiter kann das fremde Medium die Zellen schädigend beeinflussen. Du auch dies auf alle Zellen desselben Ob- jektes gleichmäßig wirken wird, so muss für die Verschiedenheit des Verhaltens der Zellen eine verschiedene Empfindlichkeit derselben gegen den Einfluss des Mediums angenommen werden, eine Annahme, die wohl berechtigt sein kann. Weiterhin kann die Isolation an sich, der Verlust der normalen Nachbarschaft, schädigend und zwar in verschiedenem Grade schädigend auf die Zellen wirken. Denn es ist zu vermuten, dass der Verlust der Nachbarschaft auf Zellen, die der abhängigen Differenzierung unter- 96 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. liegen, stärker wirkt als auf Selbstdifferenzierungszelleu ^), und dass andererseits nur erst sehr wenig differenzierte und auch zur Zeit nicht in lebhafter Diff"erenzierung begriff"ene Zellen, wie die Dotterzellen, ebenso wie vielleicht auch bereits voll ausdiff"erenzierte Zellen, weniger empfindlich gegen die Isolierung an sich sein werden, als schon in einem mittleren Grade differenzierte und noch in rascher Diff'erenzierung begriffene Zellen. Die hier berichteten Versuche werden es vorzugsweise mit den weniger differenzierten Zellen des Eiproduktes zu thun gehabt haben, da diese sich leichter von einander lösen wie die differenzierteren und daher wohl auch den größten Teil der nach dem operativen Eingriff isoliert vorgelegenen Zellen gestellt haben werden. In Folge des Umstandes, dass verschiedengradig differenzierte Zellen auch verschieden innig mit einander zusammenhängen, werden die Zellen eines Eiproduktes nicht nur durch die Isolation an sich verschieden betroffen, sondern auch schon durch sie mechanisch in verschiedenem Grade insultiert werden. Verschiedene Zustände der isolierten Zellen desselben Eiproduktes zeigten sich ferner auch darin, dass die Zellen bei Durchströmung des Objektes mit dem elektrischen Wechselstrome in sehr verschiedenem Grade reagieren. Alles dies sind Momente, die bei der beobachteten Verschiedenheit des cytotropischen Verhaltens der Zellen desselben Eiproduktes in Rechnung zu ziehen wären. Wie Verschiedenheiten in der Intensität der cytotropischen Er- scheinungen durch den Einfluss äußerer Faktoren bedingt sein können bei immanent gleicher cytotropischer Stimmung, so können sie aber auch auf Verschiedenheiten der cytotropischen Beanlagung der Zellen ohne Beteiligung äußerer Einflüsse beruhen. Die aus dieser Möglich- keit sich ergebenden Alternative ist von großer Wichtigkeit für die Auffassung von dem eventuellen Anteil des Cytotropismus bei der Ent- wicklung des Individuums. Denn wenn alle Zellen des Eiproduktes denselben Cytotropismus zu einander haben, dann kann diesem Faktor kein differenzierend gestaltend eingreifender Einfluss, also kein distinkter Anteil in der individuellen Entwicklung zukommen; wenn dagegen der Cytotropismus zwischen den Zellen desselben Eiproduktes beträchtlich verschieden ist, und wenn diese Verschiedenheiten typische sind, dann kann der ordnende und gestaltende Einfluss des Cytotropismus in der Ontogenese ein sehr bedeutender sein. Es bieten sich nun auch mannig- fach Beobachtungen, die teils mit Sicherheit, teils mit Wahrscheinlich- keit auf spezifische Verschiedenheiten des Cytotropismus der einzelnen Zellen schließen lassen. 1) Vergl. Roux's Aufsatz „Ueber die Spezifikation der Furchungszellen" in dieser Zeitschr., 1893, Bd. XIII, S. 665. Dreyer, Por schlingen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 97 Die Thatsache, dass sich an den Furchungszellen von Rana esculenta^ Bombinator igneus und Telestes Agassizii unter den gleichen Verhält- nissen cytotropische Näherungen nicht beobachten ließen, dürfte die Vermutung nahelegen, dass dies von einer größeren Empfindlichkeit der Eiprodukte dieser Species gegen die künstlichen Bedingungen des angewendeten Experimentierens herrührt. Denn es ist nicht wahrschein- lich, dass eine so fundamentale Leistung, wie sie bei Rana fusca sicher konstatiert wurde, bei nächst verwandten Species ganz fehlen sollte. Darauf hinzuweisen ist in dieser Richtung auch, dass die Furchungs- zellen der genannten Species nach der Isolierung und Uebertraguug in das fremde Medium überhaupt sich nicht bewegten. Hier würde also an der Technik des Experimentierens weiterhin noch zu pro- bieren sein. Ueber das Vorkommen oder Fehlen des Cytotropismus endlich bei den roten Blutkörperchen war kein sicheres Urteil zu gewinnen, da sich die Beobachtung des Verhaltens dieser kleinen und platten Gebilde innerhalb der Versuchs- und Beobachtungsfehlerbreite bewegte. IV. Bemerkungen über denMechanismus des Cytotropismus der Furchungszellen. Da die beobachteten Zellen, sowohl in der Kochsalzlösung als im Eiweiß, am Boden lagen, dürften die beobachteten cytotropischen Be- wegungen allgemein als Kriechen zu bezeichnen sein. Ueber die kausale Natur der beobachteten cytotropischen Be- wegungen lassen sich in dem heutigen Anfangsstadium unserer bezüg- lichen Kenntnisse nur Vermutungen hegen, die sich auf anscheinend analoge Thatsachen stützen. Es liegt hier der Chemotropismus am nächsten. Unter einigen Modifikationen des hier verstandenen Begriffs- inhalts — die sonst übliche, von Engelmann-Pfeffer ausgehende Theorie des Chemotropismus muss hier in gewisser Weise modifiziert und ergänzt werden — erörtert Roux die Vorstellung, die man sich von dem den cytotropischen Bewegungen wohl zu gründe liegenden Prozess etwa bilden kann. Bei dem weiteren Durcharbeiten des Gegen- standes wird es aber schließlich, wie im allgemeinen, so auch hier am Platze sein, auch die anderen unterschiedenen Richtungsvorgänge, Helio-, Thermo-, Geo-, Rheo-, Galvano-, Hydro-, Tropho-, Thigmo- tropismus im Auge zu behalten. V. Weiteres Vorkommen von Cytotropismus. Der beobachtete Cytotropismus der Furchungszellen zeigt sich als etwas so charakteristisches und eigenartiges, dass es unwahrscheinlich erscheint, dass er erst durch die Trennung der Zellen und ihre Ueber- traguug in ein fremdes Medium hervorgerufen würde. Der Cytotropis- mus wird den Zellen wohl auch im Organismus zukommen. XVI. 7 98 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. Dass der Cytotropismus fernerhin auch im Organismus Gelegenheit haben wird, sich wirksam zu bethätigen, ist auch wahrscheinlich. Möglicher Weise ist auch hier im Organismus, unter den ganz normalen Verhältnissen, der maximale Näherungsabstand erheblich größer als bei den künstlichen Versuchen. Wenn er über die Größe eines Zell- durchmessers hinausginge, könnten dann auch auf weitere Strecken hin cytotropische Wirkungen stattfinden. Außerdem aber kommen Zellen, die sich in einem geringen Abstand befinden, in früheren oder späteren Stadien der Entwicklung, und zwar nicht nur im Mesenchym^ reichlich vor. — Auf grund eines in Betrachtung ziehens der mannig- fachen hier in betracht kommenden Einzelpunkte der Situation gewinnt man die Meinung, dass im Organismus, zumal in den früheren Stadien der Entwicklung, reiche Gelegenheit zu cytotropischen Wirkungen ge- geben sei. Eine weitere Frage ist die, ob diese Wirkungen auch in typischer Weise lokalisierte und quantitativ und zeitlich normierte sind. — ■ Die Untersuchungen verschiedener Autoren (C.Vogt, W. His, S.Stricker, C. V. Kupffer, van Bambeke) haben die Aufmerksamkeit auf die bei der Entwicklung des Keimes eine bedeutsame Kolle spielenden, nunmehr in allen Keimblättern in typischem Vorkommen nachgewiesenen, Zellwanderungen gewendet^). Es wird durch Mancherlei wahrschein- lich gemacht, dass der Cytotropismus als Gestaltungsfaktor hier weit eingreift. Wenn der Cytotropismus chemotaktisch vermittelt und ihm zugleich elektive Wirksamkeit eigen sein sollte, dann käme der Chemotaxis ein erheblich größerer Anteil an der Ausbildung der normalen Gestal- tungen des Individuums zu, als es bisher zu vermuten war. Es wird Aufgabe der Forschung sein, diese Vermutungen zu prüfen und — können wir hinzusetzen — sie sind es wert, Direktiven der Forschung abzugeben; Koux hat das Verdienst, diese in dieser all- gemeinen und tiefgreifenden Fassung gegeben zu haben. Als cytotropische Befunde können auch die sexuellen Zellvereinig- ungen, die Kopulation der Samen- und Eizellen und die Konjugation und Kopulation der Infusorien aufgefasst werden. Da letztere Orga- nismen sich in typischer Weise in bezug auf ihre verschieden differen- zierten Körperrichtungen zusammenlegen, so wäre neben dem einfachen Cytotropismus noch ein polarer Cytotropismus zu unterscheiden. Gerade die cytotropischen Befunde der Kopulationsvorgänge zu untersuchen dürfte sich besonders lohnen, da hier die Beobachtung unter normalen Verhältnissen geschehen kann, ohne Eingriffe in Zellverbindungen und Uebertragung in fremdes Medium nötig zu machen. 1) Vergl. hierzu His, Ueber mechanische Grundvorgänge tierischer Form- bildung. Arch. f. Anat. u. Phys., anat. Abt., 1894. Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. 99 Zum Schlüsse gedenkt noch Roux als an die Zellbewegungen sich anschließend der Gegeneinanderbewegungen der Zellkerne bei der Kopulation, im Hinblicke auf die man von karyotropischen Bewegungen reden kann, der analogen Gegeneinanderbeweguug der Centrosomen, endlich der fadenförmigen Aufreihung der Chromatinkörpercheu beim Beginne der indirekten Kernteilung. Die Bewegungserscheinungen dieser verschiedenen, einander gleichwertigen Organisationskörper innerhalb der Zellkörper mögen vielleicht viel komplizierter, mögen vielleicht auch ganz anders, mögen auch unter sich ganz verschieden bedingt sein wie die analogen Bewegungen der Zellen, lieber das wie des Bedingtseins aller dieser Befunde wissen wir ja noch nichts, dies wird eben eine hier vordringende Forschung herauszuarbeiten haben. Jeden- falls hat man Roux nicht den ja so sehr auf der Oberfläche liegen- den') Vorwurf zu machen, dass er hier ja ganz heterogene Dinge zu- sammenfasse, denn er hat ja ausdrücklich hervorgehoben, dass er „Cytotropismus" nicht als Ausdruck eines Begriffs eines bestimmt, so oder so, gearteten Prozesses einführt, sondern als vorläufig zusammen- fassende Bezeichnung ähnlicher Befunde, deren Erkenntnis wir noch nicht gewonnen haben 2). Einen Versuch macht Eoux dann allerdings, die hier vorliegenden Befunde ihrer Natur nach dem Verständnis näherzubringen, indem er vermutungsweise chemotropische Konstellationen zur Erklärung ein- führt. Es hat dieser vermutende Versuch viel für sich und wird zu- nächst mindestens den Wert besitzen, einem erklärenden Eindringen hier manche Anregung zu geben. Schließlich erinnert Roux noch an die bekannte geldrollenförmige Aneinanderlagerung der Blutkörper als an einen Befund, der mög- licherweise durch cytotropische Geschehnisse bedingt ist und weist schließlich noch auf folgende von Lavdowsky jüngst publizierte Ent- deckung hin: Bei toten Säugetier -Blutkörpern findet nach zufälliger Aneinanderlagerung der Ränder derselben ein sich Vereinigen der Nucleoide dieser Blutkörper statt und zwar in der Weise, dass das zentral in jedem Blutkörper gelagerte körnige Nucleoid sich berühren- der Blutkörper sich gegen das des anderen Blutkörpers hin stielartig vorwölbt und mit dem in gleicher Weise entgegenkommenden Fort- satze des anderen sich verbindet. Lavdowsky glaubt, dass dies Chemotropismus sei. — d) Daher wohl auch zu gewärtigenden. 2) Da wir das Wesen der cytotropischen Befunde nicht erkannt haben, wäre übrigens auch das Urteil unbegründet, dass hier heterogene Dinge zusamuien- gefasst würden; dass sie heterogen sind, wissen wir ebensowenig, wie dass sie gleichartig sind. 7 * 100 Dreyer, Forschungen in lebensgesetzlicher und mechanisch-ätiol. Hinsicht. Während die Arbeit Bütschli's, der wir unseren ersten resü- mierenden Beitrag widmeten, zu den Unternehmungen gehörte, die Befunde an lebenden Körpern physikalisch-chemisch darzuthun bestrebt sind, gehört die vorstehende Arbeit Roux's zu den Unternehmungen, die die Gesetzlichkeiten des vitalen Geschehens als solchen zu eruieren und darzustellen bestrebt sind; vorliegend können wir Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher Hinsicht verzeichnen, dort waren es solche in mechanisch - ätiologischer Hinsicht. Es unternimmt die vorliegende Abhandlung Roux's ein forschen- des Eindringen in ein bisher noch wenig bekanntes, jedenfalls als solches wenig beachtetes Gebiet vitalen Geschehens, durch dessen fort- schreitende Erkenntnis einmal für die analytische Erforschung der Ontogenese viel herauskommen kann und dann seiner selbst wegen für das Verständnis „des Lebens" in allgemeiner Hinsicht noch Wesent- liches gewonnen werden mag. Wir haben uns in unserem Bericht eng an die Darstellung gehalten, die Roux seinen experimentellen Ergebnissen gegeben hat; er bleibt also unser verantwortlicher Gewährsmann. Nur ein kritisches Moment, das auch Roux selbst in seiner Untersuchung mit anzuerkennender Schärfe im Auge behalten hat, sei ganz im allgemeinen noch einmal besonders genannt: die Eventualität des hier in betracht kommens physikalischer oder physikalisch - chemischer Faktoren. Nachtrag zu I. — Zu unserem Beitrag I ist zu dem S. 269/70 Gesagten korrigierend resp. ergänzend nachzutragen: Eine Kritik von uns bezog sich auf Bütschli: „. . . die geschlossene Wabe füllt sich mit Luft, die in dem Maße eindringt, als der flüssige Inhalt verdunstet. Man könnte vermuten, dass die in den Waben auftretenden Gasblasen nicht Luft seien, sondern Dampf der Wabenflüssigkeit" und zwar eben auf diese, durch das „nicht . . . sondern" mitbestimmte Art der Mei- nungsaussprache Bütschli's und als solche bleibt sie auch bestehen. Nur ist korrekter Weise hinzuzusetzen, dass unbeschadet, unter gleich- zeitiger und gleichräumlicher Anwesenheit des Flüssigkeitsdampfes, molekularhypothetisch gesprochen zwischen den Flüssigkeitsdampf auch Luft eindringen wird. Man hat also korrekter Weise Flüssig- keitsdampf (seil, untermischt mit Luft) zu setzen. Im Uebrigen bleibt die Sache beim alten und so lange von noch vorhandener Flüssigkeit in der Wabe verdunstend Flüssigkeitsdampf produziert wird, wird die Wabe (außer der Flüssigkeit selbst) wohl auch nicht von Luft, sondern von solchem Flüssigkeitsdampf (seil, untermischt mit Luft) gefüllt sein. 111 Leydig, Koprolithen und ürolithen. 101 Koprolithen und Ürolithen. Geschichtliche Bemerkung von F. Leydig. Bei den seiner Zeit angestellten Studien über Bau und Leben der Eidechsen *) musste sich an den in Gefangenschaft gehaltenen Tieren, die Beobachtung aufdrängen, dass sehr abweichend von dem, was man bei Amphibien sieht, hier bei Reptilien die Exkremente aus zwei wesent- lich verschiedenen Teilen bestehen. Nämlich einmal aus dem größeren, kaffeebraunen oder eigentlichen Kotballen, welcher die nicht einver- leibbaren Speisereste, namentlich das Chitinskelet von Insekten ent- hält ^) ; sodann zweitens aus einer daran hängenden Partie vom Aus- sehen eines kreideweißen Kalkbreies, welch letztere den Harn vorstellt. Die einzelnen Arten der Eidechsen verhalten sich hierin gleich, doch war zu bemerken, dass in Form und Größe der beiden Massen immer noch die Speciesverschiedenheit sich kund gibt. Bei Lacerta muralis z. B. war der Kotballen von einfach länglicher Gestalt und der Harnklumpen von halbkugliger, brodlaibartiger Form; hei Lacerta agilis zogen sich beide Teile mehr ins Längliche und waren gekrümmt ; bei der ganz großen dalmatinischen Lacerta viridis war der Harnstein, wie ich die Masse auch nannte, ein zolllanger schwach birnförmiger Körper. Ich könnte jetzt auch den Gongylus ocellatus als Beispiel an- führen, welchen ich seit zwei Jahren im Zimmer pflege und dessen Harnklumpen ebenfalls von charakteristischer Form sind 3). Allgemein ist, dass der Harnklumpen an dem hinteren Ende, wo er an den Kot- ballen anstößt, etwas gelblich gefärbt ist, während er im Uebrigen lebhaft weiß aussieht. Es ließ sich ferner daran erinnern, dass in dieser Form der Harn- abscheidung die Reptilien den Vögeln sich nähern, doch gewinne bei letzteren das Harnprodukt — könne man beinahe sagen — nicht die zierliche Ausprägung der Form, wie sie bei den Sauriern entgegentritt. Dabei wurde auch von meiner Seite nicht unterlassen, eine Arbeit von Schreibers*) ins Gedächtnis zurückzurufen, welche vor langen Jahren veröffentlicht, in Vergessenheit gesunken war und näheren Bezug zu dem Gegenstand hat. Der beregte Sachverhalt schien mir ein Licht zu werfen auf ge- wisse fossile Funde und deshalb gab ich das Bild eines solchen Harn- klumpens in etwas vergrößertem Maßstabe von Pseudopus Pallasii^)^ 1) Leydig, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872. 2) Im frischen Zustande wimmeln im Kotballen, wie bei Amphibien, dichte Massen von Vibrionen als ständige Einschlüsse. 3) Zwei Prachtexemplare des oben genannten Tieres verdanke ich Herrn Dr. Escherich, welcher sie von seiner naturwissenschaftlichen Reise nach Tunis und der Insel Dscherba (Girba der Syrtis minor) zurückbrachte. 4) In Gilbert's Annalen der Physik, 43. Bd, 1813. 5) A. a. 0., Taf. IX, Fig. 123. ^02 Leydig, Koprolithen und Urolithen. welchen ich dazumal ebenfalls lebend um mich hatte, und schloss zur Erläuterung die nachstehend wiederholte „Bemerkung über Kopro- lithen" an^). „Es ist mir sehr wahrscheinlich, um nicht zu sagen gewiss ge- worden, dass manche Bildungen, welche man herkömmlich als Kopro- lithen der Saurier anspricht, nicht eigentlich Exkrementballen sind, sondern solche Harnkonkremente, Wer die wirklichen Kothaufen der Saurier und die Harumassen im frischen Zustande ansieht, wird sich gestehen müssen, dass die letzteren bei ihrer von vorneherein steinigen Natur sich eher erhalten werden, als die weichen, leicht zerfallenden Exkremente. Dazu kommt, dass beim Absetzen des Harnzyliuders ins Wasser, was im Zwinger gern geschieht, der Harnklumpen keines- wegs zerfließt, sondern seine Gestalt noch viel reiner behält, als im Trocknen, Ferner, und deshalb lege ich besonders eine getreue Ab- bildung vor, der Haruklumpen zeigt auf der Oberfläche zierliche Ring- furchen, von denen wieder feinere verästigte Seitenfurchen abgehen, alles ofi"enbar Abdrücke der Schleimhaut der Kloake! Durch die Güte meines Kollegen v, Quenstedt hatte ich Gelegenheit, diese meine Ansicht an Koprolithen der hiesigen paläontologischen Sammlung, sowie an solchen, welche Dr. Endlich in größerer Menge aus den von ihm näher studierten Bonebed bei Bebenhausen gesammelt, zu prüfen. Es ergab sich hiebei, dass allerdings die Koprolithen aus dem Bonebed eine ganz überraschende Aehnlichkeit mit den Harumassen des Pseu- dopus darboten; insbesondere auch, was die Art der Furchenbildung auf der Oberfläche betrifft. Dann musste ich aber hinwieder meinem Kollegen v. Quenstedt zustimmen, wenn er Koprolithen von Fischen der hiesigen Sammlung, z. B. von Macropoma^ in hergebrachter Weise als wirkliche Exkrementballen ansah, und ihre in der That durchaus spiralige Furchenbildung von der Spiralklappe des Darms nach wie vor ableitete. Es scheint somit, dass man bisher unter dem Namen Koprolithen verschiedene Bildungen zusammengeworfen hat und zwar 1) wirkliche Kotballen der Fische, mit Spiraltouren versehen und auch von einer Größe, dass sie ganz wohl als Abdruck eines mit Spiralklappe ausgestatteten Darmes gelten können; 2) Harnklumpen oder Harnkonkremente, welche lediglich den Reptilien angehören und auf der Oberfläche nicht eigentliche Spiralgänge, sondern Ringfurchen mit seitlichenAusläufern zeigen". 1) A. a. 0. S, 172, — An einem stattlichen dalmatinischen Exemplar dieses „animal mitissimum", welches ebenfalls durch die Gefälligkeit des Herrn Dr. Escherich seit fast nahezu zwei Jahren in meinem Besitze ist, kann ich die Richtigkeit meiner früheren Angaben bestätigen. Und es sei beigefügt, dass das durchaus gesunde Tier bei reichlicher Nahrung — es nimmt täglich ein Stück rohen Rindfleisches zu sich — den großen Harnklumpen ziemlich regel- mäßig in Zwischenräumen von 14 Tagen absetzt. Nagel, Eiweiljverdauender Speichel bei Insektenlarven. |03 Daran reihte ich auch noch einiges Bedenken an über die voraus- gesetzte Spiralklappe im Darm der Ichthyosauren. Meine Ermittelungen über die Harnkonkremente der Saurier sind bisher kaum beachtet worden. Indessen ist dies keineswegs der eigent- liche Grund, warum ich im Augenblick den Gegenstand von Neuem zur Sprache bringe; es geschieht vielmehr aus dem Bedürfnis, ein Versäumnis nachzuholen, welches ich beging, indem ich seiner Zeit keine Ahnung davon hatte, dass ein Vorgänger zu nennen gewesen wäre, welcher schon längst durch einen ähnlichen Gang der Unter- suchung zu gleichen Ergebnissen wie ich gekommen war. Es war der auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie viel erfahrene G. L. Duvernoy, welcher in der Abhandlung: Fragments sur les organes genito-urinaires des reptiles et leurs produits^) einen Abschnitt gibt mit der Ueberschrift: „Sur l'existence des urolithes fossiles et sur l'utilite que la science des fossiles organique pourra tirer de leur distinction d'avec les coprolithes, pour la d^termination des restes fossiles de Sauriens et d'Ophidiens". Der genannte Autor behandelt dort in ausführlicher Weise den Unterschied zwischen den Koprolithen („feces alimentaires") und den Urolithen („feces urinaires"), beschreibt beide nach Form, Farbe und chemischer Beschaifenheit ; er geht auch näher auf den Mechanismus ein, durch welchen die Urolithen die Spiralfurchen erhalten. Man erfährt zugleich aus der Abhandlung, dass bereits im Anfang der 30er Jahre des Jahrhunderts Duvernoy an die Straßburger Akademie über seine Beobachtungen berichtet hat, weshalb denn auch wahrscheinlich ist, dass in den mir fremden Schriften der französischen Paläontologen die „Urolithen" der Reptilien längst ihre Stelle gefunden haben. In der deutschen einschlägigen Litteratur ist das nicht der Fall gewesen; auch besaß keiner der Paläontologen, mit denen ich seither persönlich in Verkehr zu treten Gelegenheit hatte, irgend ein Wissen über fossile Harnballen der Reptilien. [20] lieber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven. Von Dr. Wilibald A. Nagel, Privatdozent der Physiologie in Freiburg i. Br. (Schluss.) Die eiweiß lösen de Wirkung des Speichels. Der Speichel der Schwimmkäferlarve besitzt noch eine andere interessante Eigenschaft, die mit der eben besprochenen Giftwirkung wahrscheinlich in nahem Zusammenhange steht; er wirkt eiweiß- verdauend. 1) In den Mem. pres. par div, sav. ä l'Academie des sciences, Paris 1851, Tom. 11. 104 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. Wo ich in der mir zugänglichen Litteratur Notizen über die Er- nährungsweise der Schwimmkäferlarven gefunden habe ( — die An- gaben sind sehr spärlich — ), heißt es immer, dass diese Tiere der Beute das Blut aussaugen. Es wäre dies auch a priori keineswegs undenkbar; kennen wir doch eine ganze Anzahl von Beispielen gerade aus der Reihe der Insekten, wo nach allgemeiner Annahme ausschließ- lich das anderen Tieren entnommene Blut den Bedarf an Eiweiß- nahrung deckt '). Die wirkliche Ernährungsweise der Di/tiscus- Larve ist hiermit indessen keineswegs in ausreichender Weise gekennzeichnet. Sie saugt den von ihr ergriffenen Tieren nicht nur das Blut, überhaupt die Flüssigkeit aus, sondern sie nimmt den größten Teil ihrer Körper- substanz in sich auf. Sie saugt außer den eiweißhaltigen Flüssigkeiten auch die geformten Eiweißmassen aus, nachdem sie dieselben zuvor durch Wirkung ihres Spei- chels verflüssigt hat. Von Insekten und Spinnen lässt sie fast nichts als die Chitinhülle übrig, von weich- häutigen Tieren nichts als eine durchsichtige schleim- artige Masse. Die verdauende Wirkung lässt sich auch an Stücken rohen Rind- fleisches konstatieren, doch geht sie hier langsamer und unvollstän- diger von statten. Es bleibt schließlich eine schleimartig aussehende Masse zurück, welche indessen noch Eiweiß und sogar geformte Sub- stanz, Muskelfasern, enthält 2). Ueberraschend schnell wird die Larve mit dem Aussaugen lebend ergriifener Tiere fertig. Nach Verlauf einer Viertelstunde schwimmen von einer Schmeißfliege oder Spinne nur noch die leeren Chitinteile an der Oberfläche, gewöhnlich in mehrere Teile zerpflückt (die Fliege in Kopf, Thorax und Abdomen). Von einigen Spinnen fand ich das vollständige, gänzlich geleerte und durchsichtige Chitingerüst vor. Wie lange Zeit zur vollständigen Verdauung eines gleich großen Indi- viduums der eigenen Art notwendig ist, konnte ich nicht beobachten; 1) Sie sind ja bekannt, diese lästigen Blutsauger, Culex, Tabanus, Floh und Wanzen u. s. w. Auch andere Tierklassen stellen Vertreter; ich erinnere nur an die Blutegel. Ob in allen diesen Fällen wirklich nur Blut gesaugt wird, ist übrigens nicht erwiesen. Möglich, wenn auch nicht wahrscheinlich ist es, dass auch in diesen Fällen das in der Wunde entleerte Sekret eiweißlösende Wirkung hat. 2) Von Interesse ist, was man namentlich an Tieren mit dünnem Chitin, z. B. manchen Spinnen feststellen kann, dass nämlich auch der Inhalt der Beine in Lösung übergeht. Das eiweißlösende Sekret dringt also sogar in diese engen Hohlräume ein, während die Zangen selbst in den Cephalothorax ein- geschlagen sind und der Speichel sich in dessen Binnenraum zunächst er- gossen hat. Nagel, Eiweißverdaueuder Speichel bei Insektenlarven. J05 es dürfte hiezu über eine Stunde gebraucht werden. Die leereu Häute sehen dann aus wie das bei der Häutung abgestreifte Kleid. Ein wirkliches Kauen ist der Schwimmkäferlarve bei der eigen- tümlichen Beschaffenheit ihrer Mundteile natürlich nicht möglich. Gleichwohl wird bei der Lockerung der zu verdauenden Massen auch mechanisch nachgeholfen. Am deutlichsten ist dies beim Saugen an rohem Rindfleisch; die Zangen wühlen fast ununterbrochen in demsel- ben, die Fühler, Taster und Vorderbeine helfen dabei nach, indem sie das Stück drehen und wenden. Etwas anders ist das Verhalten der Larve gegen ein erbeutetes kleines Insekt, eine Fliege oder dergleichen. Hat sie die Zangen in das Tier eingeschlagen, so flüchtet sie meist damit an einen ihr sicher scheinenden Ort und hält das Opfer nun einige Zeit ganz regungslos fest, ohne dass die später zu beschreibenden Saugbewegungen eintreten. Es ist wohl nicht zu bezweifeln, dass die Larve gleich anfangs ihren giftigen Speichel in die Beute entleert und nun zunächst dessen lähmende und tötende Wirkung abwartet. Ist diese eingetreten, so wühlen jetzt die Zangen in dem Leichnam, indem bald die eine, bald die andere tiefer eingebohrt, dann wieder weiter herausgezogen wird. Doch bleiben bei kleinen Tieren die Kiefer stets in der zuerst geschlagenen Wunde in der Chitinhülle. Nur bei großen, namentlich langgestreckten Tieren zieht die Larve, wenn sie einen Teil des Körpers leer gesaugt hat, die Zangen heraus, um sie an einer anderen Stelle wieder einzuschlagen. Auch wenn ein Tier sich heftig sträubt und an dem Biss langsam zu gründe geht, wie dies bei großen Käfern vorkommt, beißt die Larve mehrmals ein und zerrt dabei ihr Opfer durch ihren ganzen Behälter hin und her. Eine eigentümliche Erscheinung, die ich mit großer Regelmäßig- keit wiederkehren sah, ist die folgende. Bekanntlich atmen diese Larven durch Tracheen, welche an der Hinterleibsspitze münden. Von Zeit zu Zeit wird diese Hinterleibsspitze an die Wasserobei-fläche ge- bracht und damit der Luftraum der Tracheen mit der Außenluft in Verbindung gebracht. An der Hinterleibsspitze befinden sich zwei (früher als Tracheenkiemen gedeutete) gefiederte Schwimmblättchen (s. Fig. 1), die in Folge ihrer Unbenetzbarkeit dem Wiederunter- tauchen einen gewissen Widerstand entgegensetzen, wenn sie einmal an die Wasseroberfläche gekommen sind. Hierdurch wird es ermög- licht, dass die Larve mit ihrem Hinterende gewissermaßen an der Wasserfläche hängt. Der nach unten hängende Vorderkörper braucht dann nur noch durch eine Wasserpflanze oder dergl. leicht unterstützt zu sein, um eine stabile Lage des Körpers herzustellen. Während nun diese Lage vom nicht - fressenden Tiere verhältnismäßig selten aufgesucht wird und dieses vielmehr oft stundenlang sich auf dem 106 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. Grunde des Wassers ohne Kontakt mit der Luft aufhält, ist dies an- ders, sowie die Larve Nahrung erhält. Die fressende Larve scheint das intensive Bestreben zu haben, sich mit dem Hinterende an die Wasserfläche zu hängen, und wenn sie ein erbeutetes Tier zwischen den Zangen hält, ruht sie im all- gemeinen nicht eher, als bis sie jene Stellung erreicht hat. Eine der Larven hielt ich anfangs in einem hohen Becherglase mit Wasserpflanzen und bemerkte bald die hochgradige Unruhe des Tieres, das eine Spinne als Futter erhalten hatte. Die un- ruhigen Bewegungen gingen schließlich, wie deutlich zu sehen war, darauf aus, das Hinterleibsende nach oben an die Wasserfläche zu bringen. Als dies erreicht war, wurde das Tier sofort ruhig und begann nun sein Sauggeschäft. Von da an hielt ich alle Larven in flachen Glasschalen und beobachtete auch hier regelmäßig das Be- streben, beim Fressen die erwähnte Stellung einzunehmen. Um eine bestimmte Orientierung gegen die Richtung der Schwere oder um Entlastung des nicht durch Beine gestützten Hinterleibes konnte es der Larve in diesen Fällen nicht zu thun sein, denn diesen Zwecken wäre auch in mannigfacher anderer Weise zu genügen ge- wesen, da die rankenförmigen Wasserpflanzen den Tieren die Einnahme jeder beliebigen Stellung auch mit Unterstützung des Hinterleibes ge- statteten. Es muss der Kontakt mit der Luft sein, der hier angestrebt wird. Möglicherweise besteht während der Verdauungsthätigkeit ein besonders intensives Atembedürfnis. Nicht ausgeschlossen wäre auch, dass bei dem Saugen die Gefahr des Wassereintrittes in die Tracheen bestände, wenn diese nicht mit der freien Luft kommunizieren. Doch ist über diese Verhältnisse, über die Möglichkeit eines aktiven Ver- schlusses des analen Stigma, meines Wissens nichts bekannt. Es erübrigt noch, einiges über die Eigenschaften des Speichels und über dessen Entleerung zu sagen, wenngleich die beginnende Meta- morphose der Larven mir hier die Möglichkeit einiger noch sehr wünschenswerter Untersuchungen abgeschnitten hat. Die Ergießung des Speichels ließ sich am besten verfolgen, wenn ich die Tiere in passend zurecht geschnittene Stücke hartgekochten Hühnereiweißes beißen ließ. Die Mandibeln drangen mühelos in das- selb ein und bewegten sich darin wühlend hin und her. Schon nach wenigen Sekunden sah man dann aus dem einen der beiden Stich- kanäle den Speichel, den oben erwähnten dunkelgraubraunen Saft, hervorquellen. Die Entleerung ist keine kontinuierliche, sie erfolgt in erheblichen Zwischenräumen wiederholt und jedesmal wird nur ein Tropfen des Saftes ergossen, offenbar willkürlich. Nie sah ich den Saft aus den Stichkanälen beider Kiefer gleichzeitig quellen, auch Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. 107 war kein regelmäßiger Wechsel in der Benützung der beiden Ent- leerungsröhren bemerkbar. Der hervorquellende Saft hat ein hohes spezifisches Gewicht, er sinkt im Wasser schnell unter, mischt sich aber mit demselben leicht. Ließ ich die Larve in meinen Finger beißen, so gelang es, eine kleine Quantität des Sekretes rein zu erhalten. Es schien mir geruchlos. Die Reaktion war neutral , zuweilen vielleicht ganz schwach sauer, nie alkalisch. Da der Speichel, auf möglichst sorgfältig gereinigtem Finger aufgefangen, stets saure Reaktion vermissen ließ, vermute ich, dass die nur vereinzelte Male andeutungsweise auftretende sauere Reaktion auf ungenügend entfernten Schweiß auf der Haut meines Fingers zurückzuführen sein dürfte. Das normale wäre demnach die neutrale Reaktion. Dies steht in vollkommenem Einklänge mit einer Beobachtung von J. Frenze P) an einer anderen Käferlarve, dem Mehlwurm (Tenebrio molitor). Das Sekret der Verdauuugsdrüsen wird hier nicht nach außen entleert, da der Mehlwurm gewöhnliche kauende Larvenmundteile hat, sondern in den Mitteldarm ergossen. Es ist ebenfalls ohne Wirkung auf Lakmus. Frenz el verschaffte sich eine Lösung des fermenthaltigen Sekretes dadurch, dass er mehrere Därme jener Tiere in Wasser zerrieb. Er versetzte eine bestimmte Quantität dieser fermenthaltigen Flüssigkeit mit Salzsäure, eine andere Portion mit kohlensaurem Natron, und brachte in beide Mischungen eine Fibriuflocke. In alkalischer Lösung wurde verdaut, in saurer nicht. Die Verdauung erfolgte unter den Erschei- nungen der Trypsinwirkung, das Fibrin quoll nicht, sondern zerfiel bröckelig unter schwärzlicher Verfärbung. Ich konnte aus dem angegebenen Grunde leider nicht mehr ge- nügende Mengen von dem Sekrete gewinnen, um derartige künstliche Verdauungsversuche anzustellen; ein einziger, den ich mit einem bloß mit Wasser versetzten, also neutral gelassenen Speicheltropfen anstellte, fiel negativ aus. Was sich aber über die natürliche Verdauung der Di/tiscus-harYG beobachten ließ, spricht entschieden dafür, dass hier ein ähnlicher Verdauungsmodus wie bei der Tenebrio -Lsirve vorliegt, nur dass bei dieser die Verdauung im Mitteldarm, bei jener außerhalb des Mundes erfolgt. Die alkalische Reaktion ist höchst wahrscheinlich auch für die extraorale Eiweißverdauung der Dt/tiscus-LsiTye förderlich, wenn nicht gar notwendig, und diese Bedingung wird unter den natürlichen Lebens- bedingungen des Tieres stets erfüllt sein, indem die Körpersäfte der ihnen zur Nahrung dienenden Tiere, so viel bekannt, alkalisch reagieren. Es ist daher nicht notwendig, dass das fermenthaltige Sekret das Alkali 1) J. Frenzel, Ueber Bau und Thätigkeit des Verdauungskanals der Larve von Tenebrio molitor, mit Berücksichtigung anderer Arthropoden. Berliner Entomol. Zeitschrift, Bd. XXVI, 1882, S. 267. 108 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. selbst liefere. Zweifelhaft kann es sein, ob alkalische Reaktion un- bedingtes Erfordernis ist, da doch auch schwach sauer reagierendes Rindfleisch verdaut wird. Dabei ist allerdings zu bemerken, dass dieses Fleisch entschieden langsamer verdaut wird, als die Eiweißmasse eines lebendigen oder frisch getöteten Tieres. Vor allem ist die Verdauung eine unvollständigere, der zurückbleibende Rest ist weit beträchtlicher als derjenige, welcher in der Chitinhtille eines ausgesaugten Insektes zurückbleibt. Sicher ist, dass die Eiweißsubstanzen bei der Verdauung durch den Speichel nicht quellen, sondern bröckelig zerfallen. In einzelnen Fällen, so z. B. wenn eine Larve die andere aussaugte, war zu be- merken, dass der angebissene Körperteil eine dunkelgraubraune Ver- färbung zeigte, die stärker war, als sie wohl durch die doch immerhin geringe Menge des eingedrungenen Speichels bewirkt worden wäre. Dies würde eine weitere Analogie mit den Beobachtungen Frenzel's bedeuten können; jedoch habe ich bei Verdauung isolierter Fleisch- stücke ähnliches nicht gesehen. Uebrigens kann eine derartige dunkle Verfärbung auch keineswegs als charakteristisch für die tryptische Verdauung bezeichnet werden. Der Erwähnung wert dürfte es sein, dass reines Fibrin, aus Rinder- blut gewonnen und sehr gut ausgewaschen, von den Larven kein einziges Mal wie ein Nahrungsstoft behandelt wurde. Es wurde wohl angebissen, im übrigen aber wie ein völlig unverdaulicher StoflP, etwa Filtrierpapier behandelt. Darüber, ob das Fibrin für sie überhaupt unverdaulich sei, konnte ich deshalb ein Urteil nicht gewinnen, weil die Larven auf diesen Stoff niemals ihren Speichel ergossen, was sich der Beobachtung nicht hätte entziehen können. Es scheint also das Fehlen jeglichen Geschmacksreizes die Ursache dafür gewesen zu sein, dass die Tiere nicht einmal den Versuch machten, das Fibrin zu ver- flüssigen. Das Hühnereiweiß wirkt, wie erwähnt, anders, es veranlasst Er- gießung des fermenthaltigen Speichels. Trotzdem ist es mir zweifel- haft, ob es durch denselben verdaut wird. Selbst kleine Stücke wurden nämlich niemals gänzlich aufgelöst, ja es war kaum eine Verminderung der Substanz zu bemerken. Das Eiweiß wurde durchwühlt und etwas zerbröckelt, aber stets nach wenigen Minuten wieder verlassen. Ich vermute demnach, dass das gekochte Eiweiß den Geschmacks- sinn der Larven zwar erregte und durch dessen Vermittelung die Er- gießung des Speichels bewirkte, dass es aber durch das Ferment nicht peptonisiert werden konnte; der Geschmacksreiz hatte unterdessen nachgelassen, es trat kein neuer Reiz durch Peptonbildung ein und so gab das Tier die ergebnislose Bemühung auf. Möglich wäre es auch, dass das Hühnereiweiß einen Stofi^, der auf den Geschmackssinn der Larve abstoßend wirkt, entweder von vorn- Nagel, Eiweißverdauendex" Speichel bei Insektenlarven. 109 herein enthielte, oder, wahrscheinlicher noch, dass ein solcher bei der Verdauung entstände. Frenzel (1. c.) gibt au, dass den Verdauungssekreten aller In- sekten eine Eigenschaft gemeinsam sei, die sie auch mit dem Pankreas- sekrete der Wirbeltiere teilen, die Eigenschaft nämlich, dass in ihnen nach Ammoniakzusatz sich Krystalle von Tripelphosphat abscheiden. Frenzel bezeichnet dies als Charakteristicum der tryptischen Verdau- ungsfermente. Auf der anderen Seite gibt Basch^) an, dass der reichlich in den Vorderdarm (Munddarm) ergossene Speichel der Küchen- schabe {Blatta Orientalis) neben der diastatischen auch eine peptische Wirkung habe, d. h. Eiweiß unter saurer Reaktion peptonisieren könne. Ganz allgemein verbreitet scheint also das tryptische Ferment bei den Insekten nicht zu sein, jedenfalls aber ist es auch keine Besonderheit der Schwimmkäferlarve. Die Sekrete, die bei den verschiedeneu Insekten in den Vorder- darm und Mund ergossen werden, sind mannigfaltiger Natur und wohl je nach der Ernährungsweise der Tiere verschieden. Die Bezeichnung „Speichel", die fUr diese Sekrete allgemein gebraucht wird, kann in der vergleichenden Physiologie nur mehr die Bedeutung eines in den Mund ergossenen Sekretes haben, über dessen chemische Beschaffen- heit und physiologische Wirksamkeit dagegen nichts aussagen. Analoges bei anderen Gliedertieren. Wenn auch die extraorale Eiweißverdauung der D^^^/scms- Larve eine physiologiche Seltenheit darstellt, so steht sie doch keineswegs einzig da, und genaueres Nachforschen dürfte in einer ganzen Reihe von Fällen ähnliches zu Tage fördern. Sehr bekannt ist die Eiweißverdauung außerhalb des Körpers bei den insektenfressenden Pflanzen, wo sie sich nach mehrfachen Angaben unter saurer Reaktion und unter dem Einflüsse eines pepsinartigen Fermentes abspielt. Bei Tieren aber war meines Wissens ähnliches bis jetzt nicht be- kannt. Es wäre nun zu überlegen, ob andere Insekten analoge Er- scheinungen bieten, und da liegt es nahe, an diejenigen Tiere zu denken, welche in Folge der Konfiguration ihrer Mundteile wie die Dytiscus -h&rye auf flüssige Nahrung und zwar tierischen Ursprunges, angewiesen sind. Es sind dies außer den nächstverwandten Larven- formen der Dytisciden {Acilius^ Colymbetes^ Cybister etc.), die Larven des Ameisenlöwen {Mynneleon) und der Florfliegen (Chrysopa^ He- merohius^ überhaupt der Neuroptera planipennia megaloptera) ^ also 1) Basch, Untersuchungen über das chylopoetische und uropoetische System der Blatta orientalis. Sitzungsber. der k. k. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.- naturwiss. Klasse, XXXIII. 110 Nagel, Eiweiß verdauender Speichel bei Insektenlarven Tiere, welche mit der Schv^immkäferlarve in keiner näheren Verwandt- schaft stehen. Es ist nun auch interessant zu sehen, wie diese ana- logen, physiologisch gleichwertigen Mundteile bei den beiden Tier- familien auf ganz ungleiche Weise gebildet sind. Meiner t undDewitz haben in ihren oben erwähnten Arbeiten die Mundteile der Mi/rmeleon-hsiYYe geschildert. Dieses Tier besitzt ebenfalls zwei spitzige Saugzangen, der Mund, d. h. die Stelle, wo der Kanal der Zangen in das Innere des Kopfes eintritt, ist ebensowenig zu sehen, wie bei der Di/tiscus -harve. Nur wird hier jede Hälfte der Zange aus zwei Stücken gebildet, dem Ober- und Unterkiefer, die beide die gleiche langgestreckte Form haben und zwischen sich den Saugkanal einschließen. Beide Teile sind durch eine „Führung" derart mit ein- ander verbunden, dass sie nicht leicht sich an einander verschieben können. Trotz der Zusammensetzung der Kanalwände aus zwei Stücken ist damit der Zusammenhalt genügend gesichert. Auch vom Ameisenlöwen sagte man bisher, er nähre sich vom Blute seiner Opfer, Nach der Analogie mit der Dijfiscus-LsiYYe darf es wohl als sehr wahrscheinlich gelten, dass auch bei ihm die Beute gründ- licher ausgenützt, d. h. auch das Organeiweiß verflüssigt, peptonisiert, wird. Man findet die vom Ameisenlöwen erbeuteten und ausgesogenen Tiere nachher als leere Chitinhäute in seinem Sandtrichter liegen. Noch eine ganze Klasse von Gliedertieren zeigt Verhältnisse in Bauart der Mundteile und in der Lebensweise, welche es wahrschein- lich machen, dass auch hier extraorale Eiweißverdauung vorkommt; ich meine die Spinnen. Auch sie saugen die Tiere aus, nur die leeren Häute übrig lassend; auch sie wissen, zum Teile wenigstens, durch ihren giftigen Biss ihre Opfer zu lähmen; auch sie entbehren der eigentlichen Kauwerkzeuge, allerdings auch eines derart voll- kommenen Saugapparates, wie ihn die bisher erwähnten Tiere be- sitzen. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass die räuberischen Spinnen sich mit dem immerhin spärlichen Blut ihrer Beute begnügen sollten; auf der anderen Seite spricht die Gestaltung ihrer Mundteile aufs ent- schiedenste dagegen, dass sie die gefangenen Insekten ausfressen, in der Weise, wie dies die Raubinsekten (Raubkäfer u. dergl.) thun. Ihre Kiefer sind wohl zum Festhalten, nicht aber zum Kauen der Beute geeignet. Viel zweifelhafter ist es, ob bei wirklich kauenden Insekten ein eiweißverdauendes Ferment vor oder während der Aufnahme der Nah- rungsstoffe in den Mund zur Einwirkung auf dieselben . kommt. In manchen Fällen wird höchst wahrscheinlich den abgebissenen und von den Mandibeln zermahlenen Fleischstückchen innerhalb des Mundes ein eiweißlösendes Sekret zugemischt, welches seine Hauptwirkung aber wohl erst im Darme entfaltet. Bei vielen kauenden Insekten (Schmetterlingsraupen, fleisch- und Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. Hl aasfiessenden Käfern, Orthopteren wie Forficiüa) sieht man allerdings, dass schon während des Abbeißeus und Kauens eine oft reichliche Menge eines Mundsekretes ergossen wird, welches sich der Nahrung schon vor deren Eintritt in die Mundhöhle zumischt. Selbst wenn je- doch dieses Sekret eiweißverdauende Eigenschaften hat, ist es sehr unwahrscheinlich, dass ihm eine ähnliche Bedeutung zukommt, wie bei den Larven von Di/tiscus und Mtjnneleon^ d. h. dass das Eiweiß schon außerhalb des Mundes peptonisiert werden muss, um vom Tiere aufgenommen werden zu können. Man findet bei derartigen Raub- insekten noch das Fleisch in Substanz im Vorderdarme vor. Es soll damit nicht gesagt werden, dass extraorale Peptonisieruug bei diesen Tieren überhaupt nicht vorkomme. Wenn ein Raubinsekt ein anderes Insekt frisst, sind relativ günstige Bedingungen auch für extraorale Verdauung gegeben. Das Raubtier kann seinen Speichel in den Körper seiner Beute entleeren, und dieser wird hier seine ver- dauende Wirkung sogleich entfalten können, in der Chitinhülle des getöteten Tieres eingeschlossen, wie ein künstliches Verdauungsgemisch im Reagenzglase. Der vergleichenden Physiologie steht hier noch ein weites und interessantes Gebiet offen, auf welchem erst wenige Untersuchungen gemacht sind, immerhin doch genug, um erkennen zu lassen, dass hier mannigfache eigentümliche, von den viel durchforschten Verhältnissen der Wirbeltiere abweichende Verhältnisse obwalten. Besondere Be- achtung verdient auch die Frage, wie die Fettverdauung bei saugenden Raubinsekten vor sich geht. Frenze 1 fand das Verdauungssekret der TVweir/o - Larve ohne Wirkung auf Fett, dasselbe wurde nicht einmal emulgiert. Da von dem beträchtlichen Fettkörper der Insekten, welche ich meinen Dt/tiscus-LsiVYen zu fressen gab, nichts übrig blieb, ist die Annahme nicht zu umgehen, dass auch das Fett aufgenommen wurde, wobei zunächst unentschieden bleibt, ob in Seifenform, als Emulsion, oder einfach in der Form, wie es im Fettkörper vorhanden ist, aus welchem es durch gänzliche Auflösung der zelligen Substanz frei werden musste. Mit wenigen Worten sei noch auf das Saugen der Dytiscus-hsirYe eingegangen. Ich habe über den Mechanismus des Saugens keine Untersuchungen angestellt, bemerke nur, dass der Akt des Saugens wegen der großen Durchsichtigkeit des platten Kopfes der Larve sich einigermaßen beobachten lässt, wenigstens insofern, als man erkennen kann, wann das Tier saugt und wann nicht. Einige Zeit, nachdem die erste Speichelergießung erfolgte, sieht man zweierlei Bewegungen im Kopfe auftreten, erstens Kontraktionen der großen Muskelmasse, welche von der dorsalen Seite des Kopfes entspringt und zweitens (dies dürfte die Hauptsache sein) sieht man in unregelmäßigen Zwischen- räumen in der Mittellinie des Kopfes, da wo er in den Hals übergeht, 112 Nagel, Eiweißverdauender Speichel bei Insektenlarven. einen dunklen Körper schnell nach vorne und wieder zurück sich bev^egen. Diese Bewegung tritt nur ein, wenn das Tier Nahrung zwischen den Zangen hat, und dann regelmäßig. Genauere Untersuchungen über den Mechanismus des Saugens und die Herkunft des verdauenden Saftes hoflfe ich in Zukunft vornehmen und mitteilen zu können. In Kürze seien die Resultate der vorstehenden Mitteilung zusammen- gefasst: 1) Die Schwimmkäferlarve saugt den Tieren nicht nur Blut aus, sondern sie vermag deren ganze Eiweißsubstanz in sich aufzu- nehmen. 2) Sie ergießt zu diesem Zwecke ein fermenthaltiges Sekret durch ihre Saugzangen in das auszusaugende Tier, wodurch dessen geformtes Eiweiß verflüssigt, peptonisiert wird. 3) Das Sekret hat giftige Wirkung, es lähmt und tötet die ange- bissenen Tiere in kurzer Zeit. 4) Das Sekret reagiert neutral. Die Verdauung ist eine tryptische, die Eiweißmassen quellen nicht, sondern zerfallen bröckelig. 5) Ebensolche extraorale Eiweißverdauung findet aller Wahrschein- lichkeit nach bei den mit ähnlichen Saugzangen ausgerüsteten Larven einiger Neuropteren (Ameisenlöwe, Floi^fliegen) statt, ferner bei Spinnen. Nachtrag. Ein bemerkenswerte Analogie zu den hier mitgeteilten Beobach- tungen finde ich im Verhalten des Speichels der Cephalopoden nach einer kürzlich erschienenen kurzen Mitteilung von R. Krause^). Lo B i a n c o , der Konservator an der zoologischen Station zu Neapel, hatte schon vor langer Zeit die Beobachtung gemacht, dass Octopus die ihm als Futter gereichten Krebse zunächst auf eigentümliche Weise tötet, ehe er sie auffrisst. Krause gelang es, festzustellen, dass er dies mit Hilfe seines giftigen Speichels thut, welcher, Krebsen oder Fröschen injiziert, diese in kurzer Zeit unter Krämpfen, welchen Lähmungen folgen, verenden lässt. Auch darin stimmt der Speichel der Cephalo- poden mit demjenigen der Dt/tisctcs-harve überein, dass er, wie dieser, Eiweiß zu peptonisieren vermag; ein erheblicher Unterschied aber be- steht insofern, als der Cephalopodenspeichel stark sauer reagiert, während der Insektenlarvenspeichel neutrale Reaktion zeigt. Nicht unerwähnt mag schließlich bleiben, dass auch dem mensch- lichen Speichel nach Beobachtungen von H ü f n e r, J. M u n k und Kühne eine, allerdings minimale, eiweißlösende Wirkung zukommt. 1) Die Speicheldrüsen der Cephalopoden. Centralbl. f. Physiol., Bd. IX, Nr. 7, 1895. [2] Nushaum, Hnxley's pädagogische und philosophische Ansichten. 113 Ueber Th. J. Huxley's pädagogische und philosophische Ansichten im Gebiete der Biologie. Von Jözef Nusbaum, o. ö. Professor in Lemberg. In einem Aufsatze über den verstorbenen Prof. Thomas H. Hu xl ey hat Herr R. Keller^) hauptsächlich die Leistungen dieses berühmten Forschers auf dem Gebiete der Entwicklungslehre hervorgehoben. Huxley zeichnete sich jedoch durch eine derartige Vielseitigkeit aus und beherrschte so weite Wissensgebiete, dass er nicht nur als zoologi- scher Forscher und als einer der „geistreichsten und unerschrockensten Vorkämpfer der Entwicklungslehre'' bedeutende Verdienste, vielmehr auch durch seine pädagogischen und philosophischen Leistungen einen glänzenden Ruhm sich erworben hat. Zur Ergänzung der interessanten von Herrn Keller skizzierten Silhouette sei es mir gestattet auch über die letzterwähnten Eigenschaften Huxley's Einiges zu berichten. In einer Reihe von Aufsätzen war Huxley bestrebt, die große pädagogische Bedeutung der Naturwissenschaften zu beweisen, als eines Mittels zur Geistesentwicklung der Jugend und als eines der bedeu- tendsten Förderungsmittel der menschlichen Kultur im Allgemeinen. Wir haben ihm auch vor Allem einen großartigen Schatz von Ge- danken inbezug auf die Reform der biologischen Studien sowohl in den Mittel- wie auch in den Hochschulen zu verdanken. Die von Huxley ausgesprochenen pädagogischen Ansichten hatten eine um so größere Bedeutung, als er selbst seine eigenen Ideen dadurch zu ver- wirklichen suchte, dass er einige berühmte, unvergleichliche biologische Lehrbücher verfasste. Wer von den jüngeren Zoologen hätte nicht in seiner Studienzeit bei den zootomischen Uebungen im Laboratorium an der Hand der „Praktischen Biologie" Huxley's gearbeitet, sein Werk über den Krebs und seinen Grundzügen der Anatomie der Wirbellosen und der Wirbeltiere nicht benutzt und seine mit wundervoller Klarheit geschriebene „Physiologie" nicht gelesen? Indem er die pädagogische Bedeutung der Naturwissenschaften im Allgemeinen zu bemessen sucht, sagt er: „Die große Eigentümlich- keit des naturwissenschaftlichen Unterrichts, gerade die, in Folge deren er durch keine andere Disziplin ersetzt werden kann, ist die, dass er den Geist in unmittelbare Berührung mit den Thatsachen bringt und in der vollständigsten Form der Induktion übt, nämlich darin, aus den einzelnen Thatsachen, die man durch unmittelbare Beobachtung der Natur kennen gelernt hat, Schlussfolgerungen zu ziehen Die anderen Studien, welche gewöhnlich zum Schulkursus gehören, dis- 1) Dieses Blatt, Nr. 1, 1896. XVI. Il4 Nusbaum, Hiixley's pädagogische und philosophische Ansichteü. ziplinieren den Geist nicht auf diese Weise. Der mathematische Unter- richt ist fast ganz und gar deduktiv. Der Mathematiker beginnt mit einigen einfachen Annahmen, deren Beweis so offenbar ist, dass sie als selbstverständlich bezeichnet werden, und die übrige Arbeit besteht in feinen Deduktionen, die daraus gezogen werden. Der Sprachunter- richt, jedenfalls derjenige, wie er gewöhnlich erteilt wird, ist von derselben Natur. Autorität und Ueberlieferung bilden das Gegebene und die Geistesoperationen des Schülers sind deduktiv. Sei Geschichte der Gegenstand des Studiums, so werden doch die Thatsachen auf die Beweiskraft der Autorität und Ueberlieferung hin angenommen". — In den genannten Lehrgebieten kommt man mit den natürlichen That- sachen nicht in direkte Berührung, hier gibt es keine Befreiung von der Autorität, vielmehr ruht man auf ihr. In allen diesen Beziehungen, unterscheidet sich, wie Huxley mit Recht hervorhebt, die Naturwissen- schaft von allen anderen Unterrichtsfächern und bereitet den Schüler für das praktische Leben vor. Was haben wir denn — fragt Huxley — im täglichen Leben zu thun? Der größte Teil unserer Thätigkeit be- zieht sich auf Thatsächliches und dieses will in erster Linie richtig beobachtet und begriifen, in zweiter Linie durch induktives und deduk- tives Denken erklärt sein — und dieses ist seiner Natur nach dem in der Naturwissenschaft angewandten durchaus ähnlich. Damit aber der naturwissenschaftliche Unterricht all diejenigen Vorteile gäbe, die er thatsächlich geben kann, muss er notwendiger Weise real sein, d. h. es muss der Schüler Alles mit eigenen Sinnen erkennen, der Natur unmittelbar begegnen und die wahren Thatsachen aus erster Hand empfangen. Von außerordentlicher Wichtigkeit waren die Vorschläge Huxley 's, betr. der Universitätsstudien der Biologie und namentlich der Zoologie. Das Hauptgewicht legte Huxley immer darauf, dass den Studenten die Thatsachen zwar in kleinerer Anzahl, dafür jedoch in gründlicherer Behandlung dargelegt werden. Als wesentliche Bedingung des vorteil- haften zoologischen Studiums fasste Huxley das möglichst gründ- liche Durcharbeiten gewisser typischer Repräsentanten des Tierreichs im Laboratorum der Anatomie und die Anknüpfung allgemeiner Gesetz- mäßigkeiten an die selbständig praktisch vom Studierenden errungene Thatsachensammlung. Das für den Studenten wesentliche — sagt Huxley — ist die Kenntnis der Thatsachen der Morphologie und er sollte stets bedenken, dass Verallgemeinerungen leere Formen sind, so lange er nicht in seiner persönlichen Erfahrung Etwas besitzt, was den Worten, in denen die Verallgemeinerungen ausgedrückt sind, Wesen und Inhalt verleiht. In der Vorrede zu den „Grundzügen der Anat. der wirbellosen Tiere" behauptet Huxley mit Recht, dass durch ana- tomische Zerlegung eines einzelnen Vertreters jeder der Hauptabtei- lungen des Tierreichs der Student eine gründlichere Kenntnis ihrer Nusbaum, Öuxley's pädagogische und philosophische Ansichten. 115 vergleichenden Anatomie sich aneignen wird, als wenn er noch so fleißig in diesem oder einem anderen Buche liest. In diesen „Grund- zUgen" hat er deshalb das praktische Studium dadurch zu erleichtern gesucht, dass er bei den komplizierteren Typen eine ausführliche Be- schreibung von einzelnen Formen gegeben hat. Dasselbe Ziel ver- folgte Huxley in seiner „Praktischen Biologie", in seinem Werke über den Krebs u. dergl. Es erschienen zwar nach Veröffentlichung der Huxley 'sehen Arbeiten in der zoologischen Litteratur auch viele andere Werke, deren Aufgabe war, die praktische Gewinnung zooto- mischer Kenntnisse im Laboratorium zu erleichtern, es unterliegt je- doch keinem Zweifel, dass der verdienstvollste Verteidiger, wenn nicht ursprünglicher Schöpfer, dieser außerordentlich fruchtbaren Methode Huxley war, dessen grundlegende diesbezügliche Arbeiten den Anderen als Muster galten. Huxley hat jedoch immer die zootomischen Studien als Mittel zum Zweck betrachtet und hat auf Schritt und Tritt die große Bedeutung wissenschaftlicher Verallgemeinerungen mit Nachdruck hervorgehoben. Die selbständige Erkenntnis biologischer Thatsachen, das Aufgeben des blinden Glaubens an Autoritäten nnd das „wissenschaftliche Denken" — dies sind die drei wichtigsten Be- dingungen der in Wahrheit wissenschaftlichen biologischen Universi- tätsstudien. „Die große Hauptsache ist die — sagt der englische Forscher — der Belehrung einen realen und praktischen Erfolg da- durch zu geben, dass man die Aufmerksamkeit des Schülers auf ein- zelne Thatsachen fixiert, aber zugleich die Belehrung weit und um- fassend macht, dadurch, dass man sich beständig auf die allgemeinen Gesetze zurückbezieht, zu denen alle einzelnen Thatsachen nur die Hlustrationen bilden". Interessant sind Huxley 's Bemerkungen inbetreff der Universitäts- vorlesungen. Je besser, meint mit Recht Huxley, ein Vortrag als rein oratorische Leistung ist, um so schlechter ist er als Lehrvortrag. Denn der Redefluss reisst fort, ohne dass man seine Aufmerksamkeit genau auf den Sinn der Worte heftete; man überhört ein Wort oder einen Satz, man versteht einen Augenblick nicht genau den Sinn, und während man selbst noch bestrebt ist, sich zu verbessern, ist der Redner schon zu etwas Neuem übergegangen. „Die von mir — sagt Huxley — seit vielen Jahren für den akademischen Vortrag ange- nommene Methode besteht darin, den Inhalt eines Vortrages in einige trockene Sätze verdichtet zusammenzufassen, die langsam gelesen und diktiert werden". Meiner Meinung nach ist es noch vorteilhafter, solche Sätze vor dem Anfange des Vortrages an einer Schultafel niederzu- schreiben. „Auf die Vorlesung — sagt nun weiter der englische Natur- forscher — eines jeden, folgt dann ein freier, die Sätze entwickelnder und illustrierender Kommentar, worin die Ausdrücke erklärt und durch 8* 116 Niisbaum, Huxley*s pädagogische und philosophische Ansichten. rohe, unter der Hand des Vortragenden entstehende Zeicbnung-en alle auf diesem Wege überhaupt zu beseitigenden Schwierig- keiten aus dem Wege geräumt werden. Auf diese Weise versichert man sich jedenfalls bis zu einem gewissen Grade der Mitarbeit des Studenten. Ganz leer kann er dem Hörsaal nicht verlassen, wenn er zum Niederschreiben einiger Sätze gezwungen ist". „Was für Bücher soll ich lesen?" ist eine Frage, die dem Lehrer beständig von Stu- denten vorgelegt wird. Meine gewöhnliche Antwort — sagt Huxley — ist: „Gar keine! schreiben Sie Ihre Bemerkungen ausführlich und sorg- fältig nieder; suchen Sie dieselben gründlich zu verstehen; haben Sie etwas nicht verstanden, so bitten Sie mich um Erklärung; denn es wäre mir lieber, Sie zerstreuten sich nicht durch Lesen". „Ein richtig zu- sammengesetzter Kursus von Vorlesungen sollte gerade soviel Material enthalten, als ein Student in der den Vorlesungen gewidmeten Zeit assimilieren kann, und der Lehrer sollte sich stets vor Augen halten, dass es seine Aufgabe ist, den Geist zu nähren, nicht aber ihn voll- zustopfen". Diese Ansichten des ausgezeichneten Universitätslehrers sind ohne Zweifel sehr zutreffend und gründen sich auf einer tiefen Kenntnis der Psychologie der Studierenden. In seinen Schriften spricht Huxley sehr häufig für die Anwen- dung wissenschaftlicher Methoden in verschiedenen Forschungsgebieten und geht immer von dem Grundsatz aus, dass die Feststellung natur- wissenschaftlicher Thatsachen nur die erste Stufe der wissenschaft- lichen Untersuchung bildet. Er trat auch immer gegen die zu enge Spezialisierung bei den Naturforschern auf, und seine diesbezüglichen Ermahnungen sind um so wichtiger, als heutzutage der immer noch außerordentlich wachsende Umfang des Wissens thatsächlich einen negativen Einfluss auf die Geister vieler SpezialfoiScher ausübt, die durch die kleinlichen Ziele nicht nur eines gewissen Teiles der Wissenschaft, sondern eines un- bedeutenden Zweiges eines solchen absorbiert, die großen und allge- meinen Ziele der Wissenschaft aus dem Auge ganz und gar verlieren und die gegenseitigen Beziehungen der verschiedenen Zweige der Na- turwissenschaft vollkommen verkennen. Huxley war auch einer der eifrigsten Anhänger einer Versöhnung der Philosophie und Naturwissenschaft, die so oft einander feindlich gegenübertreten. Nur durch diese Versöhnung könnte, seiner Meinung nach, sowohl die eine wie auch die andere der begangenen funda- mentalen Fehler sich bewusst werden. Sein philosophisches „Credo" spricht Huxley in seinem berühmten Aufsatz über Descartes' Ab- handlung „Ueber die Methode des richtigen Vernunftgebrauehs und der wissenschaftlichen Wahrheitsforschung" und namentlich in folgen- den Worten aus: „Ich glaube mit den Materialisten, dass der mensch- liche Köri)er, wie alle lebenden Körper, eine Maschine ist, dessen Niisbaum, Huxley's pädagogiache und philosophische Ansichten. 117 Prozesse früher oder später nach mechanischen Prinzipien sich er- klären werden. Ich glaube, dass wir früher oder später auch zu einem mechanischen Aequivalent für das Bewusstsein gelangen werden, genau so, wie wir zu einem für die Wärme gekommen sind. Wenn ein Pfundgewicht, das einen Fuß hoch niederfällt, ein bestimmtes Quantum Wärme erzeugt, welches mit Recht sein Aequivalent genannt wird, so erzeugt auch dasselbe Pfundgewicht, wenn es auf die Hand (eines Menschen einen Fuß herabfällt, ein bestimmtes Quantum Em- pfindung, welches mit gleichem Rechte sein Bewusstseinsäquivalent genannt werden kann. Und da wir bereits wissen, dass es ein gewisses Verhältnis zwischen der Intensität eines Schmerzes und der Stärke der Begierde, ihn loszuwerden, gibt, und dass zweitens ein gewisses Verhältnis zwischen der Intensität der Wärme oder der mechanischen Gewalt, welche den Schmerz erzeugte, und dem Schmerze selbst be- steht, so wird es klar, dass eine Möglichkeit gegeben ist, zwischen der mechanischen Kraft und dem Willen eine Beziehung herzustellen." Bis zu diesem Punkte geht Huxley mit den Materialisten zusammen. Er sagt aber weiter: „Wenn aber die Materialisten über die Schranken ihres Pfades hinausschweifen und zu schwatzen beginnen, dass es im Weltall nichts weiter gebe, als Kraft und Stoff und not- wendige Gesetze ... so kann ich ihnen nicht mehr folgen". Denn es ist ja eine unbestreitbare Wahrheit, dass das, was wir die materielle Welt nennen, uns nur unter den Formen der idealen Welt bekannt ist und, wie es schon Descartes sagte, unsere Kenntnis von der Seele ist unmittelbarer und gewisser als unsere Kenntnis vom Körper. „Wenn ich sage. Undurchdringlichkeit ist eine Eigenschaft der Materie, so ist Alles, was ich hier wirklich meinen kann, dies, dass die Vorstellung, welche ich Ausdehnung nenne, und die Vorstellung, welche ich Wider- stand nenne, beständig zusammen auftreten. Warum, und wie sie in diesem Verhältnis stehen, in ein Geheimnis". Die Versöhnung der Philosophie und Naturwissenschaft liegt nach Huxley's Meinung darin, dass einerseits die Naturwissenschaft zugibt, dass alle Naturerscheinungen, wenn wir sie bis in ihre letzten Bestand- teile auflösen, uns nur als Thatsachen des Bewusstseins bekannt sind, dass andrerseits die Philoso])hie eingesteht, dass die Thatsachen des Bewusstseins jiraktisch nur durch die Methoden und Formeln der Natur- wissenschaft zu erklären sind und schließlich darin, dass sowohl der Philosoph als auch der Naturforscher Descartes' Maxime beobachtet: „stimme keinem Satze bei, dessen Inhalt nicht so klar und deutlich ist, dass jeder Zweifel unmöglich ist". — [40] 118 Einery, Bauinstiukt der Spinnen. Ueber den Baiiinstinkt der Spiiiiieu. Wo Idomar Wagner , L'inclustiie des Araneina. Desciiption syste- inatique des constructions des Aiaignöes de la rögion mediane de ia Russie (priucipalement de leur retraite, des nids et des cocons). Classification des Avaignöes d'aprfes les particulaiites de leur industrie et sa valeur pour la phylogönie de cette classe. La nature de l'activit^ psychique des Araignöes dans le choix de l'emplacement, des matöriaux et de l'architecture pour leurs constructions Fluctuations, dßviations et variatious des instincts. La marche du d6veloppement progressif des instincts nidificateurs et les facteurs qui döterminent sa directiou g6n6rale. — in : M^moires de l'Acad. imp. des sciences de St. Petersbourg (7), Tome XLII, Nr. 11, 1894, 270 p., 10 pl. Der lange Titel gibt genügend an, was die betreffende umfangreiche Arbeit enthält. Dieser Inhalt ist zum großen Teil sehr speziell und nur für eigentliche Arachnologen von Interesse. Aber an die Einzelbeobach- tungen knüpft Verf. Betrachtungen über Tierpsychologie im Allgemeinen und über Entstehung und Veränderung der Instinkte, welche die Aufmerk- samkeit jedes Biologen beanspruchen dürfen. Die meisten Menschen und sogar geistreiche und rühmlichst bekannte Naturforscher verfallen gar oft in den Fehler, die Handlimgen der Tiere nach demselben Standpunkt zu betrachten und zu beurteilen, als wie menschliche Handlungen. Diesem Anthropomorphismus verdanken wir die vielen übertriebenen Schilderungen der Intelligenz der Tiere, wobei zweck- mäßige Handlungen als zielbewusste und intelligente beschrieben werden, während sie ihre Entstehung nur einem blinden Triebe, d. h. dem Instinkt verdanken. Jener falschen Methode, die er als „subjektive" bezeichnet, tritt Verf. entgegen, indem er die mannigfachen Thatsachen, die er im Gebiet der Gespinnstindustrie der Araneiden gesammelt hat, möglichst „objektiv" zu behandeln strebt; er vergleicht dieselben im Licht der Descendenztheorie mit einander und sucht ihre Entstehung und Veränderung durch Naturauslese zu erklären. Wirklich intelligente, d. h. auf Grund von persönlicher Erfahrung, oder Nachahmiing begründete Handlungen sind im Leben der Spinnen nicht nachgewiesen worden. Wenn Abweich- ungen in der Bauart einer Spinne als Beweis einer willkürlichen Anpassung an besondere Verhältnisse angenommen wurden, so geschah es immer in Folge zu flüchtiger Beobachtung, bei welcher die augenfällige Erscheinung allein, der intime Vorgang und seine Beziehungen zu den äußeren Um- ständen aber nicht genügend imtersucht wurden. Diese Flüchtigkeit und Oberflächlichkeit der meisten bis jetzt veröffentlichten Beobachtungen imd Beschreibungen tritt jedem Versuch der Vergleichung und der Verwertung zu allgemeineren Schlüssen hemmend entgegen. Letzteres gilt zunächst für die Beziehungen der Baukunst der Spinnen zum System. Eine oberflächliche Kenntnis derselben scheint zu zeigen, dass ähnliche Bauten bei systematisch und phyletisch weit auseinander stehenden Formen gebildet werden und umgekehrt sehr unähnliche Bil- dungen bei nahe verwandten Formen. Bei genauerem Studium ergeben sich für jede natürliche Gruppe gemeinsame Züge in der Baukimst, welche, in den Unterabteilungen derselben — ja bei den Arten einer Gattung — große Unterschiede zixlassen. Aber im Ganzen stimmt das derart auf Emery, Bauinstinkt der Spinnen. 119 biologischer Grundlage entworfene System gut mit dem auf morphologische Merkmale begründeten überein. — Jede Gruppe bildet für sich eine phyletische Keihe in der Baukimst ; sie lässt primitivere imd vollkommnere Stadien jener Industrie erkennen und die Vervollkommnung lässt sich hier in der Struktur des Eiercocons, dort im Bau des den Cocon ximgebendeu Nestes oder in dessen Schutzmitteln u. dergl. erkennen. Wir wollen nun die Bauthätigkeit der Spinnen in ihren Einzelheiten dem Verf. folgend genauer betrachten. Zunächst muss die Spinne einen Ort zu ihrem Bau auswählen. Thut sie das in Folge intelligenter Er- wägung der lokalen Verhältnisse? lässt sie sich, wie Delboeuf sagt, durch dieselben Betrachtungen führen, wie ein Land^virt, welcher den Ort für seine Wohnung bestimmt? Mehrere Faktoren bestimmen diese Wahl: Meistens baut die Spinne ihr Nest auf ihrem gewöhnlichen Aufenthaltsort, d. h. auf ihrem Jagdrevier; nur wenige wandern zur Zeit der Eierablage instinktmäßig nach verschiedenen Orten. Dann muss der zu wählende Ort eine für die Form der Nestbasis passende Fläche darbieten : sonst kann das Nest nicht in der gewohnten Form angelegt werden. Dieses wird von jungen und noch ganz unerfahrenen Weibchen genau so wie von alten gethan: geschieht also ganz instinktmäßig. Ist eine solche Fläche nicht vorhanden , so kann die Spinne sterben ohne ihre Eier abzulegen : so geschah es z. B. den Weibchen von Sparassus virescens, welche in Glasröhren eingesperrt waren. Diese Wahl des Ortes betrifft nur die für die erste Anlage nötigen Bedingungen: ist der Ort für den weiteren Bau ungünstig, so wird die Spinne dadurch gezwungen, dessen Form zu ändern, was aber nicht als ein Beweis einer intelligenten Anpassung, son- dern nur als eine Folge der luiintelligenten Wahl der Baustelle betrachtet werden muss. Weiter wirken in der Wahl der Baustelle die Organisations- verhältnisse der Spinne und der Einfluss des Lichtes, indem gewisse Arten sonnige Stellen, andere beschattete oder sogar dunkle bevorzugen. Abgesehen von der Seide, die jede Spinne nur in einer bestimmten Sorte produzieren kann, brauchen manche Spinnen zu ihrem Nestbau noch andere, ihrem Organismus fremde Materialien, welche sie zu dem Zweck aufsuchen müssen. Es lässt sich nun fragen, ob sie bei diesen Hand- lungen durch Intelligenz geleitet werden oder nur einem fatalen Instinkt folgen. — Agroeca Haglundi, einer der geschicktesten Baukünstler unter den Spinnen, bedeckt ihr Nest mit eingesponnenen Erdpartikeln. Letztere mögen verschieden gefärbt sein, aber dieses hängt nicht von einer will- kürlichen Auswahl von Seiten der Spinne ab, sondern sie sammelt immer nur gerade jene Sorte von Erde, welche unmittelbar unter ihrem Nest vorkommt, indem sie sich an einem Faden auf den Boden herunterlässt. Intelligenz braucht hier ebensowenig wie bei anderen Arten des Nestbaues thätig zu sein. Instinkt reicht zur Erklärung vollkommen aus. Nun kommen aber auch Abweichungen von der gewöhnlichen Bauart vor, imd diese sind verschiedener Natur. — Oft ist das bauende Tier genötigt, seine Bauart zu ändern, indem es auf Hindernisse stößt. So gräbt eine gefangene Tarantel {Trochosa siugoricnsis) ihre Röhre senkrecht in die Erde bis auf den Boden des Gefäßes, in welchem sie gehalten wird, setzt dieselbe nun wagerecht dem Boden entlang fort; dazu braucht sie sich den Fall nicht zu überlegen, sondern sie thut nicht anders, als j^20 Emery, Baninstinkt der Spinnen. wenn sie im Freien einem Stein oder einer Baumwurzel begegnet und, um das Hindernis zu überwinden ihre Röhre dessen Oberfläche folgend fortsetzt. — Aber auch im Freien bieten die Löcher der Tarantel, ohne dass Hindernisse die Schuld daran tragen Variationen dar. Sie sind z. B. im Sommer nicht alle gleich tief. Verfasser hat es festgestellt, dass solche Schwankungen weder von den Eigenschaften des Bodens, noch vom Alter oder Größe der Spinne abhängen. Dass die Tarantel im Stande ist, viel tiefere Löcher zu graben, beweist die etwa dreifache Länge der zum Ueber- wintern gegrabenen Röhren. Die Tiefenunterschiede der Tarantellöcher können also nur durch Schwankungen des Instinktes erklärt werden. Ebensolche Schwankungen bieten die Bauten anderer Spinnen dar; so die Länge des Stieles, an welchem das Nest der Agroeca Haglundi hängt, oder die Länge der Seidenröhre von Agelena labyrinthica u. a. m. Diesen als Schwankungen des Instinktes zu bezeichnenden Varia- tionen kommen andere viel seltenere hinzu, welche Verf. Abweichungen nennt. Letzterer Name ist dem von Roman es gebrauchten Wort „Fehler des Instinktes" vorzuziehen. — Solche Abweichungen können sowohl den Ort, wie die Baustoffe und die Architektur der Bauten betreffen. So beobachtete Mc Cook einmal bei Epeira triaranea 2 Cocons in der Nest- kammer, während diese Spinne ihre Cocons sonst in der Nähe des Nestes, aber nicht in der Kammer aufhängt. — Bei Agroeca Haglundi beobachtete Verf. mehrfach eine unvollkommene Erdbedeckung des Nestes; da es aber möglich ist, dass die Spinne an der Vollendung ihres Werkes gehindert worden sei, so ist darauf kein besonderer Wert zu legen; aber zweimal fand er je ein Paar sehr merkwürdiger Abweichungen: Einmal waren die zwei Nester von normaler Form, aber ihr seidener Stiel war nicht von Erde bedeckt und fiel durch seine weiße Farbe auf. Am anderen Paar war der Erdeüberzug normal, aber die Nester waren ohne Stiel am Zweig befestigt. Die gleiche Struktur beider Nester jedes Paares lässt annehmen, dass die Abweichung in einer individuellen Verschiedenheit des Instinktes ihren Grund hatte, und dass die betreffende Spinne alle ihre Nester in derselben abweichenden Weise gebaut hätte. Selten benutzt dieselbe Art, statt der Erde, Stücke von Blättern oder Baumrinde zur Bedeckung ihres Nestes: die Vergleichung mit A. brtmnea und anderen Arten der Gattung, sowie mit den Bauten der Agelenidae lässt in den eben erwähnten Nestern Fälle von Atavismus erkennen. — Die Thomisiden spinnen in der Wand ihrer Nester niemals Fremdkörper ein und entfernen solche, wenn sie darauf fallen, sorgfältig : sehr merkwürdig war darum der einmal be- obachtete Fall von Einschaltung eines trockenen Blattes in einem solchen Neste: dieser Fall könnte als eine progressive Abweichung des Instinktes betrachtet werden. — Sehr wahrscheinlich sind solche individuelle Ab- weichungen des Instinktes erblich und können mit Hilfe der natürlichen Zuchtwahl zu dauernden Veränderungen des spezifischen Instinktes führen. Sie dürfen aber nicht verwechselt werden mit allerlei Abweichungen, welche besonders bei in Gefangenschaft arbeitenden Spinnen beobachtet werden und von welchen Verf. auf Grund einer sorgfaltigen Analyse nachweist, dass sie nur durch Einwirkung besonderer äußerer Bedingungen entstanden sind, ohne dass die betreffende Spinne anders als ihrem gewöhnlichen Instinkt gemäß zu handeln gebraucht habe. So u. a. das bekannte Bei- Emery, Bauinstinkt der Spinnen. 121 epiel von Argyroneta, die in einem pflauzeulosen Aquarium ihre Glocke mittels Fäden an den Glaswänden aufhängt; jene Fäden sind nichts anders als die Fäden, welche die Wasserspinne überall auf ihrem Wege zurück- lässt; sie sind auch in reichlich mit Pflanzen versehenen Aquarien in großer Zahl vorhanden ; sie wurden also im pflanzenlosen Aquarium nicht etwa zum Zwecke gezogen, die Glocke festzuhalten, sondern dazu benutzt, weil keine bessere Stütze vorhanden war. Es wurde mehrfach versucht, die Mutterpflege der Spinnen zu der größeren oder geringeren Vollkommenheit des Baxies ihres Cocons im Ver- hältnis zu bringen. Leider mit geringem Erfolg, insofern letzterer ein- seitig betrachtet wurde; der Cocon darf nicht nur in seiner Struktur, und auch nicht vom ganzen Nestbau gesondert in Betracht kommen. Als Ausgangspunkt muss eine Form angenommen werden, in welcher das Weibchen einen umfangreichen mit vielen Eiern gefüllten Cocon mit sich trägt, denn eine sehr ausgebildete Brutpflege ist wohl für die Araneiden ein uraltes Erbstück, welches ihnen von ihren arthrogastren Ahnen über- liefert wurde. Das Mitschleppen eines solchen Cocons, besonders wenn er zur Zeit des Ausschlüpfens der Jungen schlaffer und größer wird, ist der Mutter sehr hinderlich: sie kann dabei wenig laufen und sich schlecht ernähren: ihre ganze Thätigkeit ist der Brut gewidmet, was aber der Mutter selbst schadet. Jede Veränderung der Briitpflege, welche entweder direkt die Sicherheit der Brut gegen ihre Feinde erhöhen, oder ohne die- selbe zu vermindern der Mutter nutzen mag, wird für die Species nütz- lich gewesen und deswegen von der natürlichen Zuchtwahl bevorzugt wor- den sein. — Wir können mit Verf. 3 Reihen unterscheiden, A. Spinnen, welche nicht nur die Eier hüten, sondern auch die junge Brut ernähren. Die eben ausgeschlüpfte Brut ist schwach und hat andere Instinkte als die der erwachsenen Spinnen. Bei diesen Spinnen {Sitigradae und Laterigradae) können 2 phyletische Reihen erkannt werden. In der einen bleibt der Cocon groß, aber die Spinne gräbt sich einen mehr oder minder tiefen unterirdischen Bau, der bei Tarentula opifex sogar mit einem beweglichen Deckel versehen wird und legt den Cocon in den Bau, dessen Oeffnung bewachend. In der anderen Reihe trägt die Mutter den Cocon mit sich; dieser wird kleiner angelegt, enthält eine geringere Zahl Eier, was aber der Vermehrung der Art nicht schadet, denn die Mutter ist durch den kleinen Cocon an ihren Bewegungen wenig gehindert, kann sich gut ernähren und legt während des Jahres mehrere Male nach einander wie- der Eier. B. Spinnen, welche die Eier hüten, aber sich um die ausgeschlüpfte Brut nicht kümmern {Drassidae, Thomisidae, Phüodromidae u. a.). Auch hier gehen wir von einer baulosen Grundform aus, von welcher ab 2 Reihen sich aufstellen lassen. In der einen baut sich das Weibchen eine mehr oder weniger vollkommene Wohnung, in welcher der Cocon aufgehängt wird. Bei Agelena wird um den Cocon noch eine besondere Hülle gebaut, welche mit Fremdkörpern verstärkt wird. Agroeca baut eine solche Hülle um den Cocon außerhalb ihrer Wohnung und bewacht das Nest nicht mehr. In der anderen Reihe baut die Mutter einen geschlossenen Sack, in welchem sie ihren Cocon hütend verbleibt (Drassus, Cluhiotia). C. Spinnen, welche weder die Eier noch die Brut hüten (Tlieridiidae) . In einer Reihe dieser Gruppe wird um den bei primitiveren Formen nackten 122 Rywosch, Zur Biologie der Tardigraden. Cocon ein mehr oder minder vollkommenes Schutzdach gebaut, in dessen Nähe sicli die Mutter aufhält. In einer anderen Reihe wird die Wand des Cocons selbst fester gesponnen und sogar durch Fremdkörper verstärkt oder bei Ero an einem fadenförmigen Stiel aufgehängt. Also bietet uns der Instinkt des Nestbaues bei den Araneiden lange Keihen stufenweise vollkoramnerer Formen. Zur Leitung der progressiven Entwicklung desselben wirken einerseits die Interessen der uumittelbareu Nachkommenschaft, andrerseits diejenigen des mütterlichen Individuums selbst, welche oft sich gegenüber stehen und durch die Naturauslese zum Besten der Art geregelt werden. Dieses geschieht aber iu verschiedener Weise je nach den ungleichen Beziehungen der Mutter zur Brut. Die Sorge für die Brut ist aber durchaus instinktiv; erreicht der Instinkt des Nestbaues eine gewisse Vollkommenheit, so überlässt die Mutter die Brut ihrem Schicksal, ohne sich weiter darum zu bekümmern, dieses natürlich abgesehen von einzelnen Fällen, in welchen in Folge gewisser Eigentüm- lichkeiten des Nestbaues die Anwesenheit der Mutter nötig bleibt. Die Vervollkommnung des Nestbaues führt also zum Resultat den mütterlichen Schutz imnötig zu machen, was der Mutter nicht minder als der Brut zu nutzen kommt, indem erstere dadurch ihren Nahrungserwerb ungestört weiter treiben kann. Die systematisch -phylogenetischen Anschauungen des Verf. zu be- urteilen, muss ich als Referent, wegen zu ungenügender Kenntnis des Specialfaches, mich enthalten. Ich muss mich aber dem Verf. entschieden anschließen in der Verwerfung der üblichen Tendenz, die Handlungen der Tiere ohne genügende Gründe als auf intelligente Erwägung und auf Ver- folgung eines bewussten Zweckes beruhend zu beurteilen. Alles was nicht auf persönliche Erfahrung des Tiei-es beruht, muss als instinktsmäßig be- trachtet werden; ob die Spinnen durch Erfahrung belehrt werden können, kann nicht a priori geleugnet werden, aber für die wichtigsten Handlungen ihres Lebens, also besonders für alles, was die Baukunst und die Brutpflege betrifft, sind die Spinnen genügend mit Instinkt versehen um der persön- lichen Belehrung zu entbehren. Ihre Intelligenz , deren Vorhandensein ich doch nicht ganz in Abrede stellen möchte, ist jedenfalls eine äußerst geringe. Besonders wichtig finde ich auch die vom Verf. nachgewiesenen Schwankungen und Abweichungen des Instinktes: sie werfen etwas Licht auf die dunkle Frage der Entstehung und Veränderung der Instinkte, und zwar zeigen sie, wie solche Veränderungen nicht etwa durch Vererbung von fixierten intelligenten Handlungen, sondern durch Vererbung von an- geborneu (blastogenen) Variationen des Instinktes selbst ihren Ursprung gehabt haben müssen. C. Emery (Bologna). [8] Zur Biologie der Tardigraden. In Betreff einiger Momente iu der Arbeit des Herrn R. v. Erlanger „Zur Morphol. und Embryol. eines Tardigraden '' (Biol. Centralbl., Bd. XV, Nr. 21) möchte ich mir einige Berichtigungen erlauben. — Auf die That- sache, dass „entgegengesetzt dem Verhalten der landlebeuden Tardigraden Männchen fast ebenso häufig, wie Weibchen (^bei Macroh. macronyx) auf- treten", machte ich schon im Jahre 1889 (Einige Beobachtungen an Tardi- Nuttall u.Thierfelder, Tierisches Leben ohne Bakterien imVerdauungekanal. 123 graden, Sitzber. d. Dorpater Naturf. -Vereins) aufmerksam. Ich muss aber hinzufügen, dass dieses Verhalten nur in den ersten Frühliugsmonaten zu konstatieren ist, dagegen fallt es schwer in den Sommermonaten Männchen von Maoroh. macronyx anzutreffen. Andererseits gelang es mir in diesem Jahre in Moosen, die ich in März und April gesammelt habe, viel öfter Männchen von Macrob. Hufelandii zu finden, als in den Moosen, die im Sommer oder im Winter gesammelt wurden. Die Männchen von Macroh. macronyx sind zu erkennen, außer nach dem Gehalt ihrer Geschlechts- drüse und ihrer Kleinheit, an einem eigentümlichen Häkchen au den vordem Fußstummeln : neben der drei normalen findet sich ein kleineres, welches stärker als die andern gekrümmt ist und an seiner konvexen Seite einen kleinen Vorsprung besitzt (Einige Beobachtungen u. s. w.). Auch die Thatsache, dass Macroh. macronyx „nach Austrocknen nicht wieder auflebt" findet sich in meiner erwähnten Mitteilung von 1889: „die Wasserform, Macrob. macronyx auf dem Objektträger eingetrocknet, ist rettungslos tot". Die andern Tardigraden, die im Moose leben, erwiesen sich, wie bekanntlich, sehr resistent: nach 4tägigen Stehen im Exsiccator lebten sie alle (Macrob. Hufeland., Macroh. Oberhaus., Milnesium tardi- gradum wie auch die Philodinäen und Nematoden, die mit auf den Ob- jektträger gerieten) nach Befeiichtung auf. Umgekehrt konnte ich be- obachten, dass wenigstens die Tardigraden des Mooses in Wasser nicht lange aushalten. Und dieses Verhalten äußerten Tardigraden, die aus frischem, noch feuchtem Moose genommen wurden, wie diejenigen, die aus altem, lange in trocknem Zustande gewesenen. Das scheint mir gegen die Behauptung von Plate zu sprechen, dass Wasser das Lebenselement der Tardigraden (der Moose) wäre: Feuchtigkeit allerdings, nicht aber Wasser. Dr. RywOSCh (Riga). [21 1 Nuttall und Thierfelder, Tierisches Leben ohne Bakterien im Verdauungskanal. Hoppe-Seyler'sche Zeitschrift für physiolog. Chemie, Bd. XXI, Heft 2 u. 3, S. 109 ff. Mit Rücksicht auf die Thatsache, dass es kein lebendes, tierisches Wesen gibt, welches nicht in seinem Innern , vor allem im Darmkanal, Baktei'ien beherbergte, war schon 1885 von Pasteur die Vermutung aus- gespi'ochen worden, dass diese Symbiose zwischen Tier und Bakterien keine nur rein zufallige, durch die äußeren Verhältnisse bedingte sei, sondern dass die Gegenwart der Bakterien zur Erhaltung des Lebens not- wendig wäre, dass mit andern Worten der tierische Organismus allein nicht im stände wäre, nur mit Hilfe der Verdauungssäfte die in den Ver- dauungskanal eingeführten Nährstoffe zu assimilieren. Diese Ansicht Pa- steur 's hatte bald Widerspruch gefunden, jedoch war bisher ein exakter, experimenteller Beweis für die Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Ver- mutung nicht erbracht worden. Dieser Aufgabe haben sich Nuttall und Thierfelder unterzogen. Sie wollten versuchen, ein neugeborenes Tier, welches ohne Bakterien in die Welt gesetzt war, auch unter Fernhaltung von Mikroorganismen nur durch Darreichung steriler Nahrung aufzuziehen. Und awar wählten sie 124 Wille, Exemplare einer für Norwegen neuen Alge (Spirogyra rivularis). nicht, wie Pasteur vorgeschlagen hatte, zu diesem Versuche das Hühnchen, sondern aus äußeren Gründen ein Säugetier, das Meerschweinchen. Es wurde unter der peinlichsten Beobachtung der Asepsis ein Meer- schweinchen durch die Sectio caesarea steril geboren und dann sofort in einen sterilisierten Apparat gebracht, Avelcher mit sterilisierter Luft venti- liert und auf Körpertemperatur erwärmt gehalten wurde. Dieser sehr komplizierte Apparat, welcher mit Unterstützung von Geldmitteln aus der Gräfin B ose- Stiftung erbaut wurde, gestattete außerdem ein keimfreies Zuführen einer Saugflasche zu dem Maule des Tieres, welche mit sterili- sierter Milch gefüllt war. Ferner waren Vorrichtungen getroffen, welche ein Aufsaugen und Wegschaffen des — natürlich sterilen — Harnes und der Fäcalien des Tieres gestattete: und auch das Ansammeln und Herah- tropfen oder -fließen von Kondenswasser an den Wandungen der erwärmten Glasglocke, unter welcher sich das Versuchstier befand, wurde durch ge- eignet angebrachte Trockenvorrichtungen verhütet. In diesem Apparat wurde das Tier 8 Tage lang nach der Geburt erhalten, während welcher es über 330 ccm Milch getrunken hatte. Der Versuch wurde nun abgebrochen, da der Tag und Nacht unterbrochene Dienst — das Meerschweinchen bekam alle 2 Stunden Nahrung, außerdem mussten die Fäcalien fortgeschafft, die Ventilation reguliert, überhaupt der Apparat fortwährend überwacht werden — die Kräfte der Uutersucher derartig in Anspruch genommen hatte, dass sie sich zu einem Abschluss entschließen mussten. Das munter und kräftig aussehende Tier wurde aus dem Apparat genommen und gewogen. Eine genaue Angabe war nicht möglich, da aus Gründen der Asepsis von einem Wiegen des Tieres unmittelbar nach der Geburt Abstand genommen werden musste und das ursprüngliche Gewicht daher nur durch Vergleichen mit einem andern, durch denselben Kaiserschnitt geborenen, ebenso großen Tiere geschätzt Averden konnte. Das Tier wurde hierauf getötet und unter antiseptischen Kautel en geöffnet. Eine mikroskopische Untersuchung des Darminhaltes im gefärbten und ungefärbten Präparat ex-gab ein vollständiges Fehlen von Bakterien, desgleichen blieben Kulturröhrchen aller Art, welche mit Darminhalt, mit Milch und mit den während des Versuches steril auf- gefangenen Exkrementen beschickt wurden, vollständig steril; keine einzige Kolonie wurde beobachtet. Es erscheint demnach der Beweis erbracht zu sein, dass für das Leben der Meerschweinchen, und wahrscheinlich auch der andern Warm- blüter, die Anwesenheit von Bakterien im Darmkanal nicht erforderlich ist, wenigstens nicht bei Darreichung rein animalischer Nahrung. H. Kionka (Breslau). [33] Mitteilungen aus der biolog. Gesellschaft in Christiania. Sitzung am 17. Oktober 1895. Professor N. Wille legte Exemplare einer für Norwegen neuen Alge, Spirogyra rivularis Kabh vor, die vom Prof. G. 0. Sara im Binnensee „Mjösen" gefunden wurde; sie kommt hier in der Renne zwischen Haraar und Helgöen in einer Tiefe von ca. 200 Metern vor und bedeckt den Schlamm des Bodens in großer Menge. Die Alge war zwar steril ; es kann jedoch keinen Zweifel unterliegen, dass es die genannte Art ist, da die Zellen 30—40 fi breit und 4— 10 mal so lang Wille, Untersuchungen über Organismen im Christiania-Trinkwasser. 1^5 waren, mit 3—4 Chlorophyllbändern, die zuweilen dicht spiralig gewunden, meistens aber in den Zellen beinahe längsgehend waren. Einzelne Zellen, die sich vielleicht zur Kopulation vorbereiteten, waren schwach tonnenförmig an- geschwollen, sonst aber waren sie vollständig zylindrisch ohne Duplikatur der Querwände. Die Alge ist bis jetzt in F'Uissen und au Flussufern in Deutschland, Oesterreich, Ungarn, Australien (?) und Nord- Amerika (?) gefunden worden, aber niemals früher in Skandinavien. Bemerkenswert ist es, dass sie iu einer so großen Tiefe wie 200 m leben konnte , da man sonst nur angibt, dass Characeen bis auf eine Tiefe von 20 — 25 m gehen und Forel gibt von einem Moose Thamnium alo- pecurum Schpr. an, dass man es in einer Tiefe von 60 m findet. Spirogyra rivularis war inzwischen nicht allein vollständig lebensfähig, sondern soll sogar ein kräftig grünes Aussehen beim Herausnehmen gehabt haben. Hierbei ist doch zu bemerken, dass, da sie nicht am Boden befestigt war, die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass sie, wie viele andre Algen zuweilen durch Gas- blasen an die Oberfläche gehoben werden dürfte, wodurch sie mehr Licht zu ihrer Assimilation erhalten kann als das, welches bis auf die Tiefe dringen kann, wo sie sonst im Allgemeinen lebt. Unter den genannten Spirogyra kamen auch einzelne sterile Fäden von einer Zygnema {stellin um?) vor. Da diese aber verhältnismäßig selten waren und keine freudige Vegetation zeigten , liegt es nahe anzunehmen , dass man sie nur als zufällige Beimischungen betrachten darf, die durch den Strom dort- hin geführt und zu Boden gesunken sind. — Prof. N. Wille teilte die Resultate einiger vorläufigen Unter- suchungen über Organismen im Christiania-Trinkwasser mit, die im Verein mit dem norwegischen „Süßwasser-Biolog" H. Huitfeldt-Kaas ausgeführt waren. Christiania bekommt die Hauptmenge seines Trinkwassers aus dem ca. 5 km nördlicher gelegenen Binnensee „Maridalsvandet". Von Maridalsvand wird das Trinkwasser nachdem es ein Drahtnetz passiert hat in unterirdischen Röhren nach zweien offenen Granitbassins geleitet, die auf den Gipfeln von zwei der bekanntesten Aussichtspunkte Christianias gelegen sind: „St. Hanshaugen" und „Kampen". Von diesen Bassins verzweigt sich dann das Wasserleitungsnetz der Stadt. In der ersten Hälfte von Oktober wurden mehrere Proben aus den beiden genannten Bassins mit Hilfe von Hensens Oberflächen -Netz genommen und diese Proben zeigten bei näherer Untersuchung, dass sie ein ganz reiches, so- wohl Pflanzen- wie Tierleben enthielten , neben einem Teil von toten Resten, teils tierischen, teils vegetabischen Ursprungs wie : Insektenreste, Wollenfäden, Spicula von Spongien, Exkremente von Crustaceen, Holz- und Bastzellen, Epidermiszellen von Gräsern, Haare von Elaeagnus und anderen Pflanzen, Stärkekörnchen, Rindenstückchen, Lycopodien- und Farnsporen, sowie beson- ders Pollen von Fichten, welche wohl teilweise, sowie manche der übrigen Reste, von Verunreinigungen au selber Stelle und wohl zum Teil vom Maridals- vand und deren Zuflussgewässern herstammen, die von dichten Fichtenwäldern umgeben sind. Von größeren lebenden Tieren wurden nur einige Exemplare von Insekten- larven , ein Pferdeegel und eine Schnecke gefunden. Von kleineren Tieren, die doch nicht alle bestimmt wurden, können genannt werden : Bhizopoda: Amoeba sp., Arcella vulgaris, Difflugia coronata, Vampyrella sp. Infusoria: CodoneUa lacustris, Vorticella sp. 126 Wille, Früchte und Blätter eines Pfropfbastarda. Botatoria: Anuraea aculeata, A. cochlearis, A. longisptna, Triatra longiseta. Crustacea : Bosmia longisptna, Cyclops agilis, C. scutifer, Diaptomus hamatus, Daphnia cucculata , D. obtusirostris , Eurycereus lamellatus, Sida cry- stallina. Von niedriger stehenden Pflanzen wurden folgende Arten gefunden: Syngeneticae: Synedra Uvella. Cilioflagellata : Ceratimn Hirudinella, Peridinium tabulatum. Diatomaceae: verschiedene Arten gehörend zu folgenden Gattungen : Cyclotella, Cymbella, Diatoma, Fragillaria, Gomphonema , Melosira, Navicula, Synedra. Schizomycetes : Crenothrix Kühneana, Sphaerotilus natans. Myxophyceae : Anabaena circinalis, Chroococcus turgidus, Coelosphaerium Nägelianum, Oscillaria sp., Scytonema sp. Chlorophyceae: Acanthococcus aciculiformis, Binuclearia tatrana, Botryococciis Braunii, Bulbochaete sp., Chlamydomonas Steinii, Closterium setaceum, Coelastium sphaericum, Crucigenia n. sp., Euastrum binale, E. elegans, E. verrucosum, Eudorina elegans, Gymnozyga moniliformis, Hormidium parietinum, Hyalotheca dissiliens , H. mucosa, Micrasterias truncata, Mougeotia sp. , Nephrocytium Agardhianum, Oedogonium sp. , Oocystis solitaria, Pediastrum Boryanum, Baphidium sp., Sphaerella pluvialis, Spirogyra sp., Staurastrum Arctiscon, S. gracile, S. Ophiura, S. para- doxum, S. telipherum, S. tricorne, Ulothrix ßaccida , Zygnema sp., Xanthidium fasciculatum. Fimgi: Lagenidium pygmaeum (in Pollenkörner der Fichte), Oospora sp., sowie Gärzellen und sterile Pilzfäden. Von diesen muss ein Teil als zufällige Gäste betrachtet werden, darunter sind aber auch manche Arten, die ohne Zweifel zu dem, in den norwegischen Binnenseen vorkommenden gewöhnlichen Süßwasserplankton gerechnet werden müssen, die so günstige Bedingungen für ihr Dasein in den offenen Wasser- bassins finden, dass sie nicht nur allein das Leben fristen, sondern sich auch vermehren und wachsen können. Obgleich man nun sieht, dass die Artenanzahl ganz bedeutend ist, lässt sich doch nicht dasselbe von der Individuenanzahl sagen. Wohl sind hierüber noch keine näheren Untersuchungen angestellt worden, es unterliegt aber doch keinem Zweifel, dass diese weit zurücksteht hinter der Individuenzahl an Organis- men der Binnenseen südlicherer Länder. Das Trinkwasser Christianias muss deshalb als verhältnismäßig arm an größeren Organismen angesehen werden (die Bakterien also nicht mitgerechnet), und dies dürfte wohl darauf beruhen, dass es von subalpinen Gegenden mit äußerst geringem Anbau kommt. Hierin muss wohl auch der Grund zu suchen sein, dass das Trinkwasser Christianias, obgleich es nicht filtriert ist, doch als verhältnismäßig gesund angesehen wird. — Sitzung am 21. November 1895. Prof. N. Wille legte Früchte und Blätter eines Pfropfbastards von einer auf Weißdorn {Crataegus oxyacantha L.) veredelten Birne vor. Diese Pfropfhybride befindet sich auf dem Hofe Torp in Borge Kirch- spiel im südöstlichsten Norwegen. In Folge der Berichte, die Herr Apotheker Jobs. Smith in Fredriksstad mitteilte, ist der Baum ungefähr 20 Jahre alt und stand ungefähr 15 Jahre auf einen ungünstigen Platz ohne zu blühen. Nachdem der Baum inzwischen nach einen besseren Platz versetzt wurde, hat Johannessen, Behandlung atrophischer Kinder in der Couveixse. 127 er min in 5 Jahren geblüht nnd Früchte getragen. Die Blumen sollen denen des Birnbaumes gleichen, doch sind sie etwas kleiner und sitzen in Dolden- rispen wie bei Crataegus. Die Fruchtstiele und Früchte sind glatt, die Kelch- zipfel aber sind triangelförmig und wollig behaart, mit den Spitzen etwas zurückgebogen. Die Früchte haben Birnenform aber die rote Farbe der Crataegus- Früchte, sind klein (1,5 — 3 cm lang und 1,3 — 2 cm breit). Die Früchte sind 5 fächerig und im Allgemeinen mit zwei sterilen Kernen in jedem Fache, das Samengehäuse ist etwas fester als das Fruchtfleisch und erinnert an den so- genannten Stein der CVa. Ei (oder Schwärmspore), c. Kopulation von «. u. ^ C. Fucus serratu's: a. Spermatozoid, h. Ei. Alle Figuren hei g 1 e i c li e r A' e r g r ü ß e r u n g . Möbius, Entstehuiig- und Bedeutung- der geaclilechtliclieu FortpHuuzuny-. i;)^ großen kugeligen Eier vor der Befruchtung ausgestoßen werden, wäh- rend ihre Größe uns den Mangel der Cilien erklärt, die nicht im ►Stande wären das schwerere Ei zu bewegen. Die männlichen Gameten sind sehr kleine zweicilige Schwärmsporen und der Unterschied zwischen der Größe der männlichen und weiblichen Gameten ist bei den Fuca- ceen am bedeutendsten (Fig. 4). Was die absoluten Maße betrifft, so sind bei Ectocarpus si/icidosus die Plauogameten ca. 6 fi lang^), hei Zanardinia collaris^ einer Cutleriacee, sind die Spermatozoidien 2 — 3 /t lang, die Eier 11 — 14 fi lang und die Schwärmsporen sind hier von derselben Größe und Gestalt wie die Eier. Bei Fkcus serratus sind die Spermatozoidien ca. 5 /n lang, die Eier aber 80 — 100 /< dick, so dass sie die ersteren um das 30 000- bis GO 000 fache an Masse über- treffen 2). Die weiblichen Gameten nehmen also von der ersten zur dritten Stufe um das 13— 17 fache an Größe zu, während die männ- lichen Gameten in der zweiten Stufe am kleinsten, in der dritten Stufe auch noch etwas kleiner als die Planogameten der ersten Stufe sind. Bei denFucaceen existieren keine Schwärmsporen, die wir zur Ver- gleichung heranziehen könnten ^). — Bei allen braunen Algen oder P h a e o- phyceen zeigt sich deutlich, dass die Befruchtung auf Planogameten- koiailation zurückzuführen ist, denn auch bei den Tilopterideen und D i c t y 1 e e n , bei denen die Fortpflanzungsverhältuisse noch nicht genau genug bekannt sind, wird aus den als Oogonien gedeuteten Organen das vermutliche Ei vor der Befruchtung als eine nackte Zelle ausgestoßen, die aber keine Cilien besitzt. Sie ist auch hier vielmals größer als die als männliche Gameten zu deutenden Zellen, welche bei den Tilopterideen noch mit Cilien versehen sind, bei den Dic- tyoteen aber der Cilien entbehren. Diese letztere Erscheinung sowie das Fehlen der Cilien bei den asexuellen Sporen der beiden genannten Familien ist wohl als eine Anpassung an die Lebensweise zu erklären, indem bei ihnen das bewegte Wasser des Meeres, in dem sie leben, den Pflanzen erlaubte, sich die Cilienbildung zu ersparen. Auch die Florideen haben sozusagen von dieser Erlaubnis Gebrauch gemacht und erzeugen niemals Sehwärmzellen mit Cilien: die Bewegung des Wassers sorgt schon dafür, dass die Sporen verbreitet werden und dass die Spermatien zu den Trichogynen, den weiblichen Empfängnis- organen, gelangen"*). Warum die unter gleichen oder ähnlichen Ver- hältnissen lebenden Phaeozoosporeen und Fucaceen die Cilien 1) berechnet nach der Abbildung von T hur et in Ann. scienc. n.-it. Bot., III. Ser., T. 14, Tab. 24. 2) nach Thuret et Bornet. Etudes phycologiques, p. 29. 3) Vielleicht sind die s0gen. Fasergrübchen die Rudimente von Concep- takeln mit ungeschlechtlichen Sporen. 4) Die wenigen P^lorideen des Süßwassers leben bekanntlich nur in rasch fließenden Gewässern, während bei den im ruhigen Süßwasser lebenden grünen Algen die nackten Vermehrungszellen immer mit Cilien versehen sind. 140 Möljitis, Eutsteliuiiy imd Dedeutmig der geschleclitliclieu Fortiiliuiiziuig. beibehalten haben, das entzieht sich vorläufig unserer Erklärung- in biologischer Hinsicht, wir können nur auf die ])hvlogeneti8chen Bezieh- ungen hinweisen, welche offenbar engere sind zwischen den Schwärm- sporen bildenden Chlorophyceen und den Phaeophyceen als zwischen ersteren und den Florideen. Bei den gTünen Algen haben wir gesehen, dass die großen Eier gewöhnlich einzeln im Oogonium, die kleinen Spermatozoidien aber zu mehreren im Antheridium gebildet werden. Bei den braunen Algen tritt dies noch mehr hervor: bei Zanardinia z. B. entsteht aus jeder Zelle des wenigzelligen Oogouiums ein Ei, aus jeder Zelle des vielzelligen Antheridinms aber entstehen 8 Antherozoidien. Bei den Fucaceen entstehen die Antherozoidien in großer Anzahl in dem sackförmigen einfächerigeu Antheridium, die Eier aber entstehen zu 1 — 8 in einem Oogonium. Sehr interessant ist es nun, dass im Oogonium anfangs immer 8 Kerne vorhanden sind^). Von diesen werden bei Fuciis alle zu Eiern, bei AscophyllKm wandern 4 nach der Peripherie und werden zu Eiern, 4 gehen nach der Mitte und bleiben unentwickelt zurück, bei Felvetia werden G, bei Hiimni- thallia 7 Kerne ausgeschieden, da dort nur 2 Eier, hier nur ein Ei gebildet wird (Fig. 5). Es wird durch diese Vergleichung ganz deut- Fie:. 5. Fig. 5. A. Oog-onium von Aacophyllum nodosum im Querschnitt: 3 Eier und iu der Mitte 3 ausgestoßeno Kerue sichtbar. JB. Oogonium von Felvetia im Längssclinitt mit 2 Eiern, von den ausgestoßeneu Kernen sind 2 sichtbar. (,'. Oogonium von HimantlialUa mit 1 Ei und 4 (sichtbaren) ausgestoßenen Kernen. (Nach Oltmanns.) lieh, dass bei JJimaidhallia die 7 Kerne, welche, jeder mit einer ge- ringen Plasmamasse umgeben, neben dem einen großen Ei vorhanden sind, als reduzierte Eier aufgefasst werden müssen. Sie erinnern uns aber auch an die sogenannten Richtuiigskörperchen bei den tierischen Eiern und sie sind denselben offenbar homolog und analog. Denn wenn auch die letzteren erst nachträglich abgeschieden werden, nach- dem das FÄ schon gebildet ist, so sind sie doch nichts anderes als 1) F. Oltmanns, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. ('Bibliotheca botanica, lieft 14, 1889, 4", 94 p., 15 Tat'.) Möbiii«, Entsteliiing uiul IVdoutiini;- der gcschleclitliclien Fortpflanzung-. 14t lediizierlc Eier oder viclniclir Eier, die in der ersten Eutwicklimg- stellen geblieben sind. Fasst man sie in dieser Weise auf, so erklärt es sich, warum sie nicht immer in einer solchen Anzahl gebildet wer- den, welche den Anforderungen einer Hypothese entsprechen würde, nach der die llichtungskörperchen die Ausscheidung des männlichen Elementes aus den anfangs neutralen Eiern u. dergl. bedeuten sollen. Wenn wir nämlich von einer solchen Anschauung ausgehen, nach der es sich bei der Bildung der llichtungskörperchen um die notwendige Ausscheidung gewisser Elemente aus dem Ei und ihre Beziehung zu dem Eintreten der Befruchtung handelte, so müssten ganz gewiss auch bei den Pflanzen homologe Vorgänge auftreten, da die Befruchtungs- verhältnisse bei Pflanzen und Tieren sonst ganz gleichartig sind. Allein nirgends, soviel man auch danach gesucht hat, sind wirkliche Ricli- tungskörpercheu bei pflanzlichen Eiern gefunden worden, und alles, was man in solcher Weise zu deuten gesucht hat, ist in Wirklichkeit ganz anders zu erklären, während uns andererseits die Fucaceen durch die geschilderten Vorgänge bei der Eientwicklung zu der rich- tigen Auffassung führen. Warum nun bei einigen Fucaceen nicht alle durch die vorhandenen Kerne angedeuteten Eier zur Entwicklung gelangen, das lässt sich nicht weiter erklären, als dass wir sagen, dass das eine oder die zwei oder vier Eier so groß werden, dass sie alles vorhandene Protoplasma aufbrauchen. Wir finden etwas ähn- liches bei der Entstehung mancher Sporen, z.B. in den Makrosporangieu von Salvinia^ in denen 4 X l(') Sporen angelegt werden, aber nur eine zur Entwicklung kommt und diese dann das ganze Makrosporangium ausfüllt; bei der Ausbildung des Eies dagegen ist so etwas für andere Pflanzengruppen nicht bekannt. Fig. 6. Fig. G. Befrnelitnngsreifes Areliegonium von Marchantia (Lefiernioos) : im (inindc des Arcliegoniums liegt das Ei, nnten fin der Oel'fnnng des Halses tritt ein Antlierozoid ein. (Nach 8 1 r .1 s b u r g e r.) 0' 142 Möbius, Entstelimig- und Bedeutung- der ^i;e.sclileelitlichen Fortpflanzung'. Wjus nun die übrigen Klassen des Pflanzenreiches betrifft, so liaben wir von den Moosen an aufwärts einen regelmäßigen Generations- wechsel, also auch eine sexuelle Fortpflanzung-, Bei den Moosen und Farnen erinnert das Antherozoid, welches eine kleine, mit Cilien ver- sehene und wesentlich aus dem Zellkern bestehende freibewegliche Zelle ist, noch an die Planogameten der Algen; das Ei dagegen ist immer eine unbewegliche, nackte, kugelige Zelle, die in dem Arche- gonium liegen bleibt und hier das Antherozoid erwartet (Fig. G). Bei den Phanerogamen sind Schwärmzellen überhaupt nicht mehr vor- handen und die Vereinigung der männlichen und weiblichen Elemente erfolgt auf eine Weise, die mehr an die oben erwähnten Verhältnisse bei den Konjugaten erinnert, freilich ohne zu diesen in näherer Be- ziehung zu stehen. Es ist erst ziemlich spät gelungen nachzuweisen, dass auch hier die Befruchtung auf der wirklichen Verschmelzung ge- formter plasmatischer Bestandteile beruht. Das Eindringen des Anthero- zoids in das Archegonium bei Moosen und Farnen hatte man schon vorher beobachtet und man konnte somit auch für die höheren Krypto- gamen eine Gametenkopulation als sicher annehmen. Es gab also eine Zeit, in der man sagen konnte, dass eigentlich die Kryptogamen die Pflanzen seien, die eine deutliche Befruchtung zeigen, während bei den Phanerogamen der Befruchtungsvorgang noch verborgen sei. Jetzt ist nun durch die schönen Arbeiten Strasburger 's, Guignard's u.a. nachgewiesen, dass auch bei den Phanerogamen im Befruchtungsakt zwei Zellen mit einander verschmelzen, die als kleiner männlicher und großer weiblicher Gamet unterschieden sind. Da sich nun die Ge- schlechtsorgaue der Phanerogamen als ganz homolog denjenigen der höheren Gefäßkryptogamen gezeigt haben (weswegen wir eben auch bei ersteren von einem Generationswechsel sprechen können) und da wir die Befruchtung bei den Gefäßkryptogamen ohne Schwierigkeiten von derjenigen bei den Algen ableiten können , so geht auch der Be- fruchtungsakt der Phanerogamen in letzter Instanz auf die Plano- gametenkopulation zurück: die Planogameten sind hier in das Ei und den generativen Kern des Pollenschlauches umgewandelt. Die morphologischen Verhältnisse der Fortpflanzung sind also für die Pflanzen heutzutage ziemlich verständlich und wir haben versucht, im Vorstehenden einen Ueberblick über dieselben zu geben. Wenn man sich aber früher begnügte, das Zusammenkommen zweier Zellen bei der Befruchtung nachzuweisen, so geht man jetzt auch darauf aus, das Verhalten der einzelnen Bestandteile dieser Zellen bei der Befruch- tung zu untersuchen. Aus allen zur Zeit vorliegenden Untersuchungen zieht nun schon Strasburger (1892 1. c.) den Schluss, „dass an dem Befruchtungsvorgang bei den Pflanzen drei Bestandteile des Protoplas- mas beteiligt sind: der Zellkern, die Centrosphären und das Kino- Mö1)iu.s, Entstehim;? und P.odontimg dor geschleclitlielien F(>vti)rinir/nn,if. 14P) plasma" ^). Am deutlichsten sieht nuiu dies bei der lietruchtimg der Fhiinerog-amen, welche durch die beistehende Abbildung-, eine Wieder- gabe einiger Figuren aus Guignard's Arbeit ^j, erläutert werden n^. 7. V\g 7. Lilium Martayon. A. Der Pollensclilauch erreicht das Ei: ns genera- tiver Kern mit 2 Ceutrosomen ; no Eikern mit 2 Centrosoraen; s Syuergide. B. u. C. Das befruchtete Ei mit den beiden Synergiden s; p in B der Polleu- schlauch, die Kerne liegen nebeneinander, in C. sind aus den 4 Centroaomen 2 geworden, entsprechend den Zahlen Cj, „. .t. 4. -D. Das Ei, in dem die beiden Kerne zu einer karyokinetischen Figur mit 24 Chromosomen verschmolzen sind. (Nach Guignard.) soll: sehr gut sieht mau besonders auch, dass die 2 Paare von Centro- somen sich zu zwei Centrosomen vereinigen, während die Kerne selbst noch getrennt sind, die dann bei ihrer Vereinigung sogleich eine Tei- lungsfigur bilden. Wir sind noch nicht so weit bei den übrigen Pflanzen das Verhalten der einzelnen Teile der C4ameten bei der Kopulation so genau zu kennen; man ist zunächst noch bemüht, wenigstens die Kern- verschmelzung nachzuweisen und inwieweit dies gelungen ist, soll in kurzer Zusammenfassung gezeigt werden. Wir wollen aber dabei be- rücksichtigen, dass bei der Befruchtung nicht überhaupt eine Kern- verschmelzung eintritt, sondern dass der eine Kern des männlichen 1) Auf die von Strasburger aufgestellte Unterscheidung von Kinoplasma und Trophoplasma bin ich hier nicht eingegangen und spreche deshalb nur von Plasma oder Protoplasma, — 2) Ann. d. scienc. nat. Bot., S(>r. VII, T. VII, 'I'ab, 15 u. -IG. 144 Möbiiis, Entstehung und Bedeutung der gesclilechtlichcn Fortpflanzung. Gameten zu dein Kerne des Eies ^'ehmgen und dass dieser aueli nur mit diesem einem Kern verschmelzen muss : was das zu bedeuten hat, wird sieh bei der Betrachtung- der einzelnen Fälle besser verstehen lassen als in der allgemeinen Fassung-. Am einfachsten lieg-en in dieser Beziehung- die Verhältnisse bei den Angiospermen, bei denen nur ein Pollenschlauch in eine Samenknospe hineinwächst. Letztere ent- hält nur ein empfäng-nisfähiges Ei, der Pollenschlauch enthält zwar zwei generative Kerne, welche aber nicht gleichzeitig zu dem Ei kom- men, da sie hintereinander liegen: der vordere verschmilzt dann mit dem Eikern, der zweite kann auch sogar bis in das Ei hineingelangen, wird dann aber in demselben, ohne eintretende Kernverschmelzung (nach Guignard) aufgelöst. Bei den Coniferen enthält die Samen- knospe mehrere Archegonien und somit auch mehrere Eier. Wenn die Archegonien ganz dicht bei einander liegen, wie bei Jumper uh^ so werden alle nur durch einen Pollenschlauch befruchtet, dessen genera- tiver Kern sich aber so oft teilt, wie es nötig ist, damit jedes Ei von einem männlichen Gameten befruchtet werden kann. Bei anderen, wie bei der Tanne, liegen die Archegonien nicht so dicht beisammen und hier werden sie von ebensovielen Pollenschläuchen, deren jeder einen generativen Kern enthält, aufgesucht, als Archegonien vorhanden sind. Damit ist nun freilich nicht gesagt, dass jedes Ei, resp. jede Samen- knospe befruchtet werden muss: im Gegenteil bleibt es oder sie natür- lich oft genug unbefruchtet und dann tritt in den meisten Fällen keine Weiterentwicklung des Eies ein; nur sehr selten scheint bei den Phanerogamen eine wirkliche Parthenogenese vorzukommen. Bei den Kryptog amen ist, wenn die Eier nicht ganz unbefruchtet bleiben und wenn überhaupt die Verhältnisse dafür günstig sind, dass die männlichen Gameten zu den weiblichen kommen können, eher die Gefahr vorhanden, dass mehr als ein männlicher Gamet in das Ei eindringe. So bei den Farnen und Moosen bei denen wohl immer gleich mehrere Spermatozoidien in den Hals des Archegoniums ein- dringen: sobald aber das erste mit dem Ei verschmolzen ist, umgibt sich dieses sofort mit einer Membran und ist für die folgenden S})erma- tozoidien, die sich in dem engen Halskanal einzeln hintereinander be- wegen, nicht mehr zu sprechen. Diese Ausscheidung einer Membran um die vor der Befruchtung nackte Oosphäre ist ein ganz allgemeiner Vorgang und damit werden auch bei den Algen die weiteren Sperma- tozoidien abgehalten, wenn sie hintereinander in das Oogoniuni ein- dringen. Nicht so ist es bei den großen kugeligen Eiern von Fiicus^ die von zahlreichen Spermatozoidien umschwärmt werden: ein beson- derer Empfängnisfleck scheint nicht vorhanden zu sein und man sieht nicht ein, warum nicht mehrere Spermatozoidien gleichzeitig in das Ei eindringen können. Es ist dies ja auch möglich, aber es wird dann doch eines zuerst den Kern erreichen und seinen Kern mit ihm ver- Möbius, Entstehung und Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung. 145 schmelzen, während die anderen, gleichzeitig eingedrungen seienden, sich vermutlich im Eiplasma auflösen wie der zweite generative Kern im Ei der Angiospermen. Nach dem Eindringen des Hpermatozoids und der Verschmelzung der beiden Kerne, was bei Fucus vesiculosus schon 188C) von Behrens beobachtet worden ist^), umgibt sich das Ei auch sogleich mit einer Haut. Bei denjenigen weiblichen Gameten, die noch die Gestalt der Schwärmspore bewahrt haben, erfolgt eine Kopulation nut dem männlichen Gameten in der Regel nur, wenn sich beide mit ihren cillentragenden Spitzen berühren. Hier ergeben dann schon die Größenverhältnisse, dass nur ein männlicher Gamet sich mit einem weiblichen vereinigen wird, wie auch bei der Verschmelzung der Schwärmsporen dieselbe fast immer paarweise erfolgt. Allerdings kommt es auch vor, dass mehr als zwei Schwärmsporen mit einander ko})ulieren, nämlich drei oder vier bei Äcetabularia. Fig. 8. Fig. 9. Oedogonium Boscii. A. Junges Oogonium, welches sich öifnen will. Vor der Mündung ein Spennatozoid. B. Oogonium mit befruchteten Ei, das die beiden Kerne enthält und sich mit einer Membran umgeben hat. C. D. E. oberer Teil des befruchteten Eies , in dem der Kern des Spermatozoids mit dem Eikern verschmilzt. (Nach Kleb ahn.) Dass eine wirkliche Verschmelzung der Kerne bei der Befruchtung eintritt, ist erst für wenige Algen nachgewiesen: zunächst für den schon erwähnten Fucus vesiculosus^ dann für Oedogonium Boscii'^) (Fig. 8) und zuletzt für Vaucheria ^). Bei Vaucheria ist die Sache insofern besonders interessant, als wir es hier mit einer Siphonee zu thun haben, in deren schlauchförmigem, ungegliedertem Thallus zahlreiche Zellkerne gleichförmig durch das ganze Plasma verteilt sind. Das junge Oogonium wird anfangs auch von einem Plasma mit zahlreichen Zellkernen erfüllt, aber bei der Keifung wandern alle diese Kerne 1) Berichte der deutschen botan. Gesellschaft, Bd. 4, S. 92. 2) H. Kleb ahn, Studien über Zygoten IL (Pr ingsheim's Jahrbücher, Bd. XXV, S. 235, 1892.) 3) F. Oltmanns, Ueber die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. (Flora 1895, S. 388.) XVI. lü 146 Möbius, Entstellung und Bedeutung der geschlechtlicbeu Fortpflanzung. wieder aus bis auf einen, der dann den Kern des Eies bildet (Fig. 9). Die winzig kleinen Sperinatozoidien bekommen gleich bei ibrer Ent- Fig. 9. c. -^ d. Fig. 8. Vaucheria. A.B. C. Junge Oogonien im Längsschnitt: A. mit vielen Kernen; B. die Kerne wandern wieder aus bis aui einen; C. im Üogoniuui nur noch ein Kern, der Eikern ; a — d die aufeinander folgenden Stadien der Ver- schmelzung der Kerne von Ei und Spermatozoid. (Nach Oltmanns.) stehung nur einen Kern mit. Als bemerkenswerte Entdeckung ist noch hervorzuheben, dass auch bei den Florideen die Kernverschmelzung bei der Vereinigung des Inhalts des Spermatiums mit dem der Cnrpo- sphäre für eine Art, Nemalion tnultißdum, nachgewiesen ist'), eine um so interessantere Entdeckung, als man bisher noch nicht die Wan- derung des Inhaltes des Spermatiums durch die Trichogyne hindurch nach der Carposphäre hatte verfolgen können. Ist die Kernverschmel- zung hier erfolgt, so wird die verengte Stelle, Avelche die Carposphäre mit dem unteren Teile der Trichogyne verbindet, durch eine Zellwand- Fig. 10. Fig. 10. Nemalion muUiß(hiin A. Befruchtetes Procarp : S2) Spermatium, t Tricho- gyne, ns. Kern des Spermatiums, n.o Eikern. B. Ein folgendes Stadium, in dem in der Carpo- sphäre n.o und u.s verschmelzen. (Nach Wille.) 1) N. Wille, Ueher die Befruchtung bei Nemalion vmltilhlmn. (Berichte der deutschen bot. Gesellschaft, 1894, Bd. Xll, p. (57). Möbius, Entstehung und Bedeutung- der geschlechtlichen Fortpflanzung. 147 verdickuDg; geschlossen und so ist die Carposphäre gegen dtis Ein- dringen anderer männlicher Gameten auch hier geschützt (Fig. 10). Schließlich sei auf das hingewiesen, was oben über die eigentümlichen Verhältnisse der oft erst nachträglich eintretenden Keruverschmelzung bei den Konjugaten gesagt wurde, was aber gleich an jener Stelle zu erwähnen zweckmäßiger schien. Es kann hier noch hinzugefügt werden, dass bei den Konjugaten dadurch, dass zwei abgeschlossene Zellen mit einander kopulieren, dafür gesorgt ist, dass auch immer nur 2 Kerne mit einander verschmelzen, allein dass man zuweilen doch drei Zellen in Kopulation findet, indem z. B. bei Spirogyra oder Zyg- newa zwei Zellen ihre Kopulationsfortsätze auf eine andere hintreibeu, die zwei Fortsätze bildet: ob dann auch eine Zygote gebildet werden kann, weiß ich nicht. Die Erscheinungen der Kernverschmelzung sind, soweit genauere Angaben darüber vorliegen, einfach. Bei Oedogoni am und Vatccheria., bei denen das Produkt der Befruchtung eine ruhende Zygote ist, schwellen die Kerne des männlichen und weiblichen Gameten bei ihrer Annäherung etwas an, sie legen sich aneinander, die Kernmembranen werden aufgelöst und die Kerne verschmelzen zu einem, der sich jetzt wieder etwas kontrahiert und bald auch wieder einen Nukleolus zeigt; Centrosomen hat man dabei nicht nachweisen können. Bei den P ha- ue rogamen {Lilium) lässt sich ebenfalls die Anschwellung vom Ei- und Pollenschlauchkern beobachten, da aber das befruchtete Ei nicht in einen liuheziistand übergeht, so sind die folgenden Vorgänge etwas anders. Zwischen den Kernen nämlich, die dicht aneinander liegen, lässt sich bis zuletzt noch eine trennende Membran beobachten; nur die zwei Paare von Centrosomen, deren je eines vom männlichen und weiblichen Gameten stammt, sind zu zwei Centrosomen verschmolzen, die sich gegenüber liegen auf zwei verschiedenen Seiten des Kernpaares und zwar enthält jedes dieser neuen Centrosomen eines vom männ- lichen und eines vom weiblichen Gameten. Dann tritt sogleich eine einheitliche Kernteilungsfigur auf mit 24 Chromosomen, die sich in 48 spalten, unter gleichzeitiger Teilung der zwei Centrosomen in vier (Fig. 7). Die Zahl der Chromosomen bei der Karyokinese scheint bei der Befruchtung eine gewisse Rolle zu spielen, wenigstens was die Angio- spermen betrifft. Bei den Zell- und Kernteilungen, welche zur Bil- dung der Samenknospe und des Embryosacks führen, ist z. B. bei Liliuni und Fritillaria die Zahl der Chromosomen 24, in den weitereu Teilungen, welche zur Bildung des Eies und seiner Synergiden führen, ist ihre Zahl hier 12. Ebenso wird die Zahl der Chromosomen von 24 auf 12 herabgesetzt, wenn in den Anthereu die Teilung der Pollen- mutterzellen beginnt: in den weiteren Teilungen bleiben es immer 12 Chromosomen. Aber die erste Teilung des Eies zeigt wieder, wie schon erwähnt, 24 Chromosomen. Ueber diese als Deduktion der lU^^ 148 Möbins, Entstelimig und Bedeutung dev geschlechtlic'lien TP'ortpflanzuug. Chromosomen bekannte Erscheinung- kann ich mich kurz fassen, da sie von Strashurger in diesem Bhitte^) unlängst zum Gegenstände einer ausführlichen Abhandlung gemacht worden ist und da ihr von Strasburger dieselbe Bedeutung zugeschrieben wird, welche mir auch schon, ehe ich jene Abhandlung kannte, als die wahrscheinlichste er- schienen ist. Nach dieser Auffassung ist die Keduktion der Chromo- somen eigentlich nicht auf einen physiologischen, sondern einen phylo- genetischen Grund zurückzuführen, nämlich darauf, dass bei den, einen regelmäßigen Generationswechsel besitzenden Pflanzen die Kerne der ungeschlechtlichen Generation eine doppelt so große Anzahl von Chromo- somen bei der Karyokinese zeigen, als die der geschlechtlichen Genera- tion. Die letztere beginnt nun bei den Phanerogamen eigentlich mit den Teilungen innerhalb des Embryosackes und innerhalb des Pollen- kornes und -Schlauches, während mit der Teilung des Eies wieder die ungeschlechtliche Generation anfängt. Embryosack und Pollenkorn sind als Sporen anzusehen; dass schon bei der Teilung ihrer Mutterzellen 2) die Keduktion der Chromosomen eintritt, scheint gegen die Richtigkeit der gegebenen Erklärung zu sprechen, allein wenn wir die Gefäß- kryptogamen und Moose betrachten, da finden wir auch schon von der Teilung der Sporenmutterzellen an die Reduktion der Chromosomen. Andererseits liefern aber diese Pflanzen den Beweis für die Richtig- keit unserer Erklärung, indem aus den bisher vorliegenden, von Stras- burger mitgeteilten Beobachtungen hervorgeht, dass die Kerne der geschlechtlichen Generation (Moospflanze und Prothallium) bei der Karyokinese halb so viel Chromosomen bilden als die Kerne der un- geschlechtlichen Generation (Mooskapsel und Farnpflanze). Zur Er- klärung der analogen Verhältnisse bei den Tieren nimmt Strasburger auch einen allerdings sehr reduzierten Generalionswechsel bei ihnen an. Eine physiologische Bedeutung der Reduktion der Chromosomen scheint mir für unsere bis jetzt erlangte Kenntnis dieser Verhältnisse nur unter der Annahme zu finden zu sein, dass die Chromosomen ihre Selbständigkeit auch im ruhenden Kerne bewahren, trotzdem sie hier äußerlich verloren geht. Auch Strasburger sieht sich zu dieser An- nahme genötigt, obgleich einige Erscheinungen an der P^ntwicklung der pflanzlichen Generationsorgane dagegen sprechen. So teilt sich, wie Guignard angibt, von den beiden aus der ersten Kernteilung im Embryosack entstehenden, also ganz gleichwertigen Kernen der eine unter Bildung von 12 Chromosomen, wie sein Mutterkern, der andere unter Bildung von mehr als 12, sogar bisweilen 24 Chromo- somen, wie die vorletzte Kerngeneration. Dagegen erhalten ganz deut- lich ihre Selbständigkeit die Chromosomen in den Kernen des männ- 1) Bd^ XIV S. 817. 2) Bei einigen Angiospermen entsteht nämlich der Emhryosjiek aus einer besonderen Enibryosackmutterzelle durcli deren Teilungen. Möbius, P^iitstclmiii;- nr.fl lUHleutiuig der f,''esclileclitlic1icn Fortpflaiizinii,''. \\\) liehen und weibliclien Gameten der Ang-iospermen, denn es treten nach dem Verschwinden der die Kerne trennenden Membran sogleich 2 x 12 Chromosomen nnf ohne vorhergehende Verschmelzung- der Kerne zu einem. Noch deutlicher wird die Selbständigkeit der Chromosomen bei der Entwicklung des tierischen Eies und bei seiner Befruchtung bewahrt. Darauf beruht nun auch die Erklärung, welche Weismann für die Vorgänge der Verdoppelung und der Reduktion der Chromo- somen oder, wie er sie nennt, Idanten aufstellt. Es scheint mir, dass sich seine Auffassung der EJchtungskJJrperchen, deren Bedeutung nach ihm in der Reduktion der Idanten des Eies liegt, mit unserer oben ausgesprochenen Meinung vertragen kann, nach welcher die Richtungs- körperchen nur unentwickelte Eier sind, wie ja auch von manchen Zoologen angenommen wird. Es ist hier nicht am Platze, sich länger anf diesem so vielfach diskutierten Gebiete aufzuhalten, es soll in dieser Beziehung nur noch auf einen Punkt hingewiesen werden. Nach Weis mann nämlich kommt es nur darauf an, dass das Ei eine gewisse Menge derjenigen Substanz erhält, die als Trä'ger der Vererbung fungiert und in diesem Sinne können wir ihm sehr wohl beistimmen entgegen jener sonder- baren Auffassung, nach welcher bei der Reduktion der Chromosomen gewisse männliche Elemente hinausgeschafft würden, damit das Ei „rein weiblich" sei. Sonderbar erscheint mir diese Meinung deshalb, weil sie annimmt, dass die Unterscheidung des männlichen und weib- lichen Geschlechtes etwas ursprünglich vorhandenes sei. Wir haben aber gezeigt, dass sich eine Unterscheidung von Geschlechtern, weil vorteilhaft, allmählich herausgebildet hat, dass es aber eigentlich nur darauf ankommt, zwei vorher getrennt seiende Zellen oder Kerne zu vereinigen. Das befruchtungsreife Ei ist einfach eine Zelle, welcher die Eigenschaften des einen Individuums anhaften, w^ie das Si)ermatozoid eine andere Zelle ist, welcher die Eigenschaften des anderen Individuums anhaften. Die vererbbaren Eigenschaften denkt sich Weismann speziell an die Chromosomen gebunden, eben weil man aus der Reduktion der Chromosomen und den karyokinetischen Vorgängen sieht, dass bei der Vereinigung der beiden Kerne im Befruchtungsakt eine möglichst gleich- artige Mischung aus den l)eiden Eltern erzielt wird. Wäre das Proto- jilasma der Träger der vererbbaren Eigenschaften, so müsste bei jeder sexuellen Fortpflanzung, die durch Eibefruchtung erfolgt, der mütter- liche Einfluss der überwiegende sein. Dass der männliche Gamet über- haupt mit Protoplasma versehen ist, erklärt sich daraus, dass ein Kern für sich allein offenbar nicht zu existieren im Stande ist. Es kämen dann aber noch die Centrosomen in Frage, die ja auch bei den männ- lichen und weiblichen Gameten gleich groß sind und wahrscheinlich überall vorhanden und nur wegen der Schwierigkeit, sie sichtbar zu 150 Möbius, Eutsteluuig und Bedeutuüg der geschlechtlichen P^ortpflanzung. machen, Dicht überall iiachg-ewieseu shid. Es dürfte wohl am besten sein, Kern und Centrosomen als ein gemeinsames Ganze anzusehen und uns nicht jede einzelne Eigenschaft, die von den Organismen vererbt wird, an ein bestimmtes Teilchen der Kern- oder Zellsubstanz überhaupt gebunden zu denken. So können wir auch ein besonderes Keimplasma und besondere Bahnen für dasselbe im Weismann 'sehen Sinne nicht anerkennen^). Ueberhaupt wird schwerlich je ein Botaniker sich zu dieser Anschauung bewegen lassen, da er ja sieht, dass, z. B. bei einem Lebermoos, fast jede Zelle der Pflanze im Stande ist, die ganze Pflanze zu reproduzieren. Sagt man aber, dass bei dieser Pflanze das Keimplasma auf alle Zellen verteilt ist, so würde dies nur ein anderer Ausdruck für die zu beobachtende Erscheinung sein, ohne dass wir damit eine genauere Kenntnis der Sache erworben hätten. Doch wir würden uns mit solchen Erörterungen zu weit von unserem Wege entfernen und wollen uns deshalb daran erinnern, dass wir zu- nächst die morphologische Seite der geschlechtlichen Fortpflanzung, dann, wenn man so sagen darf, ihre anatomisch -physiologische be- trachtet haben, dass uns jetzt also noch ihre biologische Bedeutung zu erörtern bleibt. Da die Beobachtung des Kopulations- und Befruchtungsvorganges auf die Vereinigung gleichartiger Schwärmsporen als Ausgangspunkt aller weiteren Erscheinungen führt, so entsteht zunächst die Frage, was die Schwärmsporen veranlasst habe mit einander zu kopulieren? Man könnte annehmen, wie schon oben angedeutet, bei der Entstehung derselben sei die Teilung so weit gegangen, dass die entstehenden Schwärmsporen zu klein geworden seien, um sich selbständig weiter zu entwickeln und dass erst aus zweien wieder eine Zelle entstanden sei, welche diese Fähigkeit besitzt. Viel wäre damit natürlich nicht gewonnen, denn es bleibt nicht nur unerklärt, was nun die getrennten Produkte wieder zusammenführt, sondern es wird auch nur als Grund der Erscheinung ein Vorgang angegeben, für den wir gar keinen Grund wissen. Von dieser Seite her werden wir also die Sache ]ncht erklären können, wir werden uns darauf beschränken müssen, die bio- logische Bedeutung der Erscheinung zu verstehen. Die Frage nach der Bedeutung der Sexualität ist ja schon wiederholt diskutiert wor- den: auch ist schon mehrfach darauf hingewiesen worden, dass die Notwendigkeit der Sexualität zur Erhaltung der Art keineswegs von vornherein klar ist: im Gegenteil sehen wir, dass viele Arten sich sehr gut und dabei unverändert erhalten, ohne je sich sexuell zu ver- mehren, sei es dass sie überhaupt keine Geschlechtsorgane besitzen 1) Die Kontinuität des Keimplasnias im Sinne Sachs' ist freilich etwas anderes, es ist eine Thatsaclie, eine Erscheinung in der Entwieklnng dev Pflanzen, welche in das rechte Licht gesetzt zu haben ein großes Verdienst unseres genialen Physiologen ist. Möbius, Entstehung und Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung. 151 wie das ganze g-roße Eeich der Pilze (die sog. Meso- und Mycomy- cefes^ mit Auschluss der Fhi/connjcetes), sei es dass sie solche besitzen, diese aber funktionslos sind, und dass sie sich nur durch Propag-ation vermehren und erhalten. Andererseits freilich werden individuelle Abänderungen, die durch Veränderung der äußeren Lebensbedingungen entstanden sind, gerade bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung er- halten. Allein dies würde doch gewiss auch von Vorteil für den ganzen Haushalt der Natur sein können, indem auf diese Weise die Organismen sich besser den veränderten Lebensbedingungen anpassen könnten. Nur würden wir dann bald eine Menge verschiedener Formen vor uns sehen und die spezifischen Unterschiede Avürden verschwinden. Wir müssen nun annehmen, dass es eine Naturnotwendigkeit ist, so- wohl dass getrennte Arten existieren, als auch dass Varietäten und neue Arten entstehen: damit beide Zwecke erreicht werden, besteht die Einrichtung der sexuellen Fortpflanzung. Zunächst hat sie also die Bedeutung, welche Grisebach^) u. a. als ihre einzige angesehen zu haben scheinen: den Arttypus zu erhalten, die Erhaltung und Ver- erbung individueller Abweichungen aber zu vermeiden. Wie leicht ersichtlich wird bei der sexuellen Verbindung von zwei Individuen derselben Art die Vereinigung der Gameten in der Weise wirken, dass die Eigenschaften des einen Gameten nicht allein zur Geltung kommen können, sondern durch die des anderen modifiziert werden ; es werden also die erhaltenen Mittelwerte sich viel weniger leicht vom Typus der Art entfernen, als wenn die Eigenschaften nur von einer Seite aus vererbt werden. Eine andere Anschauung dagegen findet die hauptsächlichste Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung in der Er- zeugung neuer Arten aus den vorhandenen. In diesem Sinne fasst Kerner M die Suche auf und spricht sich dahin aus, dass Fortpflan- zung, Vermehrung und Verbreitung der Pflanzen auch durch ,.Ableger" (d. i. Organe der ungeschlechtlichen Reproduktion und Propagation) erfolgen können, dass sich aber die Befruchtung nur begreifen lässt, wenn man sie als ein Mittel zur Entstehung neuer Arten auffasst. Nach ihm ist, speziell für die Blütenpflanzen, das Ziel aller jener Ein- richtungen, welche zur Befruchtung führen sollen, „dass im Beginne des Blühens eine zweiartige Kreuzung und erst dann, wenn diese nicht zu Stande kommt, einartige Kreuzung, Geitonogamie, Autogamie und Kleistogamie stattfinden". Die Hauptsache wäre also, dass durch die Sexualität eine Vermischung zweier Arten und dadurch die Ent- stehung neuer Arten ermöglicht würde. Man muss zugeben, dass die Sexualität in dieser Hinsicht eine große Bedeutung besitzt und ich glaube auch, dass man viel eher durch sprungweise, durch die Kreu- zung hervorgerufene Veränderungen als durch allmähliche, auf An- 1) Göttinger Nachrichten, 1878, Nr. 9. 2) Pflanzeuleben, Bd. II, S. 581. 152 Möbius, Entstehung und Bedeutung der geschleclitlichen Fortpflanzung. passung- beruhende Veränderungeu die Entstehung neuer Arten er- klären kann. Wie nun aber schon oben angedeutet wurde, ist es möglich, dass — um mich eines kurzen Ausdruckes zu bedienen — die Griseb ach 'sehe Auffassung neben der Kerner' sehen bestehen bleibt, denn bei ersterer handelt es sich um die sexuelle Vereinigung von Individuen innerhalb einer Art, bei der letzteren um die Kreu- zung verschiedener Arten, Wenn die sexuelle Fortpflanzung nur die Erhaltung der Art sichern sollte, so würde dafür gesorgt sein, dass eine zweiartige Kreuzung überhaupt nicht statttinden könnte oder erfolglos wäre; allein die Kreuzung nahe verwandter Arten ist wohl viel häufiger erfolgreich und liefert vielmehr fruchtbare Bastarde, als viele anzunehmen geneigt sind. Wäre aber die wahre Absicht der sexuellen Fortpflanzung die Vermischung der Arten, so würde nicht die Vereinigung von Individuen derselben Art die Kegel sein, wie sie es doch wohl ist. Darum ist anzunehmen, dass dem Fortbestehen der organischen Welt sowohl aus der einartigen wie aus der zweiartigen Kreuzung ein Vorteil erwächst. Neben diesen Vorteilen, auf welche die sexuelle Fortpflanzung gerichtet ist, muss nun aber noch ein dritter hervorgehoben werden, der mir bis jetzt nicht in entsprechender Weise Beachtung gefunden zu haben scheint. Die Sexualität kann nämlich auch ein Mittel zur Ausbildung höher stehender, d. h. kom- plizierter gebauter Formen werden. In dieser Hinsicht kommt es in Betracht, dass nicht bloß zwei Individuen ihre Gameten zur Vereinigung bringen, sondern dass die beiden Gameten oder auch Individuen als männlich und weiblich unterschieden sind. In solcher Weise wirkt die geschlechtliche Fortpflanzung besonders bei den Blüthenpflanzen und wir brauchen, um dies zu erkennen, nur die verschiedenartigen Einrichtungen für die Bestäubung und die mannigfaltigen, oft wunder- vollen Gestalten der Blüten und Konstruktionen der Bestäubungs- apparate mit ihrer Anpassung an die Insekten zu betrachten. Viel mehr aber als bei den Pflanzen ist im Tierreich die Sexualität in der Hand der Natur ein Mittel zur Vervollkommnung oder besser gesagt zur Ausbildung komplizierter gebauter Formen geworden. Hier han- delt es sich nicht nur um die Mittel zur Vereinigung der verschieden gebauten Geschlechter, sondern auch um die Auswahl der Individuen und was dabei die geschlechtliche Zuchtwahl gewirkt hat, das führt Darwin in meisterhafter Weise in seinem bekannten Werke aus. Aber auch hier dürfen wir nicht zu weit gehen und nicht glauben, dass erst durch die geschlechtliche Fortpflanzung eine Entwicklung zu höheren Formen stattfände. Im Allgemeinen zwar geht mit der Vermehrung der Bedürfnisse, welche ja durch die Sexualität gegeben wird, eine Vervollkommnung der Einrichtungen, hier also der Organi- sation Hand in Hand. Aber gerade das Tflanzenreich liefert uns einige gute Beispiele davon, wie sich eine hochentwickelte Organisation bei Stiedn, Antliiopohigiselie Arbeiten in Kii.ssland. i5L> iingeschlcclitliclicr Fortpflanzung- finden kann. Die Lnniinuriucecn, welche sich nur durch asexuelle Schwärmsporen fortpflanzen, stehen im Bau ihres Thallus auf derselben hohen Stufe im Reiche der Algen wie die Fucaceen, bei denen eine Befruchtung- zwischen sehr ver- schieden gebauten Gameten stattfindet. Bei den Moosen finden wir den kompliziertesten Bau in der Mooskapsel, dem Organ, welche zur ungeschlechtlichen Vermehrung dient, und analog ist bei den Farn- pflanzen die ungeschlechtliche Generation diejenige, welche Stamm, Blätter und Wurzeln bildet, während die geschlechtliche Generation als ein unscheinbarer kleiner Thallus auftritt^). Also nur unter ge- wissen Umständen wirkt die Sexualität in der Weise, wie ich sie in in dritter Linie als einen Vorteil, der daraus für die Entwicklung der Organismenwelt entsteht, anführte. Es ist aber nun zu bedenken, dass im Pflanzenreich die Sexualität gar nicht die hervorragende Rolle spielt, welche ihr im Tier- und Menschenreich zukommt. Ob Jemand, wenn er auch dieses in Betracht zieht, eine befriedigende Antwort über die biologische Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung zu geben im Stande ist, bezweifle ich freilich noch. Das Pflanzenreich aber zeigt uns in sehr klarer Weise, wie die geschlechtliche Differen- zierung allmählich sich immer weiter ausgebildet hat, und das habe ich in den vorhergehenden Betrachtungen darzulegen versucht. — 117] Anthropologische Arbeiten in Russland. Das ausgedehnte Russische Reich mit seineu verschiedenen und mannigfaltigen Völkern bietet der Anthropologie ein weites Feld der Forschung dar. Seit der Begründung der Moskauer Gesellschaft der Freunde der Anthropologie, Ethnologie und Naturkunde durch A. Bog- dan ow ist insbesondere Moskau der Ausgangspunkt einer langen Reihe von anthropologischen Arbeiten gCAvorden. — Von Moskau aus ist die Anregung zu Avissenschaftlicher Bearbeitung anthropolo- gischer Fragen auch auf andere Teile des Russischen Reiches über- gegangen. Abgesehen von den älteren Arbeiten Bogdanow's und seiner Schüler An ut seh in, Soa-raf und anderer sind einige 1) Hiergegen nun wieder könnte Jemand einwenden, dass es sich bei den Moosen und Farnen um einen Generationswechsel handelt, der ja nach dem- selben Prinzipe auch bei den Phanerogamen vorhanden ist. Die Saclie liegt aber insofern anders, als bei letzteren die ungesclileclitliclie Generation so zu sagen in den Dienst der geschlechtlichen gestellt ist, was sich darin zeigt, dass die ungeschlechtliche Generation die Aufgabe übernommen hat, für das Zusammenbringen der Gameten, die Bestäubung, welche der eigentlichen Be- fruchtung vorangeht, zu sorgen ; bei den Kryptogamen ist dies (mit Ausnahme von Azolla) nicht der Fall. 154 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Kussland. neuere Arbeiten hier zu nennen: A. N. Charusin, Ueber die Kir- gisen, 2 Bände 1889—91 (noch nicht beendigt); A. A. Iwauowski, Die Mongolen -Torgouten 1893; N. J. Sograf, Die männliche Be- völkerung im Gouv. Wladimir, Jaroslaw, Kostroma 1892; N. P. Da- nilow, Zur Charakteristik der gegenwärtigen Bevölkerung Persiens, 1894. — Eine Zeit lang — während meiner Lehrthätigkeit in Dorpat — konnte ich mich an diesen anthropologischen Arbeiten beteiligen. Es sind damals unter meiner Leitung untersucht woroen: die Letten (Waeber); die Liven (Waldhauer); die Esten (Grube); die Littauer (Brennsohu): die Juden (Blochmann); die Klein- russen (Diebold). Seit ich Dorpat verlassen, sind daselbst keine derartigen Arbeiten ausgeführt; wenigstens sind mir keine zugekommen, wenn ich von einer speziellen Arbeit über die Gehirnwindungen der Esten, (einer anatomisch -anthropologischen Studie, Dorpat 1894), ab- sehe. Es ist daher sehr erfreulich, dass in St. Petersburg der Professor der Anatomie an der militär- medizinischen Akademie Herr Dr. A. Taren etzky in der letzten Zeit das anthropologische Studium sehr gefördert hat. Herr Taren etzky, selbst ein eifriger und thätiger Anthropolog, über dessen Arbeiten auf dem Gebiete der Cra- niologie auch hier berichtet worden ist, hat nicht nur eine neue anthropologische Gesellschaft bei der militär- medizinischen Akademie gegründet, sondern hat auch einzelne seiner ehemaligen Schüler, die als Aerzte Gelegenheit haben, in fernen Gegenden des Russischen Eeiches zu wirken, zu anthropologischen Arbeiten angeregt. Ueber die Dissertation Giltschenko's, die unter Tarenetzky's Leitung verfasst ist, habe ich neulich (Biolog. Centralblatt 1891, Nr. 9 — 10) berichtet. Ich liefere hier weitere Berichte über andere Arbeiten. Ich will zum Schluss dieser einleitenden Bemerkungen nicht unerwähnt lassen, dass auch in Tomsk, an der neu begründeten Universität Sibiriens, Prof. Malijew, Prof. Florinsky und Dr. Tstchuganow anthropologische Arbeiten veröffentlicht haben, die in den schwer zugänglichen Nachrichten der K. II. Universität von Tomsk nie- dergelegt sind. Schendrikowskj , J. J., Beiträge zur Anthropologie der Sseleuga'schen Bur jäten. St. Petersburg 1894. 135 -j- 21 Seiten. Doktor -Dissertation der Militär. Mediz. Akademie zu St. Petersburg. Nr. 22 des Jahrgangs 1894 95. Der Verfasser war als Arzt in Transbaikalien stationiert und hat eben in dieser seiner Eigenschaft als Arzt die Möglichkeit gehabt, Messungen vorzunehmen: nur die jungen Burjäten, die zum Militär eingestellt werden sollten, die sich Zeugnisse über ihre geleisteten Militärdienste besorgen wollten, die als Kranke gemeldet wurden u. s. w., Stieda, Anthropologische Arbeiten in Rnsslaud. 155 konnten untersucht werden. Nur der „Obrig-keit" fügten sich die Bur- jäten in solchen otfiziellen Angelegenheiten ; freiwillig ließ sich keiner messen; — die Burjäten sind nur wenig- kultiviert, sehr misstrauisch, scheu und vorsichtig; weder durch Geld noch durch Geschenke konnten sie bewogen werden, sich außerhalb jener offiziellen Veranlassungen zur Messung zu stellen, — Der Verfasser hatte deshalb mit manchen Schwierigkeiten zu kämpfen. Ueber die angewandten Instrumente und die Methode der Messung berichtet der Verfasser auf Seite 5 — 9. Er verfuhr dabei nach der Methode seines Lehrers Prof. A. J. Taren etzky auf Grundlage der allgemein üblichen Messmethode. Der Verfasser untersuchte und registrierte 198 Individuen an ver- schiedenen Orten: im Lager bei der Station Kiransk (Bezirk von Troizkosawsk) , in der Stadt Troizkosawsk, in der Stadt Sei en- gl nsk. Das Alter der untersuchten Individuen schwankte zwischen 20 — 23 Jahren; nur einzelne Individuen waren älter. Mit wenigen Ausnahmen waren alle gesunde und kräftige Leute, die sich zum Mili- tärdienst (Kosaken) stellen mussten; Leute, deren Organismus noch nicht durch das Wohnen in den Kasernen gelitten. Der Verlust der Freiheit wirkt in hohem Grade verderblich auf die Gesundheit der Nomaden. Nach einer Mitteilung in der Orient-Rundschau, 1888 Nr. 48, führt der Verfasser folgendes an: In der ersten Zeit un- mittelbar darauf, nachdem die Bur jäten zum Militärdienst herangezogen wurden — im Jahr 1850 nach Bildung des transbaikalschen Kosaken- heeres — hatten die Leute schwer zu leiden. Sie waren durch das Leben in den Kasernen ihrer Freiheit, der reinen Steppenluft, ihrer gewöhnlichen eiweißhaltigen Nahrung beraubt, — sie erkrankten in Folge dessen insbesondere an Skorbut, viele starben. Das Kontingent musste deshalb mitunter binnen Jahresfrist 2 — 3 mal erneuert werden, d. h. mit andern Worten, fast alle Burjäten, die zum Militärdienst kamen, traten im Lauf des Jahres wieder aus, — sie starben oder wurden wegen Untauglichkeit wieder ausgeschieden. Man glaubte damals, dieser Kalamität dadurch abhelfen zu können, dass man zur Behandlung der Burjäten einen Mongolischen Lama gegen be- sondere Bezahlung anstellte. Heutigen Tages ist es damit viel besser, die Burjäten sind bereits an das Kasernenleben gewöhnt und ertragen den IMilitärdienst ganz gut. Freilich erkrankt auch eine bestimmte Anzahl an allgemeinen erschöpfenden Krankheiten, doch Todesfälle kommen fast gar nicht vor, weil die Mannschaften zeitig beurlaubt werden. — Die Burjäten besaßen — ehe sie kurz vor Beginn des jetzigen Jahrhunderts den Buddhismus und Lamaismus annahmen, keine be- sondere Schrift — sie erhielten mit den heiligen buddhististischen 156 Sticda, Anthropologische Arbeiten in Eussland. Büchern mich die tibetanische »Schrift, die jedoch nur von den Jjamas g-elernt wurde. Später haben sie die mongolischen Schiiftzüg-e an- genommen, viele von ihnen schreiben und sprechen mongolisch; alle die heiligen buddhistischen Bücher wurden aus dem Tibetanischen ins Mongolische übertragen, jedoch sind nur ihre Priester, die Lamas, die allein Wissenden. Sie haben eine Art buddhischer Hochschule bei Gussinoosersk, (Bezirk von S seieng insk, Gebiet Transbai- kalien), wo der Bandidochambo-Lama oder das Oberhaupt der La- ma'schen Geistlichkeit lebt und wo die Lamas ausgebildet und unter- richtet werden. Die übrigen Burjaten sind unwissend und abergläu- bisch, doch beginnt jetzt in Folge der russischen Schulen auch unter dem Volk der Burjäten eine gewisse Aufklärung sich auszubreiten. Eine eigentliche Geschichte haben die Burjäten nicht: sie wissen einige Legenden über ihren Urs]n-nng zu erzählen, das ist Alles. Aus der Chronik des berühmten Mongolischen Historikers S Sa- na ng-Ssezen ist bekannt, dass zur Zeit Tschingis- Chans die Bur- jäten in der Baikalsteppe w^ohnten und diesem Fürsten unterworfen waren (im J. 1189). Ueber die Entstehung und Erklärung des Namens der Burjäten ist nichts Sicheres zu melden. Die Bussen stießen im Jahre 1G22 zum ersten Mal mit den Bur- jäten zusammen, und bald darauf begannen regelrechte Verbindungen, die zu einer vollständigen Unterwerfung führten; 1864 wurde ein Teil der Burjäten von Sselengiusk zur Bewachung der Grenze herange- zogen (Kosaken). Besonders hervorzuheben ist, dass die Burjaten nicht rein, sondern sehr stark mit echten Mongolen gemischt sind, — das gilt ins- besondere von den Sseleng a-Bur jäten; sie sind wiederholt in die Mongolei hinein gezogen und wieder zum Baikal -See zurückgekehrt. Das Wohngebiet der Burjäten ist sehr ausgedehnt. Es umfasst das südliche Ende des Baikal -Sees — (der heilige See der Burjäten) — und erstreckt sich weit nach Osten und nach Westen. Die Sselenga' sehen Burjäten wohnen in einem verhältnis- mäßig schmalen Streifen im Avestlichen Transbaikalien, im Gebiet des Flusses Sselanga, sowie in den Thälern der Nebenflüsse (Tschikoi, Dshida und Temnik). Eine auch heute noch giltige Charakteristik der Burjäten gibt Georgi. Aus dieser Beschreibung und den wenigen Mitteilungen anderer Autoren (Ritter, Er man, Ilellwald u. a.) geht hervor, dass die Burjäten den Mongolen im Allgemeinen, insonderheit den Kalmücken, gleichen sollen. Die Körpergröße der Sselenga -Burjäten kann als unter dem Mittel stehend bezeichnet werden, soviel geht aus den Mittelzahlen hervor. In Wirklichkeit aber kommen unter ihnen 2 Normalgrößen vor: eine Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russhind. 157 große und eine kleine. Diese Thatsache, die von vielen Autoren als das Zeichen einer Vermischung' aus 2 Volksstämnien angesehen wird, ist ein charakteristisches Kennzeichen der Burjäten; sowohl bei den reinen Mongolen wie bei den Kalmücken ist die Körpergröße im Allgemeinen bei allen Individuen die gleiche. Die Burjäten sind, auch in jüngeren Jahren, nicht zart gebaut. Im mittleren Lebensalter ent- wickelt sich bei ihnen eine große Neigung zum Fettwerden, die bei einzelnen Individuen fast i)atliologisch erscheint. Im Allgemeinen haben die jungen Burjaten schon abgerundete Körperformen. Das Muskelsystem ist gut entwickelt, insbesondere die Muskulatur der Arme und Beine in Folge der fortgesetzten Leibesübungen. — Die Hautfarbe ist je nach den verschiedenen Körperstelleu ver- schieden; der Verfasser vergleicht 3 Stellen: das Gesicht, die Brust und die Achselgruben. Vor der Untersuchung müssen die Leute sich baden und waschen. Die Grundfarbe ist nach Ansicht des Verfassers die der Achsel- grube: sie ist bei allen Individuen weiß-gelblich. Diese Farbe wird auf der Brust, im Sommer unter dem Einfluss der Sonne, im Winter unter dem Einfluss des Rauches und Schmutzes der Wohnungen dunkelgelb, sie erscheint wie verräuchert. Im Gesicht dagegen und am Halse verliert die Haut vollständig ihre ursprüngliche Farbe und wird dunkelbraun. Im Allgemeinen ist die Gesichtshaut rauh; doch trift't man junge Leute mit zarter rosiger Haut. Die als Kosaken im Militärdienst stehenden Burjäten haben kurz geschnittene Haare wäe alle Soldaten; die Sselenga- Burjäten dagegen tragen die Haare lang und flechten sie in einen Zopf, der etwa 4 bis 4^2 Werschok (c. 16 Centimeter) lang ist. Zur Herstellung des Zopfes werden nie alle Haupthaare benutzt, sondern nur ein bestimmtes Bündel vom Scheitel und Hinterhaupt. Am übrigen Teil des Vorder- haupts, der Schläfe und dem unteren Teil des Hinterhaupts werden die Haare rasiert. Die Lamas aller Stufen tragen ihr Haupthaar kurz und rasieren dasselbe. Die jetzige Sitte der Burjäten, einen Zoi)f zu tragen, ist ihnen nicht von jeher eigentümlich; sie ist eingeführt durch die jetzige Mandschu- Dynastie in China, sie ist eigentlich ein Zeichen der Zu- gehörigkeit zum Chinesischen Kaiserreiche. Allein bei Uebersiedelung der Burjäten auf Ilussisches Gebiet wurde der Zopf nicht abgeschafft, sondern blieb in Gebrauch. Die Haupthaare sind dicht, hart, selten weich, gerade, rundlich und blau- schwärzlich (78 ''/o); nur wenige Individuen haben dunkle, 20^/0 und nur einzelne hellbraune Haare (2''/o). Um das fünfzigste Jahr beginnen die Haare zu ergrauen. Im Gegensatz zu dem dichten Haarwuchs auf dem Haupt ist der Haar- 158 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russlaud. wuchs am übrigen Körper sehr spärlich. Auf der Oberlippe war auch nicht der geringste Flaum sichtbar bei 18 °/o, ein deutlicher Haarwuchs (Flaum) bei 72 "/o, so lange und so dicht stehende Haare, dass zur Not von einem Schnurrbart die Rede sein konnte, nur bei 10*^/0. Die Farbe der Haare auf der Oberlippe war mit einer einzigen Ausnahme schwarz; die Haare standen so wenig dicht, dass man meist mit unbewaffnetem Auge die Zahl der Haare hätte zählen können. Ein eigentlicher Bart (behaartes Kinn) ist nur selten zu finden. 60 "/o aller jungen Burjäten zeigten nicht die geringste Spur von Haar- wuchs am Kinn; bei 40'';'o kann man mit Mühe einen schwarzen Haar- büschel erkennen. Auch bei etwas älteren Leuten von 25 — 26 Jahren ist der Bartwuchs sehr schwach , sehr viele haben weder einen or- dentlichen Schnurr - noch Kinnbart, höchstens einen geringen Flaumbart an der Oberlippe und am Kinn. In der Achselhöhle ist der Haar- wuchs nur spärlich; viel Haare bei 16 '^/o, wenig bei 22 "'o, einige Haare bei 42''/o, gar keine Haare bei 20°/o. Die Farbe der Augen entspricht der Haarfarbe: sie ist dunkel- braun und schwarz bei 30"/o, braun bei 41,77 "/o, hellbraun bei 25*^/0, hellblau nur bei 3,33 o/q. Die Augen sitzen ziemlich tief in den Augenhöhlen, die Augenlid- spalte ist sehr eng mit erhobenem lateralen Winkel, d. h. sie ist schräg gestellt. Dazu kommt, dass das dritte Augenlid (Plica semilunaris), die senkrechte Falte am medialen Augenwinkel sehr stark entwickelt ist. In Folge dessen ist es leicht verständlich, wenn bei den jugend- lichen Burjäten die Augen so schwarz wie Kohlen erscheinen; durch die enge Spalte hindurch ist nur die Hornhaut sichtbar; um die Sclera, das Weiße der Augen zu sehen, muss man das Augenlid heben, oft sogar umschlagen. Mit dem zunehmenden Alter wird die Plica semi- lunaris kleiner. Der Kopf der Burjäten ist im allgemeinen ziemlich groß; er erscheint vollständig rund, kugelig, kurz, verhältnismäßig breit, aber nicht hoch; in hohem Grade brachycephal. Der Nacken und das Hinterhaupt sind breit und flach; das Hinterhaupt erscheint oft so flach, als sei es abgehauen. Die Scheitelhöcker ers(iheinen in Form dreikantiger Ecken zwischen dem Scheitel, dem Hinterhaupt und den Schläfen. Im allgemeinen macht das Hinterhaupt den Eindruck einer Deformation. Wahrscheinlich ist die Beschaffenheit der Wiegen von Einfluss auf die Bildung des Hinterhauptes. — Der Rand der behaarten Kopfhaut ist vorn sehr hoch, so dass die Stirn groß erscheint; eigentlich aber ist die Stirn ziemlich niedrig und stark nach hinten fliehend. Die Stirnhöcker und die Augenbrauen- wülste sind nicht besonders entwickelt. Die Ohren sind von mittlerer Größe, mittlerer Lage und mittlerer Breite, stark abstehend. Stiecia, Anthropologische Arbeiten in Russlanil. ^[59 Das Gesicht ist auffallend durch seine Flachheit uud durch seine Breite und die stark vortretenden Backenknochen. Besonders flach erscheint das Gesicht in seinem mittleren Drittel; zwischen den Backenknochen ist das Gesicht gleichsam vertieft, so dass eben des- halb die Backenknochen besonders stark vorspringen. Die Nase ist nicht groß, eher klein, sehr breit, plattgedrückt und kurz. Nach Hellvvald sei die Nase so kurz, dass sie niemals über das Niveau der Lippen vorspringt; das ist übertrieben. Die Form der Nase und der Nasenlöcher ist nach Topi- nard's Schema (Elemente der Anthrop. S. 300) bestimmt. Bei 42°/o sind die Nasenlöcher länglich elliptisch (Nr. 3 des Schemas I), bei 35,59"/o sind die Nasenlöcher rund (Nr. 4 des Schemas), bei 10"/o liegt die Form zwischen Nr. 3 und Nr. 4. Beide Formen der Nasen- löcher können als typisch für die Mongolen gelten. — Die Form der Nase selbst ist bei 80 ''o typisch mongolisch (Topinard Nr. 6, S. 298), bei über 20°/o ist die Form der Nase unbeständig, zeigt alle Ueber- gäuge. Die Lippen sind dünn und nicht groß, die Schleimhaut leb- haft rot. — Die Zähne sind blendend -weiß mit einem gelblichen Anflug, fest, im Oberkiefer groß, nicht dicht stehend, im Unterkiefer klein, sehr dicht stehend, stark vorspringend (Prognathismus). — Das Kinn ist breit, stumpf. Alles zusammengefasst, der typische Sselenga-Burj äte ist von mittlerer Körpergröße mit langem Rum])f uud verhältnismäßig kurzen Beinen, der Kopf rund, kugelförmig mit breitem und flachem Hinter- haupt, die Haare des Hauptes schwarz, schlicht, dick, sehr dicht. Die Stirn, obgleich hoch wegen der hohen Grenze des Haarbodens, doch sehr nach hinten geneigt, fast ohne Stirnhöcker; das Gesicht breit, die Nase groß, breit, flachgedrückt; der Zwischenraum zwischen den medialen Augenwinkeln groß uud breit; das Auge dunkelbraun oder braun mit enger, schief gestellter Lidspalte, der Mund nicht groß, die ]Jpl)en dünn; das Kinn breit und stumpf; Lippen- und Kinnbart schwarz uud spärlich, entwickeln sich erst gegen das 30. Lebensjahr. Diese Beschreibung stimmt im Allgemeinen mit den Schilderungen Georgi's, Erman's und Hellwald's; doch sind im Detail einzelne Unterschiede vorhanden. Im Gegensatz zu der Aehnlichkeit der Bur- jäten mit den Kalmücken, die He 11 wald besonders hervorhebt, meint der Verfasser, dass die Burjäten viel ähnlicher ihren nächsten Nach- barn und Stammesgenossen, den östlichen Mongolen oder den K a 1 c h a - Mongolen seien. Anthropometrische Messungen. L Körpergröße S. 33 — 42). Unter 181 Individuen, die gemessen wurden. Min. 145,2 cm 160 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. Max. 180,0; im Mittel 163,1 cm; mich Topintird's Tabelle gilt die Zahl als unter der Mittelgröße stehend. Körpergröße von 145,2—147,9 be 2 Ind. 1,1 «/o )5 55 148,0—150,6 55 „ „ 75 55 150,7—153,3 55 11 ,5 6,07 „ ?5 55 153,4—156,0 55 9 „ 5,0 „ J? 55 156,1—158,7 55 19 „ 10,5 „ 55 55 158,8—161,4 1' 38 „ 21,0 „ 55 55 161,5—164,1 55 24 „ 13,26 ,. 57 55 164,2—166,8 55 22 „ 12,14 , 55 55 166,9—169,5 55 32 ,, 17,70 „ 55 55 169,6—172,2 55 13 „ 7,88 „ 55 55 172,3—174,8 55 3 „ 1,66 , 55 55 174,9—177,5 55 T 55 3,87 „ 55 55 180,0 55 1 5^ 0,53 „ Nach Metschnikow ist das Mittel der Körpergröße bei den Wolga -Kalmücken 163,5; nach Deniker (8 Kalmücken) — 163,4; nach Mazejewski und Poj arkow (ür verschiedene Gruppen von Kal- mücken 162,2, dann 161,1, 163,3; für die Torgouten 162,3; nach Iwa- now ski für die Mongolo- Torgouten 163,3 cm. Der Verfasser berechnet nach der Formel m = S.d den Oscilla- tions- Exponent mit 4,99; diese Zahl beweist, dass Einzelschwankungeu sehr groß sein müssen. Er bedauert, dass den andern Mittelzahlen der zitierten Autoren der betreffende Oscillations - Exponent nicht beige- fügt ist. Aus der großen Differenz zwischen Maximal- und Minimai-Körper- größe, sowie der großen Zahl des Oscillations -Exponents zieht der Verfasser den Schluss, dass die Sselenga-Burj äten, die Bur- jatischen Kosaken ein gemischter Stamm sind, entstanden aus der Vermischung zweier oder mehrerer Stämme von verschiedener Körper- größe. Eine Bestätigung dieser Vermutung findet der Verfasser darin, dass sich der größere und der kleinere Wuchs auf die verschiedenen Sippen der Burjäten regelmäßig zu verteilen scheint: es gibt Sippen mit großem, Sippen mit mittlerem und Sijipen mit kleinem Körperwuchs. Brustumfang (S. 42—47). Im Mittel 84,4 cm (Oscillations- Exponent 3,14), Min. 75,2, Maximum 94,1, Differenz 18,9 cm. Bei Torgouten Min. 72,0, Max. 99,0, Diflf. 27 cm, im Mittel 84,2 cm. Rumpflänge (S. 47 — 51), kann auf sehr verschiedene Weise gemessen werden. Iwanow ski zählt 8 Methoden auf. Der Ver- fasser bestimmte die Rumpf länge auf zweierlei Weise: 1) bei sitzen- den Individuen wurde der Abstand vom Scheitel bis zum Sitzbrett Stieda, Anthropologische Arbeiten in Rnssland. j^ßl gemessen — man erhält die Rumpf- und Kopflänge. 2) Bei stehen- den Individuen wurde der Abstand von der Incisura juguhiris (Ma- nubrium sterni) bis zu Perineum gemessen. Nach der ersten Messung (sitzend) wurden 97 Individuen ge- messen; die Rumpf- und Kopflänge zusammen im Mittel 87,67 cm (Max. 96,0, Min. 78,0, Diff. 18 cm. — Im Vergleich zur Körpergröße 53,75»/o. Nach der zweiten Messung (stehend) Max. 02,95, Min. 51,5 cm, Diff. 11,9; im Mittel bei 97 Individuen 56,1 cm (Oscillations- Expo- nent 1,89) im Vergleich zur Körpergröße 34,39*^/0, also beträgt die Rumpflänge noch etwas weniger als ein Drittel der Körpergröße. Bezeichnen wir einen Rumpf von 51,0 cm als kurz, einen bis 57,0 als mittel und einen über 57,0 als lang, so haben 2/3 der Burjäten (70 "/o) eine mittlere Rumpflänge, die übrigen 30 "/q eine große. (Die hier, wie bisher, sich anschließenden Erörterungen des Ver- fassers, namentlich die Zahlen, die sich auf die einzelnen Sippe der Burjäten beziehen, müssen wir bei Seite lassen.) Schulterbreite (S. 51 — 52). 97 Individuen wurden gemessen; das Mittel 36,3 cm; im Vergleich zur Körpergröße 22,25 <'/o , Max. 37,2, Min. 35,4, Diff. 1,8 cm. Beckenbreite (S. 52—54). Bei 97 Individuen im Mittel 27,5 (Max. 32,1, Min. 23,4) im Vergleich zur Körpergröße 16,860/0. Für 80 Individuen (81,4"/o) sind die Grenzen zwischen 25,6 — 28,8 cm. Bei den Tarbagatai-Torgouten ist das Mittel 29,8 cm oder 18,24 "/o der Körpergröße. Umfang des Bauches (S. 55 — 57). Im Mittel 77,5 cm im Ver- hältnis zur Körpergröße 47,52 «/o, Max. 87,«, Min. 65,0 cm, Diff. 22,0. Klafter weite (S. 57 — 59). Abstand der Enden der beiden Mittelfinger von einander bei ausgestreckten Armen. Bei 97 Indivi- duen gemessen, im Mittel 170,2 cm im Vergleich zur Körpergröße 104,0 cm, Min. 156,0, Diff. 28 cm. Länge der Arme, gewonnen durch Abziehen der Schulterbreite von der Klafterweite. Bei 97 Individuen im Mittel 70,0 cm im Ver- gleich zur Körpergröße 42,92 "/o (Max. 76,2, Min. 62,7), Länge des Oberarms, im Mittel 22,37 cm im Verhältnis zur Körpergröße 13,7 "/q. Länge der Hände (S. 61) bei 96 Individuen gemessen, im Mittel 18,6 cm, im Verhältnis zur Körpergröße 11,4 <>/o. Max. 20,7, Min. 16,3 cm. Länge der Beine (S. 63). Die Beinlänge, (Länge der unteren Extremitäten) wurde berechnet durch Abzug der beim Sitzen gemes- senen Rumpflänge von der ganzen Körpergröße. Bei 97 Individuen ist die mittlere Beinlänge 76,12 cm (im Verhältnis zur Körpergröße XVL 11 162 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland 46,67 "/o), Min. 66,5, Max. 86,0 cm, Differenz 19,5 cm. Bei den Mon- golen ist die Differenz nur 7,0 cm, bei den Kalmücken viel größer - - 21,0 cm. Länge des Oberschenkels (S. 63) wurde berechnet durch Abzug des unterhalb des Knies liegenden Abschnittes von der ganzen Beinlänge. Bei 97 Individuen im Mittel 34,6 cm (im Verhältnis zur Körpergröße 21,2 "/o), Min. 27,6, Max. 41,55 cm, Diff. 13,95 ist sehr groß. Länge des Unterschenkels, in gleicher Weise durch Abzug berechnet, ergibt bei 97 Individuen im Mittel 41,48 (im Verhältnis zur Körpergröße 25,4 "/o); Min. 33,0; Max. 48,1 cm. Länge der Füße. Bei 97 Individuen wurde der linke Fuß ge- messen; im Mittel 25 cm (Oscillations- Exponent 10,84) im Verhältnis zur Körpergröße 15,33 '^/o; im Min. 22,7, im Max. 27,6 cm. Der Kopf [8.67—134]^). Der Verfasser hat bei 181 Individuen die Länge und Breite des Kopfes gemessen und darnach den Kopfindex auf 88,4 berechnet (Oscillations -Exponent 2,76). Professor Malijew gibt als Mittel (3 Schädel) 89,6 an aus den 3 Zahlen: 93,8 — 92,0 — 83,2 (cf. das Referat über Malijew's Arbeit im Archiv für Anthropologie). Die Burjäten sind unzweifelhaft brachj^cephal ; der mittlere Kopfindex wurde der Art bestimmt, dass zunächst für jeden ein- zelnen Kopf der Index berechnet und dann erst aus allen Indices das Mittel (das Mittel aus den Indices) gezogen wurde; danach erhält man für die Burjäten 88,4. — Rechnet man aber erst die Mittel- zahlen für die größte Länge und die größte Breite heraus, und be- stimmt danach den Index, so erhält man 88,13 (Mittel- Index). Unter den 181 gemessenen Individuen hat ein einziges den Kopf- index von 77;55 (Subdolichocephal nach Broca). Bei 2 Individuen 79,78 — mesocephal 1,15 "/o. „ 18 „ 80,42—83,33 subbrachycephal 10**/o. „ 160 „ brachycephal. 1) Der Verfasser spricht in seiner Abhandlung stets vom Schädel statt vom Kopf, vom Schädel index statt vom Kopfindex, und stellt auch ge- legentlich Vergleiche zwischen den an Lebenden gefundenen Resultaten mit den am Schädel gefundenen. Ich habe hier in meinem Referat, da es sich ja um Lebende handelt, nicht den Ausdruck Schädel (das trockene Knochen- gerüst des Kopfes) sondern den Ausdruck Kopf gebraucht. Auf die auch heute noch nicht endgiltig entschiedene Frage, ob der Kopfindex (das Ver- hältnis der Länge und Breite des mit Haut bedeckten Schädels) mit dem Schädelindex (Verhältnis der Länge und Breite am trockenen Kochen- Schädel) identifiziert werden darf oder nicht, gehe ich hier nicht ein. Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. ^ßß Von 83,34 84,00 6 Individuen „ 84,10—86,00 - - 23 „ 86,10—88,00 - - 31 „ 88,10—90,00 - - 44 „ 90,10—92,00 - - 32 „ 92,10—94,00 - - 18 „ 94,10—96,57 - - 6 Bei einem Viertel aller Individuen ist der Koptindex von 88,10 — 90,00 ^). Das Mittel des Koptindex bei den Mongolen (vonTarbag-aisk d. h. die Torgouten) ist 84,68; es ist demnach 3,30 geringer als bei den Burjäten. Min. 81,34, Max. 89,88, Diff. 8,54, wogegen bei den Burjäten die Differenz 19,82 beträgt. Die Torgouten sind eine ver- hältnismäßig reine Rasse. Die Kalmücken von Kuldscha haben einen mittleren Kopf- index von 84,31, Min. 75,81, Max. 96,49, Diff. groß, 26,08, noch größer als bei den Burjäten. Kopfindex bei den Burjäten 88,4 (der Verfasser) . 84,68 „ . 84,31 . 81,32(Metschnikow) . 81,36(Deniker) Mongolo -Torgouten „ „ Kuldscha-Kalmücken . „ „ Wolga-Kalmücken . . „ „ Wolga-Kalmücken . . „ „ den Kaukasischen Kalmücken 80,90 (Er ck er t). Kopflänge (Schädellänge des Verf.) im Mittel 18,08 cm (Oscill. Expon. 0,425), Min. 16,0 cm, Max. 19,8 cm. Im Verhältnis zur Körper große ll,l"/o- l'^ Einzelnen 16,0—16,9 cm bei 3 Individuen 1,66 0/ '0 17,0—17,9 „ „ 63 „ 34,86 „ 18,0—18,9 „ „ 102 „ 56,35 V2 „ 19,0-19,8 „ „ 13 „ 7,15 „ Die Burjäten haben einen auffallend kurzen Schädel (Kopf). Der Verfasser ist zu der Meinung gelangt, dass die auffallende Kürze des Kopfes, die in der eigentümlichen Abflachung des Hinterhaupts ihren Grund hat, zurückzuführen ist auf eine gewisse Deformation des Schädels in Folge der Konstruktion der Wiegen bei den Bur- jäten. Es ist bei den Burjäten üblich, das Kind nach der Geburt in 1) Der Verfasser stellt im Anschluss an die ermittelten Zahlen sehr ein- gehende Vergleiche mit den Zahlenergebnissen anderer Autoren, insbesondere mit den Arbeiten vom Iwanowski über die T r g u t e u und Kuldscha-Kal- mücken auf. — Um diesem Referat keine allzu große Ausdehnung zu geben, habe ich die meisten Vergleiche fortgelassen. Ueber die Abhandlung von Iwanowski werde ich später ein Referat liefern. 11* 164 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Husslancl. die Wiege zu legen und in der Wiege fast so lange liegen zu lassen, bis es stehen kann. Das Kind liegt demnach anhaltend auf dem Rücken, mit dem Kopf auf harter Unterlage. — Die Wiege ist sehr einfach aus Holzbrettern zusammengefügt. Ein Schaffell dient als Unterlage, keine Matratze, kein Bettchen, unter dem Kopf ein 2 Finger dickes Filzstück. Durch das anhaltende Liegen auf harter Unterlage wird eine Deformation des Schädels zweifelsohne erzeugt. Größte Schädelbreite (Kopfbreite). Bei 181 Individuen ge- messen im Mittel 159,34 mm (Oscill.-Expon. 0,4), Min. 14,1, Max. 17,5. Von 14,1—15,0 — 9 Individuen — 4,97 «/^ „ 15,1—16,0 — 104 „ — 57,46 „ „ 16,1—17,0 — 67 „ — 37,02 „ „ - 17,5 - 1 „ - 0,55 „ Schädel (Kopfbreite), in der Gegend der Ohröffnung gemessen, ergibt bei 181 Individuen im Mittel 14,57 (Osc.-Exp. 0,45), im Verhältnis zur Körpergröße 8,9 "/q, im Min. 13,0 cm, im Max. 16,5, Diff. 3,5. Von 13,0—13,4 — 3 Individuen — 1,60 "/o „ 13,5—13,9 — 18 „ — 10,0 „ „ 14,0-14,4 _ 47 „ - 25,9 „ „ 14,5—14,9 — 57 „ — 31,49 „ „ 15,0—15,4 — 44 „ — 24,30 „ „ 15,5—15,9 — 11 „ — 6,08 „ „ — 16,5 — 1 „ — 0,55 „ Geringste Stirnbreite, bei 181 Individuen gemessen, gibt im Mittel 108,1 (Oscill.-Exp. 0,39), im Verhältnis zur Körpergröße 6,63 "/«, im Min. 9,4 cm, im Max. 14,6 cm. Kopfumfang, bei 181 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 56,0 cm, im Verhältnis zur Körpergröße 34,32, im Min. 490, Max. 600 mm, Oiff. 11. Von 49,0—50,9 — 1 Individuum — 0,55 "/o „ 51,0—52,9 — 4 Individuen — 2,22 „ „ 53,0—54,9 — 33 „ — 18,23 „ „ 55,0—56,9 — 90 „ — 40,70 „ „ 57,0—58,9 — 50 „ — 27,62 „ „ 59,0—60,0 — 3 „ — 1,66 „ Horizontal um fang bei Burjäten 560 mm „ „ Torgouten 573,22 „ „ „ Kuldscha-Kalmücken 566,42 „ „ „ Wolga-Kalmücken (Metschnikow) 576,00 „ „ „ Wolga-Kalmücken (Deniker) . . 586,00 „ „ „ Kirgisen 569,7 „ „ „ Kirgisen der großen Herde . . . 569,00 „ „ „ Kara-Kirgisen 566,8 „ Stieda, Anthropologische Arbeiten in Knssland. 165 Der vordere Abschnitt des Horizontal-Umfang-s, der zwischen den Ohröffuung-en liegt, beträgt bei 181 Individuen im Mittel 293 mm, Verhältnis zur Körpergröße 18, Min. 26,1, Max. 33,0, Diff. 6,9 cm. Stirn-Hinterhauptbogen, der (unvollständig) senkrechte Kopf- umfang beträgt im Mittel, bei 181 Individuen gemessen, 32,2 cm (Oscill.- Expon. 1,11), Verhältnis zur Körpergröße 19,73 "/q. Querumfang des Kopfes im Mittel 34,68 cm, Verhältnis zur Körpergröße 21,37^ Min. 31,5, Max. 38,4, Diff. 6,9 cm. Das Gesicht. Die Länge des Gesichts kann gemessen werden: 1) bei lebenden Menschen von der Grenze des Haarbodens bis zum Kinn (größte Gesichtsläuge) ; 2) von der Nasenwurzel bis zum Kinn (volle Gesichtslänge); 3) von der Nasenwurzel bis zum Ober- kiefer (einfache Gesichtslänge). Die größte Gesichtslänge, bei 181 Individuen gemessen, be- trägt im Mittel 18,46 cm, im Verhältnis zur Körpergröße 11,32, Min. 16,0, Max. 21,7 cm. Oberes Drittel der Gesichtslänge (Stirnhöhe), Abstand von der Grenze des Haarbodens bis zur Nasenwurzel. — Bekanntlich ist ein be- sonders charakteristisches Zeichen der mongolischen Rasse die schwache Ausbildung der sog. Glabella und der Arcus superciliares. Bei den Burjäten ist das in hohem Grade zu bestätigen; bei ihnen findet sich unterhalb der Glabella eine breite Grube statt des geringen Wulstes, der sonst am unteren Rand des Stirnbeins vorhanden ist. Im Mittel beträgt die Stirnhöhe bei den Burjäten 6,5 cm (Oscill.- Expon. 0,53), das Verhältnis zur Körpergröße 3,98 °/o, Min. 4,8 cm, Max. 8,7 cm, Diff. 3,9 ist sehr groß. Die volle Gesichts länge beträgt im Mittel 11,96 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 7,33 "Z^, Min. 9,65, Max. 14,5, Differenz 4,85 cm. Die größte Gesichtsbreite — der größte Abstand zwischen den beiden Backenknochen beträgt im Mittel 14,6 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 8,95'^ 07 ^^ Min. 12,5, im Max. 15,9, Diff. 3,4 ziemlich groß. Bei den Torgouten ist die Gesichtsbreite im Mittel 15,48, also um 1,24 cm breiter als bei den Burjaten, die Schwankungen sind gering: Min. 14,4, Max. 16,6, Diff. nur 2,2. Gesichts-Index wird von dem Verfasser nach Broca durch das Verhältnis der größten Breite zur vollen Gesichtslänge mit 122,07, oder zur griißten Gesichtslänge mit 79,09, oder umgekehrt, das Ver- hältnis der vollen Gesichtslänge zur Breite mit 81,9, der größten Ge- sichtslänge zur Breite mit 126,4, davon 81,92 als typisch genommen, ist das Gesicht der Sselenga-Burjäten breit (platy-prosopisch) zu nennen. 16G Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. Die Lage des mittleren Drittel des Gesichts (Naseiihöhe) beträgt im Mittel 5,65 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 3,46 ^/o, Min. 4,7, Max. 7,2 cm, Diff. 2,5. Die untere Nasenbreite (Abstand der Nasenflügel) beträgt im Mittel 3,62 cm (Oscill.-Expon. 0,19). Das Verhältnis zur Körpergröße 2,22 o/o. Min. 2,9 cm, Max. 4,1 cm. Der Nasen-Index beträgt 64,07. Nach Broca ist der Nasenindex (das Verhältnis der Nasenbreite zur Nasenhöhe) besonders charakteristisch. Es seien daher zum Ver- gleich die Maße einiger anderer Volksstämme beigefügt: Nasenindex der Burjäten 64,07 „ „ Torgouten 60,47 „ „ Don-Kalmücken . . . 73,90 „ „ Kaukasischen Kalmücken 75,3 „ „ Wolga-Kalmücken . . 70,67 „ „ Mongolen 48,68 i ^.^^,j^ ^ • . -d „ „ Chinesen 48,53 I ' 1 a . Der Abstand zwischen den beiden medialen Augenwinkeln (obere Nasenbreite) beträgt im Mittel 3,63 cm. Das Verhältnis zur Körper- größe 2,2, Min. 2,8, Max. 4,5. Der Abstand zwischen denbeiden lateralen (äußeren) Augen- winkeln beträgt im Mittel 8,93 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 5,470/0, Min. 7,4, Max. 10,3 cm. Der Abstand der beiden Tubera zygomatica, den am meisten vorspringenden Teilen des Jochbogens, beträgt im Mittel 11,9 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 7,3 "/o- Der Abstand zwischen den Winkeln des Unterkiefers, die untere Gesichts breite, beträgt im Mittel 11,30 cm. Das Ver- hältnis zur Körpergröße 6,9 o/^,, Min. 9,3, Max. 12,9 cm. Die Länge des horizontalen Unterkiefer- Astes beträgt im Mittel 9,66 cm, Verhältnis zur Körpergröße 5,9 o/^, Min. 7,5, Max. 11,2. Die Länge (Höhe) der Ohren wurde bei 97 Individuen gemessen: die Länge (Höhe) des (rechten) Ohres beträgt im Mittel 6,33 cm. Das Verhältnis zur Körpergröße 3,88^/0, Min. 5,3, Max, 7,2 cm. Die Länge (Höhe) des linken Ohres im Mittel 6,24 cm, Verhältnis zur Körpergröße 3,82 0/0. Den Gesichtswinkel und den Grad des Prognathismus hat der Verfasser nicht gemessen; er schaltet in Bezug darauf Notizen hier ein, die er der Abhandlung von Malijew entnommen hat. Der Verfasser stellt zum Schluss folgende Sätze auf: 1) Die Burjatischen Kosaken (Sselenga-Burjäteu, haben eine Körper- größe, die unter der mittleren sich hält; doch ist eine Hinneigung Stieda, Anthropologische Arbeitcu in Russland. 1(37 zum Ueberg-aiig- iu die Körpergröße, die über dem Mittel steht, zu bemerken. 2) Der Brustumfang übertrifft, wenn auch nur um ein Geringes, die Hälfte der Körpergröße. 3) Der Rumpf ist, absolut genommen, von mittlerer Länge, im Vergleich zur Körpergröße ziemlich lang. 4) Der Unterleib (Bauch) ist groß. 5) Die Schultern sind nicht besonders breit. 6) Die Breite des Beckens ist sehr beträchtlich. 7) Die Klafterweite ist groß; sie übertrift't die Körpergröße; die Arme sind ziemlich lang. 8) Die Burjäten sind nach ihrem Kopfindex als hochgradig brachy- cephal zu bezeichnen. 9) Der Horizontalumfang des Kopfes ist groß; der Längsdurch- messer (die Kopflänge) ist verhältnismäßig kurz; der Breitendurch- messer im Gegenteil ziemlich groß. 10) Die Burjäten haben ein breites Gesicht, jedoch nicht iu dem hohen Maße, als verschiedene Stämme der Kalmücken. 11) Die Nase ist kurz, breit und flach. Der Abstand zwischen den Augen ist sehr breit und der unteren Nasenbreite gleich. 12) Die Ohren sind nicht groß; das linke Ohr etwas kürzer als das rechte. — Der Abhandlung sind auf 21 Seiten die Zahlen der Einzelmessungen in Form übersichtlich angeordneten Tabellen bei- gefügt. — Wyschogrod J. D. , Materialien zur Anthropologie der Kabar- diner (Adighe), St. Petersburg 1895, 94.8". (Doktor-Dissertation der militär. - med. Akademie zu St. Peterburg, Nr. 35 des Lehr- jahrs 1894/95). Der Verfasser, der neun Jahre als Arzt in Kaukasien thätig war, unternahm die Messungen auf Anregung seines Lehrers, des Professors der Anatomie an der St. Petersburger Akademie, Herrn A. Tare- netzky. Die Untersuchung stieß auf viele Schwierigkeiten. Nach den Begriffen der Kabardiner ist die Entblößung des Körpers etwas Sündhaftes; doch gelang es dem Verfasser, 17 freie Kabardiner zu untersuchen, außerdem 23, die im Gefängnisse saßen. Von den Kabar- dinern, die gelegentlich auf den Markt zur Pätigorsk kamen, ließ sich keiner untersuchen; alle Versprechungen, Ueberreduug waren vergeb- lich. Die Zahl der untersuchten Individuen blieb daher auf 40 be- schränkt. Der Verfasser gibt als Einleitung geographische Untersuchungen und ethnographische Mitteilungen über die Kabardiner (S. 7 — 25). 1(38 Stieda, Anthropologisehe Arbeiten in Russland. Die Kabardiner bewohnen im zentralen Teil Kaukusiens ein Gebiet, das von den Vorbergen des Elborus bis zum Ursprung des Flusses Ssunsha und am linken Ufer des Flusses Malka bis zu den Gipfeln der schwarzen Berge sich erstreckt; es wird dies Gebiet als die große und kleine Kabarda bezeichnet, Teile des Terek- und des Kuban- Bezirks. In der großen Kabarda leben ca. 65,117, in der kleinen Kabarda ca. 14,540 Menschen. Man rechnet die Kabardiner zu dem einst mächtigen und zahl- reichen Volk der Adighe oder Tscherkessen, von denen jetzt nur ein- zelne schwache Stämme übrig geblieben sind. Ein großer Teil der Adighe (Tscherkessen) wanderte 1864 und später in die Türkei. — Die Kabardiner wohnten von jeher in den offenen, zugänglichen Ebenen des Kaukasus; 'die Aule der jetzigen Kabardiner liegen meist an den Ufern der Flüsse. Sie sind jetzt Muhamedaner und zwar Sun- niten, einst bekannten sie sich zum Christentum. Anthropologische Beobachtungen (S. 26 — 36). Haare. Unter 40 Individuen hatten schwarze Haare 19 Individuen 47,5 "/„ dunkelbraune „13 „ 32,5 „ hellbraune „ 6 „ 15,0 „ rote „ 2 „ 5,0 „ Anders ausgedrückt waren 80°/« dunkel-, 20"/o hellhaarig. Bei 26 Kindern der Ortschaft Atashukin hatten schwarze Haare 2 Individuen 7,6 '^Iq dunkelbraune „ 13 „ 50,0 „ hellbraune „ 11 „ 42,30 „ Der Unterschied zwischen den Befunden bei Kindern und Erwach- senen ist leicht zu erklären; er beruht auf der bekannten Thatsache, dass bei allen Kindern im Allgemeinen die Haare heller als bei Erwachsenen sind und dass die Haare mit zunehmendem Alter dunkler werden (Jelissej ew). Der Verfasser bestimmte ferner die Haarfarbe bei 91 Kabardinern und fand dunkelhaarige 73 Individuen 80,21 »/q hellhaarige 28 „ 19,28 „ also demnach dasselbe Resultat, wie oben 20 "/o aller Kabardiner sind hellhaarig. Die Haare sind meist schlicht, gelockte wurden nur einmal be- obachtet; besonders weich sind die Haare nicht, doch kann man sie deshalb noch nicht als straff und hart bezeichnen. Au den Augenbrauen und Augenwimpern ist nichts besonderes zu beobachten. Stieda, Anthropologische Arbeiten iu Russland. 169 Die Haare auf der Oberlippe und im Gesicht sind häufig- heller als die Haupthaare; sie sind nicht besonders dicht und lang-: eigent- liche Vollbarte sind sehr selten. Die Behaarung der übrig-en Körperoberfläche ist sehr gering. Die Augen sind von mittlerer Größe; sitzen ziemlich tief in der Orbita — die Augenlidspalte ist horizontal. Die Farbe der Augen war an 40 Erwachsenen: an 2 6 Kin dern: dunkelschwarz . . bei 28 Indiv. 70 «/o bei 18 Indiv. 69,23 «/o blauschwarz ... bei 6 35 15 „ J7 3 V 11,53,, dunkel-lasurblau . . bei 3 r 7,5 „ Tl 3 :^ 11,53,, dunkel-violett ... bei 2 J7 5,0 „ ?5 1 J^ 3,84,, kastanienbraun . . bei 1 V 2,5 „ )5 1 ?; 3,84,, Die Hautfarbe ist im Gesicht und an den Händen nur schwach gebräunt, nur bei 4 Individuen war die Färbung stärker. Die mit Kleidung bedeckte Haut unterscheidet sich nicht von der des Europäers im Allgemeinen. Die Stirn hat deutlich ausgesprochene Höcker, ist ziemlich hoch und grade. Die Nase zeigte folgende Form bei 40 Erwachsenen u. 26 Kindern. 1) Nasenscheidewand etwas erhaben: bei 3 Ind. 7,5*^/0 — 6 Ind. 23,07 "'/o 2) Nasenscheidewand horizontal: „ 20 „ 50 „ — 15 „ 57,69,, 3) Nasenscheidewand herabgesenkt: „ 17 „ 42,5,, — 5 „ 19,73,, Inbetreflf des Nasenrückens ist zu bemerken: gerader Nasenrücken bei 24 Indiv. 60°/o — bei 18 Indiv. 69,23 "/o gebogener Nasenrücken „ 9 „ 22,5 „ — „ 2 „ 7,69 „ andere Formen „ 7 „ 17,5 „ — „ 6 „ 22,0 „ Die Nasenlöcher sind elliptisch. Die Zähne im Allgemeinen gesund, kariöse Ziihne wurden be- obachtet etwa an 22,5 "/q. — Die Ohren sind von ovaler Form, dem Kop nahe anliegend; Helix und Antihelix sind gut gebildet, Ohrläppchen mäßig lang. Ab- stehende Ohren wurden nur an 10 Individuen (25 "/q) beobachtet. Unter den Kindern traf der Verfasser 11 Individuen (42 "/q) mit abstehenden Ohren. — Das Hinterhaupt ist nicht abweichend gebildet; unter den 40 untersuchten Individuen hatten nur 2 ein abgeflachtes, plattes Hinter- haupt; doch ist zu bemerken, dass die Protuberantia occipitalis bei vielen Individuen sehr schwach entwickelt ist. Der Mund ist nicht groß, die Lippen dünn, grade; dicke Lippen wurden nicht beobachtet. 170 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Ruasland. Das Kinn ist ziemlich spitz. Der Hals ist mäßig dick, biegsam. Individuen mit kurzem, dickem Hals wurden nicht getroffen. Das Fettpolster der Haut ist gering entwickelt. Fettleibige Indi- viduen sind unter den Kabardinern sehr selten zu finden. Nicht allein bei den Weibern, jungen wie alten, sondern auch bei den Männern gilt Fettleibigkeit als ein Fehler. — Den kleinen Mädchen wird bereits ein Korset angezogen, um die Ausbildung und Entwicklung der Brüste zu hemmen, — Fettleibigkeit gilt als eine so wenig anziehende Eigen- schaft, dass eine dicke Frau, stets zu Hause sitzt, und nie über die Grenzen ihrer Wohnung hinausgeht. 1) Die Kabardiner sind dunkelhaarig und dunkeläugig. Im Kindes- alter sind die Haare oft heller. 2) Die Barthaare sind auch dunkel, aber heller als die Haupthaare. 3) Die Behaarung des Körpers ist geringfügig. 4) Die Augen sind dunkel- oder blauschwarz. 5) Die Hautfarbe ist die des Europäers; nur die unbedeckten Teile sind leicht gebräunt. 6) Die Stirn ist hoch; Ötirnhöcker gut entwickelt. 7) Die Nase von hinreichender Länge, Nasenrücken grade. 8) Die Lippen sind fein, der Mund nicht groß. 10) Die Zähne von mittlerer Größe, 11) Der Hals biegsam, lang, 12) Geringe Entwicklung des Fettpolsters der Haut, Anthropometrische Ergebnisse. Die Körpergröße beträgt im Mittel (bei 40 Individuen) 1677,95 mm über 1700 bei 14 Individuen = 35 "/q „ 1651—1700 „ 12 ,, = 30 „ „ 1601—1650 „ 10 „ = 25 „ „ 1600 „ 4 „ = 10 „ Demnach haben 65 ''/o eine Körpergröße, die über das Mittel hinausgeht. Der Oscillations-Exponent (Ihering) beträgt 5,144, Der Brustumfang beträgt bei 40 gemessenen Individuen im Mittel 907,49 mm; das Verhältnis zur Körpergröße 54,08 ''/o. Max, 1090, Min. 836 mm. Mit andern Worten: der Brustumfang übersteigt die halbe Körpergröße um 4,08 "/o- — Die Hälfte des Mittels der Körper- größe beträgt 838,97 ; der Brustumfang 907,49 : folglich der Unterschied 68,52 mm. Der Abstand zwischen den Brustwarzen bei 38 Individuen beträgt im Mittel 212,31 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 12,62 "/o- Max. 260, Min. 176, Diff. 84. Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. J7| Die Rumpf länge vom Scheitel bis zum Mittelfleisch (Perineum) bei 36 Individuen im Sitzen gemessen, ergibt im Mittel 885,80. Ver- hältnis zur Körpergröße 52,71"/o. Max. 988, Min. 826 mm, Diff. 162. Die Rumpflänge von der Incisura sterni bis zu Symphysis oss. pubis, bei 40 Individuen gemessen, beträgt 523,47. Das Verhältnis zur Körpergröße 31,19 »/o. Max. 583, Min. 474, Diff. 109. Schulterbreite, von einem Acromion zum andern gemessen, bei 40 Individuen im Mittel 373,42 mm, Max. 408, Min. 342, Diff. 66 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 22,28 ''/q. Der Abstand des Acromions von den Füßen bei 15 Indi- viduen gemessen, ergibt im Mittel 1364,06 mm, Max. 1494, Min. 1293, Diff. 207 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 81,84 "/q. Der Abstand der Perineums von den Füßen bei 39 Indi- viduen gemessen, ergibt im Mittel 790,53 mm, Max. 990, Min. 715 mm, Diff. 275. Der B a u c h - Um f a n g wurde bei 40 Individuen in der sogenannten Taille an der engsten Stelle gemessen, nämlich dort, v^^o die Kabar- diner, wie die andern Bergvölker, eine deutliche Furche besitzen, die oberhalb des Nabels hinläuft — in Folge des Tragens eines den Bauch einschnürenden Riemens oder Gürtels. Das Mittel beträgt 704,95 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 42,01, Max. 930, Min. 615. Die Ka- bardiner sind ihrer schlanken Taille wegen im Kaukasus berühmt. — Der Bauch -Umfang im Niveau des Nabels, bei 40 Individuen gemessen, ergibt im Mittel 799,9 mm. Das Verhältnis zur Körpergröße 47,6 »/o, Max. 1050, Min. 624, Diff 426) mm. Die Höhe des Nabels, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 1000,9 mm. Verhältnis zur Köri)ergröße 59,66 "/o, Max. 1122, Min. 925, Diff'. 197 mm. Breite des Beckens beträgt im Mittel 254,17 mm, Verhältnis zur Körpergröße 15,11 "/o, Max. 310, Min. 225, Diff. 85 mm. Klafter weite, bei 38 Individuen gemessen, ergibt im Mittel 1782,89 mm. Verhältnis zur Körpergröße 103,25 «/o, Max. 1935, Min. 1570, Diff. 365 mm. Länge der oberen Extremität (der rechten), bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 750,87 mm. Verhältnis zur Körpergröße 45,340/0, Max. 849, Min. 6()0. Bei 16 Individuen wurde auch die linke obere Extremität ge- messen. Das Mittel beträgt 751,2 mm im Gegensatz zu dem Mittel der rechten oberen Extremität dieser Individuen 747,05. — Die Länge des Oberarms im Mittel 278,96 mm. Verhältnis znr Körpergröße 16,68 "Z«, Max. 312, Min. 280, Diff. 62. Der Umfang des Oberarms, gemessen im Niveau der dicksten Stelle des M. biceps 172 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. bruchii, ergibt im Mittel 278,6 mm; dicht oberhalb der unteren Epi- physe 159,5 mm. Die Länge der Hand beträgt im Mittel 194,43. Verhältnis zur Körpergröße ll,28»/o, Max. 287, Min. 154 mm, Diff. 73 mm. Die Länge der unteren Extremität, bei 40 Individuen ge- messen, beträgt im Mittel 87(j,72. Verhältnis zur Körpergröße 52,24 •>/„, Max. 971, Min. 793, Diff. 178 mm. Die Maße sind verhältnismäßig groß. Das Mittel für die Länge des Ober- und Unterschenkels, bei 37 Individuen gemessen, beträgt 809,63 mm. Die Länge des Oberschenkels, bei 39 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 494 mm. Verhältnis zur Körpergröße 26,21 "io, Max. 494, Min. 392, Diff. 102. Die Unterschenkel- Länge, bei 39 Individuen gemessen, be- trägt im Mittel 384,57 mm, Max. 454, Min. 334, Diff. 120. Verhältnis zur Körpergröße 22,28 ^'/o- Die Fuß-Länge, bei 39 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 259,6 mm, Max. 291, Min. 236, Diff. 55 mm. Der Kopf. Der Verfasser hat zunächst ein wenig übliches Maß genommen, das er als die Kopflänge bezeichnet, nämlich vom Scheitel bis zum Kinn, bei 33 Individuen. Dieser Abstand beträgt im Mittel 232,21 mm, Max. 261, Min. 205, Diff. 56. Verhältnis zur Körper- größe 13,80»/o. Kopflänge (größte Schädellänge des Verfassers), bei 40 Indi- viduen gemessen, beträgt im Mittel 185,55 mm, Max. 203,00, Min. 172 mm, Diff. 31 mm. Verhältnis zur Körpergröße 11,05 "/q. Breite des Kopfes (größte Schädelbreite), bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 155,36, Max. 172, Min. 143, Diff. 29 mm. Verhältnis zur Körpergröße 9;28"/o. Ko,pf index 1 r^ l. Obwohl der Verfasser die oben zitierten Maße als Schädellänge und Schädelbreite bezeichnet, so braucht er hier den richtigen Ausdruck Kopfindex. Derselbe beträgt, bei 40 Individuen berechnet, im Mittel 83,68. Wyrubow fand 83,81. Die Kabardiner sind als brachycephal zu bezeichnen. Die Schwankungen des Kopfindex sind 75,39 — 91,27. Im Einzelnen verteilen sich die Zahlen wie folgt: der Verfasser Wyrubow Dolichocephal . . — 3»/o Subdolichocephal 5 12,5 «/o 1,6 „ Mesocephal . . . 2 5,0 „ 12,8 „ Subbrachycephal 12 30 „ 28,0 „ Brachycephal . . 21 52,5 „ 54,4 „ Der Oscillations- Exponent beträgt 3,15. Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. 173 Die Höhe des Kopfes (des Schädels), bei 40 Individuen ge- messen, beträgt im Mittel 135,17 mm, Max. 154, Min. 115, Diff. 39 mm. Verhältnis der Höhe zur Länge | — j = 73,01, Höhe zur Breite [|] = «''«*• Horizontaler Umfang des Kopfes [A], bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 561,0, Max. 601, Min. 515, Dilf. 86. Ver- hältnis zur Kür])ergTöße 34,02 "/q. Querumfang des Kopfes [0P0| nach Topinard, bei 40 Indi- viduen gemessen, beträgt im Mittel 371,5 mm, Max. 404, Min. 335, Diff. 79. Verhältnis zur Körpergröße 22,13 •^/q. Der unvollständige vertikale Umfang des Kopfes, bei 40 Indi- viduen gemessen, beträgt im Mittel 330,77 mm, Max. 374, Min. 280, Diff. 44. Verhältnis zur Körpergröße 19,7'' /q. Durchmesser von einem Ohr zum andern [00], bei 40 In- dividuen gemessen, beträgt im Mittel 137,2 mm, Max. 148, Min. 127, Diif. 21. Der geringste Stirn-Durchmesser [Fl, F,], bei 40 Individuen gemessen, im Mittel 110,76, Max. 124, Min. 102, Diflf. 22. Der Stirn- Index. Das Verhältnis des Frontal - Durchmessers zur Kopfbreite be- trägt 71,35 [^~']- Das Gesicht der Kabardiner hat die Gestalt eines Ovals, das sich zum Kinn etwas verjüngt. Die Backenknochen sind gering entwickelt: breite Gesichter wurden nicht häufig beobachtet. — Die größte Länge des Gesichts, von der Grenze der be- haarten Kopfhaut bis zum unteren Kinnende, bei 39 Individuen ge- messen, beträgt im Mittel 177,89 mm. Verhältnis zur Körpergröße 19,59 "/o, Max. 208, Min. 152, Diff. 56 mm. Die einfache (volle) Gesichtslänge von der Nasenwurzel bis zum Kinn beträgt im Mittel 121,17 mm, Max. 135, Min. 106, Diff. 29 mm. Die größte Breite des Gesichts, der Abstand der Arcus zygo- matici von einander, beträgt im Mittel 142,07 mm, Max. 154, Min. 129, Diff 25 mm. Der Jochbein-Durchmesser oder der Abstand der untern vordem Punkte der beiden Jochbeine von einander (Tarenetzky) ist schwierig zu messen ; beträgt im Mittel 103,41 mm, Max, 132, Min. 94, Diff 28. Die obere Gesichtsbreite, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 108,32, Max. 129, Min. 100, Diff. 29. Die untere Gesichtsbreite, bei 40 Individuen gemessen, be- trägt im Mittel 108,05, Max. 117, Min. 96, Diff. 21, j[74 Stieda, Anthropologische Arbeiten in Russland. Die Breite der Mund Öffnung, bei 36 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 54,13 mm, Max. 65, Min. 43, Diff. 22 mm. Die Nase. Die Länge (Höbe) der Nase von der Nasenwurzel bis zur Nasenscheidewand, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 55,87 mm, Max. 67, Min. 47, Diff. 20 mm. Das Verhältnis der Nasen-Länge (Höhe) zur Körpergröße 3,44 "/q. Die Breite der Nase oder die untere Nasenbreite — der Abstand der Nasenflügel von einander, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 36,33 mm, Max. 42, Min. 27, Diff. 15 mm. Der Nasenindex, das Verhältnis der Länge zur Breite der Nase, beträgt im Mittel 61,44. Die Höhe (Länge) der Nase vom unteren Nasenpunkte bis zur Spitze, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 25,17 mm, Max. 31, Min. 18, Diff. 13. Die obere Nasenbreite, oder der Abstand der medialen Augen- winkel von einander, bei 40 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 30,72 mm, Max. 37, Min. 27, Diff'. 10. Die Ohren wurden bei 37 Individuen gemessen, und zwar das rechte und das linke gesondert: Die Länge des rechten Ohres im Mittel 64,13, Max. 72, Min. 51, Diff. 21. „ „ linken „ „ „ 63,67, „ 74, „ 55, „ 10. Im Allgemeinen ist zu bemerken, dass die Ohren nicht von gleicher Größe, und dass bald das rechte, bald das linke Ohr größer ist. — Ohrlinie. Der Abstand von der Basis der Nase bis zur Ohr- öffnung (Basis des Tragus), beträgt bei 40 Individuen gemessen, im Mittel 117,87, Max. 128, Min. 106, Diff. 22 mm. Die Entfernung des vorderen Endes des Oberkiefers (mediale Schneidezähne) von der Ohr- öffnung im Mittel 116,17 mm, Max. 128, Min. 97, Diff; 31. Der Abstand des Kinns von der Ohröffnung im Mittel 138,7, Max. 149, Min. 120, Diff'. 29. Der Gesundheitszustand der Kabardiner ist ein ganz vortrefflicher: von Jugend auf im Freien, nur mit körperlichen Uebungen beschäftigt, bei guter Luft und guter Nahrung, bleiben die Kabardiner bis zu ihrem spätesten Alter hin gesund und kräftig; ein 82 jähriger Greis besaß noch 27 gesunde Zähne. Bei den 40 untersuchten Individuen war alles gesund. Arteriosklerosis ist sehr selten — die Mäßigkeit im Genuss geistiger Getränke wird hoch geschätzt und geehrt. — Die Körpertemperatur wurde an 20 Individuen gezeigt, die im Gefängnis von Pjatigorsk interniert waren. Minimum der Morgen- Temperatur 36,6, Max. 37,4; Abend -Temperatur Min. 36,1, Max. 37,5. Die Pulsfrequenz bei 28 Individuen geprüft (22 Gefangene und 6 in Freiheit befindliche) im Mittel 69,64. Die Atmungsfrequenz, bei 28 Individuen geprüft, ergab im Mittel 17,14, Max. 19, Min. 16 in der Minute. Weinland, Funktionen der Netzhaut. 175 Kurzsichtig-keit wurde nicht beobachtet. Die Gehörweite ist größer als bei Europäern. Der Verfasser gibt folgende Schlusssätze: 1) Die Karbardiner sind mehr als mittelgroß. 2) Der Brustumfang übertrifft die Hälfte der Körpergröße. 3) Die Länge des Kumpfes ist nicht groß. 4) Die Schulterbreite ist beträchtlich. 5) Die obere Extremität ist absolut und relativ lang (länger als bei den Osseten). 6) Die untere Extremität ist von beträchtlicher Länge (kürzer als bei den Osseten). 7) Die Kabardiner sind brachycephal. 8) Die Kabardiner sind mesoprosop. Der Verfasser gibt am Schluss seiner Arbeit (S. 90 und 91) ein Verzeichnis der von ihm benutzten Litteratur, insbesondere führt er diejenigen Arbeiten an, deren Messungs- Resultate er mit den seinigeu vergleicht. — In meinem Referat habe ich die vergleichenden Zahlen mit wenigen Ausnahmen fortgelassen. Anthropometrische Unter- suchungen an Kabardinern sind sehr wenig angestellt worden. Dr. Giltschenko (Referat im Biolog. Centralblatt, 1891, Nr. 9 u. 10), Erckert (Berlin), Pantuchow (Tiflis). Inbezug auf einzelne Teile, z. B. Kopf (Schädel) liegen freilich mehr Messungen vor (Erckert). Aber immerhin ist das Material zu geringfügig, um daraus endgiltigen Schlüsse zu ziehen. Der hier oder vom Verfasser gemachte Vergleich mit andern Völkerschaften des Kaukasus ist wegen der fraglichen Verwandtschaft der einzelnen Stämme unter einander ebensowenig von großem Erfolg wie der Ver- gleich mit weitabliegenden Völkern. Ich habe es daher für augezeigt gehalten alle verschiedenen Zahlen ganz fortzulassen. — L. Stieda (Königsberg i. Pr.). [4] E F. Weinland, Neue Untersuchungen über die Funktionen der Netzhaut nebst einem Versuche einer Theorie über die im Nerven wirkende Kraft im Allgemeinen. 123 Seiten Fol. Verlag v. Pietzcker, Tübingen. Weinland entwickelt in der vorliegenden Abhandlung auf Grund ein- gehenden Studiums der neueren anatomischen Untersuchungen über den Bau der Netzbaut eine Reihe geistreicher Spekulationen über Ort und Art der Umsetzung von Lichteinwirkung in Nervenerregung. Verf. versucht auch die Erscheinungen aus dem Gebiete des Licht- und Farbensinnes, die Entstehung der Kurzsichtigkeit u. s. w. zu erklären. Eigene Beobach- tungen und neiie Thatsachen vermisst man hingegen in dem mit vielem Fleiße durchgearbeiteten Werke. 176 Möller, Brasilianische Pilzblumen. W. geht von der Ansicht aus, dass in dem geschlossenen Räume, der nach außen durch die Glaslamelle der Chorioidea, nach innen durch die Limitans interna retinae abgeschlossen werde, der Sehstoff durch die Licht- einwirkung eine Umsetzung erfahre. Durch diese Umsetzung des Seh- stoffes soll derselbe eine Volumsänderung erleiden, welche sich als Druck auf die in den Kaxim hineinragenden Zapfen äußere. Der Sehstoff soll ein einheitlicher sein. Bei größerer Helligkeit werde die Intensität des auf die Zapfen ausgeübten Druckes größer. Farbige Lichter von verschiedener Wellenlänge bedingen verschiedene Anstiegskurven des Drucks. Die Farbenblindheit teilt W. in 2 Gruppen: eine echte und eine scheinbare. Die echte Farbenblindheit soll ebenso wie die auf der peri- pheren Netzhaiit durch Abnahme der Feinheit der Uebertragungen zu Stande kommen. Die Kontrasterscheinungeu sollen in dem Beharrungs- vermögen der Ganglienzellen ihre Erklärung finden, die Nachbilder in der Thatsache, dass die Ganglienzelle nicht augenblicklich in ihre Ursprungs- form zurückkehrt. Von allen bisherigen Ansichten weit abweichend ist We Inland 's Auffassung von der Entstehung der Myopie. Er geht von der (leicht zia widerlegenden) Meinung aus, dass „bei der Nahearbeit in der Fovea infolge der großen Nähe der Lichtquelle fortgesetzt verhältnismäßig große Schwan- kungen in der Intensität des einwirkenden Lichtes stattfinden". ,7 Da- durch kommt es zu starken Stößen auf die Wände, also auch auf die Außenwand des Umsetzraumes (Chorioidea und Sklera)". Diese Stöße sollen die Skeralkapsel zum Ausweichen nach hinten bringen und so Verlängerung des Bulbus, Sklerektasien, Makulaveränderungen erzeugen. Neben dem percipierenden Zapfensystem soll es noch ein centrifugales (rückleitendes) Stabsystem geben, dessen Endglieder die Stäbchen sind imd welches in erster Linie der Pigmentregulierung der Netzhaut dienen soll. Weinland hat die Voi-stellung , dass das Netzhautbild ,,in Druck umgesetzt" in den „Nervenröhren" des Sehnerven zum Hirn geleitet werde. In ähnlicher Weise sollen, nur ohne Umsetzung, die Schallwellen als Schall zum Hirne geleitet werden, überhaupt sollen alle Sinneszuleitungen zum Gehirn, alle im Nervenrohr verlaufenden Bewegungen auf ,, Druck- bewegung" beruhen. Die elektrischen Vorgänge, die dabei in den Nerven beobachtet werden, seien lediglich Begleiterscheinungen der Druckbeweg- ungen. C. Hess (Leipzig). [6] A. Möller, Brasilianische Pilzblumen. Verlag von Fischer. Jena 1895. 11 Mark. Das Material, welches diesem 7. Heft der vonSchimper herausgegebenen botanischen Mitteilungen aus den Tropen zu Grunde liegt, wurde in Blumenau in Südbrasilien gesammelt. Die Arbeit ist eine einlässliche Darstellung der Anatomie und Entwick- lungsgeschiehte einer Reihe neuer Gattungen und Arten aus den Abteilungen der Hymenogastreen und Phalloideen. Dem Werke sind 8 mustergiltig aus- geführte Tafeln beigegeben. R. K. [9] Verlag von Eduard Besold (Arthur Georgi) in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.- Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt unter Mitwirkung von Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka Prof. in Erlangen Prof. in München herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. 24 Nummern von je 2 — 4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XVI. Band. i. März i896. Ur. 5. Inhalt: Schiiukewitseh, Zur Frage über die Inzestzucht. — Haacke, Zur Stammes- geschichte der Instinkte und Schutzmale. — Fl'icdlaender, Bemerkungen über den Bau der raarkhaltigen Nervenfasern. — Ortinauu, Grundzüge der marinen Tiergeographie. — Die Wirbeltiere Thüringens nach F. Regel. — Flcischmann, Lehrbuch der Zoologie, nach morphogenetischen Gesichtspunkten bearbeitet. Zur Frage über die Inzestziicht. Von W. Schimke witsch. Im 4. und 5. Hefte dieser Zeitschrift veröffentlichte W. Haacke im vorigen Jahre einen interessanten Artikel, welcher dieser Frage gewidmet ist. Da ich in einer russischen Zeitschrift (Rev. des sc. nat. de St. Petersb. 1893) eine indirekt diese Frage berührende Bemerkung veröffentlicht hatte, so erlaube ich mir in Kürze meine daselbst ange- führten Gedanken zu publizieren, obgleich denselben als Ausgangspunkt andere theoretische Betrachtungen dienen, als diejenigen, welche der Arbeit Haacke 's zu Grunde liegen. Die Befruchtung erscheint sowohl vom morphologischen, als auch vom physiologischen Standpunkte als ein komplizierter Vorgang. Vom morp